I.OHBAlIlli

l'ÉJiun . .

Suljslniice oinanique ....

— niiiicrulc. . . .

Substiince organique ....

— minérale

33, ni 66,59

MM. Nélaton et Sappey concluent de l'ensemble de leurs analyses qu'à compter du complet développement des os leurs principes terreux d'une part, organiques de l'autre, restent longtemps unis dans lu même proportion, après que les premiers ont d'abord été on proportion de plus en plus grande, comparativement à ce qu'ils étaient; que dans l'extrême vieillesse les principes d'origine organique augmentent tandis que les minéraux diminuent; qu'ils reviennent ainsi à la proportion qu'ils offraient au début en raison de leur raréfaction, qui fait que l'os est de plus en plus remplacé par du tissu médullaire {voij. p. iC5).

Bibra, M. A. Milne-Edwards (Thèse, 1860), etc., ont aussi montré par l'analyse de l'os des animaux nouveau -nés, comparativement aux os adultes, (jue dans le premier âge la proportion des principes organiques est moindre de 3 à 5 centièmes à côté de ce qu'elle est plus tard. Or ici encore cette diminution doit être attribuée à celle de la quantité des vaisseaux et à celle des dimensions des osléoplastes chez l'adulte comparalivenïent à ce qui est sur l'enfant; mais la composition de la substance osseuse même n'a pas changé.

Même lemarque pour les observations de M. A. Milne-Edwards montrant que, sur les oiseaux dont les aliments sont privés de sels calcaires ou qui meurent d'inanition, la proportion des principes n'a pas changé. Les os ont diminué de volume, de solidité, mais non de composition, contrairement à ce que pouvaient laisser croire les expériences de Chossat et de Dusart. Dans la lésorplion de l'os, il y a eu déperdition simultanée et égaleen toutcequi fait la substance osseuse, principes d'origine organique et principes minéraux. Des faits de même ordre ont été constatés depuis sur des pigeons par Zaleski, par NVeiske et par Wildt sur des chèvres.

os (anatomie et physiologie). 115

Deuis {Recherches sur le sang, 1850; préliminaires, p. 52) a trouvé que le tissu osseux séparé de toutes parties molles pour être amené à l'état chimique sec perd 15 pour 100 d'eau à vingt ans et 14,40 à soixante-dix-huit ans, après en avoir contenu plus encore dans la première enfance. Les modernes ont réduit ce chiffre à 11 ou 12. Aeby la considère comme fixée à la substance osseuse, à la manière de l'eau de cristallisation, eu laisondcce que la poudre d'osséchée, puis réhumectée, donne lieu à une notable élévation de température.

Cette eau appartient manifestement à la substance organique azotée en tant qu'eau de composition {voy. Principes immédiats). 11 est incontestable qu'elle joue un rôle dans l'élasticité dont les os sont doués, comme dans le cartilage, etc.; que les os desséchés sont plus cassants que les os frais. D'autre part, les remarques faites (p. li 1) doivent être prises en considération lorsqu'il s'agit de déterminer la proportion d'eau dans les os, tant d'un âge à l'autre, à l'état normal, que durant les maladies. C'est enfin à des particularités de structure, de plus ou moins d'écartement des lames et des trabécules que constitue la substance osseuse dans chaque pièce squeleltique, que doit être attribué le plus ou le moins de résistance relative de ces pièces, d'un Age ou d'un état morbide à l'autre.

Les principes d'origine minérale ou de la première classe dans les os sont fixés, molécule à molécule, à l'osséine, à la manière de ce qui est pour tous les principes terreux ou insolubles, en présence de tels ou tels principes albuminoïdes {voy. Prixcipes immédiats et Roliin et Verdcil. Chimie anatomique. Paris, 1852, t. m, p. 159). Cette fixation, plutôt que combinaison dans le sens d'union en proportions définies, a lieu sans qu'un état cristallin quelconque puisse être saisi alors même que les granules calcaires de la calcification (p. 26) sont relativement volumineux comme sur les poissons osseux, les tendons des oiseaux, etc. Avec Berzelius, Heintz, Zaleski, etc., les chimistes admettent aujourd'hui que c'est à l'état de phosphate tribasique que la chaux et la magnésie sont fixées à l'osséine. Il y a en outre assez de chaux pour former du fluorure de calcium avec le fluor que donne l'analyse, du chlorure de calcium et du carbonate de chaux {voy. aussi L. Sauvage, Thèse, 1869, et €rane, p. 494-495).

Gomme dans tons les autres tissus de l'économie, à peu près, il y i* dans l'os des traces de sulfates, de silicates, d'oxyde de fer, de chlorure de sodium et de cuivre, dont l'existence doit être notée en raison du rôle que partout ils jouent durant les actes de rénovation moléculaire continue. On n'a pas encore recherché dans le tissu osseux les principes immédiats cristallisables d'origine organique; mais on ne saurait douter de la présence de traces plus ou moins notables des principes immédiats de désassimilation tels que la glycocoUe, la leucine, la tyrosine, etc. On sait, en effet, que la gélatine retirée des os, etc., chauffée avec l'acide sulfurique, donne de la leucine et de la tyrosine, et que, dans l'autoclave avec la baryte, elle se dédouble en glycocolle, alanine, butalanine, avec traces d'acide glutamique. Quant aux principes graisseux donnés par toutes les analyses, on les considère, à juste titre, comme venant de vésicules adipeuses restées dans les alvéoles ou les canaux de l'os, sans qu'ils appartiennent à son tissu. Un seul principe immédiat, non cristallisable ou albuminoïde, entre dans la composition du tissu osseux.

Fourcroy et Vauqueliu appelèrent cjélatine (1790) ce qu'avant eux on appelait matière gélatineuse (Senac, 1749) et gelée animale. Mais ils nommaient

DicT. ENc. 2* s. XVllI. 8

114 OS (anatomie et physiologie).

tissu ceUulaire se fondant en gélatine dans Veau bouillante la substance organique associée aux sels terreux des os, seule partie enlevée ainsi aux os. Berzelius ne l'appelait encore que matière animale qu'on peut réduire en gélatine par la coction et non cartilage.

Bichat insistait sur ce que, lorsque les os ont abandonné leur phosphate de chaux à un acide, il reste un corps ou pareiîchyme cartilagineux, llcxible. élastique, de même forme et presque de même volume que l'os, jaunâtre, si c'est l'acide nitrique dont on a usé ici. Ce résidu cartilagineux, soumis à l'ëbullition, fournit alors la gélatine. 11 croyait que les cartilages proprement dits font de même et que la gélatine nourrit spécialement les cartilages. Ces opinions furent longtemps adoptées et aujourd'hui même l'expression de cartilage des os se trouve encore dans les écrits de beaucoup d'anatomistes, de chimistes, pour désigner ce résidu, ou ce que la chaleur détruit dans l'os, comme si elle n'indiquait pas là une inexactitude. J. Mûlleraen effet démontré (1855) que c'est de la chondrine que donnent les cartilages par la coction et non de la gélatine (voy. ces mots) comme le font les os privés de leurs sels ou soumis à la marmite de Papin.

Cannai {Comptes rendus des séances de t'Ac. des sciences. Paris, 1836, t. 11, p. 492), puis Magendie {ibid., 1841, t. XIII, p. 267), ont montré, d'autre part, que la substance organique des os n'était pas le même corps que la gélatine; que de la première, principe assimilable, la chaleur fait la seconde, composé inassimilable. Vérification faite des observations de Magendie, Verdeil et moi (Chimie anatonnque, 1852, t. 111, p. 366) avons donné à la première le nom d'osséine, aujourd'hui adopté même en Allemagne. Ce principe immédiat, bien qu'isomère de la géline et partageant un grand nombre de ses propriétés (voy. Lamlnedx, p. 255), ne peut toutefois pas être considéré comme lui étant identique et doit garder un nom spécifique. D'autre part, trop de substances albuminoïdes peuvent par l'ébuUition donner peu ou beaucoup de gélatine pour que les mots Substances collagènes (Schlossberger, lac. cit., 1856, t. I, p. 21) puissent d'une manière scientifique désigner des composés se ressemblant assez pour mériter le même nom générique. Quant au terme de glutine employé en Allemagne (Schlossberger, ibid., 1856, p. 21) pour désigner ce qu'on atoujours appelé colle et gélatine, il n'est, comme celui de mucine [voy. Mdqueux, p. 465), qu'une transposition erronée, à un albuminoïde animal, du nom attribué à une sidistance azotée extraite du gluten brut (Dumas et Cahours, Comptes rendus de lAcad. des sciences. Paris, 1842, t. XV, p. 984) et depuis longtemps décrite comme telle dans les traités de chimie {voy. aussi Lami- NEux, p. 254; Gélatine et Céline).

Séparée des sels et convenablement débarrassée par les lavages des acides qui les ont dissous, Vosséine est solide, jaunâtre, transparente, insoluble dans l'eau^ l'alcool et l'éther. Elle se putréfie rapidement dans l'air humide. Elle forme avec l'albumine, le peroxyde de fer, l'oxyde de mercure et le tannin, des composés inaltérables à l'air. Dans l'eau bouillante, Tosséine se modifie lentement et se convertit en gélatine qui se dissout. Cette modification est plus prompte dans l'eau acidulée. Elle a lieu sans perte ni augmentation de poids et sans changement de composition centésimale (Fremy).

La substance préosseuse qui représente de Vosséine dont la génération a précédé l'arrivée dans son intimité des sels terreux (p. 18) et qui par suite se trouve naturellement, à l'état pur, hors de tout emploi des réactifs et pendant

os (anatomie et physiologie). 115

un cctluiu temps, donne aussi de la gélatine par rébullition. Traité par l'eau bouilhuîte, séparément de l'os [bois de chevreuil) dont la génération est consécutive à la sienne, le tissu préosseuv se liquéiie en six heures.

Sauf une petite quantité de sels calcaires (carbonate et phosphate) et des débris cellulaires, l'os qui lui fait suite exige dix à douze heures pour se dissoudre et laisse une proportion plus considérable de matières insolubles.

Les deux solutions obtenues montrent chacune les réactions de la gélatine.

Trouble insignifiant par les acides acétique, chlorhydrique et nitrique, et par l'alun [absence de chondrine).

Elles précipitent abondamment par l'acide picrique, le tannin, l'acide métaposphorique, et se colorent en violet par le sulfate de cuivre et la potasse.

Concentrées par évaporution, elles donnent par le refroidissement des gelées (Henninger dans Robin et Herrmann, Sur la régénération de Vos caduc des ruminants. Journal de l'anatomie et de la 'phyf.iologie, 1882, p. 220).

L'osséine et la géline donnant toutes deux de la gélatine, le tissu osseux se rapproche donc du tissu cellulaire (s'il était incrusté de phosphate de chaux) plus que du cartilage calcifié tel qu'il est sous le cartilage articulaire (p. 105); car chimiquement l'ossification, dans un cartilage préexistant, est la substitution, à volume égal, peut-être supérieur, de la molécule complexe ostéinocalcaire, à la molécule de cartilagéine donnant de la chondrine.

Jl n'y a que dans le tissu préosseux que la fixation des sels calcaires à son ossëine suffit pour flure passer celle-ci à l'état de substance fondamentale de l'os. Comme le fait a lieu ici sans augmentation notable de masse du tissu préosseux, la fixation des calcaires ne peut s'opérer que par substitution, à volume égal, des sels à l'eau d'hydratation du principe albuniinoïde, substitution amenant l'osséine à un état plus ou moins voisin de ce qu'elle serait après dessiccation dans le vide, et cela probablement sans que les phosphates prennent en outre la place d'une fraction de l'oxygène et de l'hydrogène dans les proportions voulues pour former de l'eau, lui laissant plutôt encore les 15 pour 100 d'eau sus-indiqués, que la dessiccation enlève aux os formés par substitution de la molécule ostéino-cidcaire à celle de la cartilagéine ou chondrogène.

Quoi qu'il en soit, le tissu préosseux et l'osséine se putréfient facilement quand ils sont dépourvus de sels calcaires. Leur union à ces derniers les rend imputrescibles, comme on le voit bien sur les os. Toutefois ici plusieurs cas particuliers se présentent. Avec difiérences d'une espèce animale à l'autre, et dansles os plutôt que sur les dents, la substance organique combinée aux phosphates se décompose autrement que par la putréfaction. Bichat a déjà fait remarquer qu'avec cette disparition de la substance organique, sans modification des phosphates l'os finit par tomber en poussière. Si la destruction est rapide, comme par la calcination, l'os devient friable aussi, tout en gardant la forme qu'il avait. L'exposition des os à l'air très-longtemps continuée, dit-il, produit un clfet à peu près analogue à celui du premier degré de combustion, quoique la portion saline ne soit pas si parfaitement à nu que par l'action du feu.

Dans la destruction lente qui accompagne ou qui suit la fossilisation, l'osséine passe en proportion de plus en plus grande à l'état d'osséine modifiée (Scheurer- Kestner. Bulletin de la Société d'hist. nat. de Colmar, 1865-1866, p. 39), différant de l'osséine normale en ce qu'elle est soluble dans l'acide chlorhydrique étendu et dans l'eau. Il y a fossilisation proprement dite lorsque l'osséine qui se moditîe, puis est dissoute plus ou moins vite, selon les couches géologiques,

116 OS (anatomie et physiologie).

est proportionnellement et moléculairement remplacée par de la silice ou d autres principes minéraux {voij. Organes, p. 423-424), et sans modification essentielle de la structure des éléments. Les pliosphales à leur tour, ou en même temps, peuvent être remplacés aussi molécule à molécule, sans que cette slructure change. De là, des particularités sans nombre et des plus intéressantes dans l'étude de toutes les parties dures des animaux et des plantes disparus.

On sait, en effet, (pie le mode de destruction de l'osséine sus-indiqué est un des cas qui prouvent que toute décomposition des principes immédiats constituants la substance de nos tissus n'est pas inévitablement une putréfaction, c'est-à-dire une fermentation dont l'agent est ici un cryptogame [voy. Bactérie, p. 29, Gekme, p. 610, et Organes, p. 409). Nombre d'exemples même tendent à montrer que comme l'osséine, mais bien plus rapidement, la cartilagéine, la géline, la musculine et les autres principes immédiats demi-solides ou liquides, peuvent passer à l'état soit sohible, soit liquide même, en dehors de l'action nécessaire d'un ferment figuré cryplogamique, venant les assimiler, pour les rejeler à l'état de principes volatijs ou crislallisables, excrémentitiels, fétides ou non. La fossilisation des parties molles n'est même rendue impossible (pi'en raison de la rapidité du passage à l'élat licjuide de leurs principes constitutifs, comparativement à la substance azotée des os, des dénis, des co(piilles, des carapaces, etc., dans lesquels l'abondance et le mode d'union moléculaire des sels terreux ralentit les réactions.

g IV. Tissu osseux des divers groupes de vertébrés. Ce qui précède (p. HO) appelle une courte indication des faits concernant la similitude de constitution anatomique du tissu osseux dans les vertébrés, comme elle existe aussi pour le tissu cartilagineux.

Le tissu osseux des oiseaux ne diffère au fond de celui des mammifères que par le nombre souvent plus grand des ostéoplastes dans un même espace, la minceur et la longueur de ceux-ci, le nombre et les flcxuosités anguleuses de leurs canalicules radiés, variant du reste plus ou moins d'une espèce à l'autre.

La minceur des ostéoplastes comparativement à leur longueur fait qu'ils offrent des différences notables d'aspect, selon que les coupes les montrent suivant la longueur de leur grand diamètre ou suivant une coupe, soit transversale, soit oblique relativement à ce diamètre. Les canaux de Ilavers n'ayant çà et là que de deux à quatre couches concentriques seulement, sont disposés comme dans les mammifères {voy. aussi Moelle).

Sur les oiseaux, les tendons de l'aile et de la patte s'ossifient dans la portion de leur trajet qui, pour la patte, est parallèle au tarse. L'ossification cesse à une certaine distance de la continuation du tendon avec le muscle, même sur les plus vieux, et au niveau du coude que fait le tendon pour aller s'insérer aux phalanges.

Le tendon perd sa souplesse et devient dur, d'un blanc opalin. En coupes minces, le tendon qui s'ossifie montre une zone centrale demi-transparente, parlaitemetit limitée, qui tranche par sa couleur d'un blanc laiteux, même après décalcification, sur la zone périphérique du tissu tendineux non modifié.

L'ostéogénie débute par une double modification : i° production abondante de cellules rangées en séries linéaires, espacées très-régulièrement et présentant iine configuration analogue à celle qui s'observe normalement dans les tendons

os (anatomie et phïsiologie). il7

lie la queue de rat, etc.; 2° calcification. La substance calcaire sous forme de petits globules devient ici de plus en plus reTringontc, dure, homogène, et diflêre tant des foisceaux de fibres tendineuses que de la substance osseuse même. Dès l'apparition de la substance fondamentale, celle-ci commence à être parcourue par des vaisseaux dans le sens de sa longueur. C'est autour des canaux vasculaires que se forme la vraie substance osseuse, qui se disj)ose en lamelles ou minces couches concentriques aux canaux dits de Havers. Les cellules osseuses contenues dans les ostéoplastes de cette substance, dérivent, conmie partout ailleurs, d'oslcoblastes qui apparaissent au pourtour du capillaire situe' dans le canal de Havers et sont englobés peu à peu par les lamelles osseuses concentriques qui se déposent successivement sur la paroi de ce canal.

L'épaisseur de la substance osseuse ainsi formée peut varier suivant l'espèce et l'âge de l'oiseau. L'ossification n'apparaît qu'assez tard; c'est là ce q'ii ex[)lique les divergences d'opinion, certains auteurs allant jusqu'à nier la production de la vraie substance osseuse.

Le tendon calcidé est disposé, suivant sa longueur, en un certain nombre de faisceaux juxtaposés qui, sur une coupe transversale, figurent des champs polyédriques dans les intervalles desquels se montrent de distance en distance les capillaires du tendon. Dans l'axe même du tendon se voit le tissu osseux proprement dit disposé comme dans l'épaissenr de la diaphysedes os longs. Les coupes transversales présentent amsi une zone centrale osseuse avec systèmes concentri((ues de Havers dont chacun est parcouru par un capillaire; |)uis une zone annulaire de tendon calcifié entourant la i)rccédente ; enfin une zone superficielle de tissu tendineux encore normal se trouvant à la surface de l'organe sur une épaisseur de O'"",! à 0'"™,3 environ d'un tendon à l'autre.

Les diamètres de ces diverses parties du champ polyédrique d'ossification sont en moyenne les suivants :

Coq Éperonnrer

de l2 uns. Grue. de Germain.

Champ polyédrique Cff/c/^é. . . . 0""M6 0"-,16 O-'.^i

Zone ou coupe du cylindre o.s.si'^é. 0°'",0i> O—.OS 0°",16

Canal de Havers dans laxe. ... 0'"'",020 0'"-,0l6 0"'",OiO

L'épaisseur du cylindre ossifié formant la paroi du canal vasculaire qui en occupe le centre varie donc notablement de l'un à l'autre.

Comme sur les autres os. les coupes transversales examinées à la lumière éteinte ou polarisée la ramènent à l'état de lumière naturelle par polarisation lamellaire, en produisant une croix lumineuse dans la substance à couches concentriques autour des canaux de Havers, quand les deux prismes du Nichol sont croisés.

Il y a par conséquent production d'os dans les tendons des oiseaux, mais non transformation directe du tissu tendineux en tissu osseux, comme l'a soutenu Lieberkûlm {voij. p. 68). Ainsi que dans les cas du cartilage fœtal l'ostéogenèse commence par h calcification du tissu tendineux avec production d'ostéoblastes encore à étudier et apparition de vaisseaux sanguins; en second lieu, il y a substitution de l'os véritable au tendon calcifié (Retterer). Ses ostéoplastes sont tels que ceux des oiseaux en général, c'est-à-;lire étroits, allongés, à grand diamètre parallèle à celui du tendon, comme l'a bien vu et figuré Liebcrkùhn [Ueber, Ossification. Archiv. filr Anat. unil Physiol. Berlin, 1860, p. 824, pi. 20 et 21).

118 OS (anatomie et physiologie).

Sur les crocodiliens, lacertiens et ophidiens, les ostéoplasles sont un peu moins longs et moins étroits que dans l'os des oiseaux. Les canalicules radiés fuis, aussi flexueux à angles, y sont peut-être un peu moins nombreux que sur les animaux précédents. Certains canaux de Havers manquent de couches concentriques. Ceux qui en montrent n'en possèdent souvent qu'un petit nombre et la substance interposée entre chacun de ces systèmes de Havers est homogène, non lamellaire. Ces dernières particularités se constatent aussi dans l'os des chéloniens. Ici, celles des pièces de la carapace qui senties homologues des côtes ont en effet comme ces os plats une couche compacte et un diploé médullaire dont les lames et trabéculcs montrent trois à quatre couches minces sur chaque face. A cet égard, ces os se distinguent très-nettement des os dermiques des Tatous, etc. Leurs ostéoplastes sont nombreux, rapprochés, il y en a plus de polygonaux et rapprochés que de lenticulaires réguliers. Leurs canalicules sont nombreux, fins, angulcusement flexueux.

L'os des halraciens en général est remarquable par ses ostéoplastes plus beaux et plus grands que dans la plupart des vertébrés ci-dessus. Toutefois leurs coupes transversales et obliques donnent des figures polygonales peu régulières dont paitent des canalicules radiés grands et relativement larges; sur les os longs, les couches minces concentriques superficielles ou sous-périostiques et celles qui limitent la face interne du canal médullaire sont plus nettes que celles qu'on aperçoit autour de quelques-uns des canaux vasculaires.

Comme sur les animaux précédents, y compris les mammifères, une couche de cartilage calcifié (p. 105) sépare le cartilage de glissement du tissu spongieux formant les tètes articulaires. L'étude de la structure des os des poissons est entièrement à refaire d'après l'examen du mode de leur génération. Celle-ci a lieu avec et sans cartilage préexistant suivant les régions du squelette.

Pour ce dernier cas, dans la tête et les rayons natatoires, on ne sait encore rien de précis sur le rôle rempli par le tissu préosseux (p. 18), qui du reste n'y contient pas d'avance des ostéoblastes comme il le fait sur les ruminants.

Quant aux os de la base du crâne, aux vertèbres, aux côtes, à ceux des membres p.iirs et impairs, les rayons natatoires exceptés, et aux os de l'appareil branchial, tous sont précédés d'un cartilage de même forme, jusqu'aux plus fines arêtes. Dans toutes les espèces à squelette osseux, rossidcation procède lentement de la face périchondrique (devenant aussitôt périostique) du cartilage vers l'axe de celui-ci; de sorte que longtemps il y a une gaine osseuse souspériostique remplie par du cartilage central sans moelle. Celle-ci n'apparaît que dans l'os, après lui, alors parfois pourtant que le cartilage n'est pas encore tout remplacé par l'os. L'extrémité des apophyses, des côtes, le bord libre des urostyles, épiuraux ethypuraux, restent seuls cartilagineux et sous-périchondriques. Sur le plus grand nombre des espèces, les couches osseuses déjà pourvues d'ostéopiastes atteignent d'un os à l'autre de un à plusieurs dixièmes de millimètre et même un millimètre, avant que s'y creusent ou développent des conduits quelconques, alors que pourtant le périoste est vasculaire. En examinant les phases de la substitution de l'os au cartilage, de l'ossification, en un mot, sur les arcs branchiaux, l'urostyle, etc., on trouve que la calcification de ce dernier précède la production de l'os proprement dit comme dans les autres vertébrés, Vostéogénie même. Dans le cartilage avoisinant, les chondroplastes

os (anatomie et physiologie). 119

sont rarement disposés en séries bien nettes. L'état de calcification ou ostéo'ide est remarquable par le volume des grains calcaires à l'état de globules plutôt que de granules; ils sont d'un jaune pâle ressemblant à des gouttes d'iiuile. Mais les acides les dissolvent avec dégagement de gaz et font voir qu'ils masquaient des chondroplastes plus larges et plus ronds que ceux du cartilage non calcifié. Dans ce qui n'est encore qu'à l'état ostéoïde, la glycérine dégage déjà des gaz comme elle le fait dans les cartilages calcifiés de la trachée des oiseaux, etc. (p. 69) et dans les ostéoplastes. D'une espèce et d'un os à l'autre, la couche ostéoïde est étendue ou réduite au contraire à une épaisseur d'un ou plusieurs centièmes de millimètre. La substance Ibndcimentalc du cartilage rendue visible par la décalcification est homogène comme celle du cartilage non calcifié, tandis qu'au delà, dès qu'on arrive à l'os proprement dit, avant comme après sa décalcification, sa substance fondamentale est striée, parfois en même temps finement grenue, mais réfracte uniformément la lumière à la manière de ce que fait tout os et non comme le fait la couche ostéoide seulement à gros grains calcaires. En outre la décalcification de l'os permet de constater dans cliaque ostéoplaste un noyau ovoïde, invisible auparavant, et laisse voir les ostéoplastes un peu plus grands peut-être, mais avec la forme qu'ils avaient antérieurement à l'action de l'acide, sans aucune ressemblance surtout avec les chondroplastes voisins décalcifiés.

Ces faits se constatent sur les Spares, les Labres, les Pagels, les Gades, les Pleuronedes, les Murc-enoïdes, les Trigles, les Bellone et tous les autres poissons dont l'os est considéré comme sans corpuscules osseux par Kolliker et considéré par lui comme lormé d'une substance ostéo'ide. Les analyses (p. 111) et les faits notés ici montrent que ce tissu est Oi^seiuv et non ostéoïde.

Dans les Salmones, les Clupées, etc., à beaux ostéoplastes radiés, l'ostéogénie, du reste, a lieu de la même manière que dans les poissons nommés plus haut.

Ces faits montrent que les petites cavités ponctiformes, en virgule, ovoïdes ouspliéroïdales,dontles os des poissons précédents sont parsemés, déjà signalées, dans les rayons natatoires surtout (Leydig), sont bien réellement des oste'o;j/as/es, mais sans canalicules radiés. Cette absence de canalicules et la figure fusiforme des ostéoplastes ont été notées sur les Thons, mais comme une exception, à côté des poissons précédents, des maquereaux et des caranx. Mais l'exception n'existe pas : les ostéoplastes du Thon sont seulement un peu plus nombreux et plus grands que ceux des poissons ci-dessus, à ostéoplastes sans canalicules.

Ces faits importent, d'autre part, en ce qu'ils montrent qu'ici, pas plus que -dans Je cas des tendons des oiseaux (p. H6), malgré certaines apparences dont il sera question bientôt, l'ostéogénie des poissons n'est qu'une simple incrustation calcaire du tissu fibreux, une transformation directe du tissu cellulaire en •tissu osseux.

Après ces indications, dont Fimportance n'échappera pas, il faut ajouter :

1° Que la substance fondamentale de Vos des poissons diffère notablement de ce qu'elle est dans les autres classes des vertébrés et reste loin d'y offrir la même uniformité de structure. Il faut en excepter celle des plaques osseuses superficielles du squelette des plagiostomes et même, bien qu'à un moindre <iegré, celle des plaques osseuses dermiques des esturgeons, etc. Les différences portent particulièrement sur l'état strié, comme fibrillaire de cette substance, ■alors même qu'il s'agit des os qui se sont substitués à un cartilage de même

120 OS (anatomie et physiologie).

lorme et qu'on ne saurait considérer comme formés par du tissu ou trame fibreux simplement incrusté; cet état strié est visible après comn)e avant la décalcification de l'os, et dans ce cas la déchirure du tissu dans le sens de la striation devient facile. Avec cette disposition coïncide un certain degré de flexibilité avec résistance à la fracture comparativement aux os de même volume des mammifères, etc. Il faut noter aussi un certain degré de demi-traiisparence de l'os pris en masse à Tétat frais. Avec cet état slrié, plus ou moins prononcé d'un os, et d'une espèce de poissons à l'autre, existe une disposition en couches, superposées, analogues aux couches dites de Havers, emboilées parallèlement à la surface périostique, épaisses de 0""",01 à 0""",05 ou environ, çà et là parfois infléchies en forme de bosselures et de nodosités. Inutile ici d'indiquer toutes les variétés de ces dispositions.

2° Ostéoplastes. Rien de plus remarquable et de plus net à la fois que les formes étoilées, des plus variées, autour d'un même type, des ostéoplastes dans les silures, les dupées, les salmonidés, les cyprins et autres poissons dont le squelette est dit à corpuscules osseux (Kolliker, Ueher Die versch. Typen in (1er mikrosli. Structur des Skelettes des Knochenfische. Wûrzburg, 1859). Rien (le plus remarquable que la longueur et les anastomoses des grands canalicules radiés partant de la cavité ou cellule centrale, sans parler des nombreux et trèslins canalicules, tels que ceux des autres vertébrés, qui partent des précédents, sur les silures particulièrement. Sur certains ostéoplastes, d'autre part, les grands canalicules -radiés se terminent par une dilatation en massue, large ou non, plus on moins loin de la cellule dont ils partent.

Inutile, du reste, d'insister sur ces milles variétés, ni sur celles du corps cellulaire ou cavitaire même, qui par places devient globuleux ou polyédrique d'égal diamètre en tout sens, manquant absolument ou non de canalicules radiés tant larges que fins, bien plus grands que ne le sont les autres, ou au contraire réduits à une cavité ponctiforme ou en virgule. 11 importe davantage de noter les cas dans lesquels la cavité se réduit à une étroite fissure plus ou moins longue avec ou sans canalicules radiés ; de noter que les ostéoplastes, qu'on peut dire généralement fusiformes, ont presque tous leur grand diamètre parallèle aux couches minces superposées de la substance fondamentale; qu'ils sont ordinairement placés sur les lignes indiquant les plans de contact et d'union de ces couches. Quant aux canalicules radiés, tant larges que fins, ils passent au travers de plusieurs de ces couches successivement, perpendiculairement ou non, à elles et à leurs stries, aussi bien sur les rayons natatoires que dans les arêtes, etc.

Quant aux poissons, dont les os sont considérés comme sans corpuscules osseux ou ostéoplastes, ils sont de beaucoup les plus nombreux. Leurs os ne man(|uent pourtant pas d'ostéoplastes. Seulement ils sont, dans beaucoup d'organes et dans plusieurs parties d'un même os, moins rapprochés les uns des autres que dans les dupées, les saumons, les cyprins, etc. Sur ces derniers, du reste aussi, on les trouve très-abondants, soit à la superficie, soit dans la profondeur d'un même os, puis manquant, complètement ou non, sur une ou deux couches minces de la substance fondamentale claire, ou dans une étendue bien plus grande, pour se montrer de nouveau nombreux.

Cette inégalité de distribution des ostéoplastes, en un mot, se rencontre dans les os de tous les poissons, à des degrés divers, d'une manière bien plus tranchée que parmi ceux de tous les autres vertébrés.

os (a.natomie et physiologie). 121

L'ostéogénie (p. 119) et l'examen direct montrent que ces oste'oplastes sont, sous un nombre généralement moindre, du genre de ceux qui existent sur les thons. Ces derniers poissons étaient considérés comme faisant exception à côté des autres scombres par la possession d'ostéoplastes, et ces ostéoplastes étaient dits exceptionnels à côlé de ceux des silures, des dupées, des cyprins, elc, par le manque de cimalicules radiés, qui du reste ne manquent pas sur tous absolument. Or, ce sont des ostéoplastes analogues, bien que plus petits ordinairement, qu'on trouve sur les maquereaux, les caranx et tous les autres poissons dits sans corpuscules osseux.

Si donc il est reconnu que les cavités caractéristiques de l'os des thons sont des ostéoplastes (corpuscules osseux), on ne saurait nier ce caractère aux cavités microscopicjues analogues et souvent semblables qui existent dans le tissu osseux des poissons dits sans corpuscules osseux.

11 faut faire observer ici que la dessiccation ne laisse parfois plus voir des ostéoplastes sur des os où leur existence est démontrable à l'état frais. 11 eu est de même de la décalcification, qui du reste, en amenant le gonflement de l'osséine, diminue de moitié au moins le volume des ostéoplastes des salmones, des dupées, etc., les réduit à l'étal de fissure renllée au milieu et rend invisible 'i peu près tous leurs canalicules radiés.

Ces ostéoplastes, ainsi que sur tous les autres poissons, pour en bien voir les formes, les dimensions et les canalicules, s'ils en ont, jusque dans leurs plus fines ramifications et anastomoses, doivent être étudiés sur des fragments et coupes d'os frais placés dans la glycérine. Seulement il faut tenir compte de ce que le dégagement de gaz qui s'y produit et les rend noirs, très-apparents (p 13), a lieu aussi dans les cavités articulaires formées par l'union des pièces de chaque rayon natatoire et parfois dans des tubes, dont nous parlerons, qui ne sont pas des ostéoplastes; que, d'autre part, la glycérine reprend, avec le temps, la place des gaz dont elle avait fait se remplir les cavités ostéoplastes et leurs canalicules radiés.

Sur ces poissons, la direction des ostéoplastes est sans rapports constants avec celle des stries de la substance ibndamentale, qui elles sont dans le sens de la longueur pour la plupart des os, ou parallèles à leurs bords dans les os minces et plats (operculaires, etc.).

Les cavités microscopiques, que la glycérine fait apparaître pleines de gaz, sont, les unes ponctiformes ou de petites cavités spliénques ou ovoïdes, larges de O-^'^jûG^ à 0'"'",006. Rapprochées sous forme de plaques, nappes ou rubans, plus ou moins grandes par places, elles manquent ou deviennent rares ici pour réapparaître plus loin. Accompagnées ou non de ces cavités, d'autres aussi étroites atteignent une longueur de 0'""',010 en moyenne, et sont soit en virgule, soit stelliformes, ayant de 5 à 6 rayons, sans canalicules radiés, mais dont les branches se joijinent parfois à leurs voisines.

Il en est de plus longs qui ressemblent aux minces ostéoplastes dits en fissure des mammifères, mais sans canalicules radiés, quoique bifui'qués ou non à leurs extrémités.

En certains points, ces ostéoplastes sont si rapprochés que par les communications réciproques de leurs extrémités ils forment des rélicuhnm qui en se remplissant de gaz prennent Taspect de cavités ou plaques noires, de formes diverses, pouvant atteindre une largeur de 1 à plusieurs dixièmes de millimètre, loin ou près des bords de l'os.

Sur les Pagels, les Trigles, etc., il est nombre de points de divers os, dans lesquels, coexistant ou non avec les o>^téoplastes précédents, il eu est qui ont les formes et les grandeurs des oi^téoplastes peu réguliers des mammifères. Us peuvent être de même volume, plus petits ou un peu plus grands, sphéroïdaux, ovoïdes, polygonaux ou allongés en fissure. Ils sont plus ou moins hérissés de canalicules radiés qui, très-généralement, se terminent en pointe sans atteindre leurs voisins.

Ici les analogies avec les ostéoplastes à canalicules rarement ou non anastomosés des autres vertébrés ne sauraient être niées.

5° Tubes, fissures ou canalicules. On ne peut ici passer en revue l'indication des pièces delà tête, du tronc ou des nageoires, dans lesquelles, et en tels ou tels points, se trouvent ces diverses formes d'ostéoplastes sans les canalicules radiés ordinaires. Sur les poissons à beaux ostéoplastes étoiles à canalicules radiés anastomosés connue sur les autres, on trouve, comme dans les mammifères, tous les intermédiaires jusqu'à ceux qui ne sont représentés que par une fissure plus ou moins longue avec ou sans canalicules radiés, avec ou sans fines subdivisions à ses extrémités.

Or, en certains points des os des poissons, la glycérine fait se remplir de gaz des tubes à peine plus larges que les canalicules de ladentine pouvant atteindre une longueur de 0""",2, très-voisins les uns des autres |0'"™,002 à O'"'",0i0), parallèles entre eux, peu ou pas onduleux ; subdivisés ou non en courtes pointes à leurs extrémités. Ils forment ainsi des traînées, nattes, plaques ou rubans, courts ou d'une longueur totale de quelques centièmes à plusieurs millimètres, parfois occupant même du cinquième à la moitié de l'étendue de tel ou tel os. Les tubes d'une rangée profonde peuvent être croisés à angles plus ou moins aigus par ceux d'une traîm-e plus superficielle ou réciproquement. Ils sont <Ionc, suivant les cas, et parfois dans un même os, plus ou moins perpendiculaires ou non, à ses faces périostiques.

Des couches osseuses concentriques parallèles à la face périostique, peu sont assez épaisses pour contenir dans leur propre épaisseur toute la longueur de ces canalicules ou fissures. Aussi ces derniers croisent non-seulement les stries <le la substance de chaque couche, mais aussi passent au travers de deux ou plusieurs de ces couches. Partout ceux de ces canalicules et des ostéoplastes sus-indiqués, dont les extrémités arrivent à la surface sous-périostique de l'os, donnent à celle-ci l'état finement ponctué de noir, décrit p. 16.

Parfois, dans le milieu des plaques , surtout des petites, formées par ces canalicules, ils sont tellement rapprochés qu'ils s'unissent les uns aux autres en une mince et irrégulière cavité commune, hérissée par les extrémités de ceux-là.

Ces dispositions se voient surtout dans l'axe des rayons natatoires des acanthoptérygiens, des apophyses vertébrales, etc., au sommet de chacune des couches osseuses concentriquement superposées en cônes, successivement emboîtés l'un dans l'autre, qui forment ces organes.

Ces canalicules en fissures se retrouvent au moins en partie dans les os secs et les décalcifiés, mais non avec le ton noir que leur donnent les gaz dégagés au contact de la glycérine.

Ils coexistent sur les dupées, les salmones, etc., avec les ostéoplastes ordinaires à canalicules anastomosés, soit dans les couches osseuses parallèles au périoste, qui manquent d'ostéoplastes, soit dans colles qui en possèdent, et

os (aî^atomie et physiologie). 125

mélangés à ces derniers par suite, et enfin en directions telles qu'ils coupent, perpendiculairement ou non, les couches osseuses et la direction des stries de leur substance.

Inutile de dire que ces canalicules très-fins, considérés comme analogues à ceux de la dentine (Kolliker), ne sauraient leur être assimiles, car ces derniers n'existent que là où ont été des cellules de l'ivoire avec leurs prolongements : or nulle part Vostéogenèse des poissons n'est précédée de ces cellules.

A" Canaux et cavités médullaires des os des poissons. On sait que, lorsque l'épaisseur des os longs, courts ou plats, des poissons, approche d'un 1/2 millimètre, elle commence à se creuser par résorption de conduits larges de 0'"™,01 à 0'"",05. Leur production débute sous forme de cavités allongées de celte largeur, soit sous le périoste, soit dans l'épaisseur de l'os et progressant du côté du périoste. D'une région à l'autre du même os ils sont écartés de une à un très-'^and nombre de fois leur propre épaisseur, ramifiés ou non, avec ou sans anastomoses, ici rares, très-nombreux ailleurs.

Il est impossible de noter toutes les variétés d'aspect résultant dans chaque os de ces variétés et du nombre de leurs orifices circulaires ou ovalaires d'abouchement sous le périoste, aussi bien que de la présence ou non sur leur longueur de bosselures ou de culs-de-sac, de dilatations graduelles ou brusques. Ce qui leur donne encore un aspect tout spécial, ce sont leurs fines stries ou cannelures longitudinales et surtout leurs plus saillantes cannelures en sens opposé, comme en pas de vis irréguliers.

Après un trajet plus ou moins droit, ondulé ou anguleux, court ou long, ils finissent, en somme, par arriver aux cavités larges de 1 dixième de millimètre à plusieurs, pleines de cellules adipeuses avec ou sans fibres lamineuses et capillaires sanguins (seuls éléments de la moelle des [poissons), de dimensions variables, larges et minces dans les os plats, sphéroïdales, cubiques ou prismatiques dans les vertèbres et leurs dépendances.

H faut renoncer ici à décrire : 1° tous les types si remarquables de ces configuralions et de la distribution de ces cavités dans chaque os, d'une espèce à l'autre; 2" les variétés de dispositions de l'os qui les limite ou cloisonne ■d'une part, de celui qui forme les parties immédiatement sous-périostécs d'autre part et la couche compacte limitant les cavités intervertébrales.

Quoiqu'il en soit, la coupe des conduits est circulaire, ou plus ou moins

régulièrement ovalaire; quelques-uns, mais non tous, sont limités par une ou

■deux couches concentriques analogues à celles dites de Ilavers. Bien que ce soit

à des canaux de Havers qu'ils ressemblent le plus, la glycérine y détermine

un dégagement de gaz, contrairement à ce qu'on voit sur les autres vertébrés.

Bien que dans les cavités plus grandes qu'eux et pleines de moelle adipeuse,

auxquelles beaucoup aboutissent, on voie aussi des vaisseaux pleins de sang,

je n'ai jamais vu de capillaires dans ces conduits en pas de vis. Ils sont distincts

pourtant des cavités de la moelle, car ils sont nombreux dans les os dermiques

des Callyonymes, où manque la moelle. Cependant, sur les coupes d'os frais

durcis, puis décalcifiés, on suit des nappes de fines fibres lamineuses dans toute

leur longueur, depuis les cavités médullaires jusqu'au périoste, mais sans les

quelques fibres élastiques que montre ce dernier.

Je n'ai vu aucun fait pouvant tendre à prouver que les cavités médullaires précédentes et ces conduits fussent produits par l'union des cavités de plusieurs cellules osseuses, comme l'a supposé Leydig.

524 OS (a^atomie et physiologie).

g IV. Des v\Rn'TÉ5 dj tissc osseux. Dm tissu compacte des os ou première variété. C'est spécialement au tissu compacte que se rapportent les particularités relatives à la dureté, à l'élasticité et à la couleur du tissu osseux en général, indiquées plus haut (p. 99 à 100), dont l'indication sert à définir l'os.

Il se présente avec ces caractères sur la diaphyse des os longs sous forme de cylindre creux, avec une épaisseur qui varie selon le volume des organes en leur donnant une résistance à la compression et à la flexion d'autant plus grande que la même quantité, le même poids de matière, sont répartis le plus loin possible de l'axe de l'os creux considéré.

De là une inflexibilité permettant aux os longs de jouer le rùle de levier, passif physiquement ; en approchant des extrémités la même quantité de tissu compacte approximativement va en diminuant d'épaisseur, presque proportionnellement à l'augmentation de volume de ces organes. Mais, quelque réduite que soit celle épaisseur, un dixième de millimètre environ pour les couches périépipliysaires les plus minces, elle conserve la structure indiquée plus loin comme caractérisant particulièrement le tissu compacte.

D'une manière générale le tissu compacte est formé de petits cylindres et prismes dus à la superposition de lamelles concentriques autour d'un conduit, cylindre dont les vides ou inleistices sont comblés par des couches semblables superposées conceutriquemeut à la surface périostique de l'os examiné,

La solidité ou ténacité propre de la substance dure ne s'oppose pas à sa flexibilité. Mais plus il y a de couches, plus celle-ci diminue et plus augnienlent la résistance d'une part, la possibilité d'une fracture de l'autre, comme dans le cas de la superposition de plusieurs feuilles de papier flexibles dont l'adlicsion sans glissement possible exécutable fait un carton cassant. Inversement, l'amincissement de l'os compacte, sinon la diminution du nombre de ses couches (plus minces que des feuilles de papier), rend les os longs, etc., susceptibles de s'infléchir comme un cornet de carton mince, graduellement et sans fracture, du moins complète, sans que la structure ni la composition de l'os soient fort changées. C'est même là ce qui caractérise le ramollissement des os.

Du tissu compacte diaphysaire ou des os longs. 1" Le tissu dur auquel adhère le périoste est composé de couches concentriques (fig. 12 a) à la surface de la diaphyse étudiée {système des lamelles externes). On en trouve sur une épaisseur de quelques centièmes à deux ou trois dixièmes de millimètre selon l'os, ou l'endroit d'un même os, examinés. Les cylindres osseux périvasculaiies sous-jacenls (c) réduisent en effet par places cette épaisseur et s'avancent même çà et là jusque sous le périoste même en interrompant tout le système des couches précédentes. Çà et là aussi ces couches sous-périostii|ues sont interrompues par le système des couches qui limitent un conduit osseux vasculaire gagnant le périoste plus ou moins obliquement.

Autour de chaque conduit vasculaire ou de Harers est un système propre de couches concentriques ou systèmes de Havers. L'ensemble de chacun d'eux représente soit un cylindre, soit un prisme à canal central, comme si chaque cylindre se comprimant réciproquement se rendait plus ou moins polyédrique (c, c, c).

Ces systèmes ont une épaisseur totale d'environ G""™,! à 0'°™,4 et même 0'"'",6 (lig. 12) autour d'un canal vasculaire de 0'"'",0I à O'^^sOe ou à peu près, plus ou moins exactement placé au centre du cylindre ou prisme, plus ou moins circulaire lui-même, etc. Ces conduits sont écartés les uns des autres

os (anatomie et phvsiologie).

jg o>n™,05 à 0'"'",25 suivant les os et les régions examinés, ce qui indi([ue la larf^eur des mailles vasculuires, dont la longueur pour chacune d'elles peut dépasser la largeur, d'une à quatre fois ou plus {voy. p. 104).

C'est autour des canaux vasculaires de diamètre moyenque sont, en général, les parois les plus épaisses, celles qui sont formées du plus grand nombre de couches. Ce sont les plus petits et les plus larges canaux qui ont le moins de couches autour d'eux, la paroi la plus mince. Le nombre de celles-là peut

être de 2 à 20 selon le conduit observé,

rarement plus,

Çà et lik les coupes montrent une

division d'un conduit de Havers dirigé

en travers, plus ou moins obliquement

par rapport à celui dont il vient pour

en gagner un autre (parallèle au premier et plus ou moins large), ou bien

le périoste. Ici les couches sont paral-

ièJement superposées à celui-ci, ce qui

est la disposition visible ordinairement

sur les coupes longitudinales. Elles se

continuent d'une branche à l'autre du

canal vasculaire suivant l'angle de

rencontre de ces conduits. Entre le

système d'un des canaux et celui du

voisin, on voit d'autres lamelles dites

intermédiaires {d), interrompues par

l'angle rentrant précédent. Il est impossible de noter toutes les variétés

existant à ces divers égards et les aspects qui en résultent pour les coupes longitudinales comparées aux transversales. La superposition des couches concentriques à la surface périostique de l'os, d'une part, à ses canaux vasculaires même de l'autre, est toujours plus nettement visible sur les coupes perpendiculaires au grand axe que sur les longitudinales.

Dans tous les points où les prismes ou cylindres ne se touchent pas, les intervalles sont comblés par les la-

Fis

l'i. — Segment d'une coupe liorizontale de la di?i)liy*e d'un méiacariiien, grossi 90 fois (Kullikci.)

, système di'S lamelles externes ou sous-périostiques. — b, système des lamelles internes aussi superposées parallèlement les unes aux autres et concentiiquement à l'axe de l'os. — c,c,c^ systèmes propres des lamelles concentriques autour des c.maux vasculaires constituant la paroi decliacun d'eus. — d,e, systèmes de lamelles intermédiaires aux cylindres ou (■rismes que constituent les systèmes précédents, lamelles interrompues à la rencontre de chacun des systèmes dont elles comblent les intervalles.

raelles dites des systèmes intermédiaires ou interstitiels sus-indiqués [à, e) ; parallèles aux faces de la diaphyse sur les coupes transversales de celles-ci, ils sont brusquement interrompus par la couche la plus extérieure de chacun des systèmes cylindro-prismatiques (c). Ces couches intermédiaires sont naturellement d'au-

126 OS {anatomie et physiologie).

tant plus courtes que les cylindres sont plus voisins les uns des autres. Enfin la face interne de la diaphyse, la limite même du canal médullaire montre un système de lamelles internes {b) parallèles aux sous-périostiques, concentriques par rapport au grand axe de l'os. L'épaisseur de la couche formée par ces lamelles est généralement moindre que celle de la sous-périoslique. Ici également, çà et là, cette couche est rendue mince par des systèmes périvasculaires qui s'avancent près de la moelle, ou même elle est tout à fait interrompue par eux.

Sur les fémurs de la souris et d'autres os longs des petits mammifères, d'un diamètre transversal de 1 millimètre ou environ, dont la paroi diaphysiire est épaisse de 0'""','2 à 0'"™,5, on ne voit que çà et là des canaux de Havers à couches concentriques ; ils sont au nombre de 1, 2 ou 5 sur chaque coupe, le reste de la diaphyse étant composé seulement de couches minces parallèles aux surfaces périostiques d'une part, médullaire de l'autre.

Parmi les faits qui acquerront certainement une grande importance physiologique : 1" au point de vue des différences coexislaut entre le tissu cellulaire rt les libres élastiques; 2° au point de vue du fait de la production de l'os par des ostéoblastes qu'englobe la substance dure osséino-calcaire, le tissu cellulaire pouvant être simplement envahi par son isomère, l'osséine, il faut citer le suivant. Il n'a jusqu'à présent été constaté que sur les os longs, frais, décalcifiés avant d'être tranchés.

Il s'agit de la présence à la surface périostique de l'os diaphysaire, sur une

épaisseur de quelques centièmes de millimètre, de fibres élastiques les plus nettes,

vues d'abord par J. Wolff. Elles sont parallèles à la longueur de l'os, minces,

à bords nets, aussi nombreuses que dans le périoste, droites pour la plupart et

quelques-unes diversement contournées, comme dans celui-ci, mais rarement

bifurquées, et plus rarement encore anastomosées. Elles passent dans l'intervalle

des ostéoplastes, sans offrir avec eux de rapports à signaler. Les choses sont

comme si la substance de l'os avait coulé de l'axe de l'organe vers sa surface,

du centre vers la périphérie, en prenant la place des éléments du tissu cellulaire

entre les fibres élastiques du périoste, celles-ci ne changeant pas. En un mot,

il semble que sur la fin de la période d'accroissement sous-périostique de l'os

(p. 57 et 48), les ostéoblastes et la substance dure ne prennent plus la place

que des cellules et des fibres du tissu cellulaire en englobant les fibres élastiques

qui les accompagneraient. A côté de la présence incontestable de ces éléments,

rien de plus net ici que l'absence de toute trace de substance élastique quelque

part ailleurs que ce soit dans l'os, contrairement à ce qui a été avancé (p. 105).

Tissu compacte e'piphysaire des os plats et des courts. Quelles que

soient ces particulaiités, dès que le tissu compacte diaphysaire ou superficiel

des os ou parties d'os spongieux qu'on a sous les yeux arrive à une épaisseur

de 2 à 5 dixièmes de millimètre, les couches parallèles et concenlricjues de la

substance osseuse sont réciproquement disposées comme il a été dit (p. 125).

Le fait important à noter ici, c'est qu'à la face interne des diaphyses, plus

nettement peut-être encore qu'à la face interne de la couche compacte des os

plats et courts, on voit ce qui suit : de deux à six ou environ, suivant les cas,

des couches du système interne (b) s'accolent l'une à l'autre en s'avançant vers

le centre de l'os. Ainsi se forment par accoloment et projection, soit dans le

canal médullaire, soit dans le tissu spongieux épiphysaire ou diploïque, les

trabécules et les lames qui en se continuant l'une avec l'autre composent celte

os (anatomie et physiologie). 127

variété- ci du tissu osseux. Dès leur origine, dès qu'elles partent ainsi du tissu compacte, ces couches du système interne montrent dans le milieu de l'épaisseur de la lame ou trabécule formée des couches propres interposées aux 2, 4 ou 6 de chaque côté sus-indiquées.

Sur tous les os plats et courts, c'est une couche de tissu compacte, souvent fort mince, qui constitue la limite extérieure de l'organe, si bien qu'on doit dire que partout c'est l'os compacte et nulle part l'os spongieux qui est à nu tant sous le périoste que sous les insertions ligamenteuses et tendineuses.

Il n'y a d'exception à ce qui précède que pour le bois des Cervidés et pour Vaxe osseux des cornes épidermiques des ruminants. Il en est de même encore pour les surfaces articulaires pourvues de cartilage, oh cette limite est représentée par la couche dure calcifiée, qui leur donne l'état lisse qu'elles présentent sur l'os sec (p. 1U7); couche au-dessous de laquelle sont les cloisons ou lames osseuses ordinaires et sans systèmes de Havers du tissu spongieux, au-dessous de laquelle est le tissu spongieux, en un mot, qui limite l'os. Le tissu compacte peut être recouvert par places (p. 108) d'une couche hyaline mince sans ostéoplastes autre que le cartilage calcifié dur des têtes articulaires.

La couche de tissu compacte limitant la surface des os longs ou courts peut être réduite pur places à une épaisseur de O'°'",0o, l'épaisseur moyenne des feuilles de papier, et là sans conduits vasculaires à couches concentriques, comme sur la rotule, les os sésamoïdes, etc. ; mais ici d'autres couches d'épaisseur analogue, parallèles à la première, sous-jacentes, peu éloignées, limitant ainsi d'étroits alvéoles allongés, la renforcent. Sur la tète du tibia et autres os longs, sur les os courts et plats, ce sont simplement des lamelles et trabécules de même épaisseur ou plus épaisses qu'elle qui, se détachant de la face profonde, l'épaississent un peu localement, renforcent ou soutiennent cette couche compacte continue. Lorsque le tissu compacte est réduit à cette minceur, il est sans conduits vasculaires autres que ceux qui le traversent de part en part pour aller du périoste à la moelle.

Sur les os courts, dans les régions des os longs et plats qui viennent d'être indiquées, cette couche compacte continue, limitant la surface de l'os, offre peu d'épaississement au niveau des tubérosités d'insertion, comme celles du tibia, etc. C'est plutôt le tissu spongieux sous-jacent qui la soulève. Il n'en est pas de même pour les rugosités et crêtes d'insertion des divers os, de celles qui avec l'âge deviennent de plus en plus prononcées; ces dernières sont de vraies augmentations d'épaisseur, quelle qu'elle soit déjà, des diaphyses et autres portions du tissu compacte limitant les os.

C'est au tissu compacte formant la table externe des os du crâne qu'appartiennent les saillies formant par leur eugrènement réciproque les sutures dentées (voy. CraiVe).

Piien de plus net sur les coupes des os du crâne comprenant leurs sutures que celles des minces dentelures osseuses aciculaires, conservant les formes des prolongements qui entourent le pariétal, etc., du fœtus. Dirigées l'une vers l'autre entre chaque os et engrenées réciproquement, elles sont plongées dans le tissu cellulaire serré, dit fibreux, dont une mince couche comble l'intervalle suturai.

Ce tissu montre ses laisceaux contigus volumineux dont les fibres adhèrent à l'os par contact immédiat, juxtaposés molécule à molécule en quelque sorte, avec quelques capillaires interposés, moins nombreux que ceux des alvéoles de l'os avec lesquels ils communiquent par des canaux de Havers.

\<28 OS (anatomie et physiologie).

C'est dans ces acicules osseuses normales ou vers les bords et les surfaces voisins, qu'on trouve assez souvent sur les os secs des cavités en forme de tubes ou de fissures, aiguës aux deux bouts, pleines de gaz comme les ostéoplastes; parties qui ne sont pas sans analogie avec les tubes ou fissures qui abondent dans presque tous les os des Acantboptérygiens, etc. (p. l^'J), en forme d'aiguilles rectilignes, longues de 0""",i en moyenne, sous de nombreuses variétés, larges de 0^"',001 à 0'"'",004, sont éparses ou parallèles les unes aux autres, plus ou moins rapprochées de manière à simuler des bandes ou rubans de longueur variable. Leurs directions et autres dispositions n'ont aucuns rapports avec celles des surfaces de l'os, des couches et des canaux de Havers, des ostéoplastes et de leurs canalicules radiés. La face interne de celles de ces fissures qui sont larges laisse voir un état finement grenu.

Ce qui est sur une étendue plus ou moins courte dans le tissu compacte diaphysaire du fémur, etc., delà souris et autres petits vertébrés, existe sous forme de lames plus ou moins larges pour le tissu compacte sous-périostique des petits os tant courts que larges. Il en est de même pour les os très-minces, l'unguis, plusieurs portions de l'ethmoïde et des cornets du nez. Ces os en effet sont réduits à une lame unique, lisse comme du tissu compacte sur ses deux faces; c'est même à leur reploiement en cornets qu'ils doivent principalement une résistance dans leur totalité plus grande que celle des lambeaux ou portions qu'on en coupe. Ces portions montrent qu'ils ont la même constitution dans toute leur épaisseur. Des canaux vasculaires avec ou sans couches concentriques larges de 0""",01 jusqu'à ceux qui sont visibles à l'œil nu les traversent de part en part.

Ce n'est que dans les régions épaisses que ces os montrent des alvéoles diploïques. Hors de là, quelle que soit la complication des replis des cornets sur divers mammifères, ils n'ont rien du tissu spongieux d'une part et ils n'en contiennent pas de l'autre. Il en est de même dans le rocher et les osselets de l'oreille, l'os lenticulaire et l'étrier du moins. On sait que les osselets de l'oreille moyenne aussi bien que le rocher, etc., sont précédés d'un cartilage de même forme {voy. Cartilage de Meckel). Ces cartilages d'ossification comptent parmi ceux qui restent sans vaisseaux tant que la calcification précédant l'ossification ne s'y est pas montrée {voy. fig. 9; p. 64). Mais ils offrent ceci de remarquable que dès lors tous se vascularisent et restent pourvus de canaux de Ilavers disposés comme dans le tissu compacte d'un os quelconque. Ces conduits sont larges de 0'"'",01 à 0™'",06 et plus dans l'enclume. Plusieurs, mais non tous, sont entourés de couches concentriques très-nettes. Ils sont aussi rapprochés et aussi larges dans le lenticulaire que dans Venchime et dans le marteau. Celui qui en contient le moins est ïétrier. Un de ces conduits, large de 0""",0d environ, une ou deux fois bifurqué chez l'homme, suit l'axe du manche du marteau dans toute sa longueur. Quelques-uns des conduits de cet os et de l'enclume s'ouvrent dans la petite cavité centrale qui est au centre de ces deux organes.

Leur os même ne diffère en rien des autres. Çà et là il montre des ostéoplastes riches en canalicules radiés dont la cavité est cinq à six fois plus grande que celle des autres. Quelques-uns sont très-alIongés sous forme de fente ou fissure. A la surface même de l'enclume et du marteau la substance osseuse, disposée parfois en couches minces concentriques au périoste, contient un nombre moindre d'ostéoplastes et de volume un peu plus petit qu'ailleurs.

os (anatomie et physiologie). 129

Du tissu spongieux des os ou deuxième variété du tissu osseux. La substance, l'élément osseux, disposé tant en lamelles minces qu'en coloniieltcs ou Irabécules continues les unes avec les autres partout où elles se rencontrent, constitue le tissu dit ceUuleux ou spongieiix des os, on raison des cellules, loges ou alvéoles qu'elles limitent ou circonscrivent. Ces petites cavités communiquent du reste chacune plus ou moins largement avec une ou plusieurs de leurs voisines. La coupe seule des alvéoles est aréolaire, montre des cloisons circonscrivant une aire.

Cette variété de tissu ne diffère de l'autre qu'en raison de son état lamelleux, trabéculaire, etc., mais non par la couleur, la consistance individuelle des lames, la structure de l'élément, etc. Dans l'état sec, comme à l'état frais, la cou'eur reste la même; les différences pour chaque os ou de l'un à l'autre à cet égard, visibles suivant les âges et autres circonstances, tiennent aux états de la moelle qui comble les alvéoles [voij. Moelle). On ne trouve le tissu spongieux que sous le tissu compacte , si ce n'est, comme nous l'avons vu, celui qui forme les surfaces articulaires mêmes que recouvre la couche lisse, dure et non osseuse de cartilage calcifié (p. 407); disposition importante à noter pour ce qui concerne la manière dont se comportent l'os et la moelle par rapport au cartilage dans les cas de maladies articulaires.

Il n'y a d'autre part que l'os des bois caducs des cervidés qui soit du tissu spongieux sous-périostique, ainsi que son homologue de l'axe osseux des cornes épidermiques des bœufs, etc., rendu non caduc par le prolongement dans son intérieur des sinus frontaux.

Rappelons qu'à ce point de vue la moelle est comme le tissu spongieux ; elle accompagne partout celui-ci dont elle remplit les alvéoles; elle n'existe que dans cette variété du tissu osseux, sous le tissu compacte et non sous le périoste; même dans les hois elle laisse leurs lames osseuses adhérer directement au périoste de la surface de l'organe suis s'interposer entre eux.

Le tissu spongieux, suivant que ses alvéoles sont limités soit par des lames, soit par des trabécules ou colonnettes en telles ou telles régions d'un môme os ou d'un Os à l'autre, offre plusieurs variétés d'aspect. Dans la plupart des régions, les mailles circonscrites sont arrondies ou ovalaires, larges d'un millimètre en moyenne, d'aspect spongieux fin dans leur ensemble. II en est ainsi dans le diploé des os du crâne aussi bien que dans les autres os.

Dans certaines portions du tissu spongieux de la rotule, des vertèbres, des extrémités des os de la jambe et de l'avant-bras, etc., les lamelles osseuses du tissu spongieux ont souvent une direction à peu près parallèle entre elles et à la face périostique; elles limitent alors des alvéoles quadrilatères plus petits près des surfaces articulaires que plus loin où elles prennent des dimensions sensiblement égales, ou de 1 à 2 millimètres de long, pour cette même largeur, cl enfin une longueur de o à 4 millimètres.

L'os celluleux contenu entre deux lames compactes minces ou diploé des os du crâne et, de la face consei-ve le type général, sauf en divers points pour l'épaisseur des cloisons et le diamètre des alvéoles qu'elles limitent. Cette disposition ne doit pas être confondue avec le cas où ce sont de larges lamelles très-minces qui, surmontant la face interne du tissu compacte diaphysaire, lui donnent un aspect alvéolé dans les parties du canal médullaire voisines du tissu spongieux des extrémités. Ici les alvéoles sont ordinairement ovalaires, plus longs et plus larges que les précédents. Celte disposition est autre encore (^ue

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