ROCHER

PERIORTE

1-ig. 13. — A, tronc du nerf auditif. — B, amas ganglionnaire du tronc de l'auditif. — C, amas ganglionnaire du nerf vestibulaire. — D, nerf veitibulaire. — E,F, canal de Corli et organes qu'il contient (d'après les préparations de Coyne).

iioettcher, sur un de ses rameaux seulement, une intumescence ganglionnaire iju'il ne faut pas confondre avec le ganglion spiral, mais qui nous paraît se rapporter au ganglion de Scarpa que nous avons vu appartenir au nerf vestibulaire; c'est ce que démontre, en effet, la distribution que lui assigne Boettcher. Car les fibres nerveuses qui partent de ce ganglion nouveau se rendent en partie à l'extrémité vestibulaire de la lame spirale du limaçon; l'autre portion va se terminer entre le saccule et l'utricule dans la cloison de séparation de ces deux cavités, et par conséquent les filets nerveux qui proviennent de cette partie auditive rentrent dans la zone de distribution du nerf vestibulaire.

Mais à côté de ce ganglion nerveux décrit par Boettcher, à tort selon nous, pour la branche cochleaire, il en existe un autre qui forme une intumescence ganglionnaire volumineuse et très-apparente et facile à étudier sur certaines préparations. Cette formation se trouve sur le nerf auditif avant ses divisions

108 OREILLE (ANAioMiii).

en deux branches principales, mais presque immédiatement avant cette division, ([ui se fait de telle façon que la branche vestibulaire se sépare à angle aigu du tronc même du nerf par sa face supérieure et postérieure. Avant cette bifurcation sur la partie du tronc auditif (jui correspond à sa face antérieure et inférieure, dans l'épaisseur même du tronc nerveux, on trouve une accumulation de cellules nerveuses arrondies ou ovoïdes englobées dans des espaces arrondis ou ovoïdes formés par la dissociation des tubes nerveux. Sur une coupe favorable et permettant de suivre le tronc du nerf dans toute son étendue on peut voir que cette intumescence ganglionnaire de forme ovoïde, allongée suivant le grand axe du nerf, correspond uniquement à la partie du tronc nerveux qui va former le nerf cocliléaire. Nous croyons donc devoir repousser l'existence du ganglion de Boettclier. Mais il faut en décrire un second plus volumineux, plus important et appartenant uniquement à toute la partie du nerf auditif qui se distribue à la cochlée.

Quant au tronc du nerf lui-même, arrivé à la -base du limaçon, il pénètre en passant à travers les trous de la lame criblée spiroïde dans la columelle, sauf une très-petite partie, qui se rendrait directement dans une portion de la lame spirale du premier tour.

Cette masse de fibres, qui pénètre dans le noyau du limaçon, monte sous la forme d'une bandelette enroulée sur elle-même. Cette lame nerveuse émet des faisceaux qui se dirigent vers la base de la lame spirale et s'engagent daus un canal particulier connu sous le nom de canal spiral de Roîienthal, dont nous avons fuit connaître le mode de formation et les principales dispositions que nous allons rappeler succinctement.

La lame spirale osseuse peut être considérée comme formée de deux lamelles, l'une supérieure, l'autre inférieure. La lamelle supérieure se détache de la columelle perpendiculairement à son axe; la lamelle intérieure, qui s'en détache beaucoup jiluç bas, se dirige au contraire très-obliquement en haut et en dehors. Ces lamelles sont donc séparées par un certain espace limité lui-même en dedans par les lames osseuses qui concourrent à former le noyau du limaçon. Ainsi se constitue une sorte de canal qui parcourt toute la base de la lame spirale. C'est le canal spiral de Rosenthal. Inférieurement et en dedans, ce canal présente des orilices par oij pénètrent les filets nerveux qui se sont détachés du nerf cochléaire peudant son trajet dans l'axe de la columelle. En haut et en dehors, se trouvent d'autres orifices qui conduisent dans un système de canaux que nous avons décrits sous le nom de canalicules nerveux en étudiant la lame basilaire.

Ganglion de RosenthaL Chacun des rameaux nerveux qui arrive dans le canal de Rosenthal présente un renflement ganglionnaire. L'ensemble de ces renflements ganglionnaires, réunis les uns aux autres, donne naissance à un ganglion continu, spiroïde, qui occupe toute la longueur du canal de Rosentlial; on l'a désigné sous le nom de ganglion spiral.

Avant d'arriver au ganglion, les tubes nerveux présentent un double contour, puis à son entrée chaque tube s'amincit, devient fibre pâle, qui se colore en noir par l'acide osmique, de façon à donner naissance à un tube aplati, pour s'unir à une petite cellule de forme ovoïde, transparente, munie d'un noyau et d'un nucléole. Ces cellules sont bipolaires ; de leur extrémité interne part un prolongement qui reprend le double contour que présentait le tube nerveux avant d'entrer dans la cellule. Sorties du ganglion, les fibres nerveuses

OREILLE (a.natomie). 100

se réunissent en faisceaux de volume variable, qui pénètrent dans le système canaliculaire de la lame spirale et vont se terminer sur la lame basilaire.

Toutes les fibres nerveuses ne suivraient pas un trajet transversal. On trouverait également des faisceaux à direction longitudinale ; Boettcher, qui les a découverts, aurait même observé des faisceaux déviés avant la formation du eanglion spiral. D'autres fibres naîtraient aussi du boi'd externe de la bandelette et se dirigeraient à droite et à gauche dans le sens longitudinal, croisant ainsi les faisceaux à direction transversale.

ï^j Z ^-îT Fig. U. — Ganslion spiral de riosenihal.IsSHSIS^^^Ïi

A. A, cellules nerveuses du ganglion spiral de Rosenthal. — B.B.B, filets nerveux afférents. — C,C, fibretransversales etcoramissurales. — D, filets nerveux efférents allant se terminer (dans l'organe de Corti (d'après les préparations de Coyne).

Sur descoupes soumises à l'action de l'acide osmiqueon trouve, en effet, une distribution de tubes nerveux qui se rapporte à ces faisceaux de fibres qui sont perpendiculaires à la direction des fibres radiales. On reconnaît très-bien cette disposition au sommet de la columelle. En effet, au-dessus de la partie terminale du ganglion spiral de Rosenthal, on voit destractus nerveux qui vont en divergeant rejoindre le bord supérieur de la columelle et représentent les fibres radiales. Mais on en trouve d'autres, moins abondantes directement, transversales, et qui sous-tendent la base de la face supérieure de cette même columelle.

On ne sait pas comment ces fibres longitudinales vont se terminer. Leur existence, admise par quelques anatomistes (Lowenberg, Max Schultzei, est actuellement niée par celui même qui avait signalé leur présence. Mais nous venons de voir que leur réalité ne peut être mise en doute, sans que nous puissions mieux que les autres anatomistes qui ont reconnu leur existence faire connaître leur mode de terminaison.

Nous devons étudier le périoste dans le limaçon et le vestibule.

110 OREILLE (anatomie).

Dans le limaçon, nous avons déjà indiqné le trajet qu'il suit pour iormer la protubérance de Hiischke et le ligament spiral externe. Nous avons vu comment il concourt à former la membrane de Reissner, et comment il tapisse toute la surface de la rampe vestibulaire. Dans la rampe tympanique il s'amincit beaucoup et ne présente rien de particulier. D'après un grand nombre d'auteurs, le périoste qui tapisse les parois des deux rampes ne serait pas recouvert par une couche épithéliale. En effet, sur les pièces provenant d'autopsies on n'en trouve pas ; mais, lorsque sur un animal fraîchement tué on a eu soin de fixer les éléments par l'acide osmique, on constate l'existence d'un revêtement épithélial sur le périoste des deux rampes. Il est formé de cellules d'épitiiélium pavimenteux

Fig. lo. — Épithélium de la membrane de Reissner et filets nerveux iransvcrsaui

du nerf auditif chez le chat.

A, ganglion de Rosenthal. — B, filets afférents terminaux du ganglion. — I, filets transversaux et coraraissaraux. — C, ligament spiral externe. — D, organe de Corti. — E, membrane de Riessner et épithélium de sa face inférieure (d'après les préparations de Ccyne).

aplati, polygonales, régulières, et renfermant à leur centre un noyau ovoïde et analogue comme forme et dimensions aux cellules épithéliales qui revêtent la face supérieure de la membrane de Reissner.

Sur sa surface profonde on trouverait, d'après Corti, une couche de cellules pigmentaires. Chez l'embryon, ce périoste est constitué par des fibres entre-croisées, entre les mailles desquelles on trouve des noyaux et des cellules. Ces dernières, chez l'adulte, s'infiltrent de pigment.

Périoste du vestibule. Nous avons déjà décrit les rapports que le périoste présente avec les canaux demi-circulaires et le vestibule membraneux. Nous ne reviendrons pas sur cette description, seulement nous ferons remarquer qu'au niveau de la fenêtre ovale ce périoste concourt à assujettir la base de l'étrier au pourtour de cet orifice, sur lequel nous avons déjà donné quelques renseigne-

OREILLE (anatomie). 111

ments qu'il est nécessaire de compléter. Sœramerring avait comparé cette fixation de la base de l'étrier à une articulation. C'est Toynbee qui le premier a fait connaître la présence du cartilage hyalin sur la base de cet os.

L'extrémité postérieure de la base de l'étrier dépasse la branche postérieure, et forme une sorte d'apophyse, dont la surface de contact avec le pourtour de la fenêtre ovale est coupée à angle droit. En avant, au contraire, on constate une moindre épaisseur, une surface oblique à angle aigu du côté de la face vestibulaire et un allongement assez considérable de l'extrémité antérieure. Enfin nonseulement tout le pourtour de la base de l'étrier, mais aussi toute la face vestibulaire de cette base, sont recouverts par une couche mince de cartilage hyalin qui est recouverte elle-même sur la face vestibulaire par une couche fibreuse qui représente le périchondre et qui rentre parmi les tissus qui tapissent les parois du vestibule. La couche de cartilage de la base de l'étrier est constituée au milieu de cette base par des cellules allongées et disposées parallèlement à leur grand <liamètre dans le sens de leur longueur. On retrouve également une couche mince de cartilage hyalin sur tout le pourtour des lèvres de la fenêtre ovale.

Le cartilage du pourtourde la base de l'étrier est uni au cartilage du pourtour de la fenêtre ovale par une série de faisceaux fibreux, entremêlés de fibres élastiques. Ces faisceaux s'entre-croisent et forment un système réticulaire. Au niveau de la cavité tympaniquc ces faisceaux fibro-élastiques donnent naissance à un ligament orbiculaire recouvert par la muqueuse qui tapisse cette cavité. On retrouve un ligament également orbiculaire du côté de la cavité vestibulaire constitué de la même façon et renforcé par sa continuation avec le périchondre de la base de l'étrier. On voit ainsi que la fenêtre ovale est fermée par une formation assez compliquée, dans laquelle la base de l'étrier est fixée par une sorte de symphyse articulaire qui se prête à une amplitude de mouvement calculée par Helraholtz; cette amplitude est bien petite, il est vrai, et varie de 1 18 à 1/24 de millimètre. De même dans la rampe tympanique le périoste de celte rampe concourt à obturer la fenêtre ovale. Cette fermeture est faite par une membrane qui passe d'une lèvre à l'autre ; cette membrane est formée par la réunion du périoste de la rampe tympanique à la muqueuse de la caisse du tympan. On lui décrit deux couches, l'une externe, qui dépend de la muqueuse tvnipanique, est la plus épaisse des deux ; elle est formée d'une mince couche de tissu connectif fibrillaire traversée par de nombreux vaisseaux sanguins et recouverte par l'épithélium, que nous avons vu appartenir à la caisse du tympan. La couche profonde est formée par le périoste, elle est la plus mince des deux. Elle se continue avec le périoste du premier tour du limaçon et est recouverte sur la face cochléaire par une couche d'épithélium polygonale aplati analogue par sa forme et ses autres caractères histologiques à l'épithélium qui recouvre le périoste des deux rampes. Nous signalerons également ce fait mis en lumière par un grand nombre d'auteurs : c'est que le périoste de la rampe vestibulaire se continue avec celui qui tapisse les parois du vestibule an niveau de l'orifice qui fait communiquer ces deux cavités (Hensen, Boettcher).

Enfin, ce périoste enverrait un prolongement qui accompagne l'aqueduc du vestibule et arrive ainsi jusqu'à la dure-mère en formant le revêtement extérieur des espaces périlymphatiques.

Hasse fait remarquer avec juste raison que chez les vertébrés inférieurs il existe deux de ces voies périlymphatiques : l'une, qui accompagne le prolongement endolymphalique qui passe par l'aqueduc du vestibule, est celle dont nous

112 OREILLE (anatomie),

venons de pailer; la seconde, qui chez les mêmes iînimaux accompagne le nerf acoustique, devient la plus importante chez les amphibiens et représente l'aqueduc du limaçon, de telle sorte que cette dernière route reste seule ouverte au passage de la périlymphe. En même temps que celte modification dans l'importance réciproque de ces deux voies d'écoulement, il s'en produit une autre relative à la place occupée par le conduit périljmphatique du nerf acoustique. Ce dernier change de place, se dévie au fur et à mesure que la cochlée se développe, et vient s'ouvrir à la face interne de la base du crâne dans la partie supérieure de la fosse jugulaire, où existe un sac périlymphatique. Chez les mammifères, l'espace périlymphatique veslibulaire et celui des rampes du limaçon communique avec un sac pcrilymplialique situé dans la partie supérieure de la fosse jugulaire par l'intermédiaire de l'aqueduc du limaçon dont nous allons étudier actuellement la disposition.

L'aqueduc du limaçon s'ouvre dans la rampe tympanique, dans le voisinage immédiat de sa partie commc'n( anle, et se termine, avons-nous dit,dansla demicirconiérence antérieure du bord supérieur de la fosse jugulaire par un orifice évasé en forme d'entonnoir. Il renferme un vaissseau sanguin veineux, du tissu conjonctif et un canal périlymphatique dont l'existence a été démontrée par les expériences concluantes de Weber Liel, qui sont venues confirmer à ce point de vue les données d'anatomie comparée qui ont été publiées au sujet de cette question par liasse. En effet ^YeberLiel, par sa méthode d'aspiration, a pu faire pénétrer de la sérosité colorée en bleu (bleu de Prusse soluble) par l'aqueduc du limaçon, d'abord dans la rampe tympanique, puis par l'hélicotréma dans la rampe vestibulaire et enfin dans les espaces périlymphatiques situés autour du saccule et de l'utricule dans la cavité vestibulaire. Cet auteur insiste avec raison sur ce fait, que dans ses expériences le bleu de Prusse n'occupait que les cavités périlymphatiques et jamais le système vasculaire sanguin en même temps, de telle sorte que l'on devait éliminer l'hypothèse de l'entrée de la matière colorante par le vaisseau veineux dont nous avons admis l'existence, puis une rupture consécutive qui aurait amené l'effusion du liquide colorant dans la cavité des rampes.

Artères et veines. Quatre artères vont se distribuer au labyrinthe membraneux :

1' L'artère des canaux demi-circulaires, qui au niveau du bord supérieur du rocliei' pénètre dans un canalicule spécial, donne des brandies aux parois des canaux demi-circulaires osseux, au périoste qui revêt leur cavité et enfin aux canaux semi-circulaires membraneux.

2" Le rameau artériel contenu dans l'aqueduc du vestibule va se distribuer au saccule, à l'utricule et à l'ampoule du tube postérieur.

5" Le rameau qui parcourt l'aqueduc du limaçon se distribue à la fenêtre ovale, au périoste des deux rampes, et enfin donne le vaisseau spiral qui accompagne la lame spirale, au-dessous de la zone lisse de la membrane basilaire.

4" Le quatrième rameau, le plus important, accompagne le nerf acoustique. 11 se divise en branches vestibulaires et en branches cochléennes.

Les premières vont se distribuer au saccule, à l'utricule et aux ampoules des tubes membraneux.

Les branches cochléennes, après avoir traversé la lame criblée spiroïde, d'abord parallèles à l'axe du noyau, s'infléchissent pour gagner les canaliculeS

OREILLE (anatomik). 113

de la lame spirale osseuse, où elles s'anastomosent avec les divisions du vaisseau spiral.

Les veines suivent le trajet des artères et vont se jeter : celles des canaux demi-circulaires dans le sinus pétrenx supérieur; celles qui occupent l'aqueduc (lu limaçon dans le sinus pétreux inférieur.

11 part de ces vaisseaux un certain nombre de branches et de plexus dont la distribution est différente suivant les points où on les étudie.

Dans les canaux demi-circulaires osseux, une artère assez volumineuse qui provient des vaisseaux vestibulaires décrit un trajet courbe dans l'axe du canal osseux, et elle envoie des branches au canal membraneux et au périoste. Les veines et les artères ne sont pas contigués dans ce trajet, et il est difficile de les distinguer les unes des autres.

Nous ne reviendrons pas sur la description que nous avons faite des plexus pariétaux du vestibule membraneux. Nous ferons seulement remarquer qu'à ce niveau les veines accompagnent les artères.

Dans le limaçon la circulation est surtout assurée par les vaisseaux du périoste, qui fournissent ceux qui ;ippartiennent à la bande vasculaire et à la bandelette sillonnée.

Nous ne reviendrons pas sur la description que nous avons faite du vaisseau spiral accole à la lace inférieure de la lame basilaire; nous rappellerons seulement que Boeltcher a admis autour de lui l'existence d'un espace lymphatique.

Liquides DE l'oreille interne. Pendant longtemps les anatomistes ont cru que l'oreille interne était remplie d'un fluide aériforme (air congénital). C'est Valsalva le premier qui démontra la présence de liquide dans l'oreille interne. Cotugno donna des renseignements plus exacts sur la sérosité périlymphatique ou liquide du labvrinthe osseux (humeur de Cotugno).

En réalité, il existe dans l'oreille interne deux liquides différents : l'un contenu dans les tubes et les sacs du labyrinthe membraneux, c'est l'endolymphe signalée par Scarpa. Autour de ces mêmes cavités membraneuses existe un autre liquide que l'on retrouve également dans les deux rampes du limaçon, c'est la périlymphe.

Périhjmphe. Ce liquide entoure de toutes parts le labyrinthe membraneux ; sa quantité est minime et varie suivant les espèces animales. Dans le vestibule il est situé entre le périoste et les sacs et conduits membraneux. Il n'occupe que le tiers de la cavité totale du vestibule osseux. Dans les canaux demi-circulaires, l'espace réservé à la périlymphe est diversement apprécié par les auteurs. Pour M. Sappey il ne serait que le tiers de la capacité totale, tandis que pour Riidinger et Utz il serait des deux tiers et même des trois quarts.

La périlymphe occupe également la rampe tyrapanique et la rampe vestibulaire. Comme cette dernière rampe communique librement h la base du limaçon avec la cavité du vestibule, comme d'un autre côté la rampe vestibulaire communique avec la rampe tympanique au sommet du limaçon par l'intermédiaire de l'hélicotréma, on voit que la couche formée par la périlymphe se continue directement d'une extrémité à l'autre de l'appareil auditif interne. Je ne parlerai pas des prolongements des espaces périlymphatiques du vestibule, qui accompagnent l'aqueduc du vestibule. Je renvoie pour leur étude complète au Mémoire déjà cité de Hasse. On sait tiès-peu de chose sur la composition chimique de la périlymphe : c'est un liquide limpide et qui se trouble par l'alcool.

Endolymphe. Chez l'adulte, l'endolymphe est limpide comme la périlymphe ;

DICT. ENC. 2' S. XVII. 8

in ORElLLU, ^DK VELOPPEMKM).

chez le foetus et reniant nouveau-né elle présente un léger reflet rougeâtre. Sa consistance est quelquefois plus considérable. Ce fait est observé dans les vertébrés inférieurs où l'endolymphe ressemble à une espèce de gelée. C'est dans ce liquide que se trouvent les otolithes que nous avons décrits. Breschet supposait que les formations calcaires étaient libres dans le liquide; en réalité, elles sont adhérentes aux parois, au niveau des crêtes et des macules, par l'intermédiaire d'une sorte de formation fenètrée, de nature spéciale, étudiée par Basse chez la grenouille.

Nous avons décrit les communications qui réunissent l'utricule avec le saccule par l'intermédiaire de la cavité de l'aqueduc du vestibule; nous avons également signalé le canal de conmiunication qui réunit le saccule au canal de la lame spirale membraneuse. On voit donc que l'endolymphe communique librement dans toute l'étendue des cavités et des canaux du labyrinthe membraneux. S'il est difficile d'admettre que ce liquide puisse en^réalité parcourir ce trajet, il n'est pas douteux qu'au moins ces communications si intéressantes permettent u la pression intérieure de s'équilibrer rapidement dans toute l'étendue des Ciinaux intérieurs des parties molles.

^ H. DôveloppeiuriK vt anaioiuie eoniparre. L'étude de l'appareil auditif dans la série animale a conduit de Blainville à le considérer comme formé d'une |iarlie essentielle, le vestibule membraneux, et de parties accessoires et de perfectionnement, c'est-à-dire les canaux demi-circulaires et le limaçon, auxquelles viennent s'adjoindre successivement la caisse du tympan, la trompe d'Eustache et l'oreille externe, qui apparaît dans les degrés supérieurs de la série et que l'on ne trouve, comme nous l'avons déjà fait connaître, que chez les mammifère*. Cette opinion est confirmée par les faits que fournissent à la fois l'étude de l'appareil auditif dans la série animale et l'histoire de son développement chez les mammifères.

En effet, nous voyons dans la série animale que le vestibule meaibraneuv est la partie de l'appareil qui apparaît la première, dont on retrouve les rudiments dès que la fonction à laquelle il correspond a pu être constatée. Puis, en suivant la série ascendante, on assiste à la production de perfectionnements de plus en plus marqués. Chez les mammifères les différents stades du développement nous permettent d'assister à un processus analogue.

L'appareil auditif dans la série animale, ^lorsqu'il est réduit à sa plus simple expression, revêt une forme bien rudimentaire. Il est représenté par un petit poil (poil auditif de Basse) faisant saillie à la surface du corps, dépendant d'une cellule épithéliale dans laquelle vient se terminer un filament nerveux. Tel est l'aspect élémentaire sous lequel se présente l'organe auditif décrit par un certain nombre de zoologistes, Basse, Bensen, Gegeubaur, par exemple. Mais bientôt il se forme des appareils de protection pour ces cellules, d'abord peu développés et représentés en premier lieu par des dépressions, des renforcements plus ou moins profonds et communiquant librement avec les liquides dans lesquels vivent les animaux pourvus de cet appareil sensoriel ; puis ces dépressions se ferment, constituent des sacs, dans lesquels en même temps on peut constater la présence de sacs renfermant des cristaux, de sels calcaires qui représentent toutes les variétés d'otolithes. Cependant chez les animaux à vésicules ouvertes, dont on rencontre quelques exemples chez les crustacés et les insectes, les otolithes ne proviennent pas tous de l'animal lui-même. Ils sont alors représentés

OREILLK (dkv£loi'Pemi:m ). H5

par des particules de sable venant du dehors, et retenues par les poils auditifs et les cils vibratiles. En remontant la série animale on décrit les moditications successives suivantes :

Chez les vers, les cœlentérés, les méduses, chez les tuniciers, il existe uno vésicule auditive constituée par une capsule renfermant des amas de cristaux très-petits. Cette vésicule est impaire et asymétrique, mais la disposition des otolithes présente deux formes principales : dans un cas les cristaux calcaires sont exclusivement supportés par les épithéliums nerveux et par conséquent les poils auditifs. On trouve cette disposition chez les arthropodes. Dans une autre forme, les otolitlies sont disposés sur des cellules à cils vibratiles, mais intermédiaires, intercalées entre les cellules épithéliales nerveuses et les poils auditifs. L'appareil auditif des mollusques se rattache au même type général et est constitué par mie vésicule, des otolithes et un nerf qui se termine dans les parois de la vésicule. On constate chez les lamellibranches une petite modification : les calculs de sels calcaires ne forment qu'un seul otolithe central. Les brachiopodes à l'état- adulte ne renferment pas de vésicules auditives, on ne trouve cette formation que lorsqu'ils sont à l'état de larve.

Chez certains insectes l'appareil est encore plus compliqué : la vésicule auditive est fermée par une membrane qui représente une sorte de tympan renforcé même dans certains cas par une vésicule trachéenne.

Les céphalopodes ont un appareil qui s'élève davantage; les vésicules sont au nombre de deux et placées sur le cartilage : c'est ce que l'on constate particulièrement chez le Nautilus. Chez les Dibranches, ces vésicules pénètrent même dans l'intérieur du cartilage et donnent naissance ainsi à un labyrinthe membraneux recouvert et protégé par un labyrinthe cartilagineux.

Par suite de ces diverses modiiicalions successives, on voit que déjà l'appareil auditif des céphalopodes se rapproche de celui des vertébrés inférieurs, et on a pu les rapprocher avec certaine apparence de raison de celui des rayxinoides et particulièrement de celui delà myvine glutinosa et par conséquent de celui des poissons. Ainsi, que l'on suppose un peu plus développées les dépressions infundibuliforraes que présente la vésicule auditive des céphalopodes, et on aura le canal demicirculaire de la myxine, car il y a des conditions histologiques très-analogues. En effet, on trouve chez les céphalopodes un sac auditif pourvu d'un conduit à épithélium vibratile, tandis que l'épithélium du sac n'a pas de cil vibratile, sauf au niveau d'une tache auditive et d'une crête auditive. A ce niveau, l'épithélium est modifié, il est allongé, prismatique ou pourvu de poils l'oides et sétiformes, et à ces bâtonnets sont appeudus des otolithes arrondis. Les nerfs provenant de ganglions inclus dans le cartilage viennent se terminer en deux points des vésicules auditives au niveau des taches et crêtes auditives

La complication de cet appareil le rapproche, avons-nous dit, de celui des poissons cartilagineux et surtout des myxines. Chez ces derniers, en effet, l'utrirule auditive a la forme d'un canal circulaire, ayant trois dilatations dont une Ibrme l'utricule et les deux autres représentent les ampoules. Au niveau de chacune de ces deux dernières dilatations spéciales existent deux crêtes acoustiques. Dans la première dilatation, au contraire, on trouve une tache auditive, de telle sorte que l'on peut dire que cet appareil auditif est constit\ié par un vestibule et un canal demi-circulaire rudimentaire. L'appareil des Pélromyzons est plus compliqué : on trouve deux canaux demi-circulaires gros et courts : l'un est antérieur, l'autre postérieur. Le vestibule présente dans l'ampoule antérieure

116 ORElLLJÎi (DKVELOl'PliMENT).

un prolongement qui correspond à ce qui sera plus lard lereces^us de l'utriculc, et un peu plus en arrière un autre prolongement qui représente le rece^sns du saccule; enfin à la partie la plus postérieure existe une troisième dépression plus grande que les précédentes, et correspondant pour Hasse à un rudiment du limaçon ou plutôt au canal de réunion qui unit chez les vertébrés supérieurs le limaçon au saccule.

Chez les poissons osseux, les diverses parties que nous venons de signaler ihez les poissons cartilagineux deviennent plus distinctes, et on peut dire q>ie le labyrinthe se divise en deux parties principales : l'une supérieure formée des canaux demi-circulaires, des ampoules et de l'utricule; l'autre inférieure formée du saccule et d'un limaçon plus ou moins rudimentaire ou du moins d'une formation qu] a été décrite sous ce nom par Retzius, mais en tout cas bien différent de celui que l'on trouve ciiez les vertébrés supérieurs. Ces deux parties sont réunies l'une à l'autre jtar la présence des canaux qui, partant de l'utricule et du saccule, vont se jeter dans le canal endolymphatique. Telle est la disposition décrite par Uetzius et admise par Hasse.

Les Amphibiensont une disposition analogue de l'oreille interne. Dans certaines espèces, les Siredons, les Amphibiens pourvus d'une queue, les canaux demicirculaires sont aplatis et mal développés. Chez la grenouille, au contraire, ils ont une courbe régulière et plus élégante (pic chez les prétédents et ils tondent à se rapprocher du plan quicoirespondà chacun d'eux. De plus, le saccule devient plus grand et plus arrondi. On trouve une tache auditive distincte à laquelle aboutit un nerf au niveau de la formation que Retzius considère comme la portion initiale du limaçon, et Hasse a pu constater chez la Salamandre qu'à ce niveau il s'ajoute une deuxième tache également pourvue d'un nerf. Le fond de celte formation est constitué par une membrane mince et sa circonférence par un anneau cartilagineux. On le désigne par le nom de portion basilaire du limaçon. Ces trois parties, celle qui commence sous forme de canalicule en arrière du saccule, la portion initiale du limaçon de Retzius, la portion basilaire du limaçon de Hasse, se sont rapprochées chez la grenouille et forment presque un tout complet.

Chez les reptiles, la communication entre la partie supérieure et l'inférieure devient très-étroite, et la partie inférieure se développe davantage; le limaçon se constitue pour ainsi dire réellement par la réunion des trois parties si rapprochées chez les Amphibiens, et la communication du limaçon des reptiles avec le saccuic n'est plus largement ouverte; elle ne se fait plus que par une simple ouverture rétrécie. Cependant on trouve une crèle verticale qui marque encore la limite de démarcation de la portion initiale d'avec la portion basilaire. Chez la tortue, la séparation d'avec le saccule se prononce davantage et chez les crocodiliens cette séparation est complète. La communication ne s'établit plus que par l'intermédiaire du canal de réunion; le limaçon commence à montrer une courbure sensible et décrit environ un quart de spire. La membrane dite d e Reissner se couvre de plis et de vaisseaux sanguins et la tache auditive de la base s'allonge et s'élargit.

Chez les oiseaux, les parties supérieures du labyrinthe se séparent de l'inférieure; ils ont un limaçon plus contourné que celui dont nous venons de parler, bien qu'il y ait quelques variations à ce sujet, chez les palmipèdes, par exemple, et la tache auditive du limaçon s'étend sur la membrane basilaire qui se développe elle-même. La description du limaçon des oiseaux fait retrouver bien des forma-

OREILLE (ut- vKt.()i>PEMtM ). 117

lions analogues à celles du limaçon des mammifères. Ou trouve en effet dans le limaçon des oiseaux uu 'cadre cartilagineux connu sous le nom de châssis et dont les deux branches sont réunies par une membrane non vasculaire striée et analogue à la membrane basilaire. Cette membrane présente, à l'endroit oii elle tiuitte le châssis cartilagineux, des cellules à poils sétiformes, entourées de cellules plus délicates et plus fragiles. Les nerfs partant de la même branche du châssis se résolvent en fibrilles, donnent naissance à la limite de la branche du châssis à un renflement ganglionnaire. Au-dessus, séparée par un espace assez >a"aiid, se trouve une membrane vasculaire, décrite par AYindeschmami, formant une sorte de tente de structure conjonctive, renfermant beaucoup de vaisseaux et recouverte par un épilhélium aplati. C'est ceitainemenl l'analogue de la membrane de Iicissner.

Dans le développement de l'appareil auditif chez les mammifères nous retrouvons l'existence des mêmes phases, nous constatons la même gradation. L'appareil commence par un renflement épithélial, devenant plus tard une vésicule; il se complète successivement et progressivement par la formation des canaux demicirculaires, d'un aqueduc et d'un limaçon.

Enfin, à ces parties profondes viennent chez les vertébrés supérieurs, et surtout les mammifi'res, s'adjoindre la trompe d'Eustache, la caisse du tympan et le conduit auditif externe, qui se développent à l'occasion et par une série de modifications subies par la première fente branchiale et par l'extrémité externe (lu premier arc branchial situé au-dessous de la fente du même nom.

FORMATIO.V riE l'oreille IMER.AE; FOKilATIU.N DU SACCl LE ET HK l'i TRIllIf: . Le

premier phénomène qui signale l'apparition de l'appareil auditif se manifeste d'après Remak, dont les recherches ont été confirmées et complétées par celles de Boettclier, Kolliker, Ileiisen, par un épaississement du feuillet épithélial formant deux dépressions peu profondes d'abord situées au niveau des points i{ui seront les centres de formation; elles correspondent à la hauteur de la moitié dorsale du canal médullaire et à l'extrémité postérieure de la tète. Elles naissent en réalité dans la circonscription des lames protovertébrales et non des lames latérales, de telle sorte que vers le troisième jour elles se trouvent à h hauteur du deuxième arc branchial et de la deuxième fente branchiale.

Cette plaque épithéliale forme la fossette auditive qui se déprime, s'invagine, se ferme et se transforme en vésicule close. Boettcher, qui l'a observée sur un embryon de chien qui mesurait 8 millimètres, l'a trouvée fortement iuvaginée, mais non encore complètement fermée.

Voici d'ailleurs comment Kolliker décrit ce premier stade de développement. Â la première période que dessine cet auteur, l'organe de l'audition se présente sous forme d'une fossette largement ouverte et tapissée par le feuillet corné épaissi. Cette fossette est placée aux doux côtés du cerveau postérieur, arrive même jusqu'au contact du cerveau sans entrer cependant en relation avec lui.

Plus tard on voit la vésicule auditive se fermer peu à peu et n'être rattachée au feuillet corné que par un court prolongement. Puis elle se sépare complètement de l'ectoderme et se couvre même extérieurement d'une couche assez épaisse de mésoderme. Elle devient à cette période de son évolution nettement piriforme, avec un prolongement dirigé vers le haut qui deviendra le recessus vestibuU. alors que déjà la paroi inférieure est devenue plus épaisse et deviendra ultérieurement l'épithélium du canal cochléaire.

On voit, d'après le processus qui préside au développement de la vésicule

118 OREILLE (ni'vnLOPi-i..Mi;NT).

auditive, qu'elle est le résultat, ainsi que cela a été démontré pour le cristallin, d'une invagination du feuillet cutané ou ectodermc.

Elle est constituée, à cette période, par de l'cpithclium cylindrique; elle est adossée au canal médullaire. Lorsque le pédicule a disparu, le vestibule membraneux est représenté par une vésicule close qui se divise en trois parties et forme l'appendice du vestibule, l'ébauche des canaux demi-circulaires et du limaçon. Pour produire toutes ces formations, la vésicule devient ovalaire, puis triangulaire; à ce moment apparaît un pédicule qui se dirige en haut, vers la partie postérieure des vésicules cérébrales. Ce prolongement se sépare bientôt en deux parties par un sillon. Le segment interne forme l'aqueduc du vestibule, le segment externe forme le canal demi-circulaire supérieur. L'extrémité inférieure de la vésicule devient conique; c'est de ce cône que part le prolongement épithélial du limaçon. Nous laissons de côté cette dernière formation, pour nous occuper des deux autres.

KonMATioN DES CANAUX DEMI-CIRCULAIRES. Relativement aux canaux demicirculaires, le prolongement du saccule vestibulaire primitif, qui leur donne naissance, se présente sous la forme d'élargissements ou d'excavations d'aborè arrondies, puis étendues en long, qui ensuite se soudent à leur partie moyenne et se séparent du saccule vestibulaire par étranglement. Ces canaux courts, droits, adossés au saccule, actjuièrent plus tard leur longueur, leur courbure et leurs ampoules. Ils se trouvent entourés, dans la cavité osseuse qui les contient, par un tissu d'apparence gélatineuse, qui, par une série de transformations, se condense près des parois cartilagineuses, pour former le périoste de l'os. Dans le centre, ce même tissu forme le réticulum fibreux qui supporte les branches vasculaires et fixe les canaux membraneux aux parois de l'os (Kolliker).

Mais M. Pouchct a dans le cours de ces dernières années étudié exactement le mode de développement de ces parties du labyrinthe membraneux et osseux et donne une description un peu différente de celle qui est admise par tous les autres embryologistes. Cet auteur combat en effet les idées de Vogt, qui avait émis l'opinion que les canaux demi-circulaires se formaient à côté de la vésicule auditive primitive, et démontre que ces canaux se forment dans la capsule même, par suite du développement dans l'intérieur de cette capsule de bourgeons solides qui se segmentent et circonscrivent des espaces vides qui deviennent les canaux demi-circulaires. On çeconnaît en effet, sur la face interne de la capsule auditive, deux variétés d'éminences. La première variété est constituée par des éminences au nombre de deux situées sur la paroi interne et recouvertes par des épithéliums ciliés. La deuxième variété comprend cinq éminences qui se développent rapidement, se réunissent, forment des arcades et sépareot les futurs canaux demi-circulaires. Quatre de ces éminences ont un développement plus rapide que la cinquième. De ces quatre éminences, deux naissent de la paroi interne près l'une de l'autre; les deux autres partent des extrémités du grand axe de la vésicule. Par leur réunion ces quatre bourgeons forment trois arcades complètes. Le cinquième bourgeon, plus tardif et plus lent dans son développement, part de la paroi externe et vient rejoindre les quatre premiers au niveau du point de réunion des trois arcades précédemment formées et donne naissance ainsi à une arcade transversale. C'est le tissu de ces bourgeons qui, se modifiant ultérieurement, donne naissance au cartilage et à l'os et au tissu gélaliniforme qui entoure les canaux demi-circulaires mera- Lianeux. On saisit immédiatement la différence qui existe entre les deux manières

OREILLK (r.ÉvF.LOPiTMKNï). 119

déconsidérer la foimation du vestibule et des canaux demi-circulaires. D'api es M. Pouchet le blastème formateur provenant de l'ectodeiine est segmenté par le bourgeonnement du me'soderme d'oii proviennent les enveloppes conjonctives, périlymphatiques et cartilaginéo-osseuses, tandis que dans l'opinion la pins généralement admise, c'est le bourgeonnement épithélial qui se fait lui-même une place dans le blastème environnant d'origine mésodermique.

Formation- de l'aqueduc du vestibule {Recessus des auteurs allemands). La partie du prolongement qui donne naissance à l'aqueduc du vestibule se présente d'abord sous la forme d'une vésicule aplatie, puis devient tubulée, puis décrit une courbe qui répond à la partie postérieure du cerveau dans l'épaisseur de la dure-mère. A celte période on lui distingue un conduit inférieur en forme de canal, c'est le conduit endolympliatique, et une partie supérieure fortement élargie, c'est le sac endolymphatique. Ces deux parties se différencient l'une de l'autre par les caractères de l'épithélium cylindrique dans le canal et la présence d'épaississement verruqueux qui n'existent en effet que dans la portion supérieure sacciforme. Son embouchure dans la vésicule s'éloigne de celle du canal demi-circulaire supérieur, se dévie un peu eu bas et répond à la partie moyenne de la paroi la plus rapprochée du cerveau. C'est à re moment qu'apparaît sur la face externe un pli qui vient se terminer au niveau de cet orifice, et sépare la cavité de la vésicule en deux cavités secondaires : l'une, supérieure, l'utricule; l'autre, inférieure, le saccule.

Cette dernière cavité est elle-même séparée par un étranglement du prolongement piriforme situé en bas qui forriîera le limaçon. Le pli que nous avons vu former en partie la séparation du saccule et de l'utricule remonte directement vers l'embouchure de l'aqueduc, se place devant elle et la divise en deux canaux qui s'ouvrent l'un dans l'utricule, l'autre dans le saccule. Celte communication que nous voyons exister pendant la période embryonnaire entre les deux cavités du vestibule persiste chez l'adulte, chacun des canaux ayant à i-'C moment 1 dixième de millimètre de diamètre. L'extrémité borgne de l'aqueduc du vestibule s'élargit et arrive jusqu'au niveau du sinus pétreux supérieur lorsque son développement est achevé, et suit même une partie de ce sinus.

Formation du canalis reumf.xs. La partie du saccule qui se continue avec le prolongement épithélial du canal cochléaire s'étrangle, se rétrécit et finit par former le canal de cummunication {canalis reuniens). Cette séparation est constituée par deux plis qui s'élèvent, l'un de la paroi interne au-dessous de l'embouchure du recessus et l'autre de la paroi externe, et qui répond comme point de départ au repli précédent. Ils partent l'un et l'autre immédiatement audessus du cône épithélial qui doit former le limaçon et délimitent aussi l'extrémité vestibulaire du canalis reuniens. Lorsque le canal cochléaire, d'abord aplati et presjue virtuel, constitué surtout d'éléments épithéliaux juxtaposés, se dilate et se creuse d'une cavité, le cul-de-sac inférieur de ce canal s'allonge. Le point d'abouchement du canalis reuniens s'en trouve relativement éloigné, et il en résulte chez certaines espèces animales, le mouton entres autres, un appendice conique, le cul-de-sac vestibulaire, situé à la partie initiale du canal cochléaire.

Développement du limaçon en général. Le cône épithélial qui part de l'extrémité inférieure de la vésicule primitive se développe d'abord en bas et en dedans et représente le cylindre épithélial incurvé, offrant à sa partie centrale une

120 OUKILLE (pÉVELOPr-FMEM).

lumière linéaire. Du côté concave de ce bourgeon, on observe un rentlement sphérique qui constitue le ganglion du nerf auditit que l'on voit distinctement en continuité avec les éléments du cerveau. C'est en se contournant autour du ganglion que le canal cochléaire se développe et forme des spirales au lur et à mesure qu'il s'allonge.

Pendant les premières périodes, l'épithélium est contigu aux éléments du ganglion nerveux. Cet épitliélium est cylindrique.

Un feuillet intermédiaire, dû à la formation des fibres nerveuses, se développe de très-bonne heure, et alors que le canal ne décrivait encore qu'une spirale et demie, Boettcher a pu reconnaître des nerfs très-fins qui se rendaient des cellules ganglionnaires à l'épithélium. A la huitième semaine, le cône épithélial formateur fait déjà chez l'embryon humain un tour complet, et de la onzième à la douzième semaine le tube est complètement développé.

Le cône épithélial formateur du limaçon est d'abord inclus dans un tissu conjonctif embryonnaire dont une partie se transforme plus tard en une capsule cartilagineuse. Celle-ci présente une grande importance : en effet, c'est elle qui, entourant le tube cochléaire, alors qu'il a fini son premier tour, l'oblige à continuer en spirale sa marche circulaire tout en cédant devant lui. Cette capsule cartilagineuse d'abord aplatie se soulève et s'élargit au fur et à mesure que le cône se développe. C'est pour cette raison qu'elle prend une forme renflée. C'est aussi par le même mécanisme que l'on cherche à expliquer la formation de la lame spirale osseuse. La pression produite à l'intérieur de la rampe repoussant la partie de la capsule cartilagineuse qui formera plus tard la columelle donne naissance à une crête spirale, première ébauche de la lame spirale osseuse.

Le tissu conjonctif qui entoure le cône épithélial subit les mêmes transformations que dans les canaux demi-circulaires. 11 se condense à la périphérie et donne naissance à de l'os et à du périoste ; dans le reste de son étendue, il subit le processus de liquéfaction décrit par Kôlliker, et que nous avons étudié dans la description de la muqueuse du vestibule dans certaines espèces animales, et produit ainsi la cavité de la rampe tympanique et de la rampe vestibulaire, de telle sorte que la capsule osseuse du limaçon formant plus tard la lame des contours provient en réalité du tissu conjonctif intra-capsulaire ; le reste de la partie osseuse du rocher qui enveloppe le limaçon et sa lame des contoius résulte de l'ossification du cartilage primitif.

Il résulte de ce fait que la lame spirale osseuse ne se forme pas pai- croissance de dedans en dehors, mais que les rampes tympaniques et vestibulaires, en se creusant, la font sortir du tissu conjonctif qui remplissait la cavité de la capsule cartilagineuse.

La rampe tympanique s'arrête à l'hélicotréma. La rampe vestibulaire s'étend vers le sommet du limaçon jusqu'au bout du canal cochléaire. Il en résulte que le cul-de-sac du limaçon, qui ne contient plus d'appareil nerveux et d'épithéiium nerveux terminal, repose à ce niveau sur Tos, et dans ce cul- de-sac fermant la capsule on ne retrouve plus comme éléments anatomiques que la paroi molle de la rampe vestibulaire, le ligament spiral avec sa portion vestibulaire.

Développement du canal de la lame spirale. Lorsque les rampes sont

formées, la fente qui existait dans le bourgeon épithélial devient bientôt ovalaire,

et enfin forme uu triangle à sommet dirigé vers le centre du limaçon. C'est à

ce moment que commencent à apparaître les diverses parties que l'on y observe :

1° Bandelette sillonnée et dents de la première rangée. La bandelette

OREILLK (développejiest). 121

sillonnée se forme aux dépens du périosle de la lame spirale osseuse qui s'épaissit à ce niveau. Ses faisceaux se dirigent vers les cellules prismatiques épithéliales placées à leur surface, les pénètrent, les entrelacent et se transforment ensuite en substance homogène. Ce sont les cellules épithéliales qui, restant entourées de substance hyaline, s'aperçoivent au fond des sillons décrits par Corti. Ce fait, signalé par Boeltcher, est contraire à l'opinion de Hensen, qui avait cru observer que la substance homogène des dents de la première rangée était due à une exsudation des cellules épithéliales.

"2° Orifices des canalicules nerveux. Pendant une partie de la vie embryonnaire, les filets nerveux pénètrent dans ce qui sera l'organe de Corti par une lissure spirale située entre les deux lamelles qui vont former la lèvre tympanique de la bandelette sillonnée. Ces deux lamelles se réunissent par des ponts jetés de l'une à l'autre, au niveau des espaces qui existent entre les faisceaux nerveux. Ce tait, qui n'avait été vu par aucun anatomiste, a été signalé pour la première fois par Boettcher.

5" Grand bourrelet épithélial. Kolliker a découvert chez l'embryon, dans le sillon spiral interne, sur la membrane basilaire, deux saillies épithéliales : l'une interne et plus volumineuse est appelée çjrand bourreb'l: l'autre exlerne est plus petite et formera l'appareil nerveux terminal du limaçon ou ap[)areil de

(]orti.

Le grand bourrelet est constitué (contrairement à l'opinion de Middendorp),

d'après Hensen et Boettcher, par une seule couche de cellules très-élevées. Il disparaît au fur et à mesure que le développement avance. Kolliker en avait signalé la persistance chez le veau nouveau-né, et Boettcher l'a vu assez développé encore sur de jeunes chats ou de jeunes chiens,

4" Petit bourrelet épithélial ou organe de Corti. Ce bourrelet a été appelé par Hensen papille spirale de Huschke. A l'extrémité la plus interne de cette papille on trouve une cellule longue ciliaire, c'est la cellule ciliaire interne, puis une cellule de laquelle dérive l'arc de Corti. Plus loin six cellules qui forment les trois cellules de Corti portant à leur face supérieure des cils et les trois cellules de Deilers terminées à leur extrémité supérieure par des bâtonnets.

a. Arcades de Corti. Elles proviennent de la deuxième cellule qui se développe de plus en plus, surtout à sa base. Elle devient triangulaire et plus large que haute. Le noyau se scinde en deux, et chacun de ces noyaux nouveaux gagne un des angles de la base cellulaire, c'est-à-dire l'un, l'angle interne, et l'autre l'angle externe. lis forment les cellules de la base. La substance de la cellule devient striée le long des deux bords ascendants. De ces deux faisceaux de lihrilles, l'un constitue le pilier interne qui est perpendiculaire, l'autre le pilier externe légèrement oblique en dehors. La substance intermédiaire se résorbe en laissant une partie du protoplasma autour des noyaux basilaires d'où proviennent les cellules basilaires signalées par Kolliker et décrites par Losvenberg et Henle.

Ce mode de formation des piliers par une seule cellule a été constaté par Hensen ; mais Gottstein veut, avec Waldeyer, que chaque pilier provienne lie deux cellules. Les faits sur lesquels ils s'appuient ne sont pas probants, et Hensen croit avoir reconnu que les prétendus noyaux et restes de protoplasma, Hu lesquels Gottstein appuyait son opinion, sont des produits factices.

Toutes les autres variétés de cellules qui se trouvent dans l'organe de Cort i luivenl, d'après Boettcher, être désignées sous le nom de cellules auditives.

12*2 OREILLE (ijÉvF.i.orriiMKNT).

Les cellules auditives internes comprennent l'appaieil nerveux sous-jacenl au pilier interne. Elles doivent leur origine à des cellules cylindriques du petit bourrelet épithélial, qui se divisent en deux portions, Tune supérieure, l'autre inférieure : la première donne naissance à deux cellules ; la seconde à une seule, mais les supérieures seules communi(iueraient avec l'inférieure. Reposant sur la membrane basilaire par une de leur extrémité, elles enverraient un prolongement aux filets nerveux par l'autre; puis plus tard les communications de ces cellules inférieures avec la membrane basilaire se rompent et elles ne constituent plus qu'un organe intermédiaire entre le nerf et la cellule auditive interne. Les cellules auditives externes sont de deux sortes : les unes à bâtonnet supérieur et décrites aussi par Lôwcnberg sous le nom de cellules de Deiters, et en(in par Boettcher sous le nom de cellules auditives ascendantes. Chez l'embryon très-jeune ces cellules sont cylindriques, puis plus tard elles s'effilent et se terminent inférieurement par un mince prolongement qui s'effile et vient s'appliquer sur la membrane basilaire.

Les cellules auditives externes ciliées, désignées par Boettcher sous le nom de cellules auditives externes ascendantes, et correspondant à celles que nous avons décrites sous le nom de cellules ciliées de Corti, n'enverraient de prolongement que par leur extrémité supérieure, et reposeraient par leur base arrondie sur la membrane basilaire. Elles seraient soulevées, à un degré plus avancé de développement, par l'épitliélium de la zone striée. Les cellules autres que celles que nous venons de signaler forment deux zones : l'une interne remonte du sillon spiral interne juqu'à l'arc de Corti; ces cellules persistent et forment les restes du grand bourrelet épithélial atrophié. La zone externe est constituée par des cellules longues homogènes et qui, d'après Hensen, dépasseraient le niveau de la membrane réticulée.

La membrane réticulée se composerait de diverses pièces appartenant aux cellules et aux piliers de l'organe de Corti. Les arcades et les cellules auditives seraient recouvertes de cellules épithéliales transformées, reste du grand bourrelet épithélial atrophié; elles formeraient un arc qui engloberait tous les éléments nerveux de l'appareil acoustique.

Les cils rigides sont disposés en forme de fer à cheval et, pour Boettcher, ils sont un produit artificiel qui provient de la séparation de la membrane de Corti attachée à la foce supérieure de ces cellules. Nous avons vu dans la description que nous avons faite de la membrane de Corti que ces cils existent réellement et que la membrane de Corti n'est que le résultat de leur accolement, alors qu'ils ont pris un développement très-considérable et qu'ils ont été agglutinés de façon à donner naissance à une formation analogue à la cupule terminale des crêtes acoustiques des vertébrés supérieures.

b. Lame basilaire. Cette lame est composée de trois couches lorsqu'on y rattache le périoste de la rampe tympanique. La supérieure striée, la moyenne hyaline, l'inférieure cellulaire. Les deux inférieures proviennent de la transformation du tissu muqueux qui remplissait la rampe tympanique. Ce tissu laisse une couche de cellules qui forment la couche inférieure. Ces cellules exsudent une membrane qui s'interpose entre elles et les parois épithéliales du canal de Corti. Les fibres de la zone striée se continuent, pour Boettcher, avec la striation des piliers externes, et elles proviennent des cellules épithéliales du canal cochléaire. Quant aux cordes qui, dans la même région, ont été décrites par ]\uel, on doit les considérer comme produites par l'action de l'acide osmi-

OREILLE (développement). iSô

que. La zone lisse de la lame basilaire contient aussi des fibres : ce fait a été confirmé par Hensen.

5° Membrane de Corti. On décrit, comme premier stade de développement de la membrane de Corti, l'apparition d'une membrane très-mince, à stries radiées, et recouvrant la surface du grand bourrelet épithélial. Cette partie, développée la première, correspond à la zone la plus épaisse de la membrane. La seconde zone, cliez les embryons, est également située au-dessus du grand bourrelet épithélial; elle s'amincit peu à peu et se résout en prolongements fibrillaires. Ces prolongements se continuent avec la membrane réticulée qui constitue la troisième zone. Dans cette théorie la membrane de Corti n'aurait pas d'insertion externe sur le ligament spiral externe ; d'un autre côté, elle aurait des rapports très-étroits avec l'organe de Corti, et les cils qu'on observe sur ces cellules seraient l'origine des fibrilles que l'on observe sur une membrane de Corti convenablement préparée et étudiée en place.

6" Ligament spiral. On y observe deux formations, le bourrelet et la bande va culaire.

a. Bourrelet et sillon spiral externe . A ce niveau, pendant la vie embryonnaire, il y a un bourrelet conjonctif saillant, recouvert d'épilliélium. Plus tard, ce tissu conjonctif se condense et prend un aspect hyalin. Les cellules épithéliales envoient des prolongements dans l'épaisseur de ce tissu. La rétraction du tissu amène la formation d'une crête saillante dans l'épaisseur de laquelle Hensen a découvert un vaisseau.

b. Bande vasculaire. Au début, à ce niveau, nous trouvons du périoste embryonnaire et l'épithélium du canal cochléaire; mais bientôt le tissu conjonctil devient muqueux, s'atrophie, les vaisseaux sanguins s'accroissent, les cellules cylindriques envoient des prolongements dans l'épaisseur du périoste, et arrivent ainsi à envelopper complètement les vaisseaux. Par suite de l'atrophie du tissu conjonctif la paroi du canal, de convexe qu'elle était à ce niveau, devient

concave.

Nerf auditif. Ce nerf, ainsi que le démontrent les recherches de Remak et de Kôlliker, se développerait ainsi que les autres nerfs rachidiens d'une façon indépendante du cerveau et de l'oreille interne. Ce n'est que plus tard seulement qu'il s'unirait d'abord en arrière avec la troisième vésicule céphalique, puis ultérieurement en avant avec la vésicule auditive. Ce fait explique certaines anomalies de développement oiî l'on a constaté l'absence complète de nerf auditif, alors que toutes les parties de l'oreille étaient parlaitement formées. Par l'étude du développement on voit que, des deux racines du nerf auditif, la postérieure se rend dans le limaçon situé en bas (Boettcher), l'antéro-latérale dans la vésicule située en haut et en arrière. Il en résulte un entre-croisement des fibres de ces deux racines. Au début la masse ganglionnaire est commune; plus tard elle se divise en portion cochléaire et en portion vestibulaire. La portion vestibulaire présente d'abord le ganglion de Scarpa du nerf vestibulaire, dont les branches se terminent dans les parois de l'utricule et des ampoules. La portion cochléaire du nerf auditif, sortie du ganglion que nous avons décrit au fond du conduit auditif interne et à la base de la columelle, présente son ganglion connu sous le nom de ganglion spiral de Rosenthal, situé dans un voisinage assez grand des éléments terminaux. Nous avons déjà décrit les rapports que présentaient ces éléments entre eux pendant les premiers temps de la période embiTonnaire : nous croyons inutile d'y revenir. Nous ferons seulement remar-

lit OIÎKII.LL (iihVELOPi'EMEM ).

quer qu'il est diflicile d'accepter l'hypothèse qui voudrait l'aire provenir le> cellules nerveuses du ganglion spiral, de l'épithélium du bourgeou cochleaire (Boettcher, Mémoire déjà cité).

L'oreille moyenne et l'oreille externe proviennent d'une série de transformations successives subies par la première lente branchiale située entre le premier arc branchial ou bourgeon maxillaire inférieur et le deuxième arc branchial et des masses blastématiques situées en avant. Les deux bords de cette fente se réunissent d'abord par leurs lèvres profondes et forment ainsi une gouttière qui est ouverte en dehors; plus tard, mais encore rapidement, les lèvres externes de ces deux mêmes bords s'accolent ensuite et complètent un canal qui s'ouvif par son extrémité interne au fond du pharynx et par son extrémité externe sur les parties latérales du crâne. Par suite des divers changements qui se produisent dans la conformation de l'extrémité céphalique au fur et à mesure que la fente se métamorphose en canal, la vésicule auditive placée d'abord en arrière et en bas de la première fente branchiale, dans la partie postérieure du deuxième arc branchial, vient correspondre à la partie moyenne de ce canal qui passe audessous et en avant d'elle. Lorsque toutes les parties principales de l'appareil auditif sont ainsi placées dans les situations réciproques qu'elles doivent occuper définitivement, on voit naître de la surface interne du conduit un anneau membraneux qui grandit peu à peu et finit par se fermer à son centre de façon à former un véritable diaphragme. C'est ainsi qu'apparaît la membrane du tympan. Le pourtour de cet anneau devient osseux plus lard, et donne naissance à l'anneau osseux tympanal incomplet dans une portion du segment supérieur, d'où résulte une disposition spéciale que nous avons décrite sous le nom de région flaccide de lu membrane du tympan. C'est aussi au niveau de cette partie déficiente de l'anneau tympanal que se produisent les coloboina de la membrane du tympan, lorsque l'arrêt du développement est plus étendu.

La partie du canal qui est située en dedans de la membrane tympanique sert à la formation de la caisse et de ses dépendances, et de la trompe d'Eustache.

La trompe d'Eustache pendant la vie fœtale est très-courte et va en se rétrécissant à partir de la cavité tympanique, de telle sorte qu'elle représente une sorte d'entonnoir allongé, dont le bout rétréci est représenté par l'orifice pharyngien. Elle change de forme par suite des modifications que subit la base du crâne; elle se rétrécit à sa partie moyenne ; l'apparition de son cartilage modifie aussi son étendue. En effet, la charpente cartilagineuse se forme au quatrième mois de la vie intra-utérine, amène un allongement de la trompe et cause la saillie qu'elle forme du côté de la cavité pharyngienne.

La caisse du tympan est une simple dilatation de la partie du canal auditif primitif située en dedans de la membrane tympanique. Elle est peu apparente d'abord et ne prend sa forme de caisse que lorsque le rétrécissement de la trompe d'Eustache et le développement de la portion pétreuse du rocher amènent une distinction nette entre la trompe et la caisse. Ces deux parties sont remplies pendant la vie fœtale par un tissu muqueux analogue à la gelée de Wharton et qui remplit presque compléiement la cavité de la caisse. Ce tissu provient de la paroi interne de la caisse et est dû à une modification muqueuse subie par le tissu sous-épithélial de la muqueuse tympanique dans toute l'étendue de cette paroi.

La chaîne des osselets provient du premier arc branchial, qui se modifie de façon à donner d'abord naissance au bourgeon maxillaire inférieur, puis au car-

OREILLE (physiolo.hk). 125

tilage de Meckel, puis, comme dernier terme de l'évolution de la partie la plus reculée, la formation du marteau, de l'enclume de l'os lenticulaire et del'étrier, sur le développement ultérieur desquels il est inutile de revenir.

Enfin le conduit auditif externe et le pavillon de l'oreille proviennent de la partie du canal qui se trouve en dehors de lu membrane tympanique et d'après Schenck d'une masse blaste'matique indépendante de la fente branchiale. Pendant toute la durée de la vie fœtale, cette partie du conduit est très-courte, de telle sorte que la membrane tympanique est presque au niveau de la surface du crâne. Nous avons étudié précédemment le mode de développement de la partie osseuse du conduit auditif externe et fait connaître les modifications qui se produisent dans la longueur, la direction de ce canal, et dans l'inclinaison de la membrane du tympan. Nous n'y reviendrons pas.

Le pavillon de l'oreille provient de la partie la plus externe, de la fente branchiale qui se courbe en gouttière et donne naissance par une série de modifications aux diverses parties que nous avons décrites dans cette formation anatomique. Mais il arrive quelquefois que la partie de cette gouttière, au lieu de rester ouverte en avant, se soude complètement. Dans ce cas le conduit auditif externe est masqué par un revêtement cutané et le pavillon de l'oreille manque complètement.

'^ m. Physiologie. Avant d'étudier le mode d'actioiuiu pavillon de l'oreille dans la conduction des ondes sonores et dans les modifications qu'il leur fait subir, nous devons nous demander d'abord si les parties molles de l'oreille interne ne sont pas impressionnées par les vibrations sonores amenées au contact des terminaisons nerveuses par d'autres voies que le conduit auditif externe et l'oreille moyenne. Or, ce mode de propagation, pour ne pas être habituel chez l'homme, n'en existe pas moins. Ainsi, un diapason fra])pé légèrement et placé devant la bouche ne donne aucune sensation auditive; appuyé sur les dents, on perçoit parfiitement le sou et l'on peut s'assurer que les vibrations sont transmises au labyrinthe sans passer par la caisse du tympan, et passent par les os du crâne et de la face qui sont meilleurs conducteurs du son que l'air en leur qualité de corps solide. 11 est un certain nombre de régions du crâne et de la face qui sont des points d'élection pour faire cette expérience, la région mastoïdienne, la bosse frontale, par exemple. Ce mode de propagation des vibrations sonores est exceptionnel chez l'homme, et ne s'emploie guère que pour s'assurer de la conservation de la sensibilité spéciale dans l'oreille interne, mais c'est le mode habituel, constant, normal, de conductibilité du son chez les poissons, chez lesquels, l'oreille externe et l'oreille moyenne faisant absolument défaut, l'oreille interne n'entre en rapport avec les vibrations sonores aériennes que par l'intermédiaire de l'eau et des parties osseuses ou cartilagineuses qui enveloppent les parties molles de l'oreille interne.

1" Oreille externe. Ceci établi, voyons à quoi servent les diverses parties de l'oreille externe, pavillon de l'oreille et conduit auditif externe.

■ Le pavillon de l'oreille, qui se présente sous la forme d'un cornet tronqué chez beaucoup de mammifères, remplit certainement chez eux les fonctions d'une sorte de cornet acoustique et concentre les ondes sonores par réflexion vers le fond du conduit. Ce fait est démontré par plusieurs expériences bien simples, mais dont l'une, rappelée par Milne-Edwards, est facile à répéter et est suffisamment démonstrative. On installe un cornet tronqué par son sommet, et

l'2() OKLILLK (piiïsioi.or.iK).

on obture celle ouveitiire par une membrane tendue, recouverte de sable fin. Si, tout étant préparé de cette façon, on approche de cette membrane un corps vibrant, on voit que l'action du corps vibrant cesse rapidement de se manifester et de mettre le sable en mouvement lorsqu'il est placé à une certaine distance de la membrane tendue et s'il correspond à la surface extérieure de cette membrane du côté du sommet du cornet. Si, au contraire, le même corps vibrant est placé en face de l'ouverture évasée du même cornet, son action sur la membrane tendue est plus violente et se manifeste par une agitation bien plus considérable de sable fin, bien que ce corps soit mis à une distance beaucoup plus grande du cornet que dans le premier cas.

Le mode d'action du pavillon de l'oreille est sans aucun doute indiscutable pour les animaux chez lesquels il est très-développé, mobile et présentant la forme d'un entonnoir. Mais en est-il de même chez l'homme? Les opinions à ce sujet sont partagées.

En effet, l'oreille humaine s'éloigne beaucoup de la forme d'un entonnoir, dans la plus grande partie de son étendue; et la conque seule, qui en constitue la partie interne et se rattache directement au conduit auditif externe, rappelle un J'en, mais incomplètement, les caractères principaux d'un conduit en forme d'entonnoir. Il est vrai que cette bouche d'entonnoir habituellement très-étalée, a|)latic et rejetée en arrière, reste immobile el fixée aux parois crâniennes et nu peut pas être reportée et inclinée en avant, de façon à diriger les ondes sonores exactement vers l'axe du conduit auditif externe; les puissances musculaires destinées à mouvoir cette partie du pavillon de l'oreille existent bien, mais elles sont atrophiées ou trop peu développées pour avoir un effet réellement utde. On cite bien le cas du célèbre physiologiste Jean Miiller, qui pouvait faire mouvoir son pavillon de l'oreille, mais on doit considérer cette propriété comme exceptionnelle et un véritable tour de force.

Un certain nombre d'expériences imaginées par différents auteurs permettent de juger directement la question et de nous rendre compte de l'importance du pavillon de l'oreille dans l'espèce humaine comme organe conducteur des ondes sonores et de ses modes d'action divers. En effet, Boerhaave avait cru pouvoir établir que, si le pavillon de l'oreille humaine ne représente pas un cornet acoustique par sa forme extérieure, il n'en remplit pas moins les fonctions d'un appareil de cette nature. Il se fondait pour prouver cette proposition sur une série de calculs mathématiques, à l'aide desquels il pensait prouver que les saillies et les dépressions de l'oreille humaine représentaient dans leur ensemble une courbe parabolique disposée de façon à renvoyer parallèlement vers la membrane tympanique et à y concentrer toutes les ondes sonores qui tombent sur la surface extérieure du pavillon de l'oreille. Mais Savart a démontré expérimentalement que cette opinion ne reposait pas sur des bases solides, et qu'il fallait bien plutôt admettre que cet organe, loin d'agir comme appareil réflecteur et condensateur, n'avait pas d'autre influence que celle d'une lame élastique apte à entrer en vibration sous l'influence des ondes sonores qui la frappent, et de les transmettre à travers sa masse aux parties solides du conduit auditif externe et de l'oreille moyenne. C'était ce mode d'action qui expliquait et justifiait, d'après cet anatomiste, la présence des plis si nombreux séparés par des dépressions et des sillons si variés de forme et d'étendue, destinés à agrandir la surface extérieure du pavillon de l'oreille et à présenter aux ondes sonores des surfaces d'incidence directement perpendiculaires à leur direction,

OREILLE (physiologie). 127

de façon à produire le maximum de vibrations de la lame élastique représente'e par le pavillon de l'oreille.

Telles sont, en somme, les deux opinions opposées émises au sujet des fonctions du pavillon de l'oreille : pour les uns, orf^ane réflecteur et condensateur des ondes sonores; pour les autres, lame élastique vibrante, transmettant directement, par les parties solides qui forment sa charpente, les vibrations qui lui ont été communiquées par les ondes sonores. On cite à l'appui de ces oeux opinions si opposées des expériences contradictoires : ainsi Schneider, après avoir rempli les anfractuosités du pavillon de loreille avec de la cire molle, a constaté un alTaiblissement notable de l'acuïlé auditive. Ilarless, au contraire, l'ait une expérience analogue, il remplit le pavillon de l'oreille, la conque tout entière, d'une masse de cire molle jusqu'au conduit auditif qu'il a le soin de prolonger au dehors par un tube, et il constate alors, contrairement à ce qu'avait observé Schneider, que la finesse de l'ouïe n'est pas sensiblement affaiblie. L'expérience de Schneider pouvait paraître concluante pour l'une et l'autre des opinions que nous venons de mettre en opposition. Mais oh l'expliquait par cette considération que le remplissage du pavillon le rendait plus lourd et moins susceptible d'entrer en vibration pour des sons faibles. La ilernière, au contraire, élimine du même coup l'action conductrice par sa propre substance. Cependant, à ce dernier point de vue. on doit faire observer que le tube introduit dans le conduit auditif externe, le prolongeant en deliors et appuyé sur les parois rigides de ce conduit, peut avoir moditié les conditions tie l'expérimentation et rétabli en partie la propagation des vibrations par la substance même du pavillon. Une expérience différente des deux précédentes vient juger la question à ce point de vue, et prouve que la conque et le voile du palais forment une substance très-mauvaise conductrice du son. Il suffit de Loucher hermétiquement au fond de la conque l'ouverture du conduit auditif externe avec de la cire à cacheter. Le sujet sur lequel on a disposé ainsi une expérience, alors même que la conque et le pavillon restent complètement libres, est devenu absolument sourd et la conque et le pavillon ne lui amènent aucune vibration sonore perceptible. Il n'entend plus le tic-tac d'une montre appliquée sur la conque, tandis que ce bruit est perçu, si la montre est appuyée sur la saillie mastoïdienne située en arrière de la conque auriculaire. On voit combien le pavillon de l'oreille est mauvais conducteur du son pai- la masse de la substance même.

Enfin, un certain nombre de faits de difformité de l'oreille plaident dans le même sens : ainsi Allen Thompson et Toynbee citent des cas d'absence complète du pavdlon sans altération appréciable de l'acuïté auditive. D'autre part, il existe un certain nombre d'observations faites sur des individus privés de leur pavillon de l'oreille à la suite d'opérations chirurgicales ou par un accident de guerre qui, malgré cette difformité acquise, ne présentaient pas de diminution de l'ouïe. A'ous ne mentionnons qu'en passant les faits d'anatomie comparée qui établissent que l'acuïté auditive peut être considérable chez les animaux où n'existe ni pavillon de l'oreille ni conduit auditif externe. Il résulterait donc de cette longue discussion que le pavillon de l'oreille humaine produit en général un effet utile minime soit dans la réflexion et la condensation des ondes sonores, soit dans la conduction des vibrations produites par les ondes sonores. Cependant on ne doit pu» eu conclure qu'il est absolument inutile. En effet, lorsqu'on place la main en arrière du pavillon, de façon à l'agrandir artificiellement, on

Î28 OfflîTTîrB^T^WWTTfT^^^

voit que sou intlaence devient manifesle. D'autre pai*t, lorsqu'il est incliné sur les parois latérales du crâne suivant un certain angle, on constate aussi que la finesse de l'ouïe est augmentée. Ces recherches, faites par Buchanan, ont établi que l'angle formé par le pavillon de l'oreille et la conque avec les parois crâniennes devait être ouvert de 50 à 40 degrés pour avoir le maximum d'effet utile. Mais, ainsi que le lait remarquer Bernstein, le pavillon ainsi écarté des parois du crâne produit un effet minime pour 1 acuité auditive et déplorable au point de vue esthétique^

Mais, si le pavillon de l'oreille par sa présence ne produit que peu de modifications dans la linesse de l'ouïe, il est probable qu'il doit présenter une certaine utilité pour juger de la direction des ondes sonores dans l'orientation auditive.

On sait que nous pouvons juger de la direction doii part une onde sonore parce que nous savons que le son est plus faiblement perçu lorsque notre conduit auditif est tourné directement vers la source du son. C'est pour cette raison que nous tournons la tète dans diverses directions et que nous inclinons notre oreille jusqu'à ce que le bruit soit perçu avec son maximum d'intensité. Mais on doit remarquer que très-souvent nous n'avons pas besoin de rendre une de nos oreilles actives dans cette recherche, et que nous reconnaissons immédiatement la direction du sou à l'aide de nos deux oreilles, par l'audition binauri- < ulaire, parce que celle de nos oreilles qui est dirigée du côté de la ^source d'ondes sonores les perçoit avec plus de force que celle du coté opposé. Ainsi nous jugeons de la direction du son soit intentionnellement, par des mouvements cherchés et voulus de la tète qui dirigent une de nos oreilles vers la source d'ondes sonores, et qui, à la suite d'une série de tâtonnements, la dirigent inclinée favorablement vers ce point et nous permettent de le déterminer, soit par l'usage de l'audition binauriculaire et par l'appréciation que nous portons sur la diflérence d'intensité des vibrations sonores que nous constatons à droite et à gauche. Cet emploi habituel de l'audition binauriculaire se pratiquant instinctivement pour juger de la direction d'où proviennent les sons rend compte de la diflîculté de juger exactement de la direction des ondes sonores qui proviennent directement de l'avant et de l'arrière. Dans ce cas les changements de direction de la tète, amenant des inclinaisons variables des pavillons de l'oreille, sont indispensables.

£d. Weber avait admis que le pavillon de l'oreille pouvait juger de la direction des sons parce qu'il était mis en vibration lui-même et pouvait juger si c'était la face antérieure ou la face postérieure du pavillon qui avait été touchée par les vibrations sonores. De plus, cet auteur signale ce fait qui est réel et d'après lequel nous distinguons très-mal la direction d'avant ou d'arrière lorsque le pavillon est appliqué à plat contre le crâne. Il expliquait ce phénomène par le même mécanisme" d'après lequel les ondes sonores ne touchaient pas la face postérieure du pavillon de l'oreille. Or, cette théorie est passible de plusieurs objections sérieuses. En effet, si, pendant que les deux mains sont placées devant le pavillon de l'oreille de façon à simuler une sorte de pavillon, on est attentif à un son venant de l'avant, on le perçoit comme s'ii venait de l'arrière. AVeber exphquait ainsi ce phénomène parce que, disait-il, les mains étaient susceptibles déjuger si leur face postérieure était frappée par les ondes sonores. Il faudrait donc, pour que celte explication fût vraie, que les mains, organes tactiles, fussent aptes à sentir les mouvements ondulatoires sonores, ce qui n'est pas et ce que l'expérience journalière prouve ne pas exister. En effet, on ne

ORKILLE (physiologie). 120

sent pas à la paume de la main les ondes sonores qui s'échappent d'une anche lorsqu'on couvre avec la partie supérieure d'un tuyau à anche pendant qu'il résonne. Or, la peau du pavillon de l'oreille a un sens tactile bien plus faible que la main, surtout du côté de la face palmaire; à plus forte raison ses nerfs tactiles ne sont-ils pas capables d'être impressionnés parles ondes sonores.

Les expériences de Gellé ont parfaitement démonlré que la principale condition de l'appréciation de la direction des sons repose sur la perception binauriculaire. En effet, cet auteur se sert d'un tube binauriculaire. Cet appareil est composé d'un tube en caoutchouc, armé à ses deux extrémités d'embouts que l'on introduit dans les méats auditifs, de façon à les oblitérer et à les metta en communication directe avec le tube. Quand le tube est ainsi fixé, les deux oreilles ne reçoivent plus d'autres vibrations sonores que celles qui leur sont communiquées par le tube. Les mouvements d'inclinaison de la tête et les vibrations possibles du pavillon ne modifient plus le sens et la direction des vibrations aériennes transmises par le tube. Dans ces conditions l'orientation auditive est complètement supprimée : en effet, l'anse du tube étant placée en face du sujet, une montre mise au contact avec la partie moyenne de cet anse, on perçoit un son unique venant de l'avant, ce qui annonce une fusion des impressions binauriculaires. Si, le sujet fermant alors les yeux, on passe légèrement l'anse en arrière de la tête, et si on met la montre de nouveau en contact avec la partie moyenne du tube, il perçoit encore un son unique qu'il attribue encore à la montre placée en avant, bien qu'elle soit en arrière. Cette expérience est probante et démontre que ce sont l'audition binauriculaire et la différence entre l'intensité du son qui nous guident dans la détermination de la source d'origine des ondes sonores.

Le conduit auditif externe, qui fait suite à la conque, offre aux vibrations sonores deux voies de transmission : en premier lieu la colonne d'air qu'il renferme, et d'autre part les parois rigides cartilagineuses qui le constituent et qui peuvent et doivent entrer l'une et l'autre en vibrations et transmettre ces dernières à la membrane du tympan.

Il est difficile d'admettre que les courbures du conduit auditif aient une grande influence sur la conductibilité du son. Lorsque l'on conduit en effet des vibrations sonores à l'aide d'un tube en caoutchouc, on n'a pas constaté de ditïérence appréciable dansleur intensité suivant que le tube est droit ou coudé. Mais en revanche, au point de vue de la protection de l'oreille moyenne, elles peuvent avoir une grande importance et s'opposent à l'introduction trop facile de corps étrangers, surtout chez l'homme et ceux des mammifères qui ne jouissent pas d'appareil d'occlusion; c'est enfin pour assurer la souplesse de la membrane du tympan et la préserver de la dessiccation que les parois du conduit sécrètent la substance grasse connue sous le nom de cérumen.

Mais, en dehors de ces faits propres à assurer le fonctionnement du conduit auditif externe, et qui n'ont d'importance qu'à ce point de vue, on observe deux phénomènes très-curieux et qui modifient les vibrations sonores.

Le premier a été signalé par Helmholtz et est relatif à la résonnance propre du conduit auditif externe. En effet cet auteur a démontré que Je conduit auditif possède un son propre assez élevé, de sorte que par la résonnance, les sons de même hauteur paraissent aigus et désagréables. C'est à cette cause que Bernstein attribue l'impression pénible que produisent les sons très-élevés,coux du violon, par exemple, les sitflements de la chauve-souris, les bruits produits Dicr. ENC, -2" s. XVU. 9

150 OREILLE (ph\ sioi.uoil u

par le grattage du verre ou de la porcelaine avec une pointe d'acier. Il résulte en effet des recherches de divers physiologistes que la résonnance du conduit auditif renforce un peu les sons élevés et affaiblit au contraire quelque peu les sons graves. Ce fait est démontré et parfaitement mis en lumière en introduisant de petits tuyaux de papier dans le conduit auditif : on abaisse t<insi son ton propre et on fait varier par cette expérience l'effet produit sous rinfluence de l;t résonnance.

Le second est relatif au libre écoulement au dehors des vibrations sonores. Ce fait repose sur l'expérience suivante : si on bouche le méat auditif externe avec la pulpe du doigt, on entend avec beaucoup pins de force les sous d'un diapason appliqué sur le crâne ou mis en contact avec les dents. Le sujet ainsi mis en expérience entend également sa propre voix avec une intensité plus grande et une résonnance particulière. Un a donné de ce phénomène des explications multiples et variées. D'après Hinton cet effet serait dû à ce que l'occlusion du conduit auditif empêcherait l'écoulement au dehors des ondes sonores et les ferait réfléchir vers l'oreille moyenne. Pour Lncie il s'agirait d'un phénomène de condensation de la colonne d'air qui par suite amènerait secondairement la compression de la membrane flu tympan : celle-ci se transmettrait par la chaîne des osselets au liquide labyrinlhique. 11 en résulterait en dernière analyse un accroissement de la sensation éprouvée et perçue.

Gellé a repris l'étude de cette question et a démontré que la condensation de l'air dans le conduit auditif externe amène réellement un accroissement de la sensation. Cet effet s'explique bien facilement, puisque l'air condensé est meilleur conducteur du son. Il donne alors naissance à une sensation plus énergique. Ce fait démontré par Gellé expliquerait dans une certaine mesure cette action de renforcement du son dans le cas d'obturation du méat avec la pulpe digitale. Mais, si, au lieu d'occlure le méat externe avec le doigt, on Y fixe un tube hermétiquement scellé avec de la cire, et si on opère l'occlusion en pinçant le tube à distance, on voit aussi se produire le renforcement du son, bien que les recherches faites sur le cadavre n'aient pas permis de constater la moindre augmentation de pression sur la membrane tympanique et encore moins dans le labyrinthe. Il faut donc que dans ce cas l'obstacle apporté à l'écoulement au dehors des ondes sonores agisse dans une certaine mesure. On doit donc conclure que dans cette expérience, ces deux causes invoquées, condensation de la colonne d'air et augmentation de pression d'une part, et, de l'autre, obstacle apporté à l'écoulement au dehors, agissent en même temps, ou Tune après l'autre suivant les conditions dans lesquelles se produit l'expérimentation.

2" Oreille moyenne. L'oreille moyenne comprend, avons-nous dit, la membrane du tympan, la chaîne des osselets, des muscles, des nerfs et des tendons, la colonne d'air contenue dans la caisse, la trompe d'Eustache et les cellules mastoïdiennes. La plupart de ces parties peuvent être étudiées isolément les unes des autres au point de vue anatomique, mais, si nous nous plaçons au point de vue physiologique, il est difficile d'en faire une étude isolée. Nous verrons, à l'occasion de la membrane tympanique et de ses modiûcations physiologiques, tout ce qui est relatif à la caisse et à son contenu. L'action de la trompe d'Eustathe et de l'antre mastoïdien sera étudiée à part et n'aura pas à nous arrêter longtemps.

Membrane et eai>ise fin tympan. Les ondes sonores arrivées au fond du

UlîElLLK (PHvsioioGiE 1. tôt

cuiiiluit auditif externe se transmettent à la membrane du tympan, puis par l'inlerraéJiaire de cette dernière sont communiquées à la chaîne des osselets et à la colonne d'air contenue dans la caisse. Cette dernière reçoit aussi celles qui lui proviennent par l'intermédiaire des parties osseuses qui l'entourent et qui la relient à l'intérieur du conduit auditif externe, région mastoïdienne, etc.

Nous avons d'abord à nous demander quelle est l'utilité de la membrane du Ivmpan comme organe collecteur des vibrations sonores. Cette question est surtout résolue à l'aide de faits pathologiques, et a été étudiée successivement par Clarke, Bonnafont et d'autres palhologistes. Le premier ces auteurs, par un examen attentif d'un grand nombre de faits, a démontré que les perforations de la membrane tympanique sont beaucoup plus nuisibles qu'on ne serait disposé à le supposer À />r/or/. Ainsi sur 75 cas de perforation qu'il a examinés et analysés il trouve que 6 fois le bruit de la montre n'était entendu à aucune distance, H fois il n'était perçu que lorsque la montre était appliquée sur le pavillon de l'oreille, 23 fois on cessait de le percevoir au delà de 5 pouces, 16 fois entre 8 pouces et l pied, 15 fois de 1 pied à 2 pieds, 4 fois de 2 à i pieds. Or, il est établi qu'à l'état normal le tic-lat de la montre *'-t entendu à une dislance moyenne de 14 à 15 pieds.

Les recherches de Bonnalbnt sont venues confirmer les résultats de celles que nous avait fait connaître Clarke et établissent les même faits avec une modification, cependant, en rapport avec l'opinion particulière à Bonnafont sur le mode d'action des diverses parties de la membrane du tympan dans la perception des sons aigus et dans celle des sons graves. Cet auteur, en elVet, a cru observer que, lorsque la perforation siège à la partie anl érieure de la membrane, la perception des sons faibles et graves est imparfaite ou nulle, tandis que, si la perle de substance est située dans la moitié postérieure de la membrane, on constate une diminution considérable dans la perception des sons aigus. Nous reviendrons sur ce point à l'occasioa des variations de tension dans la membrane tympanique. Nous avons signalé dans nos études anatomiques les variations d'inclinaison que présente la membrane tympanique; nous avons vu que chez l'enfant nouveau-né elle est presque horizontale, qu'elle se relève peu à peu et assez rapidement dans les premières années de la vie. mais que, même chez l'adulte, elle est loin d'être placée perpendiculairement, de façon à recevoir de face le> impressions des ondes sonores. Nous avons vu aussi que, par suite de son obliquité, elle semble plus souvent se continuer plus ou moins directement avec la paroi postéro-supérieure du conduit auditif externe. Plusieurs auteurs soutiennent une opinion d'après laquelle cette obliquité serait défavorable à l'action des ondes sonores. En effet, Bonnafont a cru constater sur un grand nombre de chanteurs et de musiciens que la membrane du tympan est presque verticalement placée, de telle sorte que toute sa surface est également accessible à l'impi-ession des sons. Celte disposition de la membrane tympanique chez les musiciens a été aussi constatée par Schwartze; Lucae l'a également observée, et de plus cet auteur a vu la membrane tympanique Irès-inclinée chez des personnes qui n'avaient pas le moindre sentiment musical. Ces faits d'anthropologie sensorielle paraissent confirmés par les recherches physiologiques de Fick, qui prétend avoir pu constater que la membrane du tympan est moins ébranlée par les ondes sonores quand elle est très-oblique, alors que, si elle est droite, l'ébranlement produit par les mêmes ondes sonores, toutes les autres conditions étant d'ailleurs égales, est bien plus considérable.

152 nHElLLK (pu ymolocie).

La membrane tympanique possède-t-elle un ton propre analogue à celui dont on reconnaît l'existence pour toute membrane tendue à l'ouverture d'un tuyau ou sur un anneau et mise en état de vibration. Or on constate : 1° que ce ton propre s'élève, si la membrane est tendue, et s'abaisse, si elle s'élargit; 2° que. si on fait résonner le même ton dans le voisinage de la membrane, elle entre elle-même en vibration et produit un effet analogue à celui qu'on observe sur une vitre qui résonne lorsque son ton propre est produit dans son voisinage. Si on émet un autre ton, la membrane i-este en repos et la vibration ne commence que lorsqu'on se rapproche du ton propre. Tels sont les phénomènes que présentent les membranes tendues et vibrantes lorsqu'elles possèdent un ton propre. Il résulterait de ces faits que, si la membrane du tympan possédait cette lâcheuse propriété, nous entendrions résonner avec une grande intensité son ton propre, alors que les sons plus graves ne seraient entendus qu'avec une intensité si rapidement décroissante, que nous aurions de la peine à percevoir la plupart d'entre eux.

Mais il n'en est rien, et la membrane du tympan jouit de la précieuse propriété de vibrer à l'unisson d'un son quelconque, de n'importe quelle hauteur, sans dépasser cependant certaines limites supérieures ou intérieures à un degré donné. Elle le doit à ce fait que sa tension en général peut varier, grâce à l'action des muscles moteurs de la chaîne des osselets, et à ce que même elle peut éprouver des variations de tension isolées dans ses diverses parties. On comprend toute l'importance de ce phénomène qui permet à la membrane du tympan de répondre aux tons d'élévation diverse compris dans l'échelle, qui va àe 52 à 73 000 vibrations. La connaissance de cette propriété repose sur plusieurs moyens de démonstration. D'abord, sur un étude physique des membranes tendues. Ainsi que le fait remarquer M. Gavarret, elles se divisent, comme les plaques vibrantes, en segments à vibrations distinctes; il en résulte la possibilité d'une série de vibrations partielles, de sorte que dans la pratique, d'après le même physicien, on peut admettre qu'une membrane soit capable de vibrera l'unisson d'un son quelconque.

Une autre démonstration est fondée sur l'étude expérimentale de quelques appareils téléphoniques et particulièrement de celui qui a été imaginé par Reisset, qui résout le problème de la transmission télégraphique des sons. Cet appareil se compose d'une boîte en communication avec un tuyau, dans lequel on chante. Sur le couvercle de cette boite est placée une membrane animale sèche, médiocrement tendue et possédant par conséquent un ton propre assez bas. On étend depuis le bord jusqu'au centre de cette membrane une bande mince d'étain, représentant un rayon de cercle. L'extrémité périphérique de celte bande communique avec une batterie électrique. Au-dessus de l'extrémité centrale de cette même bande d'étain on place une petite plaque métallique Irès-légère communi<{uant avec un second lil électrique qui va ensuite s'enrouler sur un électro-aimant. La conséquence de cette disposition est telle qu'à chacune des vibrations de la membrane il en résulte un contact métallique et la fermeture d'un circuit électrique. Si donc l'électro-aimant est enfermé dans une caisse de résonnance, il est capable de donner des sons dont la hauteur dépende du nombre des interruptions du courant. Lorsqu'on chante dans la boîte, la membrane se met en vibration, la petite plaque de métal communique alors avec la bande d'étain, et il se produit pendant la seconde autant de contacts et tlo séparations entre les deux corps métalliques que le son émis possède de vibra-

UKtII.I.E (cavsioLOGiK I. 155

lions, et par conséquent autant de iermetures et d'ouvertures du courant électrique. Il en résulte que l'électro-aimant placé à la station d'arrivée produit un son de hauteur égale à celui qui a été émis à la station de départ. Ainsi que l'expérience le prouve, cet appareil donne des résultats suffisamment exacts pour toute l'étendue d'une voix ordinaire. Il en rcsuUe que celte membrane placée dans de pareilles conditions vibre pour une série de sons comme le tait la membrane du tympan. Or, la membrane vibrante de la boîte n'a pas la même tension dans toutes ses parties, et elle possède un ton propre très-bas. Lorsqu'elle est mise en mouvement dans certaines de ses parties par des vibralions aériennes provenant de la boîte, elle se divise eu plusieurs sections vibrantes séparées les unes des autres par des lignes nodales, et ces sections de membrane dirieremment limitées se mettent en vibration pour des sons de hauteur différente. Enfin, la petite plaque métallique amortit les vibrations propres de la membrane et surtout les vibrations consécutives, de telle sorte que celte membrane peut être considérée comme représentant la membrane tympanique et la petite plaque de métal la chaîne des osselets. C'est un véritable schéma qui permet de suivre le mode d'action de la membrane du tympan et qui nous explique comment cette membrane est douée de propriétés physiques qui la rendent capable d'entrer en vibration pour une aussi grande série de sons.

Elle doit cette propriété à deux causes : 1° sa l'orme en entonnoir qui, ainsi que le démontre HelniboU/, amène une tension inépale et iaible; 2° à la charge qu'elle supporte et qui est produite par la chaîne des osselets.

Lorsqu'une membrane tendue comme la membrane tympanique est déprimée à son centre, elle prend forcément la forme d'uu entonnoir, et de plus on peut constater, ainsi qiie nous l'avons établi dans notre étude anatomique, que sa face externe est convexe en dehors. Il résulte des recherches expérimentales de Helmholtz qu'elle présente des états de tension différents sur des points diversement éloignés du centre et que les tensions augmentent au fur et à mesure que l'on se rapproche du centre. N'ayant point de tension uniforme, elle n'a point de ton propre. Déplus, n'étant pas très-extensible et possédant une tension à peine suffisante pour la tirer très-faiblement en dedans et la roidir légèrement, on ne peut lui faire produire un son propre perceptible. La chaîne des osselets charge également la membrane du tympan comme une masse inerte, ce qui lui permet de s'accommoder à toutes sortes de vibrations, et d'empêcher les vibrations consécutives, en agissant comme une sorte d'étouffoir.

Mais ce n'est pas tout : si la forme eu entonnoir de la membrane du tympan rend compte de son aptitude ù vibrer pour tous les sons, elle rend compte également d'un autre effet très-utile. La pointe de l'ombilic ne peut pas exécuter les vibrations les plus étendues. Celles-ci se produisent entre l'ombilic et la périphérie. Mais ces vibrations se propagent de toute part vers la région centrale immobilisée, s'y rassemblent et y acquièrent une intensité plus grande, et pendant que leur force ainsi augmentée est employée à faire mouvoir la chaîne des osselets, les excursions de l'onde diminuent d'amplitude, pour correspondre à l'amplitude possible des vibrations de la membrane de la fenêtre ovale. Il résulte de cette forme un accroissement de force de l'onde sonore dans l'entonnoir tympanique, alors qu'elle est amortie dans la substance même de la membrane pendant sa propagation vers la pointe du manche du marteau. Cet effet d'accroissement de la force dc^ vibrations est auguienté, d'après Bernstein, dans la

134 ORLILLh (i'mvmolooIe).

proportion de un à vingt, et se trouve encore accru par suite de la disposition du bras de levier sur lequel ayit la membrane du tympan, lequel est une fois et demie plus long que celui qui est en contact avec la membrane de la fenêtre ovale. Ces effets accumulés, d'après le même auteur, donnent comme résultat définitif de rendre la force de Tonde sonore 50 fois plus considérable à son arrivée à la fenêtre ovale.

Depuis les expériences de Savart et de MùUer, tous les physiologistes admettent que la membrane du tympan vibre sous l'influence des ondes sonores qui lui sont transmises par le conduit auditif externe ou qui lui sont encore communiquées par l'intermédiaire des os du crâne. L'existence de ces vibrations a été de nouveau constatée par Pilcher, qui a étudié avec soin les lois qui régissent leur production, et par Politzer, à l'aide du tympanographe, inventé par cet éminent auriste. Comme résultat de ses expériences, le premier auteur a pu établir un certain nombre de faits importants, de l'ensemble desquels il ressort que la membrane du tympan vibre en proportion de sa tension et proportionnellemonl à son épaisseur, et qu'elle no vibre pas nécessairement dans toute son étendue en même temps. Lorsque cette membrane vibre en totalité, ses vibrations se produisent suivant certaines lignes, parmi lesquelles se trouvent des lignes de vibration et des lignes nodales. Les premières peuvent vibrer en tout ou en partie à des moments différents, et l'amplitude des mouvements est en raison inverse de leur rapidit*;. Quant au tjmpanographe de Politzer, cet appareil est, comme on le sait, constitué par une caisse de soufflerie pourvue de tuyaux d'orgue. Les vibrations sonores ainsi produites sont recueillies par des résonnateurs d'ilelmlioltz, auxquels on ajoute un tube en caoutchouc (]ui par une autre extrémité est fixé dans le conduit auditif externe. Sur la pièce anatomique qui sert à l'expérience on ouvre avec précaution la paroi supérieure de la caisse, de façon à mettre à découvert, soit la face interne de la membrane tympanique, soit la chaîne des osselets, et à rendre possible l'exploration directe des mouvements vibratoires de ces deux parties. On fixe sur celle de ces parties dont on désire étudier les vibrations soit un fil fin de verre ou une paille de riz très-grêle par une de leurs extrémités, tandis que l'autre inscrit sur un cylindre enregistreur les vibrations que l'on obtient. A l'aide de cet appareil, Politzer a pu démontrer expérimentalement les vibrations de la membrane tympanique, les mesurer, vérifier et confirmer les lois qui régissent ces vibrations, déjà connues depuis les travaux de Savart, Mûller et Pilcher. La membrane du tympan est toujours, à l'état normal, dans un état moyen de tension annoncé par la forme en entonnoir que présente sa face externe et la dépression ombilicale que l'on constate vers son centre au niveau de l'apophyse spatuliforme du manche du marteau. Cette convexité interne est maintenue par la présence de la chaîne des osselets et due plus spécialement au marteau. On sait en effet que cet os, articulé avec l'enclume, peut tourner autour d'un axe passant par son col et dirigé d'avant en arrière, de telle sorte que les mouvements transmis au manche de cet os le font osciller de dedans en dehors et de dehors en dedans, et modifier en plus ou en moins la convexité interne du centre de la membrane tympanique. A l'état de repos le marteau se trouve fixé dans un état moyen d'équilibre, à cause de son union avec les autres os de la chaîne des osselets, et des ligaments unissant les osselets entre eux; ce dernier effet est dû à l'élasticité particulière aux ligaments qui se trouvent à une extrémité de son axe et qui le rattachent aux parois de la caisse. Cet état

OHEILLE (physiologie). 155

d'équilibre est tel que son manche fait obliquement saillie par son extrémité inférieure, d'où résulte la convexité interne de la membrane tympanique.

Toynbee considère comme ayant une grande importance pour assurer cet état de tension moyenne le ligament qu'il décrit sous le nom de tenseur de la membrane tympanique et qui partant du sommet du bec de cuiller vient se terminer à la face interne du col du marteau. Ce ligament n'est autre chose que la gaîne synoviale épaissie, résistante, dans laquelle glisse le tendon du muscle interne du marteau, et est formé par un tissu ferme et élastique. Toynbee a pu constater à plusieurs reprises que, lorsque ce ligament est coupé ou détruit par une altération pathologique, la membrane devient flasque, bien que le tendon du muscle soit resté intact. Si on tire sur le tendon, la membrane tympanique devient trèstendue et le ligament se relâche; si le muscle tenseur est abandonné, le ligament se tend et la membrane retourne à son état habituel.

Les libres circulaires qui entrent dans la composition de la couche moyenne de la membrane tympanique seraient, d'après le même [auteur, antagonistes de l'aclion du ligament tenseur qu'il admet, en ce sens qu'elles tendraient à tirer sur la membrane en dehors. Il résulte de ces recherches, parfaitement exposées par M. Duplay, que l'état de tension moyenne dans laquelle la membrane du tympan est placée en équilibre est produite par des puissances élastiques antagonistes sans que l'action musculaire ait besoin d'intervenir pour assurer sa production et sa persistance. Cette tension peut varier sous rinlluence de diverses causes et elle peut augmenter ou diminuer. L'augmentation de tension est produite par l'action du muscle interne du marteau; la diminution est attribuée au muscle de l'étrier.

Depuis les travaux de WoUaston, de J. Miiller et de Savart, il est établi que le muscle interne du marteau est tenseur de la membrane du tympan. Ce fait a été vérifié par Toynbee et Politzer, et la direction même du tendon, son insertion au niveau du col du marteau, rendent compte très-facilement du résultat de son action, qui est d'entraîner en dedans le manche du marteau et par conséquent d'augmenter la dépression et par suite la tension de la membrane tympanique, qui est fixée autour du manche du marteau. Les auteurs que nous venons de citer, suivis sur ce point par le plus grand nombre des anatomistes, admettent que toute la membrane est tendue. Cependant il j a sur cette partie de la question une divergence d'opinion émise par Bonnafont et Gruber.

D'après Gruber, en effet, le tendon du muscle interne du marteau ne s'insère pas au bord externe du manche, mais à sa face antérieure en s'y épanouissant. Il en résulterait qu'à chaque contraction du muscle le marteau ne serait pas seulement attiré en dedans, mais il subirait également un mouvement de rotation autour de son axe, de tefle sorte que la face postérieure du manche serait dirigée vers le conduit auditif externe et la face antérieure vers la cavité de la caisse. La conséquence de cette disposition est que la moitié postérieure serait tendue alors que la moitié antérieure est relâchée. Bonnafont, sans approfondir le point d'anatomie sur lequel s'appuie celte opinion, vérifia l'effet produit par l'expérimentation cadavérique et aurait constaté que, lorsqu'on tire sur le muscle interne du marteau, on voit la partie de la membrane située en arrière du manche se tendre manifestement, et celle qui est placée au devant du même manche se relâcher d'autant plus que la traction est plus prononcée. Bien que cette divergence d'opinion demande de nouvelles recherches sur ce point d'anatomie et de physiologie, il n'en résulte pas moins que le muscle interne du marteau est

15<> OlltiLLfc (physiologie).

tenseur de la totalité ou de la moitié postérieure de la membrane tympanique.

La contraction du muscle interne du marteau est-elle volontaire, ainsi que l'ont cru WoUaston, J. Mûller et Bérard, qui attribuent à cette contraction un léger craquement qui se produirait dans l'oreille chaque fois que l'action du muscle se manifeste ? Les recherches expérimentales de Politzer font supposer qu'il n'en est rien, car un manomètre introduit dans le conduit auditif externe n'accuse jamais les moindres variations de pression, quels que soient les efforts faits pour contracter les muscles en question. Ce résultat est en contradiction avec celui que donne M. Mathias Duval d'après lequel il est possible de voir les mouvements qu'exécute la membrane sous i'inlluence des contractions volontaires. Il est probable qu'il s'agit dans ce cas de la raréfaction de l'air produite dans la caisse sous l'influence d'une expérience imaginée par Valsalva.

Enfin, pour être complet, nous devons ajouter que Luschka admet dans le muscle interne du marteau des mouvements volontaires, qui seraient sous la dépendance de l'innervation due à la partie motrice du trijumeau par l'intermédiaire du ptérygoïdien interne, et des mouvements involontaires excités par le tilet que le même muscle reçoit du ganglion otique.

Ce muscle reçoit, il est vrai, ses filets nerveux du ganglion otique, mais ce ganglion a deux racines motrices, l'une provient du facial, c'est le petit nert pélreux, l'autre tire son origine du nerf masticateur. Longet rattachait le nerf moteur du muscle interne du marteau au petit pétreux et en faisait par conséquent une dépendance du facial. Il appuyait son opinion sur quelques faits pathologiques et surtout sur le phénomène d'exaltation de l'ouïe décrit par Landouzy dans le début de la paralysie faciale qu'il rattachait à un défaut de tension de la membrane tympanique. Mais Politzer, par des excitations galvaniques directes sur le trijumeau dans le crâne, est parvenu à faire contracter le muscle interne du marteau et. à l'aide de son tympanographe, a pu rendre visible ces contractions par leur action sur la membrane du tympan. D'autre part Fick a démontré que toute contraction un peu énergique des muscles masticateurs s'accompagne d'une contraction du muscle interne du marteau, ce qui tendrait à prouver que leur innervation motrice serait la même et due à la racine motrice du trijumeau.

Quels sont les résultats produits par cette contraction? Les recherches expérimentales de Politzer démontrent que la contraction du muscle interne du marteau augmente, par suite de la saillie en dedans du manche du marteau, la pression intra-auriculaire, et amène la diminution du pouvoir vibratoire de la chaîne des osselets et de la membrane. A l'aide du tympaiiographe on peut s'assurer que l'amplitude des vibrations diminue des deux tiers, de telle sorte que sur le tracé graphique les ondes paraissent aplaties. Par une autre méthode, pendant qu'on fait vibrer la chaîne des osselets et la membrane tympanique sur une oreille, Politzer examine à l'aide d'un stéthoscope fixé à une ouverture faite à la caisse. Puis il excite le trijumeau dans le crâne, et il s'aperçoit alors que le son primitivement perçu subit de notables modifications et que les sons graves sont amoindris et affaiblis, tandis qu'au contraire les sons aigus deviennent plus clairs.

Les conséquences physiologiques de ces expériences multiples portent à supposer que le muscle interne du marteau pourrait bien être une sorte de muscle accommodateur destiné à approprier la membrane tympanique à des sons de hauteur

OltKILfiK (i'iiysiologie). 137

différente. On peut objecter cependant à cette opinion qu'il est impossible que les tensions musculaires puissent varier aussi rapidement que le son que nous percevons quand on joue un air. Aussi, ainsi que le fait remarquer Bernstein, il n'est pas probable que ce muscle soit toujours en activité, mais il est possible qu'il se mette en action lorsqu'on écoute attentivement un son déterminé et (l'une certaine durée.

D'après le même auteur, on attribue au muscle interne du marteau le rôle d'un étouffoir. En effet, lorsque les contractions de ce muscle attirent la membrane du tympan fortement en dedans, il est possible que les vibrations soient amorties comme celles d'une corde qui sont amorties par la pression du doigt. Il n'y a rien d'improbable à ce que ce muscle se mette eu action, lorsqu'un son fort et assourdissant frappe l'oreille pour diminuer l'amplitude des vibrations de la membrane. On doit remarquer que cet amortissement produira plus d'effet sur les tons graves que sur les tons élevés, puisqu'une tension plus forte élève le ton propre de la membrane.

Un second muscle vient se terminer vers l'extrémité interne de la chaîne des osselets : c'est le muscle de l'étrier. L'action de ce dernier muscle est moins exactement connue que celle du muscle dont nous venons d'étudier le mode de t'onctionnement. Cependant d'après Toynbee le muscle de l'étrier en se contractant tire le col de cet os en arrière et un peu en bas et produit une légère rotation de cet os. Ce mouvement rotatoire aurait pour effet délinilif de retirer quelque peu la base de l'étrier de la cavité du vestibule. C'est ce que démontrent les recherches expérimentales de cet auteur, qui a cru constater que, toutes les fois qu'on tire le muscle de l'étrier et que l'on porte le col de cet os en arrière, le liquide qui remplit la cavité du limaçon rentre dans la rampe, ce qui indique sa dépression, tandis que, lorsqu'on laisse l'étrier re()rendre sa place, le liquide remplit de nouveau la rampe vestibulaire. D'autre part, ce muscle par sa contraction amènerait un léger degré de relâchement de la membrane tympanique. En effet, lorsqu'on tire sur ce muscle, le col de l'étrier se porte dans sa rotation, en dehors aussi bien qu'en arrière, repousse ainsi légèrement en dehors l'extrémité inférieure de la longue apophyse de l'enclume, le corps de ce dernier se porte en dedans, entrahie avec elle dans cette même direction la tête du marteau, ce qui oblige le manche du marteau et la membrane tympanique à se porteren dehors. D'après cette opinion il semblerait que le muscle de l'étrier agirait comme antagoniste direct du muscle interne du marteau, en diminuant la tension du liquide labyrinthique, de la membrane de la fenêtre ronde et de la membrane du tympan.

Bonnafont a publié le résultat d'expériences qui, bien que très-analogues à celles de Toynbee, lui font admettre que le muscle de l'étrier n'amène le relâchement que de la moitié antérieure de la membrane tympanique. En effet, d'après cet auteur, le mouvement de bascule de l'étrier attire la partie postérieure de la base de cet os en arrière et en dehors, taudis qu'en s'éloignant de la fenêtre ovale la partie antérieure se porte directement en arrière. De plus, cet os exécute un mouvement de rotation autour d'un axe placé au niveau de l'articulation de l'étrier avec l'enclume. La tète de l'étrier attirée en dehors et en arrière entraîne la branche de l'enclume. Cet os exécute : 1« un mouvement de bascule à peine sensible; S» un mouvement de rotation autour d'un axe qu'on peut placer dans l'angle rentrant formé par la réunion de ses deux branches. Alors la branche antérieure est entraînée en arrière et un peu en dehors, la branche supérieure

'138 Our^iLLi-^ (physiologie).

en haut et un peu en dehors aussi, et le corps directement en avant; par suite, le marteau exécute un mouvement sensible de bascule, la tête qui est unie à l'enclume est poussée par ce dernier en avant et le manche porlé en arrière et un peu de haut en bas. Il en résulte que toute la partie de la membrane tympanique qui est située en avant du manche est tendue et celle qui est en arrière est relâchée. Cette divergence d'opinion mériterait de nouvelles recherches, bien que les déductions physiologiques de Bonnafont paraissent suffisamment spécieuses. Mais toutefois nous pouvons eu conclure que le muscle de l'étrier est le muscle qui par son action relâche la tension de la membrane tympanique

dans sa totalité (Toynbee) ou seulement dans la partie postérieure (Bonnafont). Nous avons vu que le muscle de l'étrier recevait un filet nerveux qui lui

provenait directement du facial. Polilzer a confirmé «etle donnée par l'expérimentalion physiologique. Il a vu que l'excitation du facial amenait la contraction du muscle de l'étrier. D'autre part, Lucœ a observé que l'on peut déterminer des contractions du muscle de l'étrier en contractant fortement un groupe quelconque des muscles mimiques de la face et plus spécialement de l'orbiculaire

des paupières qui, on le sait, sont innervées par le facial. 11 cite à cet égard l'expérience suivante: si on fixe un manomètre dans le conduit auditif externe,

à chaque fois qu'on ferme énergiquement l'orifice palpébral, on voit l'index du manomètre s'élever, ce qui indique un refoulement en dehors et par conséquent un relâchement de la membrane tympanique.

Quelle que soit l'action totale ou partielle du muscle de l'étrier, il est certainement antagoniste du muscle interne du marteau. Agit-il alors seulement en rendant les organes de l'ouïe plus sensibles aux sons les plus faibles, ou bien

faut-il admettre avec Bernstein qu'il est destiné à amortir les vibrations sonores

par suite de la position oblique qu'il ferait prendre à la base de l'étrier sur la

fenêtre ovale, ou bien de ce qu'il agirait perpendiculairement aux mouvements de l'étrier et diminuerait l'amplitude des excursions de ces osselets? Cetle question est encore pendante, bien que la première paraisse plus probable et soit

acceptée par la presque totalité des physiologistes.

Comment les vibrations de la membrane du tympan se transmettent-elles au labyrinthe membraneux et traversent- elles la cavité de la caisse? Quel est le rôle de la chaîne des osselets? Celui de l'air dans la caisse, dans la production de ce

phénomène? Quel est l'effet produit sur la fenêtre ronde et la fenêtre ovale? La plupart des physiologistes avec Toynbee et Politzer admettent que Icb

vibrations sonores arrivent en même temps par la chaîne des osselets qui les

transmettent à la fenêtre ovale et de là au vestibule, et par l'intermédiaire de l'air de la caisse qui les transmet à la lenêtre ronde et par celle-ci à la rampe tympanique. Cependant Brooke et Magnus se sont refusés à admettre ce double mode de propagation des vibrations sonores et , pour nier la transmission simultanée par l'air de la caisse et par la chaîne des osselets, ils s'appuient sur la différence de vitesse de propagation du son à travers les solides, comparée à celle qu'elle présente à travers les gaz. D'après eux, les ondes sonores n'arriveraient pas en

même temps à l'oreille interne et il en résulterait une perception confuse ou une

sorte d'écho. Il faut distinguer dans leurs objections deux parties, l'une relative à la vitesse différente et au mode de propagation des vibrations sonores dans la caisse, l'autre relative au point d'arrivée différent à la fenêtre ovale et à la fenêtre ronde. Quant à ce qui concerne l'effet produit sur la fenêtre ronde et les

fonctions à lui assigner, on peut rester dans le doute à i e sujet. Sert-elle à recevoir

OREILLE (physiologie). 159

l'impression des ondes sonores qui lui sont transmises par lair de la caisse et à les communiquer à la rampe lympanique, ou bien n'est-elle qu'une soupape élastique qui permet à la périlymphe d'étendre librement ses ondulations dans toute la longueur des deux rampes? C'est une question qui n'est pas encore résolue, et les deux opinions sont également admissibles. Car les faits d'ankylose de la base de l'étrier qui sont invoqués comme expliquant la perte de l'ouïe et comme démontrant dans ce cas la transmission des vibrations sonores par la fenêtre ovale seuls ne sont pas concluants. 11 est rare qu'il se produise une pareille lésion des parties molles de la fenêtre ovale sans qu'elle s'étende à la membrane obturatrice de la fenêtre ronde.

11 y a d'abord une première question à résoudre, c'est de savoir si les vibrations de la membrane du t\mpau peuvent être transmises à l'oreille interne en l'absence partielle ou totale de la cbaîne des osselets.

Tovnbee a résolu cette question par la comparaison d'un grand nombre de faits anatomo-pathologiques. 11 a pu étudier un assez grand nombre de faits de disjonction spontanée de l'étrier et de l'enclume. Dans ces cas la continuité de h chaîne était détruite et cependant, pour\u que l'étrier fût mobile dans la fenêtre ovale, l'ouïe était conservée. Mais lorsque l'étrier est ankylosé et fixé dans la fenêtre ovale, l'oreille interne ne reçoit plus les vibrations sonores par l'intermédiaire de l'oreille moyenne et ne peut plus être impressionnée que par les vibrations qui lui arrivent par la voie osseuse.

Ces faits d'anatomie pathologique viennent confii mer les résultats d'expériences anciennes de Flourens, qui avait observé que l'ablation de l'étrier et l'ouverture de la fenêtre ovale amenaient la surdité par suite de l'écoulement du liquide de la périlymphe. Kessel dans ces dernières années a observé le même phénomène à la suite d'opérations de paracentèse du labyrinthe et a constaté que, tant que le liquide continue à s'écouler, la surdité persiste, pour diminuer et disparaître lorsque la membrane se répare et relient le liquide qui se reforme assez rapidement. Ces faits établissent déjà que la membrane de la fenêtre ovale et la base de l'étrier sont le point d'arrivée habituel et régulier des vibrations sonores qui ont traversé la caisse, et que d'autre part en l'absence de la chaîne des osselets les vibrations sont transmises par l'air renfermé dans la caisse. La possibilité de cette propagation par l'air a été également démontrée par plusieurs expériences ingénieuses du même auteur qui, bien qu'un peu imparfaites en apparence, n'en sont pas moins démonstratives. Cependant elles étaient loin d'atteindre le degré de précision qui a été obtenu dans les expériences de contrôle de Politzer en se servant du tympanographe. |

A l'aide de cet appareil, Politzer a démontré directement l'existence de vibrations imprimées à la cbaîne des osselets, les variations produites dans les vibrations par l'action musculaire et par les modifications subies dans la pression de l'air enfermé dans la caisse. Si on fixe le levier successivement à la tête du marteau, à la longue apophyse de l'enclume, à la base de l'étrier, il a été possible à Politzer d'obtenir un tracé des vibrations que présentent chacun des osselets. La comparaison de ces divers tracés démontre que sous l'influence des ondes sonores qui frappent la membrane du tympan chacun des osselets subit dans sa masse entière des vibrations d'une égale amplitude. Lorsqu'on fait usage des tons combinés comme excitants de vibrations, on constate en examinant le tracé obtenu qu'il v a tout un système d'ondes sonores interrompues par des interférences régulières. Nous n'avons pas à entrer dans le détail de toutes ces expériences

140 OREILLE (physiologie).

et de la discussion des tracés obtenus qui rentrent plutôt dans la donnée de l'acoustique physique. Mais il en ressort comme résultat définitif qu'il se produit sur les osselets des vibrations faciles à observer el que des sons d'une longueur d'onde différente peuvent être simultanément enregistrés par la chaîne des osselets.

Les vibrations qui se produisent dans la chaîne des osselets sont-elles longitudinales ou transversales? On pourrait croire qu'elles sont longitudinales, si on s'en rapportait à ce fait que la substance osseuse est particulièrement propre à propager les vibrations de ce genre. Mais Helmholtz fait remarquer avec juste raison que ces osselets sont de dimension trop restreinte, relativement à la longueur des ondes sonores d'un ton majeur, qui ont dans l'air de i/2 mètre à 1 mètre. de telle sorte que les trois osselets se trouvent presque en même temps au même point de l'ondi', el de plus que les osselets ne sont nulle part fixés assez solidement de façon à rester immobiles. 11 résulte de toutes ces impossibilités physiques que les vibrations exécutées par les osselets sont transversales. Mais elles ne sont nullement analogues à celles d'une corde tendue ou d'un ressort fixé. Les osselets en effet ne sont fixés solidement nulle part; ils ne vibrent pas en raison de leur élasticité, ils agissent comme des leviers mis en vibrations simultanées par la propagation dans leur masse si légère, des vibrations de la membrane tympanique. Ce mode de vibration des osselets a été vérifié par une expérience que rapporte Bernstein et qu'il décrit do la façon suivante : « On regardait pour cela un point brillant de leur surface sous le microscope pendant qu'on faisait produire un son par un tuyau d'orgue en communication avec le conduit auditif. Ce point brillant se transformait alors en une ligne courbe et brillante dirigée dans le sens du mouvement. » Ces vibrations se transmettent de la façon suivante parfaitement mise en lumière par Helmholtz et Bernstein. Lorsque la membrane du tympan exécute une vibration, le manche du marteau situé au-dessus du ligament axile vibre du côté interne et la tête du côté externe; l'enclume est mise en mouvement comme si l'articulation qui unissait les deux os était complètement solide, car Helmholtz dit que par sa forme elle correspondait comme ;tction mécanique à celle des dents d'arrêt. Il en résulte que le corps de l'enclume el la tète du marteau se dirigent en arrière, tandis que la longue racine de l'enclume se tourne du côté supérieur et interne et transmet à l'étrier un choc dirigé vers l'intérieur. C'est ainsi que. cet os venant frapper par sa base sur la fenêtre ovale, l'onde sonore trouve son entrée du côté du labyrinthe.

Les vibrations dont nous venons de définir le mode de production et la forme sont modifiées par la contraction du muscle interne du marteau et pour certains auteurs dans un certain sens par la contraction du muscle de l'étrier. Nous avons déjà étudié l'action de ces deux muscles et les diverses théories émises à ce sujet. Nous renvoyons à cette partie de notre travail. Quelle peut-être l'influence des changements de la pression atmosphérique sur les vibrations de la membrane tympanique et de la chaîne des osselets? Ces variations de pression sont fréquentes. On la rencontre dans beaucoup d'états pathologiques surtout à la suite d'obstruction de la trompe d'Eustache. Dans ce cas, en effet, l'air de la caisse, ne pouvant se renouveler, subit une résorption et la membrane du tympan est refoulée en dedans. Les effets de cette diminution de pression avaient été constatés sur des malades ne présentant qu'une seule trompe atteinte d'obstruction, et on avait pu s'assurer que, lorsque dans un cas de ce genre on se servait d'un diapason grave, les malades entendaient un son plus assourdi du coté malade que du

OREILLE {phïsioloi,ie). 141

côté sain; le phénomène disparaissait lorsqu'on rétablissait la perméabilité de la trompe. Politzer a pu compléfer les notions que donnait l'étude du malade par une série d'expériences intéressantes et démontrer que, dès qu'on augmente la pression, les excursions du levier qui rendent perceptibles les vibrations deviennent plus lentes, alors que, si on cesse la compression, les oscillations de ce même levier deviennent aussi rapides qu'avant l'expérience. Cependant il faut noter ime petite irrégularité possible au début de l'expérience ; si on au^raente la pression très-lentement, il peut y avoir au début une très-légère accélération des mouvements du levier, mais, dès que l'augmentation de pression est caractérisée, les oscillations du bras de levier redeviennent très-lentes. 11 ne faut pas attribuer la surdité qui survient dans ce cas tout entière au ralentissement des oscillations, on doit aussi en rapporter une certaine partie à l'auo-mentation de pression qui en résulte pour le labyrinthe membraneux. Politzer fait remarquer avec raison, comme conséquence de ses expériences, que dans le cas d'augmentation de pression la surdité se produit de préférence pour les sons graves, tandis que les sons aigus s'entendent encore assez convenablement.

Enfin les ondes sonores peuvent être transmises au labyrinthe membraneux par l'intermédiaire des os du crâne. Ces faits observés par Mach, Lucœ, Politzer, présentent une certaine importance au point de vue <Ui diagnostic des lésions de l'oreille interne. Ils sont très-complexes, car, en dehors des vibrations directement transmises au nerf auditif par les os, il y a celles qui se propagent des os à la membrane du tympan et à la chaîne des osselets, et enlîn celles qui se communiquent à l'air conleim dans la caisse. Cependant, d'après les recherches de Lucae et de Mach qui ont établi ces fait'^, les vibrations qui agissent sur le labyrinthe et qui ont une réelle importance sont celles qui marchent dans le même sens que celles qui proviennent de la membrane du tympan et des osselets; on sait que pour augmenter l'intensité de ces vibrations il est nécessaire de fermer doucement avec le doigt l'ouverture du conduit auditif externe, si on ferme ce conduit à l'aide d'une forte pression, on diminue l'intensité. i\ous ne nous arrêterons pas à discuter les diverses théories émises pour expliquer ce phénomène; nous en avons parlé à l'occasion de la résonnance et de l'écoulement des ondes sonores par le conduit auditif externe.

A l'oreille moyenne on décrit deux annexes, les cellules mastoïdiennes et la trompe d'Eustache.

On a considéré les cellules mastoïdiennes comme formant une sorte d'appareil de résonnance annexé à l'oreille moyenne et destiné à renforcer les vibrations de l'air de la caisse, à l'aide de celles de l'air contenu dans les cellules mastoïdiennes. Mais aucun fait ne vient à l'appui de cette opinion. Eu effet, l'étude des lésions des cavités mastoïdiennes ne donne aucun renseignement clinique sur la fonction de ces cavités, et d'un autre côté les vibrations de l'air de la caisse, bien que réelles, sont assez faibles et n'ont qu'une importance très-minime à l'état normal. 11 est plus probable que les espaces mastoïdiens ne sont destinés qu'à agrandir la cavité tympanique pour permettre d'éviter les changements trop brusques dans la tension de la mince couche d'air interposée entre la membrane tympîinique et la paroi externe du labyrinthe.

Cette opinion est corroborée par ce fait que plus les animaux sont exposés à des changements brusques de pression atmosphérique et plus les cavités mastoïdiennes sont développées. On peut citer à ce point de vue ce qui se passe chez les oiseaux, chez lesquels on voit les cavités mastoïdiennes s'étendre dans une

l 'ri OKEILLE (pBYST0LO.,tEl.

grande étendue <lu crâne. D'antre part, on peut remarquer qu'il y 3 une sorte de balancement entre le développement de la cavité tympanique et celui des cellules mastoïdiennes, de telle sorte que, lorsque ces dernières sont rudimentaires, la caisse du tympan présente un développement considérable. Ces faits ont étéparliculièrenient étudiés par Gellé, qui fait remarquer que chez les singes inférieurs la bulle osseuse est encore développée, tandis qu'elle disparaît au tur et à mesure que l'apophyse raastoide devient plus saillante pour offrir une insertion solide aux muscles rotateurs de la tête, destinés chez les animaux et chez l'homme, dont le pavillon de l'oreille est immobile, à incliner la tête et l'oreille du côté de la source d'ondes sonores.

Nous avons parlé précédemment des conséquences de la diminution de pression «le l'air contenu dans la caisse et nous avons vu que la trompe d'Eustache était le conduit destiné à permottre le renouvellement de l'air de l'oreille moyenne et à rétablir l'égalité de pression entre cet air et celui de l'extérieur. Elle sert aussi de conduit pour verser dans le pharynx les produits muqueux qui sans cela s'accumuleraient dans la caisse.

Deux expériences que nous pouvons faire sur nous-mêmes et connues depuis Valsalva, dont elles portent le nom, nous démontrent l'utilité et le mode d'action de la trompe d'Eustache soit pour augmenter, soit pour diminuer la pression de l'air contenu dans la cavité de la caisse.

Dans Je premier cas, si on se bouche le nez après avoir gonflé les joues, puis, tenant la bouche fermée, si en ce moment et tout étant ainsi disposé on exécute un mouvement de déglutition sans laisser échapper l'air par la bouche, on sent alors une pression particulière dans les deux oreilles en rapport avec la condensation de l'air à travers la trompe dans la caisse.

Pour obtenir le second résultat il est nécessaire, après avoir ferm? la boucheet le nez, de raréfier l'air dans la cavité buccale et pharyngienne par une forte inspiration. Si, tout étant ainsi préparé, on exécute en même temps une forte inspiration, on exerce ainsi une sorte de succion sur l'air de la cavité tympanique, la membrane du tympan est alors repoussée en dedaus et on éprouve un sentiment de tension qui ne disparaîtra qu'au prochain mouvement de déglutition.

Ces deux expériences que nous avons tenu à rapporter reposent sur ce fait r c'est que l'ouverture de la trompe dans le pharynx est habituellement fermée. Cependant jusqu'à ces derniers temps le plus grand nombre des physiologistes admettaient que l'orifice guttural de la trompe est toujours ouvert et donnaient une foule de raisons pour expliquer l'utilité de cette ouverture toujours béante. car, si le canal est destiné à l'échange de l'air, il serait plus simple qu'il fût toujours ouvert. A ce point de vue, si la trompe était constamment ouverte, la sortie de l'air pendant la respiration amènerait comme résultat un mouvement de l'air dans la cavité tympanique et comme conséquence des mouvements alterlîâlifs de la membrane du tympan en dedans et en dehors. A un autre point de vue, on avait admis que le phénomène de l'ouverture permanente de la trompe était indispensable pour éviter le caractère sourd que pourrait prendre le son transmis à l'oreille interne par le tympan devenu une cavité close et pour amplitier le son par la résonnance des cavités de la bouche et du nez, pour offrir une issue aux ondulations sonores qui ne vont pas frapper l'oreille interne, enlîn pour nous permettre, d'entendre notre propre voix. Toutes ces raisons pouvaient être bonnes, mais l'expérience a été faite et a permis de prouver qu'une communication permanente entre l'oreille et le pharynx, au lieu de

OHEIfiLK (i-H\sioLO(ii£). 145

rendre tacile l'audition de ;>a propre voix, avait des inconvénients : on constate eu effet dans ce cas une résonnance désagréable qui a été constatée par lUidinger et par Poorlen dans des cas où l'ouverture de la trompe était maintenue béante. Cet état cessait lorsque à l'aide dune bougie on obturait la trompe. Ensuite elles tombent devant un fait constaté par l'examen direct, c'est que l'ouverture de la trompe est habituellement fermée et qu'elle ne s'ouvre que sous l'influence de certaines causes déterminées, dont les plus habituelles sont les mouvements de la déglutition et. d'après certains auteurs, Lucae, Schwartze, les mouvements inspiratoire>.

C'est Toynbee le premier qui démontra que l'orifice guttural de la trompe est fermé à l'étal de repos et qu'il ne peut s'ouvrir que sous l'action de certains muscles du voile du palais contractés dans l'acte de la déglutition. Troltsch a depuis vérifié cette donnée et établi que le muscle tenseur du voile du palais péristaphylin externe possédait seul le pouvoir d'ouvrir l'orifice de la trompe, à l'exclusion du muscle élévateur du voile du palais (péristaphylin interne) , qui est antagoniste du muscle tenseur, et que ce muscle péristaphylin externe agissant au moment de la déglutition amène successivement à cha({ue effort l'ouverture de la trompe. L'action dilatatrice sur la caviié de la trompe, surtout dans sa portion pharyngienne externe, a été mise hors de doute par les recherches de Miot et Baratoux, qui ont pu combattre par des expériences irréfutables l'opinion de M. Fournie d'après laquelle ce même muscle distendant la trompe ferait basculer le petit cartilage sur le grand et en fermerait la cavité. Ces auteurs dans la même série de recherches ont pu établir que le péristaphylin interne, au lieu d'être antagoniste du péristaphylin externe et d'amener l'obturation de la cavité de la trompe, possédait une action dilatatrice faible sur la trompe en écartant la portion fibreuse de la carlilaiiineusê au niveau de la région moyenne, et sans avoir d'action sur l'orifice pharyngien.

Cependant Politzer dans ses expériences sur les différences de tension avait remarqué que si, dans les mouvements ordinaires de la respiration, le manomètre n'accusait aucune oscillation, dans certaines journées chaudes et sèches, il avait pu constater des variations, minimes, il est vrai, en rapport avec les mouvements respiratoires. Lucae est plus explicite et admet l'existence d'oscillations manométriques à chaque mouvement respiratoire.

Ces faits ont été vérifiés par Schwartze alors que l'examen rhinoscopique et le cathétérisme permettaient de constater l'absence de toute espèce d'anomali** pouvant expliquer le passage plus tacile de l'air dans la caisse.

Il paraîtrait résulter de ces faits que la trompe s'ouvrirait ainsi à chaque mouvement respiratoire; pour Politzer ce fait serait exceptionnel. Il serait contant pour Lucae et Schwartze. De no\ivelles recherches démontreront de quel côté est la vérité.

Nous n'avonî pas à revenir sur le mécanisme qui préside à l'ouverture de la portion cartilagineuse de la trompe, mais il faut remarquer que l'acte de la déglutition ne se fait pas à vide, et. à défaut de bol alimentaire, il est nécessaire pour qu'il s'exécute que quelques gouttes de salive soient dégluties. C'est cette observation qui a été le point de départ des recherches qui ont établi la relation qui existe entre la corde du tympan et la sécrétion de la salive et le fonctionnement normal de l'ouïe. On sait en effet que la corde du tympan est le nerf excito-sécréteur par excellence de la glande sous-maxillaire. De plus, cette relation entre l'appareil auditif et la sécrétion salivaire est rendue plus remar-

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quable par ce l'ail que la corde du tympan traverse la cavité de la caisse el se juxtapose à la face interne de la membrane tympanique. Ce sont toutes ces considérations réunies qui peuvent expliquer la nécessité du trajet anatomique si compliqué suivi par le nerf.

Nous avons étudié le trajet des vibrations sonores jusqu'à l'oreille interne en discutant les diverses conditions qui peuvent favoriser ou modifier leur marche. Nous avons vu qu'elles arrivaient aux parties molles du labyrinthe par trois voies différentes : l^les parois osseuses du labyrinthe ; 2° par l'air de la caisse et de la fenêtre ronde; 3" la fenêtre ovale, letrier et la chaîne des osselets, et nous avons établi que ce dernier trajet est le mode de transmission ordinaire et normal.

o" Oreille inteime. Or, arrivées dans les cavités de l'oreille interne par la fenêtre ovale, les vibrations produisent des oscillations dans les liquides périlymphatiques et endolymphatiques. En effet, toutes les fois que l'étrier s'enfonce dans la fenêtre ovale la pression augmente dans le labyrinthe et, comme toutes les parois sont résistantes, sauf au niveau de la fenêtre ronde dont la membrane est mobile, cette dernière se bombe du côté de la caisse à chaque augmentation de pression. C'est grâce à cotte disposition que le liquide du labyrinthe subit des oscillations isochrones aux oscillations de l'étrier.

Ces oscillations du liquide labyiinthique se propagent dans le vestibule el dans le limaçon. Leur propagation dans le vestibule amène l'excitation des terminaisons nerveuses spéciales contenues dans le saccule et dans les crêtes acoustiques, mais elles ne s'arrêtent pas à ce niveau et elles s'étendent jusque dans les canaux demi-circulaires. L'étude des eflets produits sur les crêtes acoustiques nous entraînerait trop loin, el nous renvoyons à l'article Ouïe ce qui est relatif à celte partie de la question. D'autre part, l'excitation des canaux demi-circulaires paraît en rapport avec une fonction spéciale de ces parties anatomiques et que certains physiologistes paraissent vouloir rattacher à un organe central de l'équilibration. L'étude de ces faits si intéressants, découverts parFlourens, vérifiés par Mach cl de Cyon, rentre dans la pathogénie de la maladie de Ménière et du vertige ab aure lœso ; nous renvoyons à cet article de Pathologie acricclaire la discussion de ces faits physiologiques. Enfin la propagation des vibrations dans le limaçon se rattache dii'ectement au mécanisme de l'ouïe chez les Vertébrés supérieurs. Cette étude sei'a mieux placée, pour éviter des redites, dans cet article important [voij. Oiïe). CoY^E.

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