PLUIE

s'est aperçu qu'un instrument placé ainsi reçoit moins d'eau qu'un autre placé près de la terre; ce dernier, à la vérité, ne doit pas être trop près du sol, à cause des rejaillissements ; on s'accorde généralement aujourd'hui à placer les pluviomèti-es de 0"',20 de diamètre à l'",50 au-dessus du sol. Pour déterminer la hauteur d'eau, souvent trop faible pour être appréciée avec exactitude, on la pèse ou on la verse dans un vase de plus petite dimension qui multiplie la hauteur dans une proportion connue. On se sert le plus ordinairement aujourd'hui d'instruments qui consistent en un cylindre communiquant en dessous avec un autre, de section dix fois moindre, qui donne ainsi sans calcul des hauteurs décuples.

La neige offre des difficultés particulières, surtout quand elle est abondante, ou quand il fait beaucoup de vent : nous employons alors des pluviomètres placés sur une boîte en bois chauffés par des veilleuses à huile. Le vent est en général une cause d'erreur et de perturbation dans les observations pluviométriques : il faut, à cause de cela, placer l'instrument dans un lieu bien dégagé, mais pas trop exposé au vent. La neige occupe en général une hauteur décuple de l'eau qu'elle contient.

Tous les pluviomètres exigent une certaine quantité d'eau pour être mouillés, et ce n'est qu'après cela qu'ils donnent une indication. A l'observatoire du parc de Saint-Maur cette quantité est de 0'"'",15 : il semble donc qu'il n'y aurait qu'à ajouter cette quantité à la hauteur de pluie lue à l'instrument, mais le plus souvent l'instrument ne se mouille pas entièrement; souvent il y a plusieurs averses consécutives, ce qui rend la correction incertaine.

Le pavé ou l'asphalte exigent 0°^"',I d'eau pour être mouillés ; ils le sont donc avant que le pluviomètre donne aucune indication. Or on est dans l'habitude d'appeler jours de pluie tous ceux pendant lesquels on a mesuré une hauteur de pluie quelconque. Il vaudrait mieux appeler jours de pluie tous ceux pendant lesquels le pavé a été mouillé; ce système a l'avantage de pouvoir être suivi sans instrument et de donner des indications identiques dans tous les pays.

Les nuages sont le produit de l'évaporation de l'eau des continents, et surtout des mers par le soleil ; la pluie n'est que l'eau de ces nuages qui retombe sur la terre par un effet de refroidissement. Cette condensation par refroidissement a lieu soit dans la verticale : c'est la pluie d'orage, c'est la pluie de tous les pays chauds; soit par l'effet de la progression des nuages du sud au nord : c'est la pluie des pays froids et de nos hivers. L'eau tombe sous forme de pluie ou de neige, suivant les températures; rien n'est si commun que de voir la pluie commencer à Bordeaux, par exemple, et se transformer progressivement en neige dans les Vosges.

Dans le premier cas, les courants ascendants, suite de la haute température, élèvent des masses d'air humide jusqu'à 6000 ou 10 000 mètres de hauteur; là ils forment des cirrus, c'est-à-dire des nuages glacés ; ces nuages contractent des températures de 50 et de 40 degrés au-dessous de zéro, comme l'ont reconnu Barrai et Bixio. Pendant ce temps, l'eau contenue à l'état de très-petits globules dans les nuages situés au-dessous, se refroidit en conservant l'état liquide jusqu'à 20 ou 22 degrés au-dessous de zéro : c'est ce qu'on appelle le phénomène de la surfusion. Au moment où le vent mêle les différentes couches de nuages, il se produit de la glace instantanément, c'est le phénomène de la grêle : aussi la grêle ne dure-t-elle que cinq minutes et comraence-t-elle les orages; la pluie froide lui succède, avec refroidissement ultérieur de l'atmosphère.

On conçoit quelles sont ces conditions de chutes de pluie ou de grêle abondantes ; il faut que la masse d'air en mouvement s'arrête et que le phénomène

PLUIE. i9l

se passe dans un espace restreint, où affluent successivement les masses chargées d'eau et de glace : cela se produit soil dans un lieu où existe un minimum de pression barométrique, soit au pied des montagnes; dans le premier cas les vents se précipitent en tourbillonnant vers le centre de dépression et bientôt, par suite du mouvement de déplacement bien connu vers l'est ou le nord-est, le vent de nord-ouest succède rapidement à un vent de sud-ouest, et il en résulte un grand refroidissement de l'atmosphère.

La pluie est le plus abondante dans les pays près des montagnes et pas trop éloignés de la mer dans le sens des vents dominants ; les pluies d'orage là où les étés sont le plus chauds; les pluies d'hiver sur les bords mêmes de la mer.

En France, ces deux maxima de pluie près de la mer et au pied des montagnes produisent entre les deux un minimum de pluie : c'est celui qui se montre d'une manière si tranchée de Paris à Tours. Un autre minimum a lieu dans la Limagne, près de Clermont, à cause de l'abri des montagnes et de la distance à la mer. Un troisième minimum a lieu dans le midi de la France réduit aux pluies d'hiver, et où l'été peu orageux, à cause de la proximité de la mer, se passe presque sans pluie.

Des maxima de pluie ont lieu au pied du Morvan, vers Bayonne, au pied de toutes les montagnes qui limitcntla France à l'est : ces maxima atteignent 1"', 50 à 1"',80. Le lieu de France et même d'Europe où il pleut le plus paraît être Vallerauguc aux sources du Gard; la hauteur de pluie annuelle paraît y attenidre 2'»,5U.

On pourrait placer ici un tableau des hauteurs de pluie tombée dans un grand nombre de points de la France, mais M. Jules Arnould a déjà donné de semblables tableaux, Irès-étendus, dans ce recueil, à l'article Climatologie. Je me bornerai à faire quelques réserves sur beaucoup de ces chiffres obtenus avec des instruments placés sur des toits, et où notamment la neige a été en grande partie perdue par suite de cette situation. Presque partout les hauteurs de pluie qu'on trouve aujourd'hui sont supérieures à celles qu'on trouvait autrefois, parce que les observations sont mieux faites. Ces tableaux sont toujours bons à consulter à titre de renseignement.

J'ai indiqué récemment que, en tenant compte de toutes les corrections, la hauteur de pluie aux environs de Paris doit atteindre 0™,650. Pour toute la France, elle doit être au moins O^jTôO.

En Europe, les quantités de pluie sont considérables sur les bords de la mer ; elles ont un maximum au nord-ouest de l'Espagne et en Portugal, et un autre dans le midi de la Norvège. Dans l'intérieur des continents, elle va en diminuant à mesure qu'on s'éloigne de la mer ; elle augmente de nouveau quand on atteint à l'orient l'autre mer; à Peking, la hauteur de pluie paraît à peu près la même qu'à Paris.

Dans les pays équatoriaux maritimes, les hauteurs de pluie sont données comme atteignant 5 mètres ou 5™, 50; elles s'élèvent probablement à 4 mètres. Dans l'Inde, au pied de l'Himalaya, elles atteignent généralement ces chiffres, mais en quelques lieux situés près d'escarpements de ces montagnes gigantesques, comme à Cherrapoundji, elles fournissent, dit-on, près de 15 mètres!

Les déserts sont des pays dans lesquels la quantité annuelle de pluie n'est pas suffisante pour permettre des cultures sans irrigation. Toute contrée dans laquelle la température de l'été est élevée, le baromètre haut, la pluie arritée par une chaîne de montagnes, a le désert sur l'autre versant. L'équateur, avec son minimum barométrique, sa pluie qui se produit dans la verticale, et les pays de l'extrême-Nord, par leur basse température, n'offrent pas de déserts.

192 PLUMATELLE.

Le Pérou, dans la zone des vents du sud-est et où le vent souffle sud par suite d'un effet composé, offre une zone déserte au bord de la mer.

Au Cliiii, où le vent régulier est de l'ouest, le désert passe de l'autre côte' des montagnes.

L'intérieur de l'Afrique entre 18 et 54 degrés de latitude Nord-Est est garanti des vents pluvieux, comme si on l'avait fait exprès, et constitue le désert principal de la Terre.

Le nombre de jours de pluie par année est un élément important d'un climat. On n'en a compté généralement à Paris que 140 à 1.50; il est en réalité beaucoup plus grand, à cause de la négligence des observateurs et des défauts des instruments employés. Défini, comme je l'ai fait tout à l'heure, par le nombre de jours où le pavé a été mouillé, il est de 185 au moins. 11 est un peu plus considérable à Brest et moindre dans l'intérieur de la France. Il arrive au minimum au bord de la Méditerranée, où il ne dépasse pas 80 en beaucoup de points.

Beaucoup de personnes, même parmi les savants, attribuent aux forêts une mfluence sur les pluies; cette opinion ne repose que sur des idées théoriques, mais, depuis qu'on a construit un grand nombre de cartes représentant la distribution de la pluie en France ou dans d'autres pays, on ne voit pas la moindre relation entre les forêts et les hauteurs de pluie, en rapport évident au contraire, comme je l'ai dit, avec la forme du sol. Si on remarquait, avec raison, qu'il pleut moins dans les pays naturellement sans forêts que dans ceux qui eu sont couverts, on dirait une chose vraie, maison confondrait l'effet avec la cause en attribuant aux forêts une action pour augmenter la pluie. Les forêts viennent d'elles-mêmes où il pleut le plus, et cessent quand la pluie n'atteint pas un certain chiffre, 0°^,oO ou G"", 40 pour les pays froids et 1 mètre pour les pays chauds. E. Renou.

PL,tiKEi%'ET (LeoiNard). Botaniste anglais, né en 1642, parait avoir exercé la médecine; vers la fm de sa vie, il devint surintendant du jardin d'Hamptoncourt et professeur royal de botanique. Ses ouvrages, tous relatifs à la botanique, sont excellents. L. Hn.

PLUKEXETIA (Plum.). Genre d'Euphorbiacées uniovulées, à fleurs apétales et monoïques, qui est le Sajorium d'Endlicher et auquel nous avons adjoint YAnabœna A. Juss. Le P. volubilis L. est le Sajor de Rumphius. Ses feuilles sont potagères, cuites avec le lait de Coco. Celles du P. cornlculaia Sm. s'emploient comme maturatives des abcès. Le P. verriœosa Ssi. est aussi une plante potagère à Surinam. Bentliam a joint à ce genre les Fragariopsis A. S. H., opinion que nous ne saurions partager. II. Bu.

Bibliographie. — Pldm., Nov. gen. amer., 47, t. 15; Icon., t. 226. — L., Gen., n. 1080. — Lamk, lllustr., t. 788. — H. Bn. Et. gén. Euphorbiac, 483; Hist. des pi., V, 222. — Mér. etuEL., Dict. Mat. méd., V, 401. — Rosentii., Synops. plant, diaphor., 822. H. B.n.

PLUMATELLE {Pluniattlla Lamk.). Genre de Bryozoaires, dont les représentants forment, par leur réunion, des colonies sédentaires, plus ou moins ramifiées, de consistance parcheminée, formées de cellules tubiformes, distinctes. L'ouverture buccale est arrondie ; les tentacules, disposés sur un

PLUMULAIRES. 195

lophophore bilatéral, sont complètement rétractiles, et les statoblastes sont dépourvus de crochets.

Les Plumalelles vivent exclusivement dans les eaux douces. Les Plumatella repens h., fl. elegam Allm. et PL campaniilata Lamk, se rencontrent dans les mares et les étangs de l'Europe, le plus ordinairement sur la face inférieure des feuilles du Nénuphar blanc. Ed. Lef.

PLUMBAGO. Voy. Dentelaire.

PLUMES. Voy. TiîGUMENTAiRE et Phanérophores.

PLUiiiiER (Charles). Botaniste français, né à Marseille en 1646, mort en i704, au port Sainte-Marie, près de Cadix. 11 fut élève de Tournefort et fit plusieurs voyages aux Antilles et en Amérique. Il publia plusieurs ouvrages sur la flore du nouveau continent. L. Un.

PLUIHIERA {Plumiera Tourn.). Genre d'Apocynacées, qui a donné son nom à la tribu des Plumériées. 11 se compose d'arbustes lactescents, à feuilles alternes, entières, éparses ou ramassées au sommet des rameaux. Les Heurs, grandes et très-belles, de couleur rouge, rose, blanche ou jaune, souvent trèsodorantes, sont disposées en cymes terminales corymbiformes. Chacune d'elles présente un calice très-petit, entier ou quinquélobé, et une corolle infundibulit'orme, à tube grêle, à gorge nue et à limbe étalé divisé en cinq lobes obovalesoblongs. Les étamines, au nombre de cinq, sont insérées à la base de la corolle. Le fruit est composé de deux follicules oblongs, un peu ventrus, renfermant de nombreuses graines comprimées, munies d'une aile membraneuse laciniée et dépourvues d'albumen.

Les Plumiera habitent surtout les régions tropicales de l'Amérique. On en connaît une trentaine d'espèces, dont plusieurs sont employées en médecine dans leur pays d'origine.

Le P. rubra L., appelé vulgairement Franchipanier ou Frnngipanier, paraît originaire du Mexique et du Venezuela. On le cultive beaucoup aux Antilles, où ses fruits sont très estimés comme aliment sous le nom de Franchipane ou Frangipane. Ses grandes Heurs rouges, très-odorantes, servent à préparer un sirop pectoral. Son latex blanc, doué de propriétés purgatives énergiques, est préconisé contre l'hydropisie, les maladies chroniques de la peau et la syphilis.

A la Martinique, on mange également les fruits du P. alba L., qui porte les mêmes noms vulgaires que le P. rubra L.

Le P. drastica Mart. est une espèce Brésilienne, dont le latex frais et étendu dans du lait d'amandes est administré comme purgatif dans les fièvres intermittentes, l'ictère et les obstructions intestinales.

Enfin, sur les bords du Rio Negro, au Brésil, le suc laiteux du P. phagécUenica Mart. est employé, à l'intérieur, comme anthelminthique, à l'extérieur, contre le psoriasis et pour déterger les ulcères. Ed. Lef.

Bibliographie. — TounNEFORT. Instit. I, p. 659. — Endlicher. Gen., n° 5400. — De Candolle. Prodrom., VIII, p. 589. — Rosenthal. Stjn. pi. diaph. Ed. Lef.

PLUMULAIRES. Animaux marins de l'embranchement des Cœlentérés et du groupe des Calyptoblastes {voy. ce mot, 1"''' sér., t. XXV, p. 287).

DICT. ENC. 2° S. XXVL 15

19i PLUVIER.

Les Plumulaires sont caractérisés par les Hijdrothèques, qui, disposés sur un seul rang le long des rameaux du polypier, sont accompagnés de petits calices accessoires {nématophores), remplis de nématocjstcs et de substance sarcodaire.

Ces animaux se répartissent principalement dans les trois genres Plumidaria Lamk. Aglaophenia Lamx et Antennularia Lamk, dont on rencontre d'assez nombreuses espèces dans l'océan Atlantique et la Méditerranée. Ils sont pourvus de bourgeons sexués ou gonophores, mais on ne connaît pas encore les méduses correspondantes. Ed« Lef.

PLUVIER. Avec les Œdicnèmes et les Vanneaux {voy. ce mot) les Pluviers constituent, dans l'ordre des Échassiers {voy. ce mot), une petite famille que l'on désigne sous le nom de Cbaradriidés [Charadriidœ) et qui coujpte de très-nombreux représentants dans les diverses parties du monde. Grâce à leur tête arrondie, à leur front proéminent, à leurs yeux relativement gros, un peu saillants et fortement rejetés en arrière, à leur bec aussi long ou plus court que la tète, déprimé à la base et un peu renflé à l'extrémité, les Cbaradriidés présentent une pbysionomie assez trancliés et se distinguent facilement des Scolopacidés et des Totanidés; mais, par l'intermédiaire des Œdicnèmes, ils offrent certains points en contact avec les Outardes {voy. ce mot) ou Otididés. Cbez les Œdicnèmes, en effet, dont la taille est parfois assez forte, le plumage oftre des teintes qui rappellent un peu celles des Outardes, les tarses présentent à peu près le même aspect que chez ces derniers oiseaux, leur surlace étant réticulée, et leur pieds sont également dépourvus de ponce; mais le bec est plus largement fendu que chez les Outardes; la mandibule supérieure est plus déprimée; les narines sont plus allongées ; la tète ne présente point sur les côtés de faisceaux de plumes décomposées et le menton ainsi que la poitrine sont généralement ornés de taches oblongues se détachant sur un fond clair.

En Europe, le genre Œdicnème (Œdicnenius L.) ne compte qu'une seule espèce, l'Œdicuème criard [Œdicnemus crepitans L.), qui habite d'ailleurs aussi l'Asie occidentale et qui s'avance jusqu'en Afrique. Cet oiseau est sédentaire dans quelques-uns de nos départements du centre, tandis que dans le nord il arrive aux printemps et repart à l'automne. Il niche à terre et, dans notre pays du moins, recherche particulièrement les endroits pierreux. En Afrique, dans l'Inde, au Pérou, à la Guyane, en Australie et dans les îles de la Sonde, vivent d'autres espèces de même groupe dont quelques-unes, remarquables par l'épaisseur ou par la forme retroussée de leur bec, ont été séparés des autres sous le nom d'Esacus.

Les Pluviers proprement dits {Charadrius L.) ont le bec droit et comprimé à la pointe, les narines percées dans deux sillons qui se prolongent au delà du milieu de la mandibule supérieure, les ailes très-aiguës, la queue légèrement arrondie sur les côtés et généralement ornée de bandes transversales, les tarses grêles, revêtus de nombreuses plaques hexagonales, le pouce rudimentaire ou complètement atrophié, le plumage fortement maculé ou coloré par grandes masses sur les parties supérieures et recoupe quelquefois par une ou plusieurs ceintures noires sur les parties inférieures. Souvent aussi des raies transversales rousses ou des bandeaux blancs se dessinent sur la partie antérieure de la tête, mais ces raies et ces écharpes ne sont point permanentes, elles tendent à s'effacer ou disparaissent même complètement pendant la saison

PiNEUMODRUME. 105

froide, de telle sorte que la livrée d'hiver d'un Pluvier diffère notamment de sa

livrée d'été.

Les espèces de Pluviers les plus communes dans notre pays sont le Pluvier doré (Charadrius apricarhis L.), ainsi nomme à cause de son plumage parsemé', au moins pendant l'été, de nombreuses taches j.iunes sur un fond noirâtre, le Pluvier varié ou Pluvier suisse [Charadrius variiis Briss. ou Squatarola helvetica Briss.), qui porte une livrée grise et noire, relevée de petites taches et de bandes blanches; le Guignard de Sibérie [Charadrius morineUus L.), dont la tête est couverte d'une calotte foncée, cerclée de blanc, et dont la poitrine est ornée d'une bande noire suivie d'un large ceinturon blanc, et le Pluvier à collier ou Gravelot [Charadrius hialicnla L.), q'd est de très-petite taille et qui porte au printemps un collier d'un blanc pur. Ces oiseaux, qui vont nicher dans les pays du nord, sur les plages, au bord des eaux et des étangs, traversent notre pays deux fois par an et s'y arrêtent plus ou moins longtemps. Au moment de leur passage ils sont l'objet d'une chasse active, car leur chair est des plus estimées et entre dans la composition des fameux pâtés de Chartres. E. Oustaliot.

BiBLioGRAPiiiR. — Degl\nd et fiEUBE. Oriii llio!of/ie cumpécniie, 2' ciiU . , 18(>7, t. II, p. 113. — DnEssER (H.-E). A Ilistory of Ihc liirds of Europa, 1871-1882, iu-4', avec pis. — GrtAY (G.-R.). Ilandlist ofUirds, 1871, t. III, p. 9. E. 0.

PXÉOMÈTRE, Px\ÉOSCOPE. Vo]j. SpiROSliSTRE.

PîXEUMA, Vo]). Mrdeci.ne [Histoire).

PlVEUMATOCÈIiE. VoiJ. E.MPIIYSÈJIE.

PXEEMIQUE (Acide). Principe acide cristallisable contenu dans le parenchyme pulmonaire des Mammifères, dans lequel il se forme par métamorphose rétrograde des éléments anatomiques du pouii:ou. L'acide pneumique n'existe pas dans le sang des vaisseaux jiropres du poumon, mais on y trouve du pneumate de soude, forme par décomposition du carbonate de soude sous l'influence de l'acide pneumique ; ce sel se rencontre même dans toute la masse du sang, mais il en disparaît rapidement, grâce probablement à sa destruction incessante. D'après les analyses de Verdeil, l'acide pneumique est un acide conjugué formé par l'union, molécule à molécule, à'acide lactique et de taurine. L. Ih.

PKEUltiODKRIUE [P iieumoderma Guv.). Genre de Mollusques-Ptéropodes, de l'ordre des Gymnosomes et de la famille des Gliodidés.

Les Pneumodermcs ont le corps nu, allongé, fusiformc, muni à son extrémité postérieure d'une série de petits feuillets fonctionnant comme des branchies. La tête est séparée de l'abdomen par une sorte de cou, de chaque côté duquel sont insérées deux nageoires arrondies. Elle est pourvue de tentacules oculaires et couverte par un grand capuchon qui porte deux petits tentacules coniques, simples, et deux longs tentacules garnis de ventouses pédoneulées.

Ces Mollusques vivent dans la haute mer et toujours en troupes nombreuses. L'espèce principale, Pn. violaceum d'Orb., se rencontre assez communément dans l'océan Atlantique et la Méditerranée. Ed. Lef.

^96 PNEUMOGASTRIQUE (NERF).

Pl^EL'MOGASTRIQUE (xerf). Anatomie. Le nerf pneumogastrique, nommé aussi, à cause de sa distribution, trisplanclinique et vague, est la 10' paiic crânienne des auteurs re'cents, la branche principale de la 8*^ paire e Willis. Il émerge de la moelle allongée par 10 à 15 racines e'chelonnées dans le sillon latéral postérieur qui sépare l'olive du faisceau intermédiaire. La série des racines du nerf vague fait suite aux racines du nerf glossopharyngicn, sans interruption, de même que les racines du nerf spinal font suite en bas à celles du nerf vague. L'origine réelle du pneumogastrique nous est donnée dans plusieurs noyauv de substance grise situés dans le 4° ventricule, dans une position plus ou moins intermédiaire entre le noyau de l'hypoglosse, qui est en dedans (contre le raphé), et le noyau de l'acoustique, qui est en dehors et un peu en avant {vo y. l'article Moelle allongée [Anatomie]).

Les parties de la moelle cpinièie dont les prolongements supéi icurs semblent constituer les noyaux d'origine du nerf vague sont la substance gélatineuse de Rolando et les colonnes de Clarke. Notre nerf est donc caractérisé par son origine comme l'homologue d'une ou de plusieurs racines spinales dorsales, c'est-à-dire de racines spinales cxcUisivement centripètes.

Les racines en question se réunissent bientôt en un faisceau aplati, qui sort du crâne par le trou déchiré postérieur, avec le nerf spinal dans une même gaîne formée par la dure-mère et l'arachnoïde, en arrière du nerf glossopharyngien, et en avant de la veine jugulaire interne. Un ganglion, ganglion jugulaire, l'homologue d'un ganglion spinal, se trouve intercalé en cet endroit sur le trajet de notre nerf. Au sortir du trou déchiré postérieur, le nerf vague reçoit une large portion du spinal, de sorte qu'à partir d'ici on peut parler d'un nerf vago-spinal, dans lequel l'anatomie ne sait plus guère distinguer les fibres du nerf vague proprement dit de celles du nerf spinal. Une petite portion du spinal n'affecte aucun rapport avec le pneumogastrique; sous le nom de rameau externe du spinal, elle va innerver les muscles trapèze et sternocléido-masloïdien.

Nous avons donc à traiter en réalité du nerf vago-spinal, et il nous faudra envisager également les origines du spinal ou accessoire de Willis. On distingue à ce dernier nerf deux origines : r(me constituée par les racines sortant de la moelle cervicale, et peut-être même en partie de la moelle dorsale; elle est, de par son origine, l'homologue de racines spinales antérieures, motrices. La seconde portion sort de la moelle allongée, elle a une origine commune avec le nerf vague, c'est-à-dire qu'elle continue vers le bas la série des racines du nerf vague. Les deux portions ne se réunissent que transiloirement en un tronc commun, car la portion qui naît de la moelle allongée, et qui en réalité est une portion du nerf vague, constitue dans son ensemble le rameau anastomotique du spinal; elle se confond avec le vague, tandis que les racines sorties de la moelle constituent le nerf moteur des muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien.

Au double point de vue anatomique et physiologique, la branche interne du spinal et le nerf vague proprement dit ne forment donc qu'un tout, dont une partie s'accole transiloirement au nerf moteur des muscles trapèze et sternocléido-mastoïdien. Le nerf vago-spinal se distingue d'ailleurs de la racine externe du spinal, et en général de tous les nerfs encéphalo-rachidiens, par la petitesse du calibre de ses fibres constituantes, particularité qu'il partage avec le seu. nerf glosso-pharyngien, et peut-être avec l'hypoglosse.

Au point de vue morphologique, le nerf vago-spinal serait donc un homologue

PNEUMOGASTRIQUE (NERF). 197

des racines spinales postérieures. Et cependant nous verrons qu'à son origine il renferme des libres centrifuges à côté de fibres centripètes. Il faut donc admettre, ou bien que dans la moelle allongée la diflerenciation fonctionnelle entre les diverses racines n'est pas aussi tranchée que dans la moelle épinière, ou bien, et ceci nous semble plus probable, que les origines de certaines racines (centrifuges) du nerf vague nous sont encore inconnues.

Signalons encore qu'au point de vue morphologique le nerf vague, ou plutôt le nerf vago-sjjinal, représente quatre ou cinq racines dorsales de paires ciânicnnes, celles correspondant aux 6'^, 7", 8" et 9'^ protovertèbres chez les Pl;igiostomes (van Wijhe, Comptes rendus de l'Acad. d'Amsterdam, 1883), et même à cinq protovertèbres chez la lamproie {voij. Julin, Arch. de hiol., t. Yll, 1887).

A peine constitué, le vago-s[)inal subit une seconde intumescence ganglionnaire, moins délimitée que la première, mais plus allongée, rubanée; c'est le plexus gangliforme (Willis et Vieussens). De nouveau, certaines fibres de la branche anastoiiiotique du spinal, peut-être toutes, passent à côté de ce second ganglion, sans y entrer. Certains rameaux pharyngés du nerf vague et le nerf laryngé supérieur notamment ne font que passer le long du ganglion : ils proviennent donc du spinal. A en juger par la dégénérescence qui a|)rès section du nerf s'étend à ses fibres (Gaskell), il en serait de même des fibres d'arrêt du cœur, qui sûrement proviennent du s[iinal (CI. Bernard); celles destinées à la portion thoracique de l'oesophage et à l'estomac, au contraire, semblent affecter un rapport avec le ganglion en question, attendu (|u'après section (chez des crocodillens) du nerf au-dessus du plexus gangliforme ces fibres ne dégénèrent pas (Gaskell). 11 est encore à remarquer qu'au sortir de son second ganglion le vago-spinal renferme beaucoup de fibres sans moelle; elles s'en sont dépouillées dans le ganglion.

Hors du crâne, le nerf pneumogastrique est placé en avant de la veine jugulaire interne, en arrière du nerf glosso-[)haryngien. Ce dernier nerf le croise bientôt et se place à son côté externe. Plus loin, le nerf vague est situé avec le nerf grand sympathique dans une fente située entre la veine jugulaire en arrière et l'artère carotide interne en dedans (plus bas la carotide commune) ; une même gyîne enveloppe le nerf avec ces vaisseaux.

La symétrie des deux nerfs vagues cesse à l'entrée du thorax. Le nerf droit se place en arrière du tronc innominé, au devant de l'artère sous-clavière, émettant une branche récurrente qui contourne d'avant en arrière l'artère; c'est \q nerf récurrent droit. Plus loin, dans le médiastin postérieur, en croisant la bronche, il émet le plexus pulmonaire et gagne la face postérieure de l'œsophage ; mtmicment lié à cette dernière, il s'y résoud en un plexus anastomosé avec le nerf vague gauche et qui passe avec l'œsophage à travers le diaphragme. Dans l'abdomen, il continue à se résoudre en plexus à la face postérieure de l'estomac et jusque dans le plexus cœliaque.

Le pneumogastrique gauche, arrivé dans le thorax, passe au devant de la crosse de 1 aorte, en émettant le Jier/' recî/rren/^ai/c/ie, qui contourne d'avant en arrière l'aorte et remonte vers le larynx. Il croise ensuite la bronche gauche, forme également un plexus pidmonaire, l'antérieur, puis, tendant lui aussi vers le médiastin postérieur, il se place au devant de l'œsophage, avec lequel il arrive également sous forme de plexus a la face antérieure de l'estomac. . L'embryogénie nous donne l'explication de l'asymétrie des deux nerfs vagues.

198 PiNEUMOGASTRKjUE (NERF).

Celui de droite passe au devant de l'artère sous-clavière, le gauche au devant de la crosse de l'aorte; le droit se place en arrière de l'œsophage et de l'estomac, le gauche au devant des mêmes organes. Le récurrent droit cmhrasse Tarière sous-clavière droite, le gauche emhrasse la crosse de l'aorte. La quatrième artère branchiale de l'emhryon se transforme ;i gauche dans la crosse de l'aorte, à droite dans le tronc brachio-céplialique et dans l'artère sous-clavière. Au fond donc le nerf vague passe à droite et à gauche au devant de parties vasculaires homologues. Pour ce qui est de l'œsophage et de l'estomac, on sait que la paroi stomacale antéiieure était primitivement à gauche, et la paroi postérieure à droite. Enfin, quant au parcours si extraordinaire, récurrent, des deux nerfs laryngés inférieurs, les arcs branchiaux étaient, chez l'embryon, situés plus haut vers la léle; eux ou leurs dérivés, c'est-à-dire l'aorte et l'artère sousclavière, sont descendus vers le bas, entraînant avec eux les deux nerfs en ((ucstion. Levu' récurrence est donc un vestige du développement embryogénique; ils éiaient primitivement transversaux, le cœur les a attirés dans la poitrine à l'aide des vaisseaux qui en partent, on dirait à l'aide de deux cruchels.

Branches latérai-es et terminales. Anastomoses du kerf pneumogastrioce. A. A In base du crâne, au niveau du ganglion jugulaire, nous avons : 1" une anastomose avec le ganglion pétreux du nerf glosso-pharyngien ; 2*" un rameau anastomoli(pie avec le premier ganglion cervical du grand sympathique; 5° un lilet méningé, destiné à la dure-mère, qui retourne dans le crâne par la gahie du tronc commun et se rend surtout au sinus transverse; 4" le rameau auriculaire du nerf vague reçoit une anastomose du glosso-pharyngien, se place contre la paroi antéro-lutérale de la veine jugulaire, puis pénètre dans le canal mastoïdien, dans lequel il émet une anastomose avec le facial. Au sortir de ce canal, il est situé en arrière du coiuluit auditif externe et se divise en deux lilels dont l'un se rend dans la peau du fond du conduit auditif (dans sa portion inférieure et postérieure) et dans le pavillon avec le nerf auriculaire postérieur du facial.

B. Au cou, à partir du plexus gangli forme, nous avons : \° des anastomoses avec le premier ganglion cervical sympalhi(|ue; 2° une anastomose avec le grana hypoglosse; 3" des rameaux pharyngés, ordinairement au nombre de deux ou de trois ; leurs libres proviennent en grande partie du spinal. Au niveau du muscle constricteur moyen du pharynx, ils se perdent dans le plexus phanjngé, qui reçoit en même temps des rameaux du glosso-pharyngien et du grand sympathique, et qui fournil des filets, toujours anastomosés, aux trois muscles constricteurs et à la muqueuse du pharynx, aux muscles et à la muqueuse du voile du palais (tenseur et releveur du palais), et même un rameau à la base de la langue (Luschka) ; ¥ le nerf laryngé supérieur provient certainement, pour la plus large part au moins, du nerf vague proprement dit. 11 s'anastomose avec le ganglion supérieur du sympathique cervical et avec le plexus pharyngé, passe au-dessous de la carotide interne et descend à son côté interne vers le larynx, oij, après avoir détaché un mince filet descendant dans la gaine de la carotide commune, il se divise en ses deux branches terminales, l'une externe, l'autre interne. Le rameau externe, en partie moteur, reçoit un filet du ganglion cervical supérieur, longe le bord supérieur du constricteur inférieur du pharynx, qu'il contribue à innerver, et se rend en bas et en avant dans le muscle cricothyroïdien. Quelques filets se rendent dans la muqueuse du larynx (Sappey). Le rameau interne, sensible, se dirige en compagnie de l'artère thyroïdienne supérieure en bas et en avant, perfore la membrane thyroïdienne et s'épanouit

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dans l'épaisseur du repli muqueux hyo-thyroïdien en un certain nombre de filets qui donnent la sensibilité à la muqueuse du larynx, jusqu'à la glotte vocale, à la muqueuse de l'e'piglolte et de ses environs, en lournissant notamment les filets épigloltidiens logés dans le repli aryépiglottidien, puis des rameaux inférieurs laryngés et d'autres destinés à la muqueuse pharyngienne de la face postérieure du larynx. Un de ces derniers filets descend très-bas contre la ligne médiane, et va s'anastomoser avec le nerf récurrent (anastomose de Galien). L'anastomose de Galien ];orlerait des libres sensibles du laryngé supérieur jusqu'à la trachée et aux grosses bronches (Philippeaux et Yulpian, Fr.-Franck).

4" Le nerf laryngé inférieur ou récurrent naît du nerf vague de la manière indiquée plus haut. Il contourne d'avant en arrière la crosse de l'aorte à gauche, l'artère sous-clavière à droite, puis remonte vers le larynx logé dans la rigole délimitée par l'œsophage et la trachée artère, en émettant dans ce trajet : a) quelques rameaux cardiaques (inférieurs) ; h) des anastomoses avec le ganglion sympathique supérieur; c) de nombreux filets trachéaux et oesophagiens destinés aux muscles et à la muqueuse de ces deux tubes. Arrivé au bord inférieur du constricteur inférieur du [)barynx, le nerf récurrent passe à travers le muscle, et contre l'articulation crico-thyroidicnne il se divise en deux branches terminales, l'une antérieure, l'autre postérieure, h^ branche antérieure du récurrent se dirige en avant, passe sous le cartilage thyroïde et se termine ici dans les muscles crico-arythénoidien latéral et thyro-aryténoïdien, ainsi que (d'après Luschka) dans les muscles thyro- et aryépiglottiques. La branche postérieure du récurrent reçoit d'abord le rameau anastomotique du laryngé supérieur, déjà signalé, puis innerve les muscles crico-aryténoidien postérieur et aryténoïdien transversal. Elle envoie aussi quelques iilets à la muqueuse sous -glottique. Le nerf récurrent est donc avant tout moteur, et ne renferme que peu de filets sensibles. Le nerf crico-thyroïdicn serait le seul muscle du larynx innervé par le laryngé supérieur (Longet, Yolkmann, Heid,etc.). Ce qui précède résume la description des nerfs laryngés, donnée par les auteurs classiques. Des observations récentes, faites surtout dans des cas de paralysie de l'un ou de l'autre nerf laryngé (Tûrk, Mackenzie, etc.), observations confirmées plus ou moins par des recherches physiologiques récentes (Exner), infirment quelque peu cette description, notamment dans sa simplicité. Il semble en résulter {voij. plus loin la partie physiologique) que nombre des muscles du larynx ont une innervation double, provenant du laryngé supérieur et du récurrent; que les nerfs laryngés supérieur et inférieur ne renferment pas toutes les fibres motrices du larynx, qu'il lui en vient aussi d'un filet sorti du plexus pharyngé, notamment pour le muscle thyro-aryténoïdien. Enfin il faudrait songer (d'après Weinzweig) à la possibilité que les fibres du récurrent notamment passent, au moins dans des cas exceptionnels, la ligne médiane, et aillent innerver ou contribuer à innerver les muscles du côté opposé. Nous verrons plus loin que d'autres filets, sensibles et moteurs, sortis du nerf vague, passent certainement la ligne médiane, notamment dans les poumons.

Signalons enfin que, d'après Simanovvsky (1885), les nerfs laryngés de

l'homme se terminent dans l'épithélium des cordes vocales inférieures de deux

manières différentes : par des corpuscules piriformes spéciaux, et entre les

épithéliums, à la manière de ce qui est connu pour l'épithélium cornéen.

Les fibres motrices du larynx proviennent pour la plupart, sinon toutes, du

200 PNEUMOGASTRIQUE (NERF).

nerf spinal. Ainsi que nous le verrons plus loin, l'arrachement du spinal paralyse le larynx (Cl. Bernard) ; de plus, huit ou dix jours après cet arrachement, la plupart (^Yallel■) ou même toutes (Burckhard) les libres du neii récurrent sont dégénérées. Au sortir des deux ganglions du nerf vague, beaucoup de fibres du nerf vague se sont dépouillées de leur moelle. Les fibres qui conservent leur moelle se rendent pour la plupart dans les nerfs du larynx, dans les pharyngés, et quelques-unes dans les nerfs pulmonaires et cardiaques. A son passage à travers le diaphragme, le nerf vague est presque exclusivement composé de fibres sans moelle.

Les fibres des nerfs laryngés ne semblent donc pas se mettre en rapport avec es cellules des ganglions du nerf vague.

5" Rameaux cardiaques. On distingue des rameaux cardiaques supérieurs et inférieurs, selon l'endroit de leur origine. Les supérieurs, cardiaques cervicaux, naissent à plusieurs du tronc du nerf vague, entre l'origine des deux nerfs laryngés; l'un deux, assez constant, provient même du laryngé supérieur. Ils pénètrent dans le thorax avec la carotide commune, et vont se perdre dans le plexus cai'diaque, situé entre la base du cœur et la crosse de l'aorte. Les rameaux cardiaques inférieurs ou thoraciques se détachent en nombre variable de la portion thoracique du nerf vague ; un ou plusieurs, signalés déjà, naissent même de l'origine du récurrent. Ils se peident dans les parties profondes du plexus cardiaque, plexus qui reçoit également les raraeaHx cardiaques supérieurs, et des rameaux cardiaques sjm] alhiques. L'anatomie pure n'a guère poursuivi les filets cardiaques plus loin que les plexus cardiaques. Nous verrons plus loin ce que la physiologie nous enseigne à cet égard.

C. Portion thoracique du nerf vague. A celte portion appartiennent les rameaux cardiaques inférieurs, déjà mentionnés. Nous avons de plus les ûlets suivants : 1" les nerfs trachéaux inférieurs, qui contribuent avec les filets trachéaux du récurrent {voy. plus haut) à former le plexus trachéal ; 2" de nombreux filets pulmonaires forment, concurremment avec plusieurs filets du grand sympathique, [es plexus puhnonaires antérieur et postérieur, le premier situé au devant, le second derrière la bronche, contre le bile du poumon, tous les deux pénétrant avec les bronches et les vaisseaux pulmonaires dans la profondeur des poumons, et se rendant notamment aux libres musculaires des bronches. Il est bien démontré aujourd'hui, par l'anatomie et par la physiologie. que des fibres nerveuses provenant du pneumogastrique droit pénètrent dans le poumon gauche et vice versa. Des ganglions microscopiques sont intercalés sur les nerfs pulmonaires; 5" les nerfs œsophagiens nous sont déjà connus. Nous avons signalé les filets œsophagiens du récurrent. Il y a ensuite les deux nerfs vagues appliqués dans des formations plexiformes, l'un (le droit) à la face postérieure, l'autre (le gauche) à la face antérieure de la portion inférieure de l'œsophage, formant ainsi le plexus œsophagien, qui fournit aux fibres musculaires et à la muqueuse de l'œsophage dans sa portion inférieure; 4° un rameau péricardique , destiné au feuillet antérieur du péricarde, provient du nerf vague droit, et un second du vague gauche; le feuillet postérieur du péricarde en reçoit des deux plexus pulmonaires et du plexus œsophagien. D. Bans f abdomen. Les fibres constituantes sont presques toutes sans moelle. Le Jierf vague gauche se répand, toujours sous forme de plexus, à la face antérieure de l'estomac. Contre la petite courbure, il forme le plexus gastrique antérieur, dont partent: a, de nombreux filets pour la face antérieure de

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l'estomac jusqu'au pylore, qui s'anastomosent avec des filets sympathiques accompagnant les deux artères coronaires, et b, des filets pour le foie. Le nerf vague droit, plus volumineux que le gauche, arrivé dans l'abdomen, se divise en deux portions : a) en iilets gastriques, qui forment à la face postérieure de l'estomac, et également contre la petite courbure, le plexus gastrique postérieur, dunt partent de nombreux Iilets pour la face postérieure de l'estomac, anastomosés également avec des filets sympathiques; b) la seconde portion (terminale) du nerf vague droit se rend le long de l'artère coronaire gauche dans le plexus cœliaque, qui distribue ces fibres aux organes splanchniques les plus divers, le long des diverses artères ([ui prennent naissance au même niveau. Nous avons ainsi des filets se rendimt au foie, à la rate, au pancréas et à l'intestin grêle, au rein et à la capsule surrénale. La chose est au moins douteuse pour le gros intestin et les organes génito-urinaires. Cependant bon nombre de fibres du pneumogastrique droit se rendent dans les ganglions scmilunaires, dont les filets émergents pourraient bien les distribuer, de couipagnic avec des fibres sympathiques, à ces organes pelviens. Voir à ce sujet la partie physiologique, car c'est surtout l'expéiimentation physiologique qui devia déciser si oui ou non tel organe abdominal reçoit des fibres du nerf vague, puisque dans les plexus nerveux abdominaux ces fibres ne peuvent pas être distinguées de celles du grand sympathique.

Ce qui distingue donc à première vue le nerf pneumogastrique de tous les autres nerfs encéphalo-rachidiens, c'est d'abord le fait de sa distribution si compliquée (d'où le nom de vague ou errant); on remarquera qu'il se rend à presque tous les organes viscéraux (nerf trisplanchnique), et uniquement à des organes viscéraux. En second lieu, en relevant ses nombreuses anastomoses avec le nerf grand sympathique, on a exprimé (Marshall Hall, Wcber) depuis longtemps l'idée qu'il pourrait bien être une espèce de second sympathique, auquel il suppléerait même plus ou moins vers le bas de la série des Vertébrés. 11 partage du reste avec le nerf sympathique la tendance îx former des plexus avec intercalation de ganglions microscopiques et de cellules nerveuses isolées. Le nerf vague est à son origine composé de fibres nerveuses du plus petit calibre, qui dans les ganglions intercalés se dépouillent pour la pluparl de leur moelle, absolument de la même façon que pour le nerf grand sympathique. Enfin on a renouvelé récemment une hypothèse déjà ancienne d'après laquelle les parties (jui dans la moelle allongée donnent naissance aux fibres du nerf vague (colonne de Clarke) émettraient dans la moelle épinière des fibres sympathiques [voij. à ce sujet i'arlicle Vasomote(ji!s). Le nerf spinal (au moins sa branche interne), le nerf vague proprement dit et le glossopharyngien, qui par leur origine semblent constituer un tout, dont les racines sortent de la substance cérébrale en une série conliuue, non interrompue, constituent une unité anatomique qu'on peut à plusieurs titres opposer aux autres nerfs. Rappelons que vers le bas de lu série des Vertébrés ils tendent à se confondre tout à fait; tous les trois innervent des organes viscéraux dont les muscles se sont développés aux dépens des lames latérales du mésoblaste, tandis que les muscles striés ordinaires se développent aux dépens des proto-vertèbres. Tous les trois se composent de fibres de très-faible volume, en opposition avec les autres nerfs. Il est à supposer que dos recherches ultérieures relèveront encore davantage l'espèce d'opposition existant entre les nerfs viscéraux (grand sympathique, le glosso-pharyngien, le vago-spinal, et peut-être une partie de l'hypoglosse) et les autres nerfs cérébro-spinaux

202 Î'NEIMOGASTRIOUE (NERF).

Physiologie. Le nerf vago-spinal, constilué de la manièie indiquée dans ce qui précède, est un nerf excessivement compliqué au point de vue physiologique. Non-seulement il conduit aux organes viscéraux les plus divers des fibres centripètes et des fibres centrifuges, mais encore les fibres, tant centripètes que centrifuges, sont d'ordres physiologiques très-divers, souvent pour le même

organe.

Le rameau méningé et le rameau auriculaire du nerf vague sont des nerfs sensibles. C'est à l'existence du dernier que sont dus la toux et même le vomissement provoqués par des corps étrangers au fond du conduit auditif externe. 11 est cependant douteux que les vomissements si fréquents dans les inflammations des méninges soient le fait du rameau méningé.

Fibres centrifuges pour le tube digestif. Le nerf vago-spinal est le nerl moteur principal du tube digestif, depuis l'isthme du gosier jusqu'au gros intestin exclusivement. Il fournit des fibres motrices aux muscles du voile du palais, concurremment avec le glosso-pharyngien (et le facial?). Les fibres motrices du glosso-pharyngien semblent même être empruntées au nerf vague. Le vago-spinal est de plus le nerf moteur principal des muscles constricteurs du pharynx ; quelques rares filets moteurs du glosso-pharyngien pourraient (rès-liien, eux aussi, être empruntés au pneumogastrique. Enfin le pneumogastrique innerve les fibres contractiles circulaires du tube digestif, à partir de l'œsophage jusqu'à l'extrémité inférieure de l'intestin grêle,

La démonstration de la loi de Ch. Bell avait conduit Bisclioff à admettre que la réunion du nerf vague et du spinal constituerait un nerf mixte dont la racine antérieure, motrice, serait le spinal, et dont la racine postérieure, centripète, serait le vague proprement dit. Cette conception n'a pas été confirmée par les recherches récentes sur les noyaux d'origine de ces nerfs ; elle a du reste étii victorieusement combattue expérimentalement, dès son apparition, par van Kempen, Longet, etc. Nous avons dit que le gros des fibres motrices pharyngées du nerf vago-spinal provient du spinal. Il en vient cependant aussi du nerf vague. Et, du reste, van Kempen, Longet, Cl. Bernard, Chauvcau et Vulpian, ont montré que l'excitation des racines du nerf vague proprement dit, à l'intérieur du crâne, provoque des mouvements dans le pharynx. Cl. Bernard a inventé un procédé ingénieux pour détruire les origines du nerf spinal sans pénétrer dans le canal encéphalo-rachidien, ce qui est toujours une grave opération. Il saisit à sa sortie du trou déchiré postérieur la branche externe du spinal et arrache du même coup toutes les racines du spinal (réunies dans le crâne en un seul faisceau). Après cette opération, on observe une simple gène de la déglutition, pas de paralysie complète des constricteurs du pharynx : il se pourrait donc que le spinal contribuât aussi à innerver ces muscles. Cependant, après l'arrachement en question, on n'a pas vu survenir de dégénérescence dans les filets nerveux pharyngés, ce qui semblerait indiquer que toutes les fibres pharyngées sortent de l'un ou de l'autre ganglion du vague. Cependant la branche anastomotique du spinal, qui contribue à former les nerfs pharyngés, n'affecte aucun rapport avec ces ganglions. Cette contradiction appelle de nouvelles recherches. Les fibres motrices du voile du palais que renferme le vagospinal proviennent la plupart, du spinal, quelques-unes peut-être du vague (Vulpian).

Pour que la section des deux nerfs en dehors du crâne paralyse le pharynx, il faut qu'elle soit faite dans la fosse jugulaire, au-dessus de l'émission des nerfs

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plwryvigés. Ordinairement on la fuit à la place d'élection, au milieu du cou, en dessous de l'émission des nerfs pharyngés et du laryngé supérieur. Dans ce cas, elle n'atteint plus les libres pharyngés, mais bien celles de l'œsophage, de l'estomac et de l'intestin.

Le nerf vago-spinal est bien le nerf moteur unique de l'œsophage. On provoque des constrictions locales dans toute sa longueur en excitant les petits filets nerveux qui lui proviennent du nerf vague.

Dans sa portion supérieure, ce tube reçoit ses fibres motrices des nerfs récurrents, cl, dans sa portion inférieure, du plexus pulmonaire, surtout du plexus œsophagien. Et cependant la section du nerf vague ne paralyse pas complètement l'œsophage, pas plus que l'estomac ou l'inleslin, pas plus que la section des fibres accélératrices du cœur ne ])aralyse ce viscère. Nous rencontrons dans tous ces organes viscéraux contractiles une manière de se comporter très-différente de celle des muscles des extrémités, par exemple, qui sont toujours paralysés par la section de leurs fibres motrices.

Pour ce qui regarde l'œsophage, après la section des nerfs vagues au cou, les constricteurs du pharynx continuent à pousser les aliments dans l'œsophage, mais ici ils s'arrêtent, stagnent et distendent l'organe, pour une double raison. L'œsophage est paralysé et relâché dans sa partie supérieure ; il est contracté spasmodiquemeut dans sa partie inférieure, voisine du cardia (Cl. Bernard , Schiff, Chauveau). Cette crampe cède après cinq ou six heures à un relàchemcnl complet. Le vomissement, impossible lors de ceUe crampe, continue à l'être plus tard, parce que le cardia ne peut plus se dilater activement.

Le pneumogastrique est le nerf moteur de l'estomac. Toutefois la section des deux nerfs vagues diminue tout au plus les mouvements de l'estomac, mais ne les abolit pas. L'excitation du bout périphérique augmente ces mouvements, s'ils existent, et les fait naître dans l'organe au repos. Ce sont ou bien de véritables mouvements périslaltiques, allant du cardia au pylore, ou bien une contraction simultanée de tout le viscère, sensible plutôt au toucher (dureté de la paroi) qu'à la vue. Les fibres musculaires lisses de l'estomac se contractent encore, sous forme de mouvement veriniculaire, après section de tous les nerfs qui se rendent à l'organe. Il en est ainsi d'une foule de viscères, notamment de l'intestin et du cœur, tous organes qui renferment beaucoup de cellules nerveuses dans les parois. On suppose que des incitations motrices partent de ces cellules nerveuses, qui constitueraient des centres automatiques pour ces différents organes. Des fibres nerveuses cérébro-spinales viendraient, les unes exciter, les autres paralyser ce centre moteur. Nous verrons toutefois plus loin, surtout à propos du cœur, que les nerfs d'arrêt aussi bien que les nerfs excitateurs pourraient tout aussi bien agir directement sur les fibres contractiles.

Après section des deux nerfs vagues, la digestion stomacale est troublée, les aliments stagnant dans l'estomac et s'y putréfiant sans se digérer convenablement. On a donc conclu que le vago-spinal est le nerf sécrétoire des glandes de l'estomac, au même titre que la corde du tympan est le nerf sécrétoire de la glande sous-maxillaire. Cependant aucune expérience n'est venue démontrer péremptoirement que le nerf vago-spinal influence directement la fonction des glandes à pepsine. Les observations en question s'expliquent suffisamment par la paralysie des fibres musculaires de l'estomac ; la sub-paralysie motrice explique à elle seule que les aliments y stagnent, ne soient plus mélangés au suc gastrique, et par conséquent se putréfient, d'autant plus que la section des deux

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nerfs anémie l'estomac, circonstance qui suffit à elle seule pour diminuer les sécrétions stomacales. Le nerf vague, en effet, renferme des fibres vaso-dilatatrices pour l'estomac. La section des deux nerfs fait pâlir la muqueuse stomacale congestionnée préalablement, par exemple, dans la digestion, et l'effet vaso-constricteur qui en résulte suffirait (d'après Rutlerford) chez un animal en digestion à augmenter la pression sanguine générale.

Le nerf vague est donc le nerf moteur ou le nerf accélérateur de l'estomac. On ignore si, de même que pour l'intestin, l'estomac reçoit des fibres d'arrêt, ainsi que cela est bien possible, si on songe que l'estomac n'est en somme qu'un endroit renflé du tube digestif.

Les fibres motrices de l'estomac semblent provenir toutes du nerf vague, et non du spinal (Bischoff, Chauveau, etc.), de même que les fibres moirices de l'œsophage et celles qui animent les fibres circulaires de l'intestin. Nous avons déjà dit que, contre le diaphragme, le nerf vague renferme presque exclusivement des libres sans moelle, qui ont donc plus haut affecté un rapport avec les ganglions du nerf vague (Gaskell).

Il est probable, mais non prouvé, que le vago-spinal joue à l'égard du spbincter pylorique le même rôle d'inhibition qu'à l'égard du cardia.

Schiff a voulu éviter les troubles respiratoires et cardiaques qui résultent de la section des deux pneumogastriques au cou, et qui suffiraient à eux seuls pour entraver la digestion stomacale, rien (jue par l'état maladif général de l'animul. Cet auteur a donc coupé tous les rameaux œscphngiens des deux nerfs vagues. Les mouvements stomacaux n'étaient pas abolis; le chyme passait encore, bien qu'avec une plus grande lenteur, dans le duodénum.

De même que l'estomac, l'intestin grêle extrait du corps continue pendant quelque temps à être le siège de mouvements péristaltiques et antipéristaltiques. Nous avons déjà dit qu'on recherche, soit dans les cellules ganglionnaires (du plexus myentérique), soit dans les fibres contractiles de l'intestin, le point de départ de cette incitation motrice {voij. plus loin la même question à propos du cœur). L'excitation du bout périphérique d'un pneumogastrique exagère manifestement ces mouvements dans l'intestin grêle, ou les provoque dans l'intestin immobile. Le nerf vague serait donc le nerf moteur ou plutôt accélérateur de l'intestin grêle. Jusque tout récemment on admettait avec Pfliiger que le nerf splanchnique est le nerf arrestateur de l'intestin. Cependant il ne manquait pas de voix discordantes attribuant des fonctions motrices également au nerf splanchnique. Ces contradictions s'expliquent d'après des recherches récentos de Ehrmann (1885) ; le nerf vague serait moteur (ou plutôt accélérateur) pour les fibres circulaires^ et arrestateur pour les fibres longitudinales de l'intestin grêle; le nerf splanchnique, au contraire, serait moteur (accélérateur) pour les fibres longitunales, et nerf d'arrêt pour les fibres circulaires.

Nous avons plus haut poursuivi des fibres du nerf pneumogastrique dans le foie, la rate, etc. De plus, les organes abdominaux les plus divers, et même les organes pelviens, reçoivent des filets nerveux du plexus cœliaque, dans lequel se rendent de nombreuses fibres du pneumogastiique. Voici les quelques faits mis au jour par l'expérimentation, touchant des fibres centrifuges que le pneumogastrique enverrait à ces organes. Le gros intestin ne semble pas être influencé par le nerf vague. — La rate est innervée par le nerf vague pour ce qui regarde les fibres musculaires lisses de ses trabécules et de sa capsule (Oehl). L'excitation du bout nerveux périphérique diminue le volume de l'organe. La rate reçoit

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aussi par le nerf vague des fibres vaso-dilatatrices. — Le rein en reçoit des fibres vaso-dilalalrices. L'excitation du nerf va^ue au cardia augmente la se'crétion urinaire et congestionne le rein au ]ioint que le sang de la veine rénale devient rou^e (Cl. Bernard). D'après Oelil, la vessie recevrait des fibres motrices du nerf va^ue. Kelirer conteste la chose. — 11 convient d'attendre de nouvelles informations avant de se prononcer sur la signification réelle de la néphrite et de l'albuminurie qu'Arthaud et Butte ont observées à la suite d'excitations (expéri^ mentales) plus ou moins chroniques du bout périphérique du nerf vague. L'assu-ettiîsement de l'animal au moment de l'opération, la forle dépression de la pression sanguine générale (asphyxie du rein) par suite d'un arrêt du cœur, deviennent, dans certaines circonstances, à eux seuls, causes d'albuminurie.

Fibres centripètes du tube digestif. Le nerf vague est le nerf sensible, en partie du voile du palais (simultanément avec le glosso-pharyngion), et même, paraît-il, de la base de la langue. C'est à coup sur le nerf sensible du pliarynx, <le l'oesophage, de l'estomac, et probablement de l'intestin grêle, La sensibilité est normalement très-obtuse dans ces organes, mais, grâce aux réllexes importants, notamment du vomissement et de la déglutition, que ces fibres nerveuses provoquent à l'entrée du tube digestif, le nerf vague est le gardien de l'entrée de ce tube, de même qu'il contribue iî garder l'entrée des voies aériennes.

Nous savons que le vomissement {voy. cet article) peut être provoqué par l'excitation de la gorge, du pharynx et de la muqueuse stomacale, tous organes qui reçoivent leurs fibres sensibles du nerf vague. Bulatowicz a provoqué le \omissement en excitant par l'électricité la muqueuse stomacale voisine du cardia. L'effet ne se produirait plus après section des nerfs vagues. Rosenthal a obtenu le vomissement par l'excitation du bout central du nerf vague. Une toux persistante, en secouant l'estomac, irrite les nerfs de ce viscèi'e, de même qu'une indigestion, et produit ainsi le vomissement. Le nerf vague intervient du reste aussi par ses fibres motrices dans le vomissement, en innervant les fibres musculaires longitudinales de l'estomac qui dilatent le cardia.

La déglutition, elle aussi {voy. l'article dkglutition), est provoquée par l'excitation de parties qui reçoivent leurs filets sensibles du nerf vago-spinal : nous voulons parler de l'isthme du gosier et surtout du pharynx. Un endroit remarquable quant à la production de la déglutition, c'est l'entrée du larynx innervée par le nerf laryngé supérieur {voij. plus loin). Enfin le nerf vague renferme aussi les voies centrifuges qui interviennent dans la déglutition en tant qu'acte réflexe.

Ainsi des fibres centripètes de l'estomac provoquent dans certaines circonstances le vomissement. De plus, l'excitation de la muqueuse stomacale provoque la salivation par acte réflexe. Au dire de certains cliniciens, les irritations de l'estomac pourraient provoquer la toux, toux gastrique. Ajoutons enfin qu'il n'est pas prouvé que la présence des aliments dans l'estomac produise, par acte réflexe, l'innervation des fibres contractiles de l'estomac, et nous aurons épuisé ce qu'il y a à dire des fibres nerveuses centripètes de l'estomac.

Plus rudimentaires encore sont les indications touchant les fibres centripètes de l'intestin grêle et des autres organes abdominaux. O.i sait toutefois que l'irritation de ces organes peut donner lieu à des coliques violentes. D'après Oehl, le nerf vague renfermerait des fibres centripètes de la vessie.

Innervation du larynx et de la trachée-artère. Le nerf vago-spinal est le nerf centripète, sensible et moteur de tout l'arbre respiratoire, à commencer par le larynx pour finir dans les petites bronches, et peut-être même dans les

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alvéoles pulmonaires. Il y a en premier lieu h larynx, dont les fibres nerveuses procèdent toutes du vago-spinal. Après l'arrachement du spinal, pratiqué des deux côtés, d'après le procédé de Cl. Bernard, le chien devient ophone, les cordes vocales sont paralysées, mais la respiration continue à se faire assez bien chez les animaux adultes, tandis que chez île jeunes animaux il se produit une dyspnée violente, mortelle même (Cl. Bernard). Nous verrons la raison de cette différence à propos du nerf récurrent. Plusieurs jours après cet arrachement la plupart (Waller) ou même toutes (Buckhard) les fibres du nerf récurrent sont dégénérées.

Ainsi que nous allons le voir, le nerf récurrent renferme à peu près toutes les fibres motrices du larynx. Ces dernières proviennent donc du nerf spinal, au moins dans leur très-grande majorité, ainsi que cela résulte du reste de la circonstance que les fibres de ce nerf sont à moelle, nouvelle preuve qu'elles ne se sont pas mises en rapport avec les ganglions du nerf vague. Enfin, l'excitation centrifuge de certaines racines du spinal provoque des mouvements dans le larynx (Longet, Ghauveau).

On ne saurait toutefois affirmer que le spinal renferme toutes les fibres motrices du larynx. D'après Ghauveau, le nerf vague proprement dit innerverait le muscle crico-thyroïdien (par l'intermédiaire du laryngé supérieur).

li'opinion de Cl. Bernard, d'après laquelle il y aurait une double innervation du larynx, en ce sens que le spinal serait le nerf respirateur et le vague le nerf phonateur, a été combattue avec succès dès sa [iroduction par Longet, Schiff, etc., et les recherches laryngoscopiques n'ont pas confirmé cette distinction entre muscles laryngés phonateurs et respirateurs.

En approchant du larynx, les fibres centripètes et centrifuges destinées à cet organe se partagent entre le nerf laryngé supérieur et le laryngé inférieur ou récurrent. Nous verrons toutefois qu'elles semblent en petit nombre passer par le plexus pharyngé.

D'après les travaux de Longet, amplement confirmés par des recherches plus récentes, le laryngé supérieur serait surtout sensible, et le récurrent surtout moteur. Le récurrent innerve tous les muscles du larynx, à l'exception du cricothyroïdien, animé par la branche externe du laryngé supérieur.

Le nerf laryngé supérieur anime donc le muscle crico-thyroïdien et donne la sensibilité à l'entrée du larynx et au larynx lui-même, jusqu'au bord libre des cordes vocales. Grâce surtout aux réfiexes importants (occlusion de la glotte, toux, déglutition) que ces fibres centripètes provoquent, le laryngé supérieur est le gardien, le protecteur des voies respiratoires profondes. Après section des deux nerfs laryngés supérieurs, la voix du chien devient un peu rauque, par la paralysie du muscle crico-thyroïdien. 11 y a insensibilité de la muqueuse de l'entrée du larynx et de celle du larynx jusqu'aux bords libres des deux cordes vocales. Par l'intermédiaire de l'anastomose de Galien, le laryngé supérieur envoie des fibres sensibles à la trachée-artère et même des grosses bronches ; après section des deux nerfs récurrents, l'excitation de la muqueuse de ces parties provoque encore la toux (Fr. -Franck). L'excitation du bout périphérique du laryngé supérieur fait contracter le muscle crico-thyroïdien ; celle du bout central provoque la déglutition, accompagnée d'un arrêt de la respiration et d'un ralentissement notable du cœur, ainsi que d'une vaso-constriction très-étendue, au point de faire monter la pression sanguine malgré le ralentissement du cœur. Ces effets cardiaques et vasculaires ne semblent pas être des réflexes purs ; ils sont liés à

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l'acte de la déglutition, même volontaire. Il en est de même de l'arrêt respiratoire qu'on observe toujours, tant dans la déglutition volontaire que dans celle qui est provoquée par l'excitation du nerf laryngé supérieur. C'est donc bien à torique divers auteurs ont, avec Roscntbal, admis une prédominance de (Ibres centripètes expiratriccs dans le laryngé supérieur. Nous ne contestons pas qu'il y ait de telles fibres dans le laryngé supérieur; nous avons dit que la trachée reçoit du laryngé supérieur quelques fibres qui provoquent la toux, c'est-à-dire un mouvementtypique d'expiration. L'excitation de la muqueuse de l'entrée de la glotte provoque souvent, comme seul effet, une occlusion de la glotte et un arrêt respiratoire, qui pusse quelquefois à tort comme étant une expiration; elle ne semble produire la toux que très-exceptionnellement; plus souvent la déglutition et le vomissement, ce dernier encore un acte expiratoire.

Pour qu'un corps étranger, tel que le bol alimentaire, no pénètre pas dans le larynx, ce dernier se ferme et les inspirations cessent. La déglutition, et au besoin le vomissement, éloigneront le corps de l'entrée de la glotte. La toux serait d'une moindre utilité; elle se produit au contraire et a sa raison d'être lorsque le corps étranger a pénétré dans la trachée. Le ralentissement du coeur a pour effet de ne pas congestionner outre mesure le poumon pendant l'arrêt respiratoire, et, pour que la pression sanguine ne baisse pas, il se pioduit une vaste vaso-conslriclion.

Avec la sensibilité du larynx disparaissent tous ces réflexes protecteurs : aussi la salive, des boissons et des aliments, s'engagent-ils facilement dans la trachée après section des deux laryngés supérieurs. La trachée toutefois est encore sensible : aussi la toux cbasse-t-elle bientôt ces corps étrangers. Il arrive cependant exceptionnellement que ces corps étrangers provoquent la pneumonie mortelle qui est la conséquence obligée de la section des deux nerfs vagues piati(juée au cou (pour cette pneumonie voy. plus loin, et surtout à l'article TnopniQUEs[iVer/s]).

Le nerf laryngé inférieur ou récurrent renferme les fibres motrices de tous les muscles du larynx, le crico-thyroïdien excepté, ainsi que celles de la trachée et de la partie supérieure de l'œsophage. Il renferme des fibres sensibles pour la trachée-artère, y compris, paraît-il, la face inférieure de la corde vocale, puis pour les grosses bronches, ces parties étant toutefois animées en partie par le laryngé supérieur.

La section des deux nerfs récurrents produit sur la motilité du larynx, en somme, les mêmes effets que celle des deux nerfs vagues au cou et que l'arrachement des deux nerfs spinaux. Un chien devient aphone, les muscles laryngés étant à peu près complètement paralysés.

L'élargissement inspiratoire de la glotte ne se produit plus; les deux cordes vocales sont devenues des soupapes llottanles, que le courant aérien d'inspiration rapproche et que l'expiration écarte. Chez l'animal adulte, la respiration continue à se faire assez bien, car le rapprochement mécanique des cordes vocales à l'inspiration ne peut aller au point de fermer tout à fait la glotte. Toutefois l'inspu'ation est plus laborieuse. L'espace compris entre les apophyses antérieures des cartilages aryténoïdes est relativement étendu, et les articulations aryténocricoïdiennes assez résistantes pour empêcher le lapprochement de ces cartilages; les animaux inspirent par ce qu'on appelle encore quelquefois, mais improprement, la glotte respiratoire. Chez les jeunes animaux, au contraire, les apophyses vocales des cartilages aryténoïdes sont peu développése, et toutes les parties sont plus souples; l'air inspiratoire les déprime plus fortement et ferme

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complètement la glotte. L'animal meurt bientôt, au bout d'une demi-heure à trois heures, par asphyxie. Assez souvent l'animal adulte périt après cette double névrotomie à la suite d'une pneumonie due à la pénétration de corps étrangers dans la trachée et dans les bronches, à travers la glotte paralysée. La pneumonie en question se produit même plus souvent qu'après une section de deux nerfs laryngés supérieurs, parce que la muqueuse de la trachée et des grosses bronches est presque insensible et ne provoque plus guère la toux.

L'excitation du bout central du nerf récurrent produit de l'expiration, qui pour une part a la signification de la toux provoquée par un corps étrange;pénétre sur le vivant dans la trachée artère et dans les grosses bronches. L'animal réagit quelquefois par des mouvements généraux, autre signe de sensibilité (mais assez faible) du nerf récurrent. L'excitation du bout périphérique produit une constriction de tous les muscles du larynx, à l'exception du cricotliyroïdien; la glotte se ferme et la respiration s'arrête dans la phase avec laquelle coïncide l'excitation. D'après Laffout, l'animal aurait conscience de la fermeture de la glotte et cesserait volontairement de respirer. L'arrêt respiratoire n'a plus lieu chez l'anesthésié.

Au dire de Donaldson (ISôG), une faible excitation centrifuge du nerf récurrent produirait une abduction, et une excitation plus forte une adduction des cartilages aryténoïdes. Les fibres nerveuses qui innervent les muscles dilatateurs delà glotte auraient donc une excitabilité différente de celle des fibres innervant les constricteurs de la glotte. D'après Semon et Ilorsley, l'excitation du nerf récurrent donnerait, selon les espèces animales et même selon les individus, tantôt une adduction et tantôt une abduction des cartilages aryténoïdes.

Ce qui précède résume la doctrine classique touchant les fonctions des divers nerfs laryngés. On avait bien observé que, notamment chez l'homme, la paralysie d'un nerf récurrent n'immobilise pas absolument la corde vocale du même côté, et que la paralysie du laryngé supérieur ne rend pas toujours l'entrée de la glotte tout à fait insensible. Ou expliquait ces observations en admettant tantôt que des muscles avoisinant le larynx, tels que le constricteur moyen du pharynx et l'hyothyroïdien, pouvaient influer sur les dimensions de la glotte; d'autres fois on invoquait une suppléance nerveuse anormale, en admettant qu'exceptionnellement le nerf récurrent, par exemple, pouvait renfermer plus de fibres sensibles, ou bien que le nerf d'un côté pouvait anormalement empiéter sur le terrain de son congénère. Des observations chniques, faites dans des cas de paralysie de l'un ou de l'autre nerf laryngé, ont fini par remettre sur le tapis la question de l'innervation du larynx. Le muscle cricotliyroïdicn était dégénéré' dans des cas où la branche externe du nerf laryngé était intacte, et la portion externe du muscle thyro-aryténoïdien s'est trouvée moins atrophiée que l'interne dans la paralysie du nerf récurrent (Tuerck); enfin les muscles crico-thyroïdiens oblique et transversc n'étaient pas dégénérés dans la paralysie du nerf récurrent (Mackenzie). Certains auteurs, à la suite de Tuerck, supposaient que ces muscles reçoivent des fibres trophiques par une autre voie que leurs fibres motrices. Mais on ne reconnaît pas aux muscles d'autres nerfs trophiques que leurs nerfs musculaires. Aussi l'opinion de Mackenzie, d'après laquelle les muscles en question auraient une innervation double, semble devoir l'emporter. Des recherches anatomiques et expérimentales récentes d'Exner viennent à l'appui de cette dernière manière de voir. Il semble résulter de ces recherches que le muscle thyro-aryténoïdien est (chez les lapins)

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innervé dans sa portion interne par le nerf récurrent, et dans sa portion externe (uniquement ou surtout) par le nerf laryngé supérieur, que le nerf laryngé supérieur contribue à innerver les muscles crico-aryténoïdiens postérieur, oblique et transverse. Pour ce qui est du crico-thyroïdien, Exner a fait voir qu'il reçoit des libres motrices d'une espèce de nerf laryngé moyen, qui vient du plexus pharyngé, que ce muscle n'est complètement paralysé ni à la suite de la section du récurrent, ni à la suite de celle du récurrent et du laryngé supérieur, mais seulement si l'on coupe en même temps ce qu'il appelle le nerf • laryngé moyen. Ce serait surtout à l'existence de ce filet qu'auraient été dus les faibles mouvements des cordes vocales qui ont été signalés ù diverses reprises chez des animaux auxquels on avait coupé les deux récurrents et les <leux laryngés supérieurs, mouvements pour l'explication desquels on invoqujit une inlluence exercée sur le larynx par les contractions, soit des muscles pharyngés, soit du muscle hyo-thyroïdien.

Innervation des bronches et du poumon. Le nerf vago-spinal renferme des fibres motrices pour les fibres musculaires des bronches et du tissu pulmonaire. Les fibres contractiles, assez développées dans le poumon des Vertébrés inférieurs, le sont beaucoup moins chez les Mammilères. Aussi la fonction motrice des filets pulmonaires du nerf vague a-t-elle eu quelque peine à être mise hors de doute. Les assertions positives de Lont^et, Schilf et Volkmanu et d'autres ont été confirmées plus récemment par P. Bert, Fr. -Franck, Gerlach, Mac Gillavry, Roy et Graham-Brown, etc. En munissant la trachée d'un manomètre, ou mieux encore d'une capsule à air avec levier inscripteur, on constate par la méthode graphique qu'à chaque excitation du bout périphérique d'un nerf la capacité du poumon diminue. On peut aussi enfoncer dans les bronches une espèce de sonde cardiograpliique, le résultat est le même; ceci pour répondre à ceux qui objectent que les contractions de la trachée seule expliquent la diminution de la capacité pulmonaire. Il ne faut pas en effet se dissimuler que la diminution de la capacité pulmonaire constatée dans ces sortes d'expériences est extrêmement faible; cela vient probablement de ce que les alvéoles pulmonaires, très-pauvres en éléments contractiles, ne varient guère de calibre. Les petites bronchéoles au contraire sont les parties les plus riches en libres musculaires. Ces tubes peuvent donc se contracter fortement, au point de rendre presque impossible le renouvellement de l'air dans les alvéoles, sans que la capacité totale du poumon ait varié notablement. Un tel état des choses devrait probablement être invoqué dans beaucoup d'affections dites asthmatiques. Mac Gillavry a démontré qu'il en est bien ainsi. Il chassa dans les bronches d'un poumon de cheval de l'air qui s'écoulait par des piqûres faites à l'aide d'épingles au tissu pulmonaire. Pendant l'excitation du nerf vague, un manomètre indiquant la pression latérale de l'air montait notablement, preuve que les résistances à l'écoulement étaient

augmentées.

La section du nerf vague dilate du reste faiblement les bronches du même côté; l'excitation du bout périphérique contracte les bronches des deux poumons (Roy et Graham-Brown). Chaque nerf vague passe donc dans le poumon la figne médiane et contribue à innerver les bronches du côté opposé. Nous allons voir que l'excitation du bout central du nerf vague contracte les bronches des deux poumons, si le second nerf est intact. Les fibres motrices des bronches sont donc mises en activité (réflexe) par des incitations venues du poumon lui-même.

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Nous n'avons guère de données sur le rôle qui incombe à ces fibres bronchomotrices du nerf vague. Ou a soutenu que les bronches sont innervées rhythrai- ([uenient lors de chaque expiration. Ces fibres interviennent peut-être aussi dans la toux et l'expiration.

Les fibres centripètes que le pneumogastrique mène au poumon sont surtout intéressantes parles réflexes importants qu'elles provoquent. Nous avons comme actes réflexes : a) les constrictions des bronches; b) la toux et c) la régulation de la respiration.

Chez l'animal curarisé l'excitation centripète d'un nerf vague fait contracter, par l'intermédiaire du second vague, les bronches des deux poumons. D'après Roy et Graham-Brown, l'excitation centripète d'un nerf vague pourrait aussi, dans certaines circonstances, mettre en action un mécanisme réflexe de relâchement des bronches; ce serait un nouveau mécanisme d'arrêt dépendant du nerf vague. Nous ignorons l'importance physiologique et pathologique de ces réflexes.

Un second réflexe provoqué dans les bronches est la toux, qui se produit surtout lorsqu'on irrite la muqueuse des grosses bronches, particulièrement à lu bifurcation de la trachée artère. Les bronches de cahbre moyen ne paraissent plus pouvoir la provoquer, pas plus que celles d'un calibre très-petit. L'irritation de la grosse bronche du cùté où l'on a sectionné le nerf vague provoque encore la toux (Kohts). Les fibres sensibles d'un nerf vague passent donc en partie la ligne médiane et se rendent dans le poumon du côté opposé, de même que les fibres motrices q :e le pneumogastrique envoie au poumon. Peut-être cependant qu'il faut ici invoquer les flbres sensibles que le nerf laryngé supérieur euvoie à la trachée et aux grosses bronches, par l'intermédiaire de l'anastomose de Gahen {voy. plus haut). La toux sèche incessante de la pleurésie est certainement provoquée par l'irritation inflammatoire et mécanique des filet? nerveux sensibles de la périphérie du poumon, peut-être de la plèvre. Fr. -Franck a démontré que beaucoup de fibres pulmonaires sensibles, sinon toutes, sont renfermées dans le nerf vague.

La fonction la plus importante des fibres nerveuses centripètes du poumon contenues dans le nerf vague, c'est la régulation de la respiration. 'On sait que le centre respiratoire, situé dans la moelle allongée, innerve d'une manière rhythmique les mouvements respiratoires, même après section de tous les nerfs centripètes encéphalo-rachidiens. Toutefois l'activité de ce centre est tantôt excitée et tantôt entravée par l'excitation d'une foule de nerfs centripètes, notamment de certaines fibres centripètes que le nerf vague conduit au poumon. Hering et Breuer ont démontré par des expériences irréprochables que la distension du poumon (chez l'animal non en apnée) provoque une expiration et coupe à l'instant une inspiration qui est en voie d'exécution. L'affaissement du poumon provoque instantanément une inspiration et coupe une expiration existante. 11 s'agit là d'une influence exercée sur les centres respiratoires de la moelle allongée par des fibres centripètes contenues dans le vago-spinal, influence qui démontre que le nerf vague conduit vers le poumon deux espèces de fibres centripètes ; les unes sont disposées à la périphérie de manière à être excitées par une distension du poumon, les autres au contraire sont excitées par un affaissement du poumon. Les premières provoquent dans les centres une innervation centrifuge expiratrice et arrêtent une inspiration; les secondes provoquent une innervation inspiratrice et arrêtent toute expiration. Nous n'avons pas à nous

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occuper ici du point de savoir si les deux aboutissent à un seul centre respiratoire, sur lequel elles produiraient des effets opposés, ou bien s'il Taul admettre un centre expiratoire à côté d'un centre inspiratoire : cette question est traitée à l'article Respiration [Innervation de la).

Il est des ciiconstances expérimentales dans lesquelles on voit très-bien l'intervention de l'une des deux influences régulatrices de la respiration. Lorsque sur un animal on ouvre une seule cavité pleurale, on voit immédiatement survenir une série d'inspirations spasmodiques, on dirait une véritable crampe inspiratrice. C'est que l'entrée de l'air dans la plèvre permet au poumon de se retirer fortement sur lui-même : d'où excitation des fibres inspiratrices du pneumogastrique. Les mêmes inspirations spasmodiques se rencontrent chez l'homme, à l'ouverture du thorax, au début d'un hémothorax ou d'un fort cpanchemenl pleurétique.

Enfin, lorsqu'on pratique la respiration artificielle chez un animal (le mieux un lapin) dont les nerfs vagues sont intacts, il répond à chaque insufflation par une expiration, comme le prouve notamment l'affaissement des naseaux, et à chaque retrait du poumon correspond un mouvement d'inspiration. L'animal accommode sa respiration au rhythme des insufflations, la précipite et la ralentit avec cette dernière, seulement il exécute les mouvements en sens inverse. On voit là l'intervention des fibres expiratrices et inspiratrices du nerf vague. Le phénomène n'a plus lieu, si l'on coupe les deux nerfs vagues.

Quels sont les effets de la section d'un ou de deux nerfs vagues, en (ant qu'elle intéresse les fibres inspiratrices et expiratrices? La ligature ou la section d'un seul pneumogastrique, le second étant intact, produit comme seul effet immédiat et passager une brusque inspiration, peut-être aussi quelques mouvements de tout l'animal. Ces réactions peuvent aussi faire défaut. En fait d'effets durables de cette section, on n'en observe pas, sauf une respiration un peu plus laborieuse (effet de la paralysie des muscles laryngés) et peut-être un peu ralentie. Très-rarement on observe chez de jeunes animaux la mort par asphyxie, due à la paralysie d'une moitié du larynx. — Dans ces sortes d'expériences, on enregistre les mouvements respiratoires, soit à l'aide d'une capsule à air placée sur le thorax, soit à l'aide d'une poire compressible enfoncée dans l'œsophage ou dans l'abdomen contre le diaphragme, ou enfin en faisant respirer l'animal dans l'air confiné; toutes ces dispositions étant reliées à un tambour à levier inscripteur.

La section des deux pneumogastriques — on la pratique ordinairement au cou, au lieu d'élection — au contraire, modifie profondément et d'une manière durable le rhythme respiratoire. Le Gallois {Expériences sur le principe de la vie, p. 160) semble avoir le premier décrit avec soin les modifications de la respiration à la suite de la double vagotomie (il attribua aussi à la pneumonie la mort qui est la conséquence de cette opération). Au moment de la section du second nerf on observe ordinairement la courte inspiration signalée déjà, et quelques mouvements désordonnés de l'animal. Chez de jeunes animaux, l'opération est le plus souvent mortelle immédiatement, pour le même motif qui fait que la section des deux récurrents est mortelle. L'animal adulte survit à la double vagotomie, pour des raisons également indiquées à propos du nerf récurrent, mais la respiration est profondément modifiée, et cela d'une manière durable. Le rhythme respiratoire est ralenti considérablement, et les mouvements respiratoires sont beaucoup plus excursifs.

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A une inspiration prolongée, laborieuse, succède une expiration plus brève, suivie d'une pause prolongée. L'animal offre tous les signes d'une dyspnée particulière, d'une soif d'air. IJ reste tranquillement accroupi, uniquement occupé au travail respiratoire laborieux. Et la dyspnée n'est pas due à la paralysie du larynx, car elle ne disparaît pas, si on fait une trachéotomie.

On explique cette modification de la respiration par la suppression des innervations centripètes venant du poumon, et que les fibres inspiratrices et expiratrices du nerf vague conduisent au centre respiratoire de la moelle allongée. Tant que les pneumogastriques sont intacts, l'inspiration est arrêtée, coupée en quelque sorte, parce que la dilatation du tissu pulmonaire produit l'excitation des fibres d'expiration ; l'expiration ne peut pas non plus aller à l'extrême, parce que l'affaissement du poumon excite les fibres centripètes inspiratrices et coupe ainsi l'expiration, qui sans cela, et par le seul fait du centre respiratoire, irait beaucoup plus loin.

La modification du rhythme respiratoire n'est pas passagère. Toutefois, au bout d'un certain nombre d'heures, la respiration devient moins gênée, l'inspiration se raccourcit. Cependant des désordres pulmonaires graves, qui se prononcent de plus en plus, constituent une véritable pneumonie mortelle. La dyspnée augmente de nouveau et graduellement jusqu'à la mort. Celle-ci arrive chez les lapins après un à deux jours, chez les chiens entre le quatrième et le cinquième jour.

Cette pneumonie mortelle, conséquence d'une double vagolomie, observée déjà par Valsalva, Morgagni, Legallois, a été envisagée comme une preuve que le tronc du nerf vague renfermerait des fibres trophiques destinées au poumon. La suppression de leur influence produirait dans le tissu pulmonaire les désordres signalés. Cette question est traitée à l'article Trophiques [Nerfs).

Récapitulons dès à présent les divers troubles produits dans l'appareil respiratoire à la suite de cette opération, et qui suffisent à eux seuls pour provoquer de graves désordres nutritifs dans les poumons. iNous avons : a) la paralysie du larynx ; h) l'insensibilité et la paralysie de la trachée artère ; c) l'insensibilité et la paralysie des bronches. En vertu de ces troubles fonctionnels, les ahments stagnant dans l'œsophage (également paralysé), les boissons, les sécrétions de la gorge, pénètrent dans le larynx, qui ne peut plus être fermé. Pénétrés dans la trachée-artère et dans les bronches insensibles, ces corps étrangers. ne provoquent plus ni les contractions dans ces parties, ni la toux : ils stagnent et se putréfient au contact du tissu pulmonaire qu'ils infectent également. Le tissu pulmonaire est déjà anormalement tiraillé, et par conséquent prédisposé aux altérations pathologiques, grâce aux inspirations exagérées qui sont également la conséquence de la double vagotomie.

U excitation du bout périphérique du nerf vague se borne à faire contracter les bronches, sans modifier le rhythme respiratoire. Les mouvements respiratoires sont au contraire puissamment influencés par Vexcitation du bout central du nerf vague.

Depuis Traube, qui le premier a fait une étude systématique des effets respiratoires d'une excitation électrique du bout central du nerf vague, un grand nombre d'auteurs ont publié des recherches de ce genre. Et cependant, même en ne consultant que les travaux les plus récents, on verra que les auteurs sont très-éloignés de s'accorder sur les effets observés, sans que la critique parvienne à préciser en quoi des différences dans les expériences ont pu modifier les résultats.

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C'est qu'aussi le nerf vague renferme à la région moyenne du cou plusieurs espèces de fibres centripètes, dont chacune influe d'une autre manière sur les mouvements respiratoires, par l'intermédiaire du (ou des) centre respiratoire <le la moelle allongée. Nous avons en premier lieu les fibres inspiratrices et les fibres expiratrioes du poumon, mises en évidence par Hering et Brener. Il y a ensuite des fibres sensibles, surtout des grosses bronches et de la trachée-artère, dont l'excitation agit probablement sur la respiration, de même que celle de n'importe quel nerf sensible. L'excitation très-forte des mêmes fibres, ou d'autres sorties de la trachée et des grosses bronches, provoque la toux, c'est-à-dire une crampe des muscles expirateurs. Enfin l'excitation du nerf laryngé supérieur, et dans une plus faible mesure celle du nerf récurrent, provoquent la déglutition, et la déglutition agit toujours en suspendant tout mouvement respiratoire. 11 est possible que dans certaines des expériences que nous avons en vue des OrOurants dérivés aient atteint le laryngé supérieur; dans tous les cas, on a excité les fibres du laryngé inférieur. Enfin Jolyet a décrit chez le chien dans la gaîne du nerf vague gauche, au cou, un petit filet nerveux de provenance inconnue, dont l'excitation produit toujours de la toux et l'arrêt respiratoire. Quelques auteurs ont ils excité ce filet avec le nerf vague?

L'excitation centripète du nerf vague au cou agit donc sur une foule de fibres retentissant toutes sur le centre respiratoire, et dont quelques-unes sont même absolument antagonistes à ce point de vue. L'effet respiratoire qui en résulte €st donc la résultante d'une foule de facteurs. On prévoit que l'état momentané du centre respiratoire puisse favoriser, d'une manière à nous inconnue, tantôt les influences expiratrices, tantôt les influences inspiratrices : le résultat observé varie dans le même sens.

On obtient une modification des mouvements respiratoires en excitant le bout central du nerf vague mécaniquement, chimiquement, etc. Mais pour des motifs connus on se sert à peu près exclusivement de l'électricité. On sait aussi que l'animal ne doit pas être en état d'apnée, puisque dans ce cas l'excitation des fibres inspiratrices et expiratrices ne saurait avoir d'effet sur le centre ■respiratoire.

Un seul choc d'induction, une seule interruption d'un courant constant, n'a <i'effet sur la respiration que si le courant est très-fort. On se sert ordinairement de la létanisation du nerf vague ; une répétition rapide des faibles excitations produit des effets très marqués — addition latente des excitations. Si l'exci- -tation est faible, si les chocs d'induction, d'intensité relativement faible, se suivent à des intervalles pas trop rapprochés, on observe ordinairement une accélération de la respiration, surtout si les deux nerfs vagues ont été coupés. Dans ce cas, un seul nerf vague agit sur la respiration des deux moitiés du corps. — On sait que, si la moelle allongée a été préalablement incisée suivant la ligne médiane et sur une assez longue étendue, l'accélération respiratoire se borne au côté excité. Mais ces détails reviennent plutôt à l'article Innervation dk la