PROTÉE

Les sels de protamine donnent, avec une solution ammoniacale de nucléine, un précipité pulvérulent, lourd, formé de globules microscopiques transparents, offrant l'aspect de noyaux cellulaires. Par la manière dont elle se comporte avec l'eau et l'ammoniaque qui la dissolvent, le sel marin qui la gonfle, cette substance paraît identique avec celle qui constitue l'enveloppe de la lête des spermatozoïdes. Elle contient suivant les conditions de milieu de 4 à 6 pour 100 de phosphore, L. Hn.

PROTEA. {Protea L.). Genre de plantes qui a donné son nom à la famille des Protéacées. Ses représentants sont des arbres ou des arbustes, à feuilles alternes coriaces et à fleurs réunies au sommet des rameaux en gros capitules globuleux ou hémisphériques entourés de bractées imbriquées, coriaces, ordinairement colorées. Ces fleurs, hermaphrodites et régulières, ont un périanthe formé de quatre folioles, des étamines au nombre de quatre et un ovaire uniloculaire, entouré de quatre languettes ou écailles hypogynes. Le fruit, sec, indéhiscent et chargé de poils, renferme une graine ascendante à embryon charnu, dépourvu d'albumen.

Les Protea habitent, au nombre d'une soixantaine d'espèces, les régions tropicales de l'Afrique australe et orientale. Le Pr. grandiflora Thumb. est ie Wagenbaum des colons du Cap. Son bois sert à fabriquer des roues de voiture et son écorce est préconisée contre la diarrhée. Les Pr. mellifera Lamk et Pr. speciosa Thumb. laissent découler de leurs inflorescences une matière sucrée, recherchée comme aliment et comme remède contre la toux. Ed. Lef.

PROTÉACÉES. Famille de plantes Dicotylédones, comjiosée d'arbres et d'arbustes à feuilles alternes, plus rarement opposées ou verticillées, toujours dépourvues de stipules. Les fleurs ont un périanthe simple, tétramère, et quatre étamines superposées aux divisions du périanthe. L'ovaire est libre, uniloculaire, souvent entouré à sa base de glandes hypogynes, et le fruit, sec ou charnu, renferme plusieurs graines à embryon droit, dépourvu d'albumen.

Les genres Embothrium Forst., Banksia L. f., Persoonia Sm., Franklandia R. Br., Protea L. et Stirliiigia Endl., sont les types principaux de cette famille. Ed. Lef.

PROTÉE. Laurenti a donné ce nom à un Batracien Urodèle [voij. ce mot) de type inférieur, au corps grêle, allongé, à la queue courte, comprimée ; les membres sont très-écartés l'un de l'autre, les doigts sont petits et grêles, au nombre de trois aux pattes antérieures, de deux aux pattes postérieures ; le museau est long, aplati; les yeux, fort petits, sont cachés sous la peau; les houppes branchiales, qui persistent pendant toute la vie, sont au nombre de trois de chaque côté.

Les vertèbres sont amphicœliennes ; le maxillaire supérieur et les palatins font défaut; de petites dents existent sur le bord de l'os intermaxillaire, sur la mandibule et sur le bord externe des vomers. Le larynx proprement dit fait défaut et à sa place existe une cavité membraneuse, semi-lunaire, qui s'ouvre par une petite fente. La cloison qui sépare les oreillettes est moins complète que chez les autres Urodèles; les globules sanguins, très-gros, ont 4/18 de millimètre dans leur grand diamètre.

558 PROTIQUE (Acide).

Jusqu'à présent on n'a trouvé le Protée, dont il n'existe qu'une espèce, que dans les eaux souterrraines de la Garniole et de la Dalmatie. H.-E. Sauvage.

Bibliographie. — Ladrenti. Syn. Ficpt. — Du.méril et Bibrom. Erpétologie générale, t. IX. — CuviER et HoMBOLD. Obs. zool., I. — BoDLENGER (A.) Cut. of thc Balrachia Gradientia in the Coll. ofthe Brilish Muséum, 1882. — Mandl. Dimensions des globules du sang chez le Proteiis. lu Comptes rendus de l'Acad. des se, 1839. — Sciireihers. A Historical and Anatomical Description of a doublful Amphibious Animal of Germany, called by Laurenti Proleus Anguineus. In Philos. Trans., 1800. E. S.

PROTÉIIVE. D'après Mulder, la partie essentielle de toutes les substances albuminoïdes ou protélques ; l'albumine, la fibrine, etc., ne s'en distinguent que par du soufre en plus; Mulder, ayant en outre obtenu divers oxydes [bioxydes. trioxydes, etc.) de la protéine, en conclut que tous les composés organiques du corps des animaux n'étaient autre cliose que de la protéine unie à une certaine proportion de soufre, de pbospbore, d'oxygène, etc. Quant à la protéine elle-même, elle présente à peu près toutes les propriétés de l'albumine coagulée. Actuellement on considère la protéine comme un corps analogue à la caséine, sinon identique avec elle : en effet, d'après Hoppe-Seyler, la protéine n'est autre cliose qu'un albuniinate alcalin (de potassium ou de sodium), et l'on sait combien les albuminates alcalins ressemblent à la caséine du sérum et à la caséine du lait; l'albuminate de sodium, C'''*H-**iNa\'\z'^0*^S, a absolument la même composition que la caséine dissoute (Bertbelot). Précipitée par un acide, la caséine devient insoluble en échangeant Na* contre H*; « le précipité analogue, dit Berllielot, formé par les acides dans un albuminale alcalin, constitue la protéine. » L. HiN.

PROTÉIQUES (Substances). Voy. Protéine et Albumi.noïdes.

PROTÉROGLYPHES. Duméril et Bibron ont désigné sous ce nom les Serpents venimeux dont les crochets antérieurs sont cannelés et non perforés à la base. Le tête est revêtue de grandes écailles, non séparée du tronc, de telle sorte que ces Ophidiens ressemblent à d'inoffensives Couleuvres, d'où le nom d' ApistojMdes qui leur a également été donné par Duméril; ce groupe renferme cependant des espèces des plus venimeuses, telles que le Naja {voy. ce mot). H.-E. Sadvage.

Bibliographie. — Ddméril et Bibron. Erpétologie générale, t. VII, 1854. E. S.

PROTHÈSE. Voy. Opératio.ns, p. 581.

PROTIDE. C'^H'^Az^O^ Matière solide, jaunâtre, amorphe, amère, soluble dans l'eau et l'alcool, obtenue par Mulder en traitant la protéine par la potasse à chaud; il se formerait en même temps de la leucine, de l'érythroprotide, etc.

PRO TIQUE (Acide). Composé albuminoïde, extrait par Limpricht du suc musculaire des poissons, précipitable par les acides en flocons blancs volumineux. II est peu soluble dans l'eau même bouillante, laisse par évaporation un résidu gélatiniforme, se dissout aisément dans les acides étendus, les alcalis caustiques, les carbonates alcalins, forme des sels avec l'ammoniaque, la baryte, la chaux, etc. L. Un.

PROTOCARBUr.E D'HYDROGÈNE. 559

PROTISTES. Voy. PUOTOZOAIUES.

PROTOCARBLRE d'dydrogème 00 ACÉTYLÈXE. CTP. Carbure d'hydrogène, le moins hydrogéné et en même temps le plus stable de tous les hydrocai'bures. C'est nn gaz incolore d'une odeur fétide, soluble dans son volume d'eau, plus soluble encore dans l'alcool, l'essence de térébenthine, l'hydrure d'amyle, le pétrole, le chloroforme, la benzine. Sa densité est 0,91. 11 brûle avec une flamme éclairante et en donnant un abondant dépôt de noir de fumée. Pour sa combustion complète dans l'eudiomètre, il exige 2 volumes i/2 d'oxygène et donne naissance à 2 volumes d'acide carbonique et à 1 volume de vapeur d'eau, ce qui correspond à la formule Cil*.

Découvert par Ed. Davy en 1836, l'acétylène a été étudié par Berfhelot, qui en a fait la synthèse en unissant directement le carbone et l'hydrogène sous l'influence de l'étincelle électrique. En partant de l'acétylène, M. Berthelot a pu former un grand nombre de composés organiques; du reste, il peut être pris comme point de départ pour la préparation de tous les hydrocarbures : aussi sa synthèse est-elle d'une haute importance.

L'acétylène se forme dans un grand nombre de circonstances : dans l'action ie la chaleur et de l'électricité sur les matières organiques, dans les combustions incomplètes: c'est ainsi qu'il se produit aux dépens du formène (CH*), de l'éthylène (C^II'), de la vapeur d'éther, d'alcool. Pour préparer l'acétylène, on se sert de la propriété qu'il possède de former, avec le protochlorure de cuivre ammoniacal, un précipité rouge d'acétylure de cuivre (C^H)^Cu. On fait passer, au moyen d'un aspirateur, dans du protochlorure de cuivre ammoniacal, le gaz d'éclairage incomplètement brûlé dans la cheminée d'un bec de Bunsen convenablement réglé. Dans ces conditions, il se forme une grande quantité d'acétylène, et le précipité d'acétylure cuivreux est abondant. Ce précipité lavé est traité dans un ballon par la moitié de son volume d'acide chlorhydrique; on chauffe légèrement, l'acétylène se dégage et on le recueille sur le mercure.

L'hydrogène, par l'action de sa chaleur, se fixe sur l'acétylène pour former l'éthylène, Cm\ l'hydrure d'éthylène, C^IP, et le formène, CH\

L'oxygène transforme l'acétylène au rouge en acide carbonique et en eau. En présence d'une solution alcaline à la température ordinaire, l'oxygène et l'acétylène avec intervention des éléments de l'eau s'unissent pour former de l'acide acétique. La réaction est très-lente. Sous l'influence du permanganate de potasse, l'acétylène est converti en acide oxalique. L'acétylène et l'acide chromique donnent, suivant le degré de concentration de l'acide chromique, de l'acide acétique ou de l'acide formique.

L'azote s'unit à l'acétylène en donnant naissance à de l'acide cyanhydrique.

Le chlore fournit avec l'acétylène deux chlorures, C-1PC1% C-H^Cl*, qui. traités par la potasse, donnent de l'acide acétique, de l'acide glycolique, de l'acide oxalique (c'est là une réaction générale pour l'oxydation des carbures d'hydrogène) .

Avec les hydracides, notamment avec l'acide iodhydrique, l'acétylène donne un mono- et un diiodhydrate.

L'acide sulfurique absorbe l'acétylène avec production d'acide acétylsulfurique que l'eau transforme en hydrate d'acétyle ou alcool acétylique (C^H*0).

En partant de l'acétylène, M. Berthelot a pu obtenir l'alcool ordinaire.

L'acétylène forme avec les métaux deux catégories de composés : les uns

560 PROTOPINE.

résultent de Ja substitution des métaux alcalins à l'hydrogène et constituent des acétyhires : tels sont les acétijliires monosodique C'HNa, et disodifjiie, C^Na*.

Les autres dérivent des métaux proprement dits par substitution du métal à l'hydrogène et addition simultanée des éléments d'un oxyde métallique ou d'un chlorure, bromure, etc.

Tels sont Yoxyde d'argentacétyle (C^HAg^)-O, le chlorure d'argentacélyle (C^HAg^)CI, le sulfate d'argentacetyle 2pHAgY0.S''0\ etc.

L'acétylène au rouge sombre dans une cloche courbe s'unit à lui-même, se condense et se change en benzine :

Acétylène. Benzine.

Celte propriété de l'acétylène de s'unir à lui-même et aux autres carbures est très-importante. Elle fait comprendre la formation des carbures dits pyrogénés qui se forment en grande quantité dans la distillation de la houille. Ainsi l'acétylène uni à la benzine donne le styrolène, C4P, puis Vhydrure de naplitalène, C'»!!'», etc. L. Hn.

PRoroCATÉCHlQUE (Acide). CH^O^ Cet acide, qui peut être considéré comme un acide oxysalicyliqiie ou un acide dioxybenzoïque, prend naissance d'après Strecker en fondant l'acide pipérique [voy. ce mot) avec de la potasse caustique, il se dégage de l'hydrogène et il se produit en même temps de l'acide acétique et de l'acide oxalique.

Un grand nombre de substances fondues avec de la potasse caustique donnent naissance à l'acide protocatéchique; telles sont : le cachou, la résine de gaïac, le sang-dragon, le benjoin, l'opopanax, l'asa fœtida, la myrrhe, l'essence de girofle.

Pour obtenir l'acide protocatéchique avec l'acide pipérique, on fait fondre dans une capsule d'argent de la potasse caustique, additionnée d'un peu d'eau ; après fusion on ajoute l'acide pipérique par petites portions. La niasse brunit, et de l'hydrogène se dégage. Lorsque la matière est en fusion tranquille, on la laisse refroidir, on la fait dissoudre dans de l'eau et on sursature avec l'acide sulfurique ; la liqueur filtrée est agitée avec l'éther, qui dissout l'acide protocatéchique et l'abandonne par l'évaporation.

L'acide protocatéchique cristallise en lamelles incolores ou en cristaux réunis en gerbes renfermant 2 équivalents d'eau de cristallisation qu'il perd à 1 00 degrés. II est peu soluble dans l'eau froide, mais se dissout facilement dans l'eau bouillante, l'alcool et l'éther. Il fond à 198 degrés, à une température plus élevée il se décompose et il se sublime de la pyrocatéchine. Il possède une réaction acide et un goût sucré et astringent à la fois. Le perchlorure de fer le colore en vert foncé. 11 ne réduit pas les solutions cuivriques à l'ébullition. Avec le brome il forme un dérivé brome : V âcide protobromocatéchique. Avec les bases il forme des sels difficilement cristallisables. Lctz.

PROTOPIXE. La protopine est l'un des nombreux alcaloïdes existant dans l'opium, et que M. Hesse a retirée des eaux-mères ayant déjà fourni la morphine et la codéine . Les alcaloïdes contenus dans ces eaux-mères peuvent être divisés en deux classes, les unes solubles, les autres insolubles dans les alcalis. La protopine appartient à cette dernière classe, avec la thébaine, la papavé-

rine, la yiarcotine et la cryptopine. Pour opérer la séparation on fait dissoudre le mélange dans l'acide acétique, on ajoute de l'alcool et on neutralise exacte. ment avec un alcali; la papavérine et la narcotine se déposent à l'état cristallin. La thébaïne se sépare ensuite, en ajoutant de l'acide taitrique en poudre, à l'état de bitartrate. Enfin la cryptopine et la protopine sont précipités ensemble à l'état de cblorhydrate, en ajoutant aux eaux mères de l'acide chlorbydrique concentré. On isole enfin les deux bases en dissolvant le mélange de leurs cblorhydrates dans une solution d'acide oxalique; l'oxalate de cryptopine se dépose et celui de protopine reste dans les eaux mères; on isole alors l'alcaloïde en décomposant la solution par l'ammoniaque, et en agitant avec l'étber, qui dissout la protopine et la laisse par l'évaporation.

Elle se présente sous la forme d'une poudre blanche insoluble dans l'eau, un peu soluble dans l'alcool, mais beaucoup plus dans le chloroforme et dans l'éther; les alcalis ne la dissolvent pas; elle forme des sels neutres et cristallins avec les acides. Le perchlorure de fer ne la colore pas, l'acide sulfuriquc la colore d'abord en jaune, puis en rouge ; en présence du perchlorure de fer la solution est violette. Lutz.

PBOTOPLASMA. Les anciens botanistes considéraient comme type cellulaire une cellule qui présentait une membrane extérieure ou paroi cellulaire, tapissée intérieurement par un revêtement de substances azotées plus molles, ïutricule primordial, lequel renfermait un noyau. Quelle est l'origine de ces diverses parties, ou plutôt laquelle apparaît la première? Hugo von Mohl {Bot. Zeitung, 1846) a distingue le premier dans la cellule, outre les diverses parties susmentionnées, [une substance fluide, azotée, qui fournirait les matériaux de formation et de nutrition à l'utricule primordial et au noyau. Elle précéderait par suite la naissance de ces derniers : aussi II. von Mohl lui a-t-il appliqué le nom de profap/asma {lù.iii'szvi, donner une forme, tt^wtoî, premier). Dès qu'on se fut convaincu que la membrane cellulaire est une partie secondaire et manque le plus souvent dans la cellule animale, on vit que la partie fondamentale de la cellule était constituée par une substance analogue au protoplasma des cellules végétales. Aussi a-t-on généralisé ce terme, et on désigne aujourd'hui par protoplasma l'ensemble des substances albuminoïdes qui composent le corps cellulaire. Le mol protoplasma est devenu ainsi synonyme de substance organisée, de substance vivante. Il est essentiellement le siège et le substratum des échanges nutritifs et des phénomènes qui marquent la naissance, l'évolution et la mort des êtres organisés.

L'étude des phénomènes qui constituent la vie du protoplasma a pris une importance capitale depuis une dizaine d'années, aussi bien au point de vue du développement que sous le rapport des faits pathologiques. Les limites de cet article ne nous permettent pas d'aborder une série de questions relatives à la différenciation du protoplasma et aux modifications qu'il subit quand il se transforme en fibres musculaires, par exemple, en tissu osseux, fibreux, etc. Nous négligerons également les produits qu'il élabore dans le règne animal ou le règne végétal, tels que l'amidon, la graisse, les pigments, etc. Le mot protoplasma s'appliquant exclusivement aux substances albuminoïdes du corps cellulaire, il semble qu'on pourrait dans cette étude^passer sous silence tous les faits relatifs au noyau. Mais, si l'on veut bien considérer que, chez la grande majorité des êtres organisés, protoplasma et noyau forment un tout inséparable, que des raisons pure-

BICT. ENC. 2' S. XXYIL 36

ment théoriques permettent d'isoler l'un de l'autre, que le noyau est une partie quasi-constante de toute cellule vivante, il n'est pas possible de présenter l'histoire du protoplasma sans celle du noyau. Ce dernier paraît jouer un rôle prépondérant dans la vie du protoplasma; certains auteurs, Leydig, entre autres {Untersuch. zurAnat. der Thiere, 1885), vont même plus loin : ils prétendent nue le noyau ne serait qu'une portion du réseau protoplasmique confinée dans une cavité spéciale du corps cellulaire.

Voici dans quel ordre nous présenterons l'histoire du protoplasma. Nous en examinerons la structure à l'état vivant et après l'action des réactifs: puis nous aborderons la constitution du noyau. Nous dirons quelques mots des mouvements qui se passent dans le protoplasma. Ensuite nous étudierons les phénomènes dont le protoplasma est le siège au moment de la multiplication cellulaire et les changements de structure que l'on observe dans les glandes en voie de sécrétion. Enfin nous considérerons comment se fait la transmission des propriétés du protoplasma par voie d'hérédité.

I. SxKUCTont; du protoplasma vivant et après l'action des réactifs. Il y a à peine quelques années tous les histologisles étaient d'accord pour décrire le protoplasma comme une substance homogène, transparente, ayant la consistance de la cire molle, dans laquelle pouvaient apparaître de fines granulations. Cette masse protoplasmique renfermait, quand elle figurait une cellule, un noyau également homogène, de forme ovalaire ou sphéri<iue, pourvu d'un ou plusieurs nucléoles.

C. Frommann le premier, en 1865 et 1867, s'éloigna de celte conception, quand il décrivit dans les cellules nerveuses et dans certaines cellules conjonctives, osseuses et épithéliales, des fibres traversant le protoplasma 'du corps cellulaire. 11 les retrouva aussi bien à l'état frais qu'après l'action des réactifs.

lleitzmann, en 1873, porta ses investigations sur les amibes, les globules blancs de l'écrevisse, du triton et de l'homme; il trouva dans le corps cellulaire un réseau ou plutôt une charpente réticulée, constituée par des cordons protoplasmiques. Les graimlations du protoplasma représenteraient les points nodaux de ce réseau, le noyau ne serait que le nœud principal de l'ensemble et serait relié par des sortes de trabécules à la charpente du corps cellulaire. Le nucléole lui-même serait, avec le noyau, dans les mêmes relations que serait ce dernier avec le corps cellulaire. Toutes les parties que nous venons de mentionner constitueraient la matière vivante. Celle-ci serait remplie et gonflée par une substance fluide non vivante et non contractile. Plus tard, Heitzmann a étendu cette constitution à tous les éléments cellulaires formant les organismes.

Kupffer, vers la même époque, étudia la structure de la cellule hépatique de la Grenouille. Outre le noyau, il décrivit deux substances distinctes : l'une, hyaline, plus abondante et déterminant la forme de l'élément : c'est le paraplasma ou substance fondamentale, et l'autre possédant une constitution fibrillaire : c'est le protoplasma proprement dit. Ce dernier formerait un véritable réseau de fibres. Celles-ci seraient plus serrées autour du noyau et se coloreraient plus énergiquement en noir par l'osmium.

Schwalbe, en 1875, retrouva, dans les cellules des ganglions spinaux de la grenouille, ces deux substances, dont l'une figurerait un réseau, tandis que l'autre plus claire remplirait les mailles de ce dernier.

PROTUPlASMA. 563

Strassburger, en 1876, entreprit de longues études sur le protoplasma ve'gétal. Il appela l'attention sur les changements de forme qui ont lieu dans le protoplasma qui se meut : c'est ainsi qu'on voit apparaître des stries ou des sortes de bâtonnets sur les bords des plasmodies à! JELkal'ium septicum, dans la couche cuticulaire des spores de Vaucheria, et affectant dans ce dernier cas la même direction que les cils dont ces organismes sont munis.

Flemming (1878) a examiné à l'état vivant le protoplasma d'un certain nombre de cellules. Il a soumis à l'observation la queue et les branchies des iarves de salamandre, et il a vu que le proloplasma des cellules épithéhales ordinaires ne présente pas de structure, c'est-à-dire départies figurées ; à l'état vivant, il n'est pas visible. Les cellules à mucus qui sont dans l'épithélium des mêmes animaux présentent au contraire des sortes de vacuoles, connne on en trouve dans les cellules végétales.

Les cellules cartilagineuses, examinées sur une salamandre ou sur une grenouille vivante, sont constituées par une masse (claire] qui remplit la cavité cartilagineuse : dans cette substance claire se trouvent des filaments et des gouttelettes adipeuses. Les filaments qui se trouvent dans le voisinage du noyau contournent ce dernier, tandis que ceux qui sont à la périphérie ont l'air de traverser la masse claire en serpentant. Ils ne semblent pas s'anastomoser entre eux. Ils n'offrent pas non plus de renflements. Les granulations ou gouttelettes ne sont pas en relation avec les filaments. Elles dansent constamment, c'est-àdire sont animées d'un mouvement analogue au mouvement brownien. Le protoplasma de la cellule cartilagineuse est liquide, si l'on fait abstraction des filaments.

Les fiJjres-cellules vivantes de la vessie montrent une fine strialion longitudinale; les fibres nerveuses vivantes présentent un aspect strié semblable.

Si le cartilage a été fixé par l'acide osmique, l'alcool ou l'acide chromique, qu'on l'ait examiné simplement dans l'eau ou qu'on l'ait coloré préalablement, l'arrangement des filaments se trouve peu changé. On voit parfois une sorte de pelotonnemenl des filaments, et en même temps on aperçoit des coagulations le long des filaments.

Nous pouvons conclure de ces observations que les filaments préexistent à l'action des réactifs et que les nodosités qu'ils présentent pourraient provenir de la substance intermédiaire qui se précipiterait sous forme de caillots sur certains points de ces filaments.

Dans les cellules hépatiques de la grenouille, Flemming ne retrouva les filaments que dans une portion du corps cellulaire; ils forment à peine le quart ou le tiers du protoplasma et ne sont pas situés dans le voisinage du noyau. La charpente fibrillaire occupe la périphérie du corps cellulaire. Les filaments forment des faisceaux assez denses, qui rayonnent à partir des canalicules biliaires dans la substance paraplasmique, le plus souvent sans atteindre le noyau. Ils n'ont pas l'air de s'anastomoser entre eux pour déterminer la formation de mailles.

La substance située entre les filaments est hyaline, quand on l'examine à un grossissement moyen; si l'on emploie les lentilles à immersion, elle parait granulée.

A l'état frais et examinée dans l'humeur aqueuse, la cellule hépatique montre également des filaments dont il est impossible de constater l'arrangement réciproque dans ces conditions.

Quand on a fixé les cellules hépatiques par l'alcool ou l'acide chromique (à 0,2 ou 0,4 pour 100), ou le bichromate de potasse, l'image offerte par le protoplasma est différente de celle que nous avons décrite d'après l'acide osmique. En effet, la périphérie du protoplasnia se montre sous la forme d'une couche condensée, simulant une membrane. Mais ce n'est pas une véritable membrane cellulaire, en raison de ce fait qu'elle n'est pas bien limitée en dedans, c'est une sorte à'exoplasme. L'intérieur du corps cellulaire est traversé par des filaments qui ne se trouvent plus localisés en un point, comme après l'acide osmique ; ils traversent le corps cellulaire en tous sens et dans une direction plus ou moins droite. De plus le noyau est toujours environné de fdaments. Les espaces intermédiaires à ces derniers semblent remplis d'un liquide et non d'une masse granulée. Après l'action de l'acide chromique, les dépôts granuleux sont plus abondants et recouvrent plus étroitement les filaments.

Les cellules hépatiques des Mammifères (porc) se comportent sous l'influence des réactifs comme celles des animaux à sang froid, sauf une abondance plus prononcée de granulations.

Les conclusions qui semblent découler des données précédenles sont les suivantes : il existe des filaments dans le protoplasma des cellules hépatiques ; l'acide osmique paraît les rétracter; la substance intermédiaire, en gonflant, leur fait subir un retrait analogue. Les autres réactifs maintiennent les filaments bien mieux dans leur arrangement primitif, mais, tandis que l'acide osmique produit une coagulation homogène, les autres substances déterminent dans cette dernière la formation de granulations plus volumineuses.

D'après Frommann, le protoplasma vivantàQ% globules rouges de la salamandre est dense et finement granuleux, ce qui est connu depuis longtemps ; de plus, il renfermerait une abondance variable de granulations et un certain nombre de filaments. Mais ce qui est plus important, c'est le changement de structure dont ce protoplasma donne le spectacle. L'état granuleux se prononce par place, ou bien diminue et disparaît, de façon que le protoplasma devient complètement homogène. Un peu plus tard, il recouvre son état primitif. Grâce à la confluence des granulations, on voit se former des filaments en forme de C ou bien des espaces remplis de liquide, de véritables vacuoles limitées par des filaments.

Protoplasma de l'ovule. Les ovules des Mammifères sont des cellules dans lesquelles le protoplasma porte le nom de vitellus. Van Beneden a, l'un des premiers, donné une description détaillée de l'ovule des chauves-souris; il distingue dans le vitellus trois portions, une masse médullaire entourant la vésicule germinative (noyau) et constituée par une substance claire et homogène ; une couche corticale, à aspect semblable, située contre la zone pellucide, ou membrane limitante de l'ovule, et enfin une couche intermédiaire, plus claire, renfermant des tablettes vitellines plus volumineuses. Après l'action de l'acide osmique, de l'acide picriqne, il a observé une structure réticulée dans la couche intermédiaire. Est-ce là l'effet des réactifs ? L'auteur est porté à le croire, puisqu'il ajoute : on n'en aperçoit aucune trace sur le vivant.

Flemming a porté ses investigations sur les ovules de lapine enlevés des follicules de Graaf de l'ovaire. En les examinant dans l'humeur aqueuse ou dans une solution de sel marin, il a vu que le vitellus présentait des espaces pâles, arrondis, de véritables vacuoles. On retrouve ces dernières après l'acide osmique. Ces vacuoles sont entourées d'une zone où l'on aperçoit des granulations vitel-

lines animées du mouvement brownien. Ce fait concorde avec ce que nous avons signalé dans la cellule cartilagineuse vivante. Le vitellus lui-même est travei'sé par des filaments à trajet sinueux ou ondulé et à aspect très-pâle. La substance intermédiaire est pâle, homogène à l'état frais, mais granulé après l'action des réactifs. Les filaments sont un peu plus serrés sur le pourtour du noyau et contre la zone pcllucide. Les vacuoles n'existent passur les ovules, qui sont entourés de la membrane granuleuse.

Telle est l'image donnée par le protoplasma de l'ovule frais. L'acide «smique et le bichromate de potasse accentuent davantage l'aspect précédent en même temps qu'ils déterminent la formation d'un granulé dans la substance intermédiaire aux filaments.

Les acides picrique et chromique conservent fort mal le protoplasma de l'ovule des Mammifères; les filaments en particulier sont très-altérés, ainsi que la vésicule germinative, mais le bichromate de potasse, qui a un effet désastreux sur la structure du noyau en général, conserve admirablement celle do la vésicule germiuative.

La zone pellucide montre un aspect strié spécial, qui tient selon les uns à une structure fibrillaire, selon les autres à des canaux ou à des pores. Flemming a constaté cet aspect strié sur des œufs frais. A l'aide de l'acide osmique, il a pu voir que cette zone est formée par une masse homogène, traversée perpendiculairement par des filaments à double contour : leur direction n'est pas recliligne, mais ondulée. Les filaments paraissent prendre naissance dans le vitellus. Ils produisent l'effet, non de canaux, mais de filaments constitués par une substance compacte. Ils réfractent plus fortement la lumière que la substance intermédiaire.

Les ovules d'Écbinodermes montrent des aspects semblables aux précédents : les filaments semblent constitués par des granules rangés en série.

Les cellules des ganglions spinaux (Mammifères) offrent également une charpente fibrillaire aussi bien à l'état frais qu'après l'action des réactifs ; sur certains points, ces filaments montrent des épaississements ou des nœuds sous forme de granulations qui se colorent énergiquement.

Les cellules conjonctives ont un protoplasma également traversé par des filaments, qui sont indépendants, c'est-à-dire ne s'anastomosent pas pour former un réseau.

En résumé, le pi'otoplasma constituant le corps cellulaire laisse reconnaître deux substances, l'une ayant une forme figurée et ordonnée en filaments, et l'autre remplissant les mailles de la première. L'arrangement des filaments ne constituerait pas un réseau, comme l'ont admis Klein et Heitzmann; jusqu'ici personne n'a su décider si c'est un filament unique qui se plie et se replie sur lui-même pour figurer une sorte de reticulum. Flemming incline vers cette dernière manière de voir.

S'il était nécessaire de montrer combien le protoplasma varie de composition d'un organisme ou d'un tissu à l'autre, il suffirait de citer la façon différente dont les mêmes réactifs se comportent sur diverses espèces de cellules. Nous ejiipruntons les exemples à Flemming {loc. cit., p. 59). L'acide osmique conserve dans l'ovule des Mammifères la charpente telle qu'on l'observe dans l'ovule vivant; dans la cellule cartilagineuse, à peu près d'une façon identique, mais, dans la cellule hépatique, l'osmium rétracte la charpente fibrillaire. Dans une cellule de spirogyra (algue), une solution de 2 pour 100 d'acide osmique, qui

fixe l'ovule, dérange complètement les filaments protoplasmiques et en change la forme et la situation; ajoutons encore qu'elle re'tracte le noyau de la cellule végétale (spirogyra), tandis qu'elle fixe celui des cellules animales susmentionnées.

L'acide chromique et l'acide picrique conservent d'une façon très-satisfaisante la charpente fibrillaire et la substance interfibrillaire de la plupart des cellules animales; en d'autres termes, l'examen à l'état frais fait retrouver la même structure. Il en est de même pour l'œuf des Echinodermes ou des Mollusques, tandis que ces réactifs altèrent sensiblement laj structure de l'ovule chez les Mammifères.

Les exemples précédents montrent surabondamment qu'il n'y a pas de réactif fixateur du protoplasma en général ; l'examen à l'état frais et l'emploi de plusieurs liquides permettent seuls de porter un jugement sur la structure réelle de l'élément qu'on examine.

Tels sont les faits de structure qui résultent d'une étude détaillée du protoplasma à l'état vivant et après l'action des réactifs.

« Il ne peut ])lus être question aujourd'hui, dit van Beneden [Joe. cit.), de considérer le protoplasma comme un corps chimique à propriétés définies, et l'on doit renoncer à confier aux chimistes le soin de l'explication des phénomènes qui caractérisent essentiellement la vie cellulaire. Autant vaudrait demander à l'analyse chimique du corps humain, pris dans son ensemble, l'explication des phénomènes qui distinguent l'activité de notre espèce, que d'attendre de l'analyse qualitative ou quantitative du protoplasma l'explication des phénomènes par lesquels toute cellule témoigne de su vitalité. La cellule nous apparaît aujourd'hui comme un organisme complexe dont les appareils nous sont inconnus ; nous devons commencer par débrouiller l'organisation cellulaire et étudier les modifications morphologiques qui accompagnent les actes de la vie. » Ajoutons cependant que les histologistes sont loin d'être tous d'accord sur la disposition des fibrilles dans le corps cellulaire. Selon Pfitzner en particulier [Morpli. Jahrhuch, XI, 4886) le protoplasma présente un réseau de filaments dont les mailles se resserrent de plus en plus vers la périphérie de la cellule ; peut-être communiqueraient-elles ainsi avec les espaces intercellulaires, de façon que le paraplasma puisse circuler depuis ces espaces jusque dans le réseau cellulaire. La même disposition existerait sur la limite du noyau et du corps cellulaire. Il aurait constaté ces faits sur les hématies des Amphibies. 11 existerait par suite une membrane cellulaire entourant le protoplasma de la cellule et une autre renfermant le noyau. Entre ces deux membranes se trouveraient tendus des filaments protoplasmiques qui s'anastomoseraient et formeraient le réseau protoplasmique. La disposition radiaire serait principalement accusée sur une zone avoisinant la membrane externe et interne. Des trabécules à direction indéterminée relieraient ces deux zones.

Entre la zone interne et la charpente chromatique [voy. plus loin) du noyau se trouverait une zone homogène et incolore .^ non traversée par les filaments. Cette zone séparerait le protoplasma et l'achromatine complètement, au moins sur les hématies, de façon qu'il n'y aurait jamais de confluence de l'une avec l'autre.

Comme cela arrive malheureusement trop souvent dans la science, les termes employés pour désigner, d'un côté, la charpente fibrillaire, et, de l'autre, la substance intermédiaire, se sont multipliés avec les auteurs. Nous connaissons déjà

ceux de Kuppfer. Flemming a proposé l'expression de masse fibriUaire ou de mitome; Hanstciii et Strassburger, ce'le de microsomes; Leydig, celle de substance opaqve, pour désigner les filaments du protoplasma et leurs renflements.

Le paraplasma de Kupffer comprend la substance plus fluide du corps cellulaire, laquelle remplit les intervalles ou les mailles du mitome. Flemming l'appelle la masse interfibriUaire ou le paramitome ; Leydig, la substance hyaline; Strassburger, l'hyaloplasma, avec le liquide aqueux, àhle cytochylème. Dans les végétaux, le cytochylème se laisserait décomposer en plasmochyme, constituant le liquide assez dense, très-riche en albumine, du corps cellulaire, et en cytochyme ou liquide aqueux des vacuoles. Ajoutons encore que le protoplasma du corps cellulaire est souvent désigné dans son ensemble par le terme de cytoplasme.

En ce qui concerne l'œuf en particulier, E. van Beneden y distingue un réseau auquel se rattache la couche limitante externe : c'est le reticulum protoplasmique. Il est formé par une substance à laquelle van Beneden réserve le nom de protoplasma. Dans les mailles ou, ce qui revient probablement au même, dans les petites lacunes creusées dans la substance réticulée, se trouvent des éléments qui n'ont qu'une existence éphémère (sphères hyalines, gouttelettes homogènes et corpuscules réfringents). Yan Beneden les désigne par le nom de deutoplasme. Selon cet auteur, les éléments deutoplasmiques constituent les produits de l'activité formative de l'ovule primordial ; ils se forment secondairement dans le protoplasma qui, au début, constitue à lui seul le corps cellulaire. A ce point de vue, ces éléments seraient comparables à l'ensemble des liquides qui s'accumulent dans les vacuoles des cellules végétales. Le deutoplasme est donc synonyme de cytochylème. On peut encore comparer, selon van Beneden, ces produits secondaires du protoplasma aux substances gélatineuses qui remplissent les mailles du réseau protoplasmique des cellules de la notocorde des Vertébrés, des cellules axiales des tentacules des hydroides, ou de la cellule axiale d'un dicyema ; aux substances sécrétées qui s'accumulent dans beaucoup de cellules glandulaires, à la graisse qui se dépose dans les cellules adipeuses, etc. A la même catégorie se rattache probablement le corps réfringent des zoospermes.

Carnoy donne au réseau protoplasmique du corps cellulaire le nom de reticulum plastinien, qui est surtout mis en évidence par les digestions artificielles et les dissolvants des albuminoïdes ordinaires. Les mailles du reticulum sont occupées par une substance finement granuleuse qu'il appelle enchylème. Les vacuoles et les plaques vitellines des œufs sont, pour lui, des enclaves qui peuvent manquer et ne sont par suite que des productions accidentelles. Ces enclaves refoulent de tous côtés, quand elles acquièrent un certain volume, les mailles du reticulum originel, et le transforment en cordons plasmafiques, qu'il ne faut pas confondre avec le reticulum lui-même.

Carnoy décrit dans le protoplasma des œufs de Nématodes un reticulum à mailles assez larges, irrégulières et remplies de granules plus on moins volumineux. Cependant, chez la spiroptère, il se forme dans l'œuf qui a atteint une certaine dimension une auréole claire dans le voisinage du noyau. Cette auréole est traversée par des trabécules rayonnant du noyau vers le restant du protoplasma de l'œuf et formant un reticulum grossier. Les trabécules sont en continuation directe avec celle du protoplasma cellulaire; cependant une membrane assez irrégulière, quoique d'une grande netteté, se dessine bientôt à la

limite de l'auréole, qui est ainsi séparée de la portion périphérique de l'œuf.

Nous négligeons à dessein l'étude de la membrane compliquée qui se développe aux dépens du protoplasma végétal, mais nous devons ajouter quelques notions sur la nature de la membrane qui existe autour de certaines cellules animales. Nous avons déjà parlé de la structure de la zone pellucide qui environne le vilellus des ovules; d'après Carnoy, les œuls jeunes de Nématodes ont une membrane. Les réactifs coagulants la mettent en évidence avec une grande netteté, en déterminant la rétraction du protoplasma. D'abord mince et d'une extrême délicatesse, elle s'affermit et s'épaissit peu à peu; cependant elle reste apparemment simple. Carnoy n'est pas parvenu à la dédoubler ; cette membrane est la membrane primaire: elle correspondrait à celle qui porte ce nom chez les végétaux. Sur certains œufs de nématode il se dépose plus tard une série de couches concentriques, dites membrane secondaire. Toutes ces couches sont réticulées, ainsi que d'autres qui viennent parfois se surajouter {membrane tertiaire).

Toutes ces membranes sont l'œuvre du protoplasma cellulaire. Elles en dérivent successivement et conservent l'empreinte de sa structure réticulée, malgré les changements physiques et chimiques qui y surviennent pendant leur différenciation. En un mot, pour Carnoy, les membranes des œufs des nématodes possèdent la structure typique des membranes cellulaires ordinaires, animales et végétales. Quelques autres cellules animales ont une membrane très-nette. Nous citons la cellule cartilagineuse qui, à l'état adulte, forme autour d'elle une membrane cartilagineuse que l'on nomme capsule, et dont on ne voit pas trace dans le cartilage embryonnaire. Dans le cartilage où la substance fondamentale est fibreuse, c'est cette capsule seule qui donne le caractère cartilagineux au tissu (Rauvier).

Les cellules adipeuses sont également pourvues d'une membrane d'enveloppe, que l'on fait apparaître après avoir fait macérer le tissu adipeux pendant vingt-quatre heures dans l'éther. Ranvier, en pratiquant une injection interstitielle de nitrate d'argent à 1 pour 1000, montre qu'elle est constituée par une membrane homogène transparente, tapissée à l'intérieur par une lame de protoplasma dans laquelle est contenu le noyau. Le milieu de la cellule est occupé pai" une masse graisseuse, séparée du protoplasma par une zone qu'occupe un liquide tran>parent.

Comment se développe cette membrane d'enveloppe ? Est-elle une dépendance directe ou une élaboration spéciale du protoplasma? Frommann {Jenaische Zeitschrift, 1(5. 1885. Sitzungsberichi, p. 26) a examiné la cellule adipeuse dans le but de savoir comment le protoplasma se comporte à l'égard de la membrane. Le protoplasma a une apparence finement granuleuse et offre des filaments réticulés. Le noyau présente une enveloppe très-visible et un réseau filamenteux et un nucléole granuleux. Quand la cellule adipeuse est pourvue d'une membrane, celle-ci est tantôt nettement séparée de la superficie du noyau, tantôt confondue avec la membrane nucléaire. La membrane cellulaire possède un aspect homogène ou à peine granuleux ; le carmin et les couleurs d'aniline la colorent faiblement ou point. Le chlorure d'or donne une teinte bleu grisâtre ou violette aux parties granuleuses. Les portions homogènes de la membrane semblent circonscrire des îlots de segments colorés. La face interne de la membrane paraît se continuer avec des prolongements du protoplasma cellulaire. En d'autres termes, les couches pariétales du protoplasma confinent aux segments

colorés d'une façon immédiate : les uns sont la continuation de l'autre. La membrane cellulaire, en un mot, ne serait pas une condensation pure et simple du protoplasma; elle résulterait d'une transformation chimique de ce dernier : la modification chimique porte d'abord sur le suc cellulaire (paraplasma de Kuppfer), et ensuite sur les filaments et les granulations, de sorte que la membrane acquiert une apparence homogène et ne se colore plus ni sous l'influence du carmin ou des couleurs d'aniline, ni sous celle du chlorure d'or. Ainsi, tandis que Flemming admet que la membrane cellulaire de la cellule adipeuse est une extension du protoplasma qui se creuse d'une cavité, Frommann la considère comme le résultat d'une transformation chimique du corps cellulaire.

D'une façon générale, on considère dans la plupart des cellules animales une couche périphérique plus dense, plus homogène, qui résulterait d'une sorte de durcissement d'une zone externe. Certains auteurs décrivent celte couche sous le nom à'exoplasme.

Nous conclurons donc de cet exposé sur la structure du protoplasma qu'il convient de le regarder comme formé d'une masse fondamentale, plus ou moins fluide, transparente {hyaloplasma) , traversée par des filaments plus solides, résultant d'une différenciation de la première. Gliaqua filament serait constitué par une série de fins granules placés bout à bout. On les appelle les niicrosomes ou cytosomes, quand il s'agit du corps cellulaire. Quant à sa constitution intime, on sait que le protoplasma renferme du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du soufre, c'est-à-dire rentre dans le groupe des albuminoides. Ajoutons immédiatement que le suc cellulaire se comporte également comme un albuminoïde, puisqu'il se coagule sous l'influence des réactifs. Cependant il ne suffit pas de définir le protoplasma une substance albuminoïde, pour la raison bien simple qu'il donne toujours à l'analyse des proportions minimes de matières minérales et une certaine quantité d'eau. Au lieu d'une définition qu'il est impossible de préciser, contentons-nous de dire avec Berthold {loc. cit.) que le protoplasma peut être regardé comme une émidsion des substances diverses que nous venons d'énumérer, ainsi que des produits qu'il élabore en vertu de son activité propre.

II. Structure DU noyau. Chaque petite masse de protoplasma renferme habituellement une vésicule sphérique et brillante, dite noyau. L'ensemble constitue la cellule. On cite cependant chez les Vertébrés supérieurs des cellules privées de noyau : les hématies des Mammifères et certaines cellules cornées seraient dans ce cas. Nous avons indiqué {voy. Peau) les réactifs qui décèlent le noyau plus ou moins atrophié dans les cellules de la couche cornée de l'épiderme. Quant aux hématies {voy. Hématies) des Mammifères, il est infiniment probable qu'elles constituent des produits cellulaires et ne correspondent pas à des cellules ; en d'autres termes, elles ne sont que des fragments protoplasmiques qui se sont détachés d'une cellule génératrice.

Mentionnons, par contre, l'absence bien constatée de noyaux dans le corps des organismes inférieurs, les protistes de Haeckel. Ces êtres sont capables de se nourrir, de vivre et de se reproduire sans jamais posséder de noyau. L'observation de A. Gruber montre en outre que VActinophrys Sol présente parfois des individus non nucléés qui s'accroissent, s'incorporent des substances alimentaires et excrètent de la même façon que les individus nucléés.

Quoi qu'il en soit de ces formes inférieures, il est bien établi que l'immense

majorité des masses protoplasmiques sont pourvues d'un noyau. La constitution de ce dernier fut regardée comme des plus simples, il y a une dizaine d'années à peine, quand nombre d'observateurs vinrent nous en montrer la structure compliquée. L'examen de la figure 1 montre que le noyau présente en effet : 1" une charpente nucléaire; 2° des nucléoles; 3" un suc nucléaire; 4" une membrane enveloppante ou nucléaire.

La charpente du noyau qiiiescent (au repos) est représentée par des filaments dont l'arrangement conslilue un squelette nucléaire ù forme bien déterminée. Cependant on est loin d'être d'accord sur le mode d'arrangement des filaments nucléaires. Voici comment Gilis [loc. cit.) résume l'histoire de la charpente nucléaire :

1" Pour Flemming, Piîtzner, Retzius, Leydig, van Beneden, il s'agit d'un véritable re^tat/wm. Ce relicuium constitue en général la masse la plus considérable et la plus consistante de la substance figurée du noyau. Les travées du réticuliim sont d'épaisseur variable, quelquefois assez uniformes, mais le plus souvent irrégulières, présentant alors par places des nodosités ou cordons plusépais, qu'il ne faut pas confondre avec les vrais nucléoles ;

2° Strassburger, Balbiani, Korschelt, nient cette disposition en réticulum. Pour eux, il n'existe qu'un cordon, un seul, continu (Strasburger), ou quelquefois segmenté (Balbiani). Les replis de ce cordon forment un peloton plus ou moins lâche ou plus on moins serré, et la forme réticulée tient à ce que les réactifs déterminent l'agglutination des circonvolutions à leurs points d'entrecroisement (Balbiani) ;

3° Enfin, des auteurs moins absolus dans leur manière de voir, plus hypothétiques peut-être, comme Brass, Rabl, admettent que, d'après le genre d'anastomose que les filaments ou leurs ramifications contractent, pourront naître des formes nucléaires différentes.

Ajoutons que van Bambecke a apporté une preuve nouvelle en faveur d'un cordon unique : en faisant éclater le noyau, il a pu dérouler le filament.

L'action des réactifs sur le noyau est très-remarquable : les acides dilués,, acide acétique, formique, etc., mettent en évidence la charpente nucléaire; les chromâtes la font disparaître; l'eau la gonfle. La plupart des matières colorantes, telles que le carmin, l'iiématoxyline, la safranine, se fixent sur les filaments de la charpente, tandis que la substance nucléaire reste incolore. Voilà les faits qui ont porté Flemming à désigner la charpente par l'expression de substance chromatique, et l'autre, par celle de substance achromatique. La première, dite simplement chromatine, constitue la charpente et les nucléoles, tandis que les substances achromatiques peuvent remplir les intervalles de la chromatine sous forme d'une matière amorphe, ou bien prendre la configuration de filaments, tels que ceux que l'on observe pendant l'établissement du fuseau achromatique [voy. plus loin).

Les filaments chromatiques seraient constitués par deux substances différentes : une substance fondamentale, liquide, selon Balbiani, dans laquelle seraient disposés, selon un ordre très-régulier, des corpuscules sous la forme de disques minces (Strassburger), de sphérules chromatiques (Pfitzner). De même que les filaments du protoplasma, le filament nucléaire résulterait de l'alignement de granulations placées bout à bout : pour les distinguer des cytosomes, on les appelle les caryosomes.

L'ensemble de la charpente nucléaire a été désigné, continue Gilis, sous les

PROÏOPLASMA. 571

noms de substance nucléolaire (Schwalbe), de matière nucléaire (Bûtschli), de substance nucléaire (R. Ilertwig), de substance spongieuse (Leydig), de nucléoplasma (Strassburger).

Le suc nucléaire (substance intermédiaire, caryochylème) n'est pas un liquide simplement aqueux. C'est une substance albuminoïde qui se trouble sous l'influence des réactifs, bien qu'à l'état vivant elle soit homogène et sans structure.

P/îtzner admet le terme de cbromatine, mais, comme les nucléoles se comportent différemment sous l'influence des réactifs que les grains chromatiques et qu'il les considère comme un stade plus jeune de la chromatine, il appelle leur substance lu prochromatine. Comme le suc cellulaire (achromatine) se teint par certaines matières colorantes, il donne le nom de par achromatine à la matière qui forme le fuseau [voy. plus loin).

La question de la paroi ou membrane nucléaire est tout aussi controversée. On admet généralement que les filaments nucléaires deviennent de plus en plus serrés vers la périphérie du noyau, de façon à constituer une sorte de natte autour de ce dernier. Comme il existerait en outre une membrane nucléaire achromatique, Pfitzner va jusqu'à décrire une paroi protoplasmique constituée par le corps cellulaire tout autour du noyau.

Dans le sac embryonnaire du Lis, la membrane nucléaire paraît formée, selon Guignard [Annales des sciences nul. Bot., t. XX, p. 516), par des granulations très-fines que les réactifs ne distinguent pas du protoplasma cellulaire ou cytoplasme ; elle ressemble en cela à la plupart des noyaux qui ont été étudiés chez les végétaux, et c'est pourquoi M. Strasbûrger (d'accord avec Pfitzner) la rattache au cytoplasme, le noyau pouvant dès lors être comparé à une vacuole. M. Heuscr va même plus loin: il rejette l'expression de membrane nucléaire et se sert, pour désigner la couche du cytoplasme qui entoure le noyau, du terme, mieux approprié à mon avis, de paroi nucléaire, la couche condensée du cytoplasme ne pouvant, dit-il, mériter le nom de membrane.

Quant à la nature du nucléole, dont il peut exister plusieurs dans un noyau, c'est un corpuscule arrondi se colorant d'une façon intense sous l'influence des réactifs. Quelle connexion a-t-il avec la charpente nucléaire? Selon les uns, le* nucléoles sont des formations indépendantes de la charpente; selon les autres, ce ne seraient que des épaississements du filament nucléaire.

La différence de constitution chimique du nucléole et du filament chrom.alique peut surtout être mise en évidence par l'action du vert de méthyle et de la fuchsine. Guignard [loc. cit.), qui indique ce fait, fait agir sur les noyaux un mélange de ces deux corps et lave ensuite à l'alcool. On arrive ainsi, dit-il, avec un peu d'habitude et en ayant soin de se placer toujours dans les mêmes conditions, à colorer les granulations du filament ou microsonies en vert et les nucléoles en rouge.

Garnoy distingue dans le noyau, au repos, l'élément nucléinien (substance chromatique) qui se présente sous la forme d'un filament ou de boyau, suivant sa dénomination : il est soit continu et pelotonné, soit divisé en tronçons de diverse grandeur. Ce boyau est doué d'une structure particulière : il est en effet formé d'un étui plastinien et d'un contenu renfermant la nucléine de Miescher. Il constitue l'élément fondamental du noyau : élément siii generis e autonome, doué, comme le noyau et la cellule elle-même, de la faculté de se multiplier par division, surtout par division longitudinale, comme nous le verrons.

572 PR|OTOPLâSMA.

Outre le boyau, le noyau contiendrait une deuxième substance nucléaire, le caryoplasma, qui ne serait pas une sève amorphe. 11 posséderait une structure réticulée, décelable sur un assez grand nombre de noyaux. C'est cet élément qui fournirait le fuseau des figures intérieures du noyau.

L'ovule des divers animaux mérite une mention spéciale quant à la constitution de la vésicule et de la tache germi natives. E. van Beneden donne à la charpente réticulée de la vésicule germinative le nom de nucléoplasma. La membrane nucléaire n'est qu'une dépendance de ce dernier. La substance nucléoplasmique se montre constituée de deux parties : l'une achromatique, l'autre chromatique. La substance achromatique se présente sous la forme de filaments, dont les dimensions sont éminemment variables, et d'une substance interposée entre ces filaments. Ces filaments sont moniliformes. Non-seulement les grains que l'on pourrait appeler, avec Strasburger, les 7incléomicroso'mes, mais aussi les fibrilles qui les rattachent les uns aux autres et que l'on pourrait désigner sous le nom de nudéofils [nucléofiln), ont des dimensions très-variables ; ils sont tantôt très-volumineux, tantôt d'une extrême ténuité; les nucléomicrosomes sont plus ou moins rapprochés les uns des autres ; ils forment parfois ensemjjle des cordons noueux, des amas irréguliers de volume variable, des portions épaissies de la membrane. Celle-ci présente des variations semblables. Van Beneden admet des solutions de continuité, des perforations dans la membrane nucléaire.

La substance chromatique se trouve abondamment répandue dans la charpente et dans la membrane nucléoplasmique. Elle ne forme pas à elle seule ces éléments, elle imbibe les nucléomicrosomes et les fibrilles du nucléoplasnie; elle se trouve surtout accumulée dans les microsomes et, à un moindre degré, dans les nucléofils. Sa répartition est très-inégale dans l'étendue du noyau, mais, de même qu'une partie des microsomes et des nucléofils qui entrent dans la composition de la membrane, de même une grande partie de la charpente nucléaire est dépourvue de chromatine. Partout où la chromatine imbibe abondamment les filaments achromatiques, que ce soit dans la membrane ou dans la charpente, le nucléoplasme se trouve gonflé et les microsomes deviennent de gros globules parfois très-rapprochés les uns des autres ; ils forment alors des cordons noueux ou des portions d'une membrane chromatique, continue en apparence et relativement épaisse. Gomme nous le verrons plus loin, la chromatine peut cheminer le long d'un filament qui, d'achromatique qu'il était, peut devenir chromatique et vice versa, selon van Beneden.

La substance qui remplit les mailles du reticulum nucléaire, c'est le suc nucléaire (Kernsaft). Tandis que Flemming, Pfitzner et Betzius, pensent que ce suc ne fixe pas les matières colorantes, van Beneden avance qu'il se colore à certains moments de la vie cellulaire.

Van Beneden ne croit pas non plus que la chromatine existe à l'état d'éléments observables au microscope, de granules, par exemple, mais bien sous la forme d'une substance chimique, imbibant d'autres éléments formés.

Van Beneden pense donc avec Schmitz que toute la charpente réticulée du noyau n'est pas formée de chromatine. La chromatine ne formerait pas non plus un cordon continu ; en cela van Beneden est d'accord avec Schmitz et Strasburger et s'éloigne de Flemming.

Chez le lapin, comme chez l'ascaride, il existerait dans le noyau un espace plus clair (corps ou espace médullaire) et une couche corticale plus colorée,

traversée par des filaments. Ces filaments ne sont autre chose que les éléments les plus apparents de la charpente nucléoplasmique.

La vésicule germinative apparaît dans l'œuf vivant comme une tache claire de forme circulaire. 11 n'est pas possible, en raison de l'opacité et de l'aspect du vitellus, qui rappelle celui d'une émulsion, de reconnaître avec certitude sur le vivant la composition de la vésicule. A peine peut-on distinguer dans la substance claire qui la constitue un corpuscule brillant : c'est la tache germinative ou tache de Wagner, le nucléole de la cellule-œul', le corpuscule germinatif. Toute la substance chromatique de la vésicule germinative s'est concentrée dans cette tache de Wagner ; c'est le caractère qui la distingue le plus des noyaux ordinaires. Van Beneden serait porté à regarder le corpuscule germinatif comme représentant à lui tout seul tout le reticulum chromatique, y compris la membrane chromatique et les nucléoles des cellules ordinaires. C'est l'équivalent de toute la charpente chromatique des noyaux ordinaires.

Quelle est l'importance relative du protoplasma proprement dit ou corps cellulaire d'un côté et du noyau de l'autre? On sait que Virchow, considérant la cellule dans son ensemble, a substitué à la formule de Harvey : onine vivuni ex ovo, celle plus exacte : omnis cellida e cellula. Dans ces derniers temps, plusieurs savants ont cherché à préciser davantage et ont essayé de rapporter tous les phénomènes essentiels de la vie protoplasmique au noyau : omnis nucleus e nucleo. Hâtons-nous cependant de dire que le noyau et sa substance fondamentale, la chromatine, varient notablement selon les êtres et selon l'âge de la cellule. Cette formation peut même faire défaut, comme il a été indiqué plus haut.

Pfitzner {Virchow's Archiv, vol. CIIl) fait remarquer que, plus on considère des êtres inférieurs au point de vue de l'organisation, que ce soient des animaux ou des végétaux, plus on voit diminuer la quantité de chromatine. Il eu serait de même aux divers âges de l'existence : l'animal jeune a moins de chromatine que l'adulte. La pauvreté chromatique indiquerait un stade jeune de l'élément et de l'organisme. L'ovule non fécondé est dans le même cas et la fécondation a pour unique résultat de lui donner une masse plus notable de chromatine, grâce à l'apport fourni par l'élément mâle. Quand les cellules sécrètent énergiquement, il y a dégénérescence du noyau, en ce sens que la chromatine se réduit à un petit amas très-serré.

Ces faits permettent de nous expliquer l'existence d'organismes constitués par du protoplasma sans qu'il y ait différenciation et présence de noyaux. En effet, de Bary et Zopf refusent aux bactéries la présence de noyaux ; les cellules de ces organismes sont constituées par un plasma homogène, et jusqu'ici personne n'a pu y constater un corps semblable à un noyau. Cependant les champignons supérieurs en possèdent un.

On voit que le protoplasma peut exister et sous une forme des plus résistantes et des plus vivaces, sans que nous soyons en état d'y constater l'existence d'un noyau. Les bactéries se reproduisent d'ailleurs par division simple, quoiqu'on ait observé une génération non sexuée à l'aide de spores.

Au point de vue chimique, l'action des réactifs fixateurs et colorants montre déjà suffisamment que la chromatine diffère du suc nucléaire. Les digestions faites à l'aide de pepsine et de glycérine, ainsi que le traitement par des solutions de chlorure de sodium ou de potassium, ont démontré à Zaccharias que la chromatine est formée d'une substance spéciale, la nucléine, tandis que la

masse fondamentale du noyau est constituée par des albuminoïdes digestibles, des derniers présenteraient cependant une portion non digestible, appelée la plastine.

III. Mouvements dd trotopi-asma. Les éléments qui permettent d'étudier le mieux les mouvements du protoplasma animal sont les cellules lymphatiques des animaux à sang froid, ainsi que celles des animaux à sang chaud. Ranvier {Traité technique, p. 154) a examiné avec beaucoup de soin les changements de forme qui se produisent dans ces éléments, ainsi que les conditions qui les font varier. « La cellule lymphatique de la grenouille, ronde au début de l'observation, pousse tantôt un, tantôt plusieurs prolongements effilés, tantôt des sortes d'éminences coniques ; ces prolongements grandissent, s'élargissent peu à peu jusqu'à avoir le diamètre de la masse principale. Celle-ci se rétrécit, et finalement la masse entière de la cellule est portée dans ce qui n'était que le prolongement ; la cellule se trouve par le fait avoir cheminé, s'être déplacée. »

Notons en passant que Ranvier distingue ces prolongements, dits amiboïdes, qui se produisent dans le protoplasma vivant, des excroissances en forme de boules ayant lieu aux dépens de l'élément qui a cessé de vivre. Dujardin, le premier, a vu ces altérations cadavériques, que Ranvier appelle excroissances sarcodiques, qui sont un phénomène de mort. Cette distinction montre pour quelle raison nous'n'emploierons pas le terme de sarcode comme synonyme de protoplosma.

L'influence qu'exercent l'eau, l'iode, le picrocarmin et le carmin, sur le protoplasma des cellules lymphatiques, se traduit par la mort plus ou moins rapide de ces éléments. La chaleur est au contraire un excitant pour les cellules lymphatiques, même provenant des animaux à sang froid. Il suffit, pour mettre ce fait en évidence, d'abandonner des cellules lymphatiques pendant vingtquatre heures dans une préparation fermée et, après avoir constaté qu'elles ne présentent aucun mouvement amiboïde, de chauffer la lame vers 20 degrés, pour voir renaître ces mouvements sur un grand nombre d'entre elles.

Il en est de même de l'oxygène. Ranvier démontre le fait d'une façon trèsélégante. Après avoir enfermé une goutte de lymphe dans un espace qui la protège contre l'évaporation [chambre humide) et qui permet d'y faire passer un courant d'air ou de gaz, il montre que les cellules qui sont au contact avec l'oxygène offrent des mouvements amiboïdes très-actifs. En outre, l'observation fait voir que les cellules du centre se déjjlacent pour aller au-devant de l'oxygène. Bien plus, si l'on combine l'action de l'air et de la chaleur, l'activité des cellules lymphatiques devient telle que des portions de globules rouges, situées au voisinage de leurs prolongements, sont absorbées par ces derniers; on en reconnaît dans l'intérieur de quelques cellules lymphatiques des fragments arrondis qui se décèlent par leur couleur ou par leur réfringence spéciale (Ranvier).

Ranvier a montré également que, grâce à ces mouvements, les cellules lymphatiques peuvent pénétrer dans les corps poreux, tels que la moelle du sureau, et nous avons insisté sur cette propriété des cellules lymphatiques pour expliquer la migration des globules blancs et la régénération des tissus [voy. Embryoplastique).

Les cellules lymphatiques des animaux à sang chaud se comportent identi-

PROTOPLASMA. o75

quement de même, si ce n'est qu'elles ont besoin d'un milieu chauffé à 36 ou 37 degrés.

Ranvier et la plupart des histologistes considèrent aujourd'hui les noyaux des globules blancs comme des formations permanentes, quoique variables dans leur configuration. Frommann {Jenasche Zeitschrift, 16, 1885) n'est pas de cet avis. Il a examiné les globules blancs dans le sérum sanguin, et il prétend que non-seulement les diverses portions du noyau subissent des changements morphologiques, mais le noyau lui-même peut disparaître pour reparaître un peu plus lard. En un mot, l'image du noyau varie à tout moment. Les modifications ne portent pas seulement sur la membrane nucléaire et le stronia du noyau, mais toutes les parties constituantes du noyau peuvent prendre les apparences du protoplasma environnant dont on ne peut les distinguer. A côté du noyau préexistant il peut s'en former d'autres qui se fusionnent avec le premier.

Les courants induits ont des effets divers sur les globules blancs : il y en a dans le sang de la grenouille qui, dès que le courant passe, rétractent vivement leurs pseudopodes et le protoplasma s'arrondit, sauf à recommencer un peu plus tard ses mouvements amiboïdes. Si l'on fait passer un nouveau courant, le protoplasma se rétracte de nouveau pour émettre ensuite de nouveaux pseudopodes. On peut refaire cette expérience à diverses reprises, sans que le protoplasma cesse de réagir à l'excitation. Dès que le protoplasma s'est rétracté, on voit le plus souvent se former aussi bien de nouveaux noyaux que des vacuoles. Ajoutons qu'il y a des leucocytes qui réagissent fort lentement (après une à deux minutes), quand on y fait passer un courant.

Nous pouvons rapprocher de ces éléments si simples et des mouvements qu'ils présentent ces singuliers organismes inférieurs qu'on appelle les myxomycètes, qui vivent sur les débris de plantes en voie de décomposition, sur le tan, etc. Tant que dure leur végétation et leur nutrition, dit Sachs {Botanique, trad. franc.), ils ne forment ni cellules ni tissu. Le protoplasma demeure ici, pendant tout ce temps, en pleine liberté, se rassemble en masses considérables, prend les formes les plus variées sous l'influence des forces qui agissent dans sa propre substance, sans se partager ni se solidifier en petites portions revêtues chacune d'une membrane cellulaire. Quand ces êtres se disposent à fructifier, ils produisent des petites masses (spores ou zoospores) qui ont une forme amiboïde, se réunissent, se fusionnent ensemble pour former un corps protoplasmique homogène également amiboïde, une plasmodie. Ces plasmodies cheminent en rampant en tous sens à la surface du substratum ; leurs mouvements sont essentiellement les mêmes que ceux du protoplasma qui circule à l'intérieur des grandes cellules des plantes, ils sont seulement plus libres et plus variés. Le changement de lieu, la reptation, s'opère de la manière suivante. Des bords de la plasmodie il part des prolongements en forme de bras qui s'agrandissent par un afflux continuel de nouvelle substance ; ces branches ou bras se fusionnent latéralement ensemble, contractent de nombreuses anastomoses et émettent à leur tour de nouveaux bras. Quand ceci s'est répété pendant un certain temps dans la même direction, la plasmodie tout entière se trouve avoir changé de lieu... Enfin il s'opère, à l'intérieur des grands bras ou des expansions lamelliformes de la plasmodie, un mouvement de courants dont la direction est diverse et changeante.

Un point curieux de leur histoire est l'influence des agents extérieurs sur les

plasmodies. Les travaux que Stahl et de Bengt Jônssonont publiés ces dernières années nous donnent des renseignements intéressants sur ce sujet. Les jeunes plasmodies de fleur du tan (œlhaluim) se dirigent vers les endroits humides et plus chauds (la température peut osciller de 7 à 50 degrés centigrades). Elles semblent être guidées du côté des corps renfermant des substances nutritives. Elles s'éloignent des solutions salines et sucrées. Elles s'éloignent d'une lumière intense et elles restent à la surface même des substances humides. Quand les plasmodies sont prêtes à former des spores et qu'on les met sur du papier humide, elles ne peuvent glisser dans des interstices plus secs : toute la masse se divise en une série de petites sphères dont chacune devient un amas de spores, c'est-à-dire un sporange.

Les myxomycètes sont des végétaux, mais il existe des animaux appartenant aux groupes inférieuis dont le protoplasma présente des phénomènes semblables et variables selon l'âge de l'animal. « Le protoplasma {des Foraminifères), disent G. Vogt et Yung {Anat. comparée), est homogène et transparent chez les jeunes individus, mais plus tard il devient plus dense, et l'on aperçoit un grand nombre de fines granulations et de petites gouttelettes réfringentes analogues à la graisse, dont les mouvements accusent la direction des courants intérieurs. L'animal prend alors une coloration rouge brunâtre, à l'exception du protoplasma de la dernière chambre, qui se présente d'abord sous la forme d'un réseau de fins filaments analogues aux pseudopodes, qui sortent à travers les parois de la carapace. L'animal entier se décolore lorsqu'on ne le nourrit pas (Max Schultze). C'est ce protaplasma intérieur qui émet, à travers les pores de la coquille, des appendices ou pseudopodes qui servent à la locomotion et à la nutrition de l'animal. Leur longueur peut atteindre jusqu'à quatre ou cinq fois celle du diamètre de la coquille; ils rayonnent dans tous les sens et se réunissent souvent en faisceaux pyramidaux dans la direction où veut avancer l'animal. Lorsque les pseudopodes ont atteint leur plus grande longueur, ils s'aplatissent et confliient au sommet de la pyramide, se fixent ainsi sur un objet quelconque, puis, se contractant, le protoplasma reflue à l'intérieur delà coquille qui se déplace en se rapprochant du point de la fixation. 11 en est de même lorsque l'animal veut saisir une proie; il l'enveloppe entièrement d'un pareil faisceau de pseudopodes dont le protoplasma commence son action digestive; à mesure que la substance de la proie se dissout, on aperçoit des courants, des granulations qui se dirigent vers l'intérieur et, lorsque ce travail digestif est accompli, les pseudopodes se contractent de nouveau pour se dilater dans une autre direction. »

Les exemples que nous venons de citer prouvent surabondamment que le protoplasma est identique au fond chez les animaux et les végétaux. Barker (Revue scientifique, 1882, p. 226) ajoute sur ce sujet : « Quoique le protoplasma des végétaux soit renfermé dans un sac celluleux, ce n'est, dit Allmann, qu'un rhizopode soigneusement emprisonné. Dans la Nitella, il montre toute son irritabilité caractéristique, et de la Vaucheria il s'échappe pour montrer tous ses mouvements amiboïdes. Les spores nagent çà et là par les cils ou flagella, et la division cellulaire d'un des règnes est la même que celle de l'autre. La présence ou l'absence de chlorophylle qu'on a cru pouvoir invoquer comme caractère distinctif des deux règnes ne signifie rien, puisqu'une série d'infusoires et d'autres animaux inférieurs en élaborent tout comme les végétaux [voy. Pigment).

PROTOPLÂSMA. 577

« Une preuve encore plus frappante de cette relation intime a été développée par Darwin dans ses recherches sur les plantes insectivores. Non-seulement ces plantes possèdent un mécanisme destiné à prendre les insectes, mais elles sécrètent un suc gastrique qui les digère. Naegeli a démontré la présence de la pepsine dans les cellules de la levure, et M. Wùrtz et d'autres ont dernièrement signalé le suc de la Carica papaya qui contient une substance semblable à la pepsine, capable de peptoniser complètement la fibrine. En outre, il y a la similitude la plus complète entre la diastase et la ptyaline, et le lait de Varbre à vache, récemment examiné par M. Boussiugault et reconnu semblable à la crème par sa composition, montre la présence d'agents émulgentsdans le règne végétal, analogues à ceux que l'on trouve dans le pancréas de l'animal. »

Une autre preuve très-curieuse de l'identité du protoplasma animal et végétal nous a été donnée par Cl. Bernard, qui a fait voir que tous deux sont également sensibles à l'influence des agents anesthésiques. Une plante sensible exposée à l'action de l'éther ne ferme plus ses folioles lorsqu'on les touche. L'assimilation et la croissance, aussi bien que la germination, sont arrêtées parle chloroforme. Si le protoplasraa se comporte d'une façon identique sous l'influence des agents anesthésiques chez les végétaux et les animaux, cela tient à l'action ou plutôt au mécanisme même dont l'état anesthésique se produit. On sait que la dessiccation pure et simple conduit un grand nombre d'êtres inférieurs dans un état de vie latente. Signalons à cet effet que R. Dubois (Soc. de biologie, 31 octobre 1884) a insisté sur les analogies qui existent entre l'anesthésie et la dessiccation pure et simple. 11 se produirait des phénomènes de substitution entre l'eau des éléments et des tissus d'une part, et l'agent anesthésique d'autre part. Le chloroforme, par exemple, se fixerait de préférence sur le tissu nerveux et, dès que l'inhalation est suspendue, le sang se débarrasserait, par la respiration, du chloroforme qu'il contient, et viendrait agir, par sa masse liquide, sur le système nerveux pour le débarrasser à son tour du poison.

l\. Modifications structurales do protoplasmv et du noyau pendant la DIVISION CELLULAIRE. Qucl cst le modc dc multiplication et de reproduction du protoplasma? Pendant longtemps on a cru que la substance organisée, pour se former, n'avait besoin que de certaines conditions de milieu, et que les éléments pouvaient prendre naissance sans dériver directement d'un ancêtre quelconque. Hugo von Hohl le premier, en 1855, a montré que le protoplasma des cellules végétales se multiplie par division du corps cellulaire et du noyau. Remak, en 1841, fit une observation analogue pour ce qui concerne les cellules animales et particulièrement les hématies embryonnaires des Mammifères.

Voici de quelle façon se ferait, selon Remak, celte division^ dite division directe : elle commencerait par le nucléole, se continuerait «ur le noyau et enfin se terminerait par le corps cellulaire. On voit que le processus est trèssimple et que pendant tout le temps de la division toutes les portions constituantes et du noyau et du corps cellulaire sont visibles pour l'observateur.

Stricker (1870) et Klein (1870) à Vienne ont été les premiers à examiner les phénomènes de division sur des objets vivants. F. Eilhard Schulze (Arch. f. mikr. Anat., 1875) les a vus sur un amibe (Amœbia polypodia) : ils ont débuté par l'allongement du nucléole, qui s'est étranglé par le milieu, puis les deux moitiés se sont séparées, d'oiila formation de deux nucléoles. Les noyaux se sonl divisés d'une façon analogue, et les choses se sont passées en une minute et demie DICT. ENC. 2° s. XXVII. 37

pour ce qui concerne nucléole et noyau. Les mêmes phénomènes se sont répétés dans le corps cellulaire : étranglement par le milieu, puis étirement, enfin déchirement du filament d'union. Remarquons que les pseudopodes se produiraient pendant cet acte sur les deux moitiés, à l'exception du filament d'union. La division du corps cellulaire durait huit minutes et demie.

Les phénomènes de la division directe ont été également étudiés et décrits par Ranvier sur les cellules lymphatiques de l'axolotl {Traité technique, p. 161). Les cellules qui vont subir la division ont un noyau en forme de boudin plus ou moins replié sur lui-même et présentant des bourgeons en nombre plus ou moins considérable. La formation des bourgeons se fait par la production d'un étranglement en un point. Cet étranglement se resserre peu à peu et se transforme en un pédicule plus ou moins mince. Finalement le bourgeon se sépare de la masse nucléaire qui l'a produit. Lorsqu'une cellule lymphatique possède deux noyaux et présente sous l'œil de l'observateur les phénomènes amiboïdes, chacun des noyaux semble diriger les mouvements d'une portion distincte de la masse proloplasmique. Cette masse tend à se diviser par une sorte d'étirement en deux parties. La portion étirée intermédiaire s'amincit peu à peu, finit par se rompre et, au lieu d'une cellule lymphatique, il en existe deux (Ranvier).

Tel est le mode très-simple de la division directe, le seul connu pendant longtemps, quand, il y a une dizaine d'années, on a découvert un autre mode, dit division indirecte, dans lequel les phénomènes semblent atteindre une complication extraordinaire. En raison du rôle prépondérant que jouerait le protoplasma, l'ensemble de la division indirecte a été désigné sous le nom de cytodiérèse, xvto;, cellule, ^laipsutç, division (Henneguy); les faits qui se rapportent au noyau sont dits caryodiérèse, et les autres portant sur le protoplasma plasmodiérèse (Carnoy). Frappé spécialement par les mouvements qui se passent dans le noyau, Schleicher a employé l'expression de kavyokinèse ; Flemming, celle de mitose (/^îtoî, fil de la trame d'un tisserand), tandis que Carnoy a réservé à la division indirecte du noyau le nom de cinèse.

Voici dans quel ordre se produisent d^ habitude les phénomènes morphologiques qui caractérisent la division indirecte.

A. Stade du peloton. La figure 1 représente le noyau libre de l'albumen au repos, du Lis {Liliuni martagon) ; elle montre la charpente nucléaire formée de filaments dont les uns sont plus gros (filaments primaires, selon certains auteurs) et les autres plus minces (fil. secondaires). Le noyau est limité par une membrane nucléaire et le protoplasma montre des stries rayonnantes.

Le premier stade de la karyokinèse paraît être le moment où tous les filaments secondaires de la charpente et les nœuds du réseau disparaissent et semblent aller renforcer le filament chromatique primaire. Celui-ci devient ainsi plus épais et paraît se contracter, en même temps que les granulations chromatiques deviennent plus volumineuses. Les nucléoles disparaissent dans certains cas ; d'autres fois ils sont disposés entre les replis de filament. Le moment que nous considérons et qui est caractérisé par un filament pelotonné, épaissi et contracté, est dit le stade du peloton ou du pelotonnement, spirem {aTziiprtuix, re^Yi), peloton générateur, forme en peloton, Knauëlstadium ivoy. fig. 2), bien qu'ici il existe déjà plusieurs segments.

On remarque simultanément un accroissement qui porte sur l'ensemble du noyau. Qu'il y ait un seul filament dans le noyau au repos et dans le premier

stade, ou qu'il en existe plusieurs, ou voit bientôt apparaître plusieurs filaments sépare's et indépendants (fig. 2).

Les courbes du filament ont une direction perpendiculaire au grand axe du noyau et sont situés dans les portions superficielles.

Flemming et d'autres ont vu, à ce stade, des phénomènes apparaître dans le protoplasma : ce sont des radiations des cystosomes qui se disposent autour de deux points opposés de la cellule, c'est une orientation dicentrique du pro-

Fig. 1. — Noyau libre de l'albumen au repos, entouré de stries cytoplasmiques (Liliiiin Mn7-tngon)'.

Fig. 2. — Noyau après la segmentaiion du filament et le commencement du dédoublemcut des granulations. La membrane nucléaire est encore intacte.

toplasma ou cytaster. Rabl prétend ne point l'avoir observé à ce stade {voy. plus loin, fig. 5, 4, 5, 6, 7, 8).

B. Stade de la segmentation. Cette première figure en peloton {peloton serre) passe au peloton plus lâche. A cet effet, le filament s'épaissit, se raccourcit et, ses courbures devenant moins prononcées, il se dispose en rosette autour du centre du noyau, puis on voit certains filaments se diviser transversalement, ce qui augmente le nombre des segments ou bâtonnets (fig. 5). Rabl conclut de ses observations, jointes à celles de Flemming, que le nombre de segments est toujours le même, à ce stade, pour la même espèce d'éléments cellulaires et pour la même espèce animale. Il y en a 24 dans les cellules épithéliales de la salamandre. Dans le sac embryonnaire du lis il y ena 12 (Guignard).

C'est là le stade de la segmentation transversale, qui a lieu presque simultanément sur toute la longueur du filament et donne des tronçons sensiblement égaux (Guignard).

C. Stade du dédoublement. Quand le filament chromatique s'est coupé ainsi en un certain nombre de bâtonnets ou de segments, il survient un phénomène de la plus haute importance, découvert par Flemming : c'est la division longitudinale des segments chromatiques. Il en résulte un dédoublement des tronçons primitifs. La division longitudinale, qui a été vue d'abord sur les cellules animales des Batraciens, fut niée par Strassburger chez les végétaux, quand Guignard annonça à l'Académie des sciences le 10 septembre 1883 que les phénomènes de scission sont analogues dans les cellules végétales. Le premier il établit par ses recherches qu'il se fait chez les plantes, dans chaque bâtonnet ou segment, une division loyigitudinale » (comparer fig. 5, 4, 5).

* Toutes les figures ont été empruntées à M. Guignard (locm cit.).

Tel est ce fait important qui nous explique comment chaque masse nucléaire secondaire est constituée par la moitié de la chromatine du noyau-mère, comme nous le verrons plus loin.

Ce ne sont pas là les seuls changements qui ont lieu dans le noyau : on voit apparaître des filaments constitués par une substance qui se colore peu ou point par le carmin aluné, l'aniline, le brun de Bismarck, le violet de gentiane, etc., tandis qu'ils fixent l'hématoxyline et certaines solutions carminées. Ces filaments (fig. 3 et suivantes) sont plus fins que ceux de la figure chromatique, parti-

.ùi'V^''

Fig. ô. — Formation du [fuseau et de la plaque nucléaire, la plupai't des segments se monti'ent aplatis.

Fig. i. — Sac embryonnaire formant l'appareil sexuel du Lis (Lilium Martagon) et montrant la direction des plans de division du noyau. Ce dessin fait voir un amphiaster bien marqué, exemple rare dans les végétaux. "

culièrement dans les cellules animales. Dans le règne végétal ils sont trèsaccentués. Ces filaments se déposent de façon à figurer un grand fuseau dont les deux extrémités correspondent aux pôles du noyau et le ventre à l'équateur. La substance qui les constitue diffère de la chromatine : c'est ainsi que les acides dilués, tels que l'acide chlorhydrique, rendent ces filaments du fuseau plus apparents, tandis que les solutions de pepsine les font disparaître. Ajoutons encore que, dans les plantes, le fuseau est souvent remplacé par un cylindre, qui vu des pôles ressemble non à une étoile, mais à un disque ponctué.

D'où provient le fuseau ou le cylindre? Les auteurs sont peu d'accord sur ce sujet : les uns le foat provenir des portions achromatiques de la charpente nucléaire (Flemming); Rabl pense qu'il dérive du suc nucléaire. Au moment de la division cellulaire, la membrane interne qui semble entourer et limiter le noyau disparaît, selon Pfitzner; le réseau protoplasmique a ses mailles ouvertes du côté du noyau. Leparaplasma pourrait donc se mélanger avec l'achromatine. Pfitzner ne le pense pas. En traitant les éléments par l'acide osmique et en les laissant séjourner dans le liquide de MûUer, il obtenait la fixation du réseau protoplasmique dans le corps cellulaire, tandis que le noyau était devenu homogène. Ensuite, en colorant les préparations avec l'hématoxyline, ces noyaux montraient les figures karyokinétiques. L'achromatine était incolore et ne se distinguait pas du paraplasma. Cependant, malgré ce traitement, les noyaux restaient sépacés du corps cellulaire par une limite très-distincte.

FoU, Strassburger et bien d'autres, attribuent, au contraire, aux filaments du

PROTOPLASMA. i 581

fuseau une origine cy toplasmique.' Selon Guignard, on observe deux faits concomitants d'un côté dans le protoplasma cellulaire, de l'autre dans le noyau, avant la disparition de la membrane nucléaire. Le noyau a commencé par former des stries radiaires, de même que le cytoplasme montre une striation très-marquée. « Après la disparition de la membrane nucléaire, les granulations dont elle était formée, ainsi que le cytoplasme environnant, se mélangent au suc nucléaire.... Les segments (chromatiques) sont repoussés par le cytoplasme... » (Guignard). On voit que le protoplasma cellulaire semble exercer une influence notable sur la division du noyau. Tel est le fait qui devrait faire adopter le terme de cyiodiérèse de préférence à celui de karyokinèse.

Alors que se sont montrés les fils achromatiques du fuseau, on voit qu'ils sont en même nombre que les segments chromatiques. Les relations du fuseau et des segments chromatiques sont très-intéressantes : les anses des segments chromatiques s'ordonnent le long desfdaments achromatiques. En même temps, on voit apparaître des stries rayonnantes dans le protoplasma autour de chaque extrémité du fuseau. Les radiations protoplasmiques, qui apparaissent dans le cytoplasme, autour des deux pôles du noyau, se disposent en séries rayonnantes, d'où le nom iVétoiles, de fignres étoilées, d'asters. Les deux asters, situés aux pôles opposés du fuseau achromatique, constituent V amphiaster (fig. 4).

Ajoutons encore qu'après l'achèvement du fuseau on voit à ses pôles de petits corpuscules brillants, que van Beneden a appelés corpuscules polaires. Ce sont des formations indépendantes, sur l'origine et la significatit)n desquelles nous reviendrons plus loin.

D. Stade de la plaque ou étoile nucléaire. Quand tous ces phénomènes se

Fig. 5. — État plus avancé du fuseau et du Fig. 6. — Plaque, nucléaire au moment où la

rasserablemeut des éléments chromatiques scission des segments va se manifester. Leurs

de la plaque nucléaire. moitiés sont très-distinctes.

sont établis, la forme en peloton va faire place au stade dit forme en étoile, aster, monaster. Il consiste essentiellement dans l'orientation des segments chromatiques {voy. fig. 5 et 6) dans le plan équatorial du fuseau ; les segments en U se disposent (fig. 6) de telle façon que l'angle des segments est dirigée veis le fuseau et les prolongements des U vers la périphérie. Le ventre du fuseau fait l'effet d'un aimant qui attirerait l'angle des U.

Disons encore que, pendant ce stade, les U qui se sont divisés en long se raccourcissent et s'épaississent, par une sorte de contraction (comparer fig. 3, 5, 6)-

La fin du stade en forme de peloton-mère est désignée par plusieurs auteurs par le nom de plaque équatoriale (Flemming) ou de plaque nucléaire (Strassburger) : ce termeest justifié par l'agencement des filaments ou U chromatiques, qui sont ramassés près de l'équateur en une sorte de plaque, de disque ou de couronne (fig. 5, 6, 7).

Nous avons décrit le dédoublement avant la formation de la plaque nucléaire, mais la succession des phénomènes ne se fait pas toujours ainsi. Souvent la plaque nucléaire s'est produite avant que les segments chromatiques se soient fendus en long. Les figures 2 et 5 montrent les segments chromatiques primaires à un stade oii les caryosomes ou granulations chromatiques sont déjà rangées en deux séries, dédoublées par conséquent, quoique réunies encore par l'hvaloplasma du filament chromatique. La scission longitudinale n'aura lieu que plus tard. Des exemples semblables seront cités plus loin à propos des spermatozoïdes. La comparaison de la figure 6 avec la figure 7 montre le résultat du

Fig. 7. — La scission a eu lieu et est presque Fig. 8. — Séparation complète des deux groupes

complète pour la plupart des segments. de bâtonnets. Les stries radiaires apparaissent

aux pôles.

dédoublement dans la plaque nucléaire, c'est-à-dire des U deux fois plus nombreux et de moitié plus minces à la suite de la scission longitudinale.

E. Bientôt les Uvont se séparer, se disloquer et s'éloigner de l'équateur : alors commence le stade, dit métakinèse (psrà, indiquant le changement du mouvement, xivvjTiç). 11 est essentiellement caractérisé par la disjonction des U qui, comme nous le savons, se sont dédoublés dans le stade précédent. Rabl a montré le premier pour les cellules animales ce que Heuser avait avancé pour les cellules végétales, à savoir que l'un des U secondaires qui résultent du dédoublement d'un U primaire va gagner le pôle supérieur du fuseau, tandis que l'autre se dirigera vers le pôle inférieur. La figure 8 représente les phénomènes qui caractérisent le stade de métakinèse.

F. Stade des étoiles -filles. Quand ceci a eu lieu, nous arrivons au cinquième stade, celui des étoiles des noyaux-filles ou diaster [double aster chromatique). Il résulte de l'acheminement des angles des U vers le pôle et commence dès le moment où les deux branches des U ne sont plus au contact, au niveau de l'équateur (fig. 8). Les points de flexion des U se rapprochent dans chaque pôle; les branches des U s'éloignent des filaments achromatiques du fuseau, perdent leur parallélisme avec ces derniers, de sorte qu'en fin de compte il se formera

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à chaque pôle une étoile chromatique, dile éloile-fille. Cependant les angles des U n'arrivent pas à se toucher et le point central de l'étoile-fille semble occupé par un espace clair, le hile de Retzius. Les U seraient tous égaux en longueur, ce qui n'est pas toujours le cas, d'après Rabl.

Le stade ultime suit de près : c'est celui du peloton-fille ou dispirem de Flemming. Les anses se raccourcissent, s'épaississent sur elles-mêmes. Chaque noyau-fille reprend l'aspect du noyau au stade du peloton [voij. fig. 2).

C'est dans le stade qu'il faut placer, s'il y a lieu, la division du protoplasma cellulaire. Elle s'effectue par suite d'un étranglement qui se fait au niveau de la plaque équatoriale {voy. plus loin).

C'est alors seulement (après la séparation de la cellule en deux moitiés) que se fait la transformation du noyau-fille en un noyau à l'état de repos. L'apparition de la membrane nucléaire a commencé déjà un peu antérieurement. Les corpuscules polaires disparaissent. Les filaments chromatiques [eux-mêmes deviennent sinueux et envoient des prolongements qui se continuent avec les voisins, de façon à déterminer la formation d'un réseau nucléaire, comme dans la figure 1. Ils acquièrent en même temps un calibre variable. Se forme-t-il un seul peloton chromatique par la jonction des U bout à bout? ou conlinuerait-il à persister plusieurs filaments chromatiques? Les opinions sont partagées à ce sujet, de même qu'on ignore l'origine du nucléole.

Nous avons besoin de revenir sur plusieurs points de la division karyokinétique, particulièrement pour ce qui a trait à l'ordre selon lequel se succèdent les diverses phases dans certains cas spéciaux.

Nous signalons d'abord quelques particularités qui ont été mises en relief dans ces derniers temps, notamment par Flemming pour ce qui concerne la spermalogenèse de la Salamandre (1887). Les anses secondaires restent parfois unies entre elles par leurs extrémités, alors qu'elles sont déjà notablement écartées l'une de l'autre dans la plus grande partie de leur longueur. L'ensemble de la figure chromatique prend l'aspect d'un lonneau (figure doliforme de Flemming). Les éléments du testicule dits spermatocytes de la première génération se multiplient principalement suivant cette forme, dite hétérotypique. Cette forme est précédée, au moment de la multiplication cellulaire, des éléments épithéliaux, par un autre mode de figure karyokinétique, qui consiste dans la séparation très-précoce des anses secondaires (forme homéoly pique). Lors de la division des spermatocytes de la deuxième génération et de la troisième génération, les cas de division selon la forme hétérotypique l'emportent sur l'autre type.

E. van Beneden et Neyt ont vu des faits semblables à tous les stades de la segmentation de l'œuf d'Ascaris, mais ils montrent qu'on rencontre toutes les transitions entre ces deux formes extrêmes, ce qui semble indiquer que ces variations n'ont qu'une importance secondaire.

Origines des sphères attractives {\anBeneden et Neyt, 1887). A chaque extrémité du fuseau achromatique siège un corpuscule qui se teint en vert, sous l'influence du vert de malachite et de la vésuvine dissoute dans la glycérine : c'est le corpuscule polaire, mentionné plus haut, que van Beneden a signalé dès 1874. Il occupe le centre d'une figure radiaire bien circonscrite et à contour circulaire; dans les limites de cette région, circulaire en coupe optique, sphéroïdale en réalité, on distingue des fibrilles très-apparentes dirigées i radiairement ; ces fibrilles aboutissent à la surface des sphères et y présentent d'habitude des renflements. Cependant elles se prolongent dans le vitellus et on peut les

poursuivre jusqu'à la surlace de ce dernier. Au delà de la surface des sphères, elles sont beaucoup plus minces que dans les limites de ces dernières. Si l'on donne à l'ensemble des figures stellaires le nom t-Vasters, il y a lieu de distiii- "uer dans ces derniers une portion centrale, de forme spéroïdale, bien circonscrite, se teignant en vert clair, comme le corpuscule polaire qui occupe leur ientre: ce sont ces portions centrales des asters que Van Beneden avait désignées ous le nom de sphères attractives.

Les exlrémilés du fuseau achromatique font partie des sphères attractives.... Les fibrilles achromatiques sont monilifornies ; elles sont formées de microsomes réunis par des interfils. 11 y aurait également des anastomoses transverses, ce qui ferait admettre que les fibrilles ne seraient que des parties plus apparentes du treillis protoplasmique.

U est absolument certain, d'après van Beneden et Neyt, que le fuseau achromatique dérive en partie des sphères attractives, qu'il ne laut pas confondre avec les aslers. La structure radiaire du protoplasme cellulaire, d'où resuite l'image désignée sous le nom d'aster, est caractéristique de certains stades déterminés de la vie cellulaire. C'est pendant la cinèse que les asters apparaissent nettement; ils atteignent leur maximum de netteté et d'étendue au stade équatorial. A ce moment le fuseau achromatique est aussi distinct que possible; il se constitue de deux, cônes fibrillaires adjacents base à base, la plaque équatoriale, formée par les anses chromatiques primaires, étant interposée entre les bases des demi-fuseaux.

La plupart des fibrilles des cônes s'insèrent aux anses chromatiques, et il est impossible de les poursuivre à travers le plan équatorial de la figure dicentrique. On observe souvent de légères saillies aux points où les anses chromatiques doiment insertion aux fibrilles achromatiques. Cependant les fibrilles ne s'insèrent pas toutes aux anses chromatiques : un] certain nombre de ces éléments rehent entre eux les deux centres de la figure dicentrique. Au début de la métakinèse. alors que les deux sphères altraclives se trouvent d'un même côté du noyau, au voisinage l'une de l'autre, les centres des sphères sont manifestement reliés entre eux par des fibrilles.

Quelle est la fonction de la sphère attractive? La division de la cellule est activement déterminée par les fibrilles moniliformes des asters et du fuseau achromatique. Van Beneden compare leur action et leur structure à celles des fibres musculaires striées? Selon cet auteur les fibrillaires du treillis protoplasmique sont les agents de la contractllité du protoplasme; de même plusieurs faits établissent que les fibrilles du fuseau achromatique sont contractiles. La cause immédiate de la division cellulaire ne résiderait pas dans le noyau, mais bien en dehors du novau et spécialement dans le corpuscule polaire ou central des sphères. H est probable que les filaments des cônes principaux (du fuseau) déterminent en se contractant, sinon le dédoublement des anses chromatiques primaires, tout au moins l'écartement et le cheminement des anses chromatiques secondaires vers les pôles de la figure dicentrique, que les filaments qui, partant de ce même corpuscule central, soit directement, soit indirectement, se fixent à la surface de la cellule, retiennent le corpuscule central et, en l'empêchant d'être attiré vers le plan équatorial par l'action des fibrilles du fuseau, font de lui un point d'appui permettant l'écartement des anses chromatiques secondaires.

Dans l'opinion de van Beneden et ^eyt, tous les mouvements internes qui accompagnent la division cellulaire ont leur cause immédiate dans la contrac-

tilité des fibrilles du protoplasme cellulaire et dans leur arrangement en une sorte de système musculaire radiaire, composé de groupes antagonistes; le corpuscule central joue dans le système le rôle d'un organe d'insertion. Des divers organes de la cellule, c'est lui qui se divise en premier lieu, et son dédoublement amène le groupement des éléments contractiles de la cellule en deux systèmes ayant cbacun son centre. La présence dans deux systèmes entraîne la division cellulaire et détermine activement le cheminement des étoiles chromatiques secondaires dans deux directions opposées. Une partie importante des phénomènes qui constituent la cinèse aurait donc sa cause efliciente, non dans le noyau, mais dans le corps protoplasmique de la cellule.

Ajoutons que le docteur Boveri (de Munich) {Ueber die Befrnchlung der Eier von Ascaris megalocephala, 3 mai 1887, Soc. de morphol. et de physiol. de Munich), est arrivé aux mêmes résultats que ceux que nous venons de mentionner, pour ce qui est relatif au fuseau achromatique et à l'influence qu'exerceraient les fibrilles sur l'écartement des anses chromatiques.

11 s'en faut de beaucoup que tous les cytologues partagent les idées précédentes; la plupart croient à l'existence d'un véritable fuseau dont les fibrilles se continuent directement d'un pôle à l'autre. Guignard(/oc.cî7., p. S^S) est spécialement précis sur ce point. 11 cite à cet effet l'observation suivante : sur douze segments chromatiques, onze seulement étaient rangés en plaque nucléaire autour du ventre du fuseau. Le douzième, « de même appaience, c'est-à-dire avec ses deux moitiés symétriques soudées, était resté à mi-chemin, entre l'équateur et l'un des pôles, tout en appuyant l'une de ses extrémités sur un fil chromatique. La place qu'il aurait dû occuper à l'équateur était libre et l'on voyait le fil sur lequel il s'appuyait se continuer d'un pôle à l'autre à la périphérie du fuseau. » Dans ces derniers temps, de nouvelles observations ont confirmé l'exactitude du fait que nous annonçons d'après M. Guignard. En effet, les réactifs qui dissolvent la chromaline des U rangés en couronne équatoriale montrent parfaitement la continuité des fils achromatiques. Existerait-il sur les ovules des filaments non continus servant à attirer les U vers les pôles? Il convient d'attendre les résultats de recherches ultérieures, avant de se prononcer sur celte question.

Tels sont les phénomènes qui accompagnent la division cellulaire chez les divers organismes animaux constitués par une colonie de cellules ou par leurs dérivés {Métazoaires). En est-il de même chez ceux qui semblent n'être formés que d'une cellule unique?

Au point de vue morphologique, le protoplasma existe chez ces êtres inférieurs, les Protozoaires, fort souvent à un état de simplicité extrême : une masse protoplasmique avec un noyau (Amibes). D'autres fois il s'y ajoute une enveloppe (certaines Grégarines). Mais chez d'autres on assiste à une différenciation du protoplasma, telle qu'il en résulte des localisations dans un être qui paraît unicellulaire. Le protoplasma, dit Balbiani {Leçons in Journal de micrographie, 1887), se diversifie au point de vue morphologique et physiologique. Ainsi, dans cette simple cellule, il peut y avoir des ouvertures destinées à la nutrition, ouvertures dont l'une joue le rôle d'une bouche et l'autre d'un anus; il y a aussi des fonctions d'excrétion et de circulation qui sont représentées par des différenciations du protoplasma; de même pour la reproduction, il y a des éléments particuliers qui servent à cette fonction. Le corps de ces animaux est limité à la surface par une membrane qui sert à le protéger contre les agents extérieurs, formant tantôt un tégument très-simple ou cuticule, tantôt une véritable cuirasse dans laquelle

l'animal est enfermé et qui peut atteindre une complication très-grande, comme chez les Foramin itères, où elle présente des détails de structure extrêmement variés et délicats, permettant à peine de croire que l'être qu'elle renferme n'est que du protoplasma homogène.

Malgré les différenciations qu'on remarque dans le protoplasma des protozoaires les phénomènes de multiplication et de division sont marqués par des figures sinon semblables, du moins rappelant ce que nous venons de voir chez les Métazoaires. Balbiani a montré des exemples curieux de division indirecte chez les Infusoires, Gruber chez les Rhizopodes, etc., etc. Voici comment Pfitzner décrit la division karyokinëtique sur un protozoaire [opalina ranarum [In Morph. lahrbuch, vol. XI, p. 455]).

Au repos, la chromatine se présente, comme chez les métazoaires, comme un reseau de filaments ou de cordons d'inégale grosseur. Le début de la cinèse s'annonce par la formation d'une masse^nodulaire dans laquelle les cordons ont partout une épaisseur égale. D'abord minces et à mailles fines, ces'cordons s'épaississent, les courbures deviennent moins serrées. Bientôt on voit la segmentation du cordon nucléaire : les segments s'épaississent et deviennent plus courts et les amas chromatiques deviennent de plus en plus espacés. Ils vont converger vers le centre du noyau. Les anses s'ordonnent de façon à tourner la convexité vers le centre et les bouts vers la périphérie. Pendant ce temps les anses se divisent en long, c'est-à-dire se dédoublent. Ce stade est suivi par le changement de direction des anses, de telle sorte qu'elles tournent leur convexité vers le centre. Ce groupement rappelle lu métakinèse. 11 en résulte deux segments d'anses chromatiques qui s'éloignent l'un de l'autre et se dirigent vers les pôles opposés.

Disons pour finir que la division indirecte est le mode de multiplication de la plupart des éléments cellulaires, les globules blancs exceptés, composant les êtres vivants, non -seulement à l'état normal, mais encore à la suite de l'irritation expérimentale, comme l'a montré Cornil [Archives de phijsioL, 1887).

V. Structure des cellules glain'dula.ires au repos et pendant la sécrétion. Malgré de nombreuses recherches, la constitution des cellules glandulaires, le mode d'élaboration des produits sécrétés et surtout leur mode de renouvellement, présentent encore bien des points obscurs.! Toutes ces raisons nous ont déterminé à réunir dans un chapitre spécial les notions souvent peu concordantes que nous possédons aujourd'hui sur ce sujet. Nous savons, depuis les recherches de Heidenhain, que l'épithélium des tubes contournés du rein offrent une striation particulière sous forme de bâtonnets, de même que la zone externe des cellules du pancréas est pourvue de stries analogues, mais plus fines encore.

Klein et Flemming ont montré également que les cellules des glandes, telles que la parotide et le pancréas, ont un protoplasma traversé de toutes parts par des filaments qui, en s'entre-croisant ou en s'anastomosant, déterminent la formation d'un reticulum. Ce qu'on a décrit sous le nom de granulations en se servant de faibles objectifs se résout, à de forts grossissements, en une charpente fibrillaire des plus caractéi'istiques.

Heidenhain le premier a mis en évidence les changements qui ont lieu dans une cellule glandulaire au moment- de la sécrétion. Dans le pancréas, les cellules présentent une zone interne granuleuse, qui disparaît pendant l'activité de l'élément. Celui-ci devient plus petit et les noyaux prennent une forme arrondie. Pendant la phase qui suit la sécrétion, les cellules s'agrandissent, elles reforment

la zone granuleuse interne et les noyaux redeviennent anguleux. Le produit de sécrétion est formé pendant l'état de repos de la cellule, qui à l'état d'activité ne fait qu'éliminer la sécrétion élaborée antérieurement.

Les recherches plus récentes de Ranvier [Journal de micrographie, 1886 et 1887) nous donnent des renseignements plus complets encore sur la structure des éléments glandulaires à l'état de repos et à l'état d'activité, au point de vue de la sécrétion. Ranvier reconnaît à cet égard deux groupes de glandes. Les premières sont celles dont le produit de sécrétion est formé par les cellules de l'épithélium glandulaire, les cellules glandulaires elles-mêmes, arrivées au terme de leur évolution. Il se produit là quehjue chose d'analogue à ce qui se passe dans l'épiderme : les cellules nouvelles des couches profondes du corps muqueux arrivent à la surface, s'y transforment en cellules cornées et tombent. Les glandes dont les cellules se comportent de même sont les glandes holocrines : ici les cellules profondes sont amenées à la surface interne du cul-de-sac glandulaire et leur protoplasma tombe pour former le produit même de la sécrétion. Dans l'autre groupe de glandes (glandes mérocrines), ks cellules restent en place, mais leur protoplasma élabore une substance spéciale qui se dégage des cellules et forme le produit sécrété. Quelques exemples feront bien comprendre cette division.

Dans le foie, le glycogène est d'abord contenu dans les mailles du réseau protoplasmique qui traverse la cellule hépali(|ue en partant du noyau et en se terminant à la périphérie dans une couche de protoplasma marginal. Ici l'activité spéciale du protoplasma a élaboré le glycogène, qui se transforme plus lard en glycose pouvant, grâce à sa solubilité, pénétrer dans le sang.

La cellule destinée à former le mucus des épilhéliums et des glandes salivaires est dite muqueuse on, en raison de sa forme, caliciforme; elle est constituée par un noyau irrégulier, ratatiné, refoulé au fond de l'élément, et par une masse de protoplasma entourant le noyau et envoyant des cloisons protoplasmiques très-minces qui sillonnent la cellule dans différentes' directions. Ces lames protoplasmiques limitent et constituent un réseau irrégulier dont les mailles sont occupées par une substance réfringente qu'on appelle mucigène. A l'état de repos, toute la cellule est remplie de mucigène. Le protoplasma élabore par conséquent à l'état de repos le mucigène, qui s'y accumule et sera utilisé ou excrété seulement au moment de l'excitation de la glande.

Le protoplasma des cellules profondes revêtant le cul-de-sac glandulaire d'une glande sébacée [glande holocrine) ressemble à celui d'une cellule épithéliale quelconque; plus loin, dans une rangée supérieure, il s'est chargé de granulations graisseuses; dans les rangées suivantes, les granulations deviennent de plus en plus abondantes en même temps que les cellules deviennent plus volumineuses. Plus loin encore, le protoplasma n'est plus représenté que par une écorce périphérique d'où partent, du côté du noyau atrophié, de fines trabécules dont les intervalles sont gonflés de sébum. Le protoplasma a donc élaboré en se détruisant lui-mêtne les gouttes de graisse qui constituent la sécrétion.

Dans les glandes sudoripares [glandes mécrines), le canal sécréteur est tapissé par une rangée unique des cellules pyramidales, dont l'extrémité rétrécie est tournée au dehors. Le noyau arrondi occupe la partie moyenne. AVétat de repos, le protoplasma montre des granulations disposées en séries parallèles ou rayonnant du centre à la périphérie du tube. Ces granulations sont albuminoïdes, protoplasmiques, et à côté d'elles on en voit d'autres, volumineuses, souvent

irrégulières, allongées dans le sens de l'axe de la cellule. Les réactifs montrent que ces dernières sont de nature graisseuse.

Le canal excréteur est revêtu de deux couches de cellules épithéliales, polyédriques : une couche externe reposant sur la membrane propre et une couche interne limitée elle-même par une cuticule très-mince.

Quand on a porté les éléments de la portion sécrétante à l'état d'activité (par une excitation électrique, par exemple), l'unique rangée s'est modifiée dételle façon que certaines cellules se sont allongées et dépassent les autres, mais il en existe toujours une assise unique.

Les cellules caliciformes mentionnées plus haut ont une constitution trèssimple. Du protoplasma qui entoure le noyau partent des trabécules qui s'anastomosent et constituent un réseau semblable à celui qui se montre dans les cellules sébacées et comprend dans ses mailles des gouttes de graisse. Dans les cellules caliciformes, le reticulum proloplasmique comprend dans ses mailles, non des gouttes graisseuses, mais une substance réfringente qui montre des caractères tout à fait particuliers. Elle est insoluble dans l'alcool et 1 etlier, et même sous l'inlluence de ces réactifs elle devient plus réfringente parce qu'il se produit un ratatinement de ces cellules. Cette matière ne se colore pas par les réactifs colorants, quand elle a été fixée par l'alcool et les autres liquides durcissants. C'est du mucus ou du mucigène.

Les glandes muqueuses mixtes contiennent des cellules muqueuses ou caliciformes et des cellules granuleuses.

Dans les glandes de Licberkùhn on trouve au fond du tube des cellules granuleuses et, vers le col ou la superficie, celles-ci alternent avec des cellules caliciformes.

Dans la glande sous-maxillaire du chien on voit qu'aux canaux excréteurs font suite des acini glandulaires. Ceux-ci sont tapissés de cellules caliciformes, à l'exception des extrémités en forme de cul-de-sac, où se trouvent les amas de cellules granuleuses, dits croissants ou demi-lunes de Gianuzzi. Dans cet amas il y a une quantité de noyaux dont chacun est au centre d'une masse proloplasmique. Tout le reste des acini est occupé par des cellules muqueuses. Les croissants de Gianuzzi sont regardés par la plupart des histologistes comme des cellules jeunes, de remplacement. Ranvier n'est pas de cet avis : après avoir excité la glande et obtenu une abondante sécrétion, on voit que les cellules des croissants se sont gonflées et sont devenues plus distinctes les unes des autres; en général, le noyau est plus volumineux, le protoplasma contient des granulations plus grosses et plus nettes. Les cellules muqueuses sont en place, mais ellesont perdu une partie de leur mucigène; le noyau qui était refoulé vers la base et ratatiné est redevenu sphérique et s'est soulevé dans l'intérieur de la cellule en se rapprochant de l'extrémité supérieure. 11 reste encore dans chaque cellule une cavité plus ou moins anfractueuse qui contient du mucigène... Pour Ranvier, les cellules granuleuses que l'on observe dans les acini, après l'excitation de la glande, ne sont pas des cellules des croissants, qui se sont modifiées et multipliées et ont rempli la place des cellules muqueuses expulsées, ce sont les anciennes cellules muqueuses transformées : le protoplasma a éprouvé une activité nouvelle, le noyau a également subi une hypernutrition.

En comparant l'épithélium œsophagien de deux grenouilles, dont l'une a subi une irritation, tandis que l'autre a été laissée au repos, on voit nettement les

différences de structure survenues dans les cellules caliciformes. A l'élat de repos, les cellules caliciformes sont d'immenses outres gonflées en ballon. Elles ont un prolongement en pointe. Au fond, le noyau plus ou moins ratatiné est plongé dans une masse de protoplasma qui n'occupe guère plus que l'espace du prolongement pointu et dont se dégagent les prolongements protoplasmiques s'étendant dans le corps de la cellule, où elles forment un réseau dont les mailles sont remplies par le mucigène. Elles montrent ordinairement un orifice trèsnet, d'où sort un mucus chargé de granulations protoplasmiques.

Dans l'épitliélium excisé, les cellules sont généralement revenues sur ellesmêmes, dégonflées, diminuées de diamètre ; l'orifice est largement ouvert et la capacité de la cellule, très-rédiiite par le protoplasma qui s'est accru considérablement, ne forme plus qu'une cupule dont le fond est limité par une ligne festonnée dont les pointes font saillie dans la cavité. Le noyau est ovalaire avec son grand axe ordinairement parallèle à celui de la cellule.

Dans ces glandes unicellulaires, et dans les cellules de la sous-maxillaire du chien, l'excitation a donc eu pour effet d'expulser le mucigène, d'accroître le pi'oloplasma, qui devient prédominant dans la masse cellulaire. Le noyau, qui auparavant était ratatiné et refoulé dans le prolongement, a pris une vitalité nouvelle et est revenu à la forme qu'il a dans l'élément en voie de développement.

En un mot, à l'état de repos le protoplasma cellulaire élaborerait le mucigène {phénomène de sécrétion) et l'excitation électrique ne ferait qu'expulser la matière sécrétée (période d'excrétion) .

Ce ne seraient cependant pas les seuls changements qu'on observerait dans une cellule glandulaire pendant la sécrétion : Gaule a annoncé en 1881 que le protoplasma offrirait, dans ces éléments à l'état de séciétion, outre le noyau, une formation particulière, qu'il appela le noyau accessoire (Nebenliern). Nussbaum a montré que ce dernier n'existe pas chez les animaux qui ont jeûné depuis quelque temps. Un élève de Gaule, Ogata, a repris l'élude de cette question au double point de vue de la formation du noyau accessoire et des modifications que subit le noyau ordinaire dans une glande qui sécrète.

Masanori Ogata {Die Verànderungen der Pancreaszellen hei der Sécrétion. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1883) se sert de l'acide osmique ou d'un mélange d'acide osmique, 1 gramme pour 100 à 200 centimètres cubes de solution concentrée de sublimé dans l'eau. Grâce à la pénétration rapide du sublimé, il n'y a pas de gonflement dans les diverses parties de la cellule. Il a fait ses recherches sur le pancréas de la Grenouille et de la Salamandre. Les cellules pancréatiques se distinguent par leur aspect diftérent dans la partie externe et dans la portion tournée vers la lumière du cauai : le protoplasma de cette dernière seule est parsemé de fines granulations, qui disparaissent au moment de la sécrétion et se renferment pendant la période de repos de la glande. Les granulations sont par suite les matériaux de la sécrétion; Ogata les nomme granules zymogènes. Fixés par l'acide osmique et le sublimé, ils apparaissent comme des corpuscules arrondis, homogènes et brillants, qui se trouvent contenus dans un protoplasma incolore et transparent en continuité directe de substance avec la portion externe de la cellule. Le noyau est contenu dans cette dernière portion, quoique l'une de ses extrémités proémine jusque dans la portion interne. Il est formé d'une membrane nucléaire, d'où partent des épaississements et des prolongements qui sillonnent la substance nucléaire en tous sens. Le noyau montre

deux sortes de gi-anulations : les unes se colorent d'une façon intense par l'hématoxyline, ce sont les corpuscules nucléaires ; les autres, ou plutôt l'autre se tient seulement par l'éosine et se comporte ainsi comme les granules zymogènes du cytoplasme. Ce dernier corpuscule est bien plus grand que les autres. Ogata l'appelle plasmosome pour le distinguer des autres corpuscules du noyau dits caryosomes, formés de chromatine. Outre le noyau, on trouve parfois; dans la cellule au repos un noyau accessoire.

La forme d'un acinus pancréatique qui vient de sécréter est tout différente de ce qu'elle est au repos : dans le premier cas, il paraît affaissé et à contonrs déchiquetés. C'est la cellule pancréatique même qui a produit cet aspect tout autre : tout y est changé, sauf le noyau. Contre ce dernier on trouve une formation ovalaire ou semi-lunaire, dite le noyau accessoire, avide de nigrosine ou de safranine. Le noyau accessoire montre des vacuoles remplies de petites vésicules ou de corpuscules semblables aux granules zymogènes. La cellule ne possède plus qu'un peu de proloplasma.

Qu'est-ce que ce noyau accessoire? On voit que c'est une formation pourvue d'un noyau véritable et de granules zymogènes. La cellule-mère a perdu ses granules zymogènes et s'est ratatinée de telle sorte qu'elle ne renferme plus qu'u« peu de protoplasma et un noyau. C'est dans ce protoplasma qu'apparaît le nô'ja» accessoire, qui possède à son tour des granules zymogènes, un noyau et du protoplasma. Après avoir perdu les granules zymogènes et son protoplasma, la cellule-mère va perdre son noyau : à cet effet, le noyau accessoire s'étend tout autour de la cellule-mère, dont le noyau pâlit, perd ses contours et disparaît. La jeune cellule provenant du développement du noyau accessoire prend peu à peu des proportions de la cellule-mère.

Ogata pense que le noyau accessoire peut servir soit au rajeunissement de la cellule, soit à la formation de granules zymogènes. La cellule subit donc pendant l'élaboration du produit sécrété un double mouvement : d'un côté la disparition ou fusion de granules zymogènes, de l'autre, le rajeunissement de la cellule-mère aux dépens du plasmosome, qui devient noyau accessoire, puis jeune cellule.

On voit qu'il y aurait une différence essentiellement entre le rajeunissement des cellules glandulaires et la division des cellules. Dans ce dernier cas, les cellules-filles se composent des mêmes matériaux que la cellule-mère; de plus, il y a multiplication cellulaire. Dans le premier cas, les éléments de la cellule-mère ont disparu avec la sécrétion et la jeune cellule qui va la remplacer, sans qu'il y ait multiplication, n'hérite que du plasmosome de la cellule-mère. La jeune cellule n'est pas constituée par une substance dérivant directement de celle de la cellule-mère. Dans le pancréas, le plasmosome émigré donc du noyau, et s'accroît de façon à devenir un noyau accessoire, et dans son intérieur se forment les granules zymogènes, qui deviennent le protoplasma de la jeune cellule. C'est donc le noyau qui donne naissance au protoplasma. Lukjanow [Arch. f. 4nat. u. PhysioL, 1887. Supplément, p. 10) trouve les plasmosomes dans les noyaux des cellules épithéliales qui tapissent l'estomac du Triton, de la Grenouille et du Crapaud. Les caryosomes se comportent comme dans le pancréas.

Dans le foie, des faits analogues se passeraient d'après Stolnikow [Arch. f. Allât, und PhysioL, 1887, supplément), qui a expérimenté sur les Grenouilles en les empoisonnant avec du phosphore dissous dans l'huile. Des corpuscules ou

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formations spéciales abandonneraient le noyau de la cellule hépatique pour se loger dans le protoplasma. Dans les premiers temps, ces corpuscules offrent leB réactions de la substance nucléaire, puis peu à peu ils sont transformés en protoplasma de la cellule hépatique. On voit qu'il y a certaines différences trèsnettes entre la cellule pancréatique et la cellule hépatique : dans la première, il y a rajeunissement cellulaire, tandis que dans la seconde le noyau de la cellule ne disparaît pas, il ne produit pas un autre noyau, mais il contribue seulement à renouveler le protoplasma de l'ancienne cellule.

En injectant de la pilocarpine, Stolnikow arriva également à voir le plasmosome sortir du noyau; le processus est le même dans le foie que dans le pancréas, mais le rajeunissement manque. C'est donc aux dépens de substances fournies par le noyau que le protoplasma hépatique irait se régénérer au fur et à mesure du fonctionnement de la cellule.

Ceci se passe au début de l'empoisonnement. Dans les stades ultérieurs, les noyaux ne se bornent pas à éliminer des plasmosomes, ils émettent des bourgeons, de véritables germes qui devraient régénérer la cellule. Ces germes montrent des grains chromatiques. Il peut y en avoir un grand nombre dans une seule cellule, de sorte qu'on a affaire à une cellule multinucléaire, une cellule géante. Mais, comme l'empoisonnement contiHue et que les nouveaux germes sont des plus en plus altérés dans leur substance, ils n'arrivent plus à constituer une cellule. Les germes dégénèrent et ce qui reste de la cellule hépatique est englobé par les cellules pigmentaires du tissu conjonctif, qui prolifère et remplace peu à peu les cellules hépatiques du foie.

L'influence des saisons est manifeste sur la masse du protoplasma contenu dans une cellule : Léonard {Arch. f. Anat. u. Phys., 1887. Supplément) a montré que le protoplasma diminue et disparaît en hiver dans les cellules hépatiques de la Grenouille. A la période de croissance le protoplasma est bourré de granules disposés en série, de telle sorte que le protoplasma acquiert une structure fibrillaire ou réticulée. Les noyaux atteignent les plus grandes dimensions au mois d'avril, c'est-à-dire à l'époque oii le corps cellulaire est le plus réduit.

Du mois de novembre au mois d'avril (période de jeune), le pigment augmente dans le foie, mais il diminue dès que l'animal mange. On voit le pigment se former aux dépens de granules jaunâtres qui apparaissent dans le noyau et qui s'accumulent ensuite dans le protoplasma. Le pigment n'est donc qu'une élaboration de la substance nucléaire, à l'aide d'un produit qui forme avec le sublimé des cristaux insolubles dans l'eau et l'alcool (voy. Pigment). Cette formation du pigment est en relation intime avec l'abondance du sang dans le foie : quand le sang fournit beaucoup de matériaux nutritifs à la cellule hépatique (novembre), le protoplasma est abondant et est chargé de substances albuminoïdes et hydrocarbonées et le pigment fait presque défaut. Au mois de décembre, le sang est moins abondant, le protoplasma diminue et le pigment augmente.

11 y aurait donc un renouvellement cellulaire d'après un mode spécial dans les éléments glandulaires. Malgré les faits observés avec soin par les savants que nous venons de citer, il ne faut accepter leurs conclusions qu'avec beaucoup de réserve. En effet, Bizzozero et Vassale [Archiv de Virchou', CX, p. 155) ont repris cette étude dans ces derniers temps et sont arrivés à des résultats bien différents : après avoir examiné un grand nombre de glandes de divers mam-

mifères, les deux auteurs italiens ont trouvé que les phénomènes de division indirecte sont très-fréquents dans les glandes en croissance (mamelle pendant la gestation), tandis que plus tard, au moment de l'activité glandulaire, les cellules sécrétantes se comportent différemment selon l'espèce de glandes. Dans les glandes sébacées, les glandes muqueuses de l'estomac, les glandes en tubes de l'intestin et les glandes utérines, les cellules se multiplient abondamment par voie karyokinétique pendant la sécrétion; dans toutes les autres glandes, au contraire, la régénération cellulaire est peu active et les cellules persistent fort longtemps. Le protoplasma, après avoir élaboré et excrété les matériaux de la sécrétion, est capable de se refaire et de se régénérer à diverses reprises sans enlriiîner la destruction de l'élément.

D'autres recherches, faites sur des glandes différentes, semblent concorder avec ces résultats et nous montrent la façon dont le protoplasma élabore le produit de sécrétion : sur des centaines de préparation, Nissen [Archiv \f. mikr. Anat., vol. XXVI, p. 337) n'a pas vu de karyokinèse dans la mamelle en voie de sécrétion. Cependant il y a multiplication très-active des cellules épithéliales, peut-être par division directe. On sait d'après les recherches de Heidenhain et de Partsch que pendant l'état de repos de la mamelle les cellules épithéliales s'allongent notablement et la sécrétion se produit par une sorte de fonte de l'extrémité protoplasmatique tournée vers la lumière de l'acinus. Les recherches de Mssen confirment ces résultats et montrent en outre que sur les chiennes, les lapines et les chattes en lactation, les cellules épithéliales, trèsallongées, contiennent 1, 2 à 3 noyaux. Le noyau qui se trouve dans le fond de la cellule a la structure ordinaire des noyaux (charpente chromatique et nucléoles), tandis que le noyau qui se trouve dans la partie interne (tournée vers la lumière de l'acinus) n'offre plus aucune trace du réseau nucléaire. La chromatine occupe la périphérie du noyau et s'est décomposée en plusieurs segments, tandis que le centre du noyau montre une masse claire. Le protoplasma qui entoure immédiatement ce dernier noyau prend peu à peu une configuration sphérique et se détache du reste du corps cellulaire avec le noyau. En un mot, les noyaux commencent à s'altérer dans la cellule et cette sorte de fonte continue dans les portions détachées. Celte décomposition de la chromatine donnerait lieu à la mise en liberté de la nucléiue, laquelle se changerait en caséine. Dans les glandes, qui ne donnent encore que du colostrum, et où la caséine manque ou existe en faibles proportions, les cellules sécrétantes sont très-pauvres en noyaux, et on ne constate pas la décomposition sus-mentionnée de la chromatine.

Les recherches précédentes jettent quelque lumière sur la structure des cellules "landulaires et le mécanisme de l'élaboration des produits sécrétés, ainsi que sur le mode de formation des cellules jeunes destinées à remplacer les cellules tombées.

VI. Hérédité. Le fait biologique le plus étonnant consiste, aussi bien pour les organismes végétauxque pour les animaux, dans une ressemblance des descendants avec les ascendants, telle qu'il est impossible de les distinguer les uns des autres. Comment peut-on expliquer cette ressemblance? L'interprétation la plus élémentaire doit s'appuyer sur la transmission directe de substances par la voie de la génération et de la fécondation. Cette transmission porte le nom d'hérédité. Dès la découverte des spermatozoïdes, on a

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attribué le phénomène à la pénétration de ces derniers dans le vitellus et à l'union intime de l'élément mâle et de l'élément femelle. Mais quelle est la portion de l'ovule qui se fond ainsi avec le spermatozoïde? est-ce le protoplasma de la cellule ou vitellus ou bien la substance du noyau ou tache germinative? Les premiers observateurs voyant disparaître, c'est-à-dire échapper à leur examen fait à l'état frais, la tache germinative, prétendaient que les spermatozoïdes, une fois arrivés dans le vitellus, se liquéfiaient, et leur substance s'unissait matériellement, molécule à molécule, à celle du vitellus, qui s en imprègne : d'où résulte ainsi le mélange de la substance du mâle avec celle de la femelle (Ch. Robin). C'est ainsi que les antécédents déterminaient dans l'œuf les états particuliers dont eux-mêmes sont affectés : d'où la transmission héréditaire {voy. Fécondation).

Enonçons d'abord ce fait qui est hors de conteste ; chez les êtres sexués, l'organisme mâle fournit certains éléments dits spermatozoïdes, lesquels arrivent au contact d'un élément provenant de la femelle, et qui est appelé ovule.

Qu'est-ce que la reproduction par voie sexuelle ? Partout où il y a génération sexuée, l'être mâle donne des germes différents de ceux de la femelle au point de vue de leur origine, de leur structure et de leur activité. Que ce soient des spermatozoïdes ou des grains de pollen, ils vont s'unir à l'ovule. Quel est le mode d'union de l'élément mâle et femelle? Y a-t-il fusion de tout le protoplasma mâle avec celui de l'élément femelle? ou bien certaines portions seulement de l'élément mâle vont-elles s'unir ou se juxtaposer à certaines parties de l'ovule pour constituer le nouvel être embryonnaire?

C'est l'observation des organismes inférieurs qui avait fait admettre que la fécondation n'était que l'union de deux cellules; les deux masses cytoplasmatiques se mélangeaient aussi bien que les deux noyaux. Chez les végétaux inférieurs, les deux éléments qui vont s'unir se présentent souvent comme deux spores mobiles, provenant d'une masse cellulaire unique, et n'offrant aucune différence morphologique. Certaines algues commencent à différencier l'élément mâle et l'élément femelle, en ce que le cytoplasme du second l'emporte notablement sur celui du premier. Il en est de même chez les chara, les mousses et les fougères. Cependant le cytoplasme du spermatozoïde se fusionne partout avec celui de l'ovule. Le cytoplasme du boyau pollinique ne prendrait-il aucune part à la fécondation chez les gymnospermes et les angiospermes? 11 est fort difficile de répondre à cette question, parce que nous ne savons pas distinguer le cytoplasme du spermatozoïde d'avec celui de l'ovule.

Mais dans le protoplasma lui-même sont-ce toutes les parties constituantes ou les portions soit liquides, soit figurées, qui interviennent dans la fécondation ?

Nsegeli regarde la substance germinative comme une matière solide et il l'appelle idioplasma. C'est une substance disposée en réseau dans le vitellus se décomposant en corpuscules plus fins, les micelles. Ces micelles répondraient aux molécules ou aux atomes des chimistes, et se relieraient intimement entre eux. Il paraît impossible à Naegeli que la fécondation puisse se faire à l'aide de substances solubles qui pénétreraient dans l'ovule. Les substances solubles ne serviraient qu'à la nutrition.

A. Weissmann [Die Continuitât des Keimplasma, etc., lena, 1885) admet l'existence de deux substances dans le protoplasma : l'une, dite substance nucléaire {Kernplasma) , est destinée à donner la forme, à diriger ledéveloppe-

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ment, à assurer la reproduction, c'est elle qui est le siège de l'hérédité ; elle remplit le même rôle que l'idioplasma de Nsegeli ; l'autre, le plasma de mdrition (Ernàhriingsplasma), préside aux échanges avec le monde extérieur et satisfait aux besoins mécaniques de l'organisme (muscles, nerfs, etc.). Weissmann admet deux modificalions que subirait le plasma nucléaire : le type primitif de ce plasma se conserverait uniquement dans les cellules qui constituent les organes génitaux; l'autre type, qui en est un dérivé, se maintiendrait dans les autres éléments du corps dont il déterminerait la croissance et la forme, en dirigeant les phénomènes de la division cellulaire. C'est le type primitif qui transmettrait les propriétés héréditaires, c'est pour celte raison qu'il lui donne le nom de plasma germinalif (Keimplasma), pendant que l'autre serait le plasma histogénétique. L'ovule possède ces deux plasmas, mais dès qu'il est arrivé à maturité il élimine le plasma histogénétique sous la forme du premier globule polaire {voy. plus loin). C'est le cas des œufs qui se développent par la voie parlhénogénétique et qui émettent un seul corpuscule polaire. Quant à l'ovule qui est fécondé, il reçoit une nouvelle portion de plasma germinatif, ce qui permet à l'ovule d'éliminer un second globule polaire, puisqu'un ovule ne doit renfermer qu'une certaine dose de plasma ancestral. Mais ce plasma ancestral éliminé n'est pas toujours identique dans deux œufs provenant de la même mère : c'est là ce qui expliquerait les différences que présentent deux frères, par exemple.

Selon A. Weissmann, la sélection de Darwin ne suffirait pas pour expliquer l'évolution du monde organique. La lutte pour l'existence ne comblerait pas les lacunes du développement. Les propriétés et les caractères des organismes, qui se reproduisent par des germes, ne seraient transmis aux descendants qu'en tant qu'ils sont contenus dans le germe même. L'hérédité gît dans le fait suivant : une petite portion de la substance du germe, la substance germinative [Keimplasma), se transmet intégralement, sans variation aucune, aux descendants, et c'est cette substance germinative qui constitue le fond des cellules germinatives de l'organisme nouveau, malgré les changements qui surviennent sous l'induence de l'adaptation. II y a par suite continuité de la substance germinative des ascendants aux descendants. La théorie de Weissmann a pour conséquence de ne pas admettre l'hérédité des caractères acquis par l'individu, puisque la substance germinative reste intacte et toujours identique d'une génération à l'autre.

Cependant Weissmann est loin de nier la propriété des organismes de s'adapter aux conditions vitales; l'adaptation seule peut nous rendre compte du développement progressif du monde organique, sans intervention des forces surnaturelles. Ce ne sont pas les individus qui s'adaptent, mais certains individus plus forts, mieux doués pour la lutte pour l'existence, sont élus pour donner naissance aux descendants. Selon l'auteur, ce seraient les organismes inférieurs, unicellulaires, qui subiraient l'influence directe des agents extérieurs ; eux seuls seraient susceptibles de variations ; ces variations individuelles seraient héréditaires chez les organismes plurieeilulaires (métazoaires et métaphyses), grâce à la génération sexuée. Mais le protoplasma sexué des éléments reproducteurs resterait invariable, à moins qu'il ne s'agisse de l'action prolongée des conditions cliraatologiques (température, régime, etc.). La génération sexuée aurait le rôle de conserver les variations acquises par les organismes unicellulaires ; elle pourrait même accentuer ces variations et les adapter aux conditions nouvelles d'existence.

Les qualités ou caractères acquis ne proviendraient pas du protoplasma du germe, mais de l'action des agents extérieurs (Weissmann). Ces caractères acquis peuvent-ils être transmis par l'hérédité? Lamarck, comme on sait, a expliqué de cette façon l'évolution du monde organique. Darwin y a ajouté le principe de la sélection, et c'est ainsi qu'on croyait tenir les facteurs du développement des êtres animés.

C'est un fait indéniable qu'au point de vue pathologique une série de formations anormales, telles que les naevi et les tumeurs, sont héréditaires. Weissmann ne regarde pas ces formations commodes caractères acquis, puisqu'il prétend qu'on n'a jamais démontré la transmission héréditaire de maladies produites artificiellement, telles que l'épilcpsie chez les cobayes (Brown-Séquard). II voit dans ce dernier cas une allératio/i du germe et non un cas d'hérédilé. Le raccourcissement des yeux et même leur disparition presque totale chez les Insectes qui habitent les grottes, l'absence d'ailes chez certains Insectes, ne prouvent rien, selon l'auteur: ces Insectes ont des ailes pendant l'état de larve, mais, comme il n'y a plus de mue, leurs ailes ne peuvent s'accroître.

Un autre point très-discuté est de savoir si tous les éléments de l'organisme ont la même valeur au point de vue de la transmission des propriétés héréditaires, en d'autres termes, si les éléments allant constituer les tissus ordinaires sont originellement formés du même protoplasma que les cellules des organes génitaux. Les cellules somatiques, on un mot, sont-elles analogues aux cellules germinatives {Keimzellen)! Selon Kôlliker {Lecaryoplasma et l'hérédité. In Zeitschrift f. w. Zool., \ol. XLIV, 1886), toute cellule embryonnaire peut être regardée comme capable de reproduire tout l'organisme, c'est-à-dire comme une cellule germinative. Cependant, chez les animaux supérieurs, il n'y a que quelques groupes spéciaux qui seraient susceptibles de le faire. Chez ces êtres multicellulaires, tous les éléments embryonnaires avaient, au début de l'existence, la même valeur et les mêmes facultés reproductrices, mais plus tard la plus grande partie se différenciait en tissus spéciaux, sans que leurs noyaux •perdissent leur composition hermaphrodite, c'est-à-dire leur idioplasma. Cependant la nature embryonnaire se maintient dans certains éléments, qui conservent la propriété de se multiplier et de reproduire l'organisme dans certaines conditions. Certains de ces éléments produisent les ovules et les spermatozoïdes : ce sont là des cellules ayant conservé le caractère embryonnaire et ayant acquis les propriétés des cellules germinatives.

Kôlliker admet que le plasma germinatif (idioplasma) contenu dans le noyau de l'ovule peut s'accroître en masse dans le cours du développement, mais il avance que sa structure intime est transmise à toutes les cellules contribuant à l'édification de l'organisme. Ceci le porte à nier toute distinction tranchée entre les cellules constituant les tissus [cellules somatiques), d'une part, et les ovules et les cellules spermatiques, d'autre part.

Le noyau de la première sphère de segmentation renferme l'ensemble du plasma germinatif transmis d'un côté par la mère et de l'autre par le pèro. De ce plasma germinatif dérivent les milliers de noyaux contenant le plasma ^^erminatif spécial de l'individu nouveau. Il est manifeste que l'organisme nouveau possède dans toutes ses parties le même plasma germinatif et il n'y a aucune raison à faire valoir pour ne pas admettre que telle partie ou tel tissu soit privé de ce plasma (caryoplasma ou idioplasma). Toutes les cellules ont une même origine et participent à titre égal à la constitution de l'organisme; les glandes

sont au même rang que le squelette ou les organes sexuels. Et ceci concerne non-seulement les cellules embryonnaires, mais leurs dérivés, tels que les fibres musculaires et nerveuses. Les cellules des organes génitaux sont dans Je même cas. Comment se comporte le plasma germinatif de ces derniers éléments au moment du développement? En admettant que c'est le caryoplasma qui le l'enferme, on voit qu'il ne fait que subir une croissance ou une augmentation dans sa masse, de telle façon qu'il est transmis avec ses propriétés typiques à tous les noyaux qui dérivent du noyau de la sphère de segmentation. Comment peut-il augmenter ainsi en masse? Il n'y a qu'une explication possible, c'est d'admettre que la substance du noyau (caryoplasma) peut faire des échanges avec les plasmas nutritifs qui l'entourent, de sorte qu'en s'assimilant ces derniers elle s'accroît d'autant. Le plasma du corps cellulaire ou cytoplasma perd en même temps ses propriétés originelles, c'est-à-dire son plasma germinatif.

On voit par ces considérations générales que les distinctions que l'on cherche à établir entre les différentes sortes de cellules ne nous avancent guère au point de vue de la transmission des propriétés héréditaires. L'étude seule de l'ovule et du spermatozoïde au moment de leur union nous permettra de préciser davantage les phénomènes morphologiques de la fécondation.

A ce point de vue, 0. Hertwig, en 1875, a observé le premier un fait des plus intéressants sur l'oursin : tandis que la membrane de la vésicule germinative semble se dissoudre et que la vésicule elle-même paraît être résorbée par le vitellus, la tache germinative ne subit aucune modification et persiste dans l'oeuf, de telle façon qu'elle deviendra le noyau permanent de Vœufinûr et prêt à être féi^ondé. Dès que les spermatozoïdes sont arrivés à la surface de l'œuf, on voit se produire à la périphérie du protoplasma vitellin un espace clair dans lequel on aperçoit, à l'aide des réactifs appropriés, un petit corps qui n'est autre chose que la lêle du spermatozoïde ayant pénétré dans l'œuf. Enfin, Hertwig a constaté que les deux noyaux précédents (noyau de l'œuf et tête du spermatozoïde) se rapprochent l'un de l'autre, se juxtaposent, et il en résulte un noyau unique, le noyau de segmentation, qui va se diviser pour donner naissance aux noyaux du blastoderme. 0. Hertwig {Bas Problem der Befruchtmig, etc., eine Théorie der Vererhung. lenasche Zeitschr. f. Naturwissensch., vol. XI, 1884) a précisé depuis et a émis la théorie suivante de l'hérédité. La fécondation repose sur la fusion de deux noyaux de sexe différent. La fécondation serait ainsi un fait morphologique. C'est donc la substance du noyau qui transmettrait les propriétés héréditaires des ascendants. Dès que les deux noyaux (spermatique et ovulaire) sont arrivés au contact l'un de l'autre, ils s'aplatissent, se fusionnent et se confondent pour devenir un noyau de segmentation. La queue du spermatozoïde formée de protoplasma ne participerait pas à la fécondation.

Comment se fait-il que deux éléments si différents quant à leur masse, comme le spermatozoïde et l'ovule, aient des propriétés héréditaires également prononcées? Ou bien le spermatozoïde aurait des substances plus actives, ou bien l'ovule serait formé des portions de matière qui n'auraient aucune influence sur la transmission reproductrice, et qui ne seraient que des matériaux nutritifs. Hertwig pense qu'en considérant le noyau seul l'hypothèse de Naegeli serait justifiée, puisque le noyau femelle et le pronucléus mâle sont d'égales dimensions au moment de la fusion.

La nucléine serait le substratum delà fécondation aussi bien que de l'hérédité; elle répondrait à Vidioplasma de Nsegeli.

En 1875 et 1876 E. van Beneden décrivit des p^iénomènes semblables sur l'œuf de Mammifères (lapine). Ici la fécondation a lieu sur Tovaire. Les spermatozoïdes parviennent sur la zone pellncide et arrivent au contact du vitellus. Peu après celui-ci forme un épaississement dans sa partie superficielle et on y voit apparaître un petit corps arrondi, homogène, dépourvu de granulations, formé au moins partiellement aux dépens de la substance spermatique : c'est le pronucléus périphériqtie ou mâle correspondant au noyau spermatique de 0. Hertvvig. Dans la masse centrale de l'œuf se trouve un corps bosselé semblable : c'est le pronucléus central ou femelle. Le premier se rapproche du second et il en résulte une fusion qui constitue la fécondation. Le premier noyau embryonnaire, dit van Beneden, résulte de l'union de ces deux pronucléus; ce premier noyau est le produit d'une véritable conjugaison entre un élément mâle (pronucléus périphérique) et un élément femelle (pronucléus central).

Ajoutons que ni Hertwig, ni van Beneden, dont nous venons de citer les premières observations, datant de 1875, ne reliaient les divers phénomènes aussi nettement que nous venons de le faire. L'un et l'autre avaient des doutes relatifs à l'origine du pronucléus femelle et du pronucléus mâle. Mais ces travaux provoquèrent des recherches nouvelles de la part d'une série d'observateurs, tels que H. Fol, Greef, Selenka, Mark, Calbcrla, Kuppler, Flemming, Hensen, Giard, Weissmann, Nussbaum, Carnoy, Zacharias, Boveri, etc., venant combler les lacunes qui existaient encore. C'est ainsi que Fol observa dès 1877 la pénétration de la tête du spermatozoïde dans le vitellus : à cet effet, le proloplasma de ce dernier émet une saillie, une protubérance qui s'avance vers le spermatozoïde le plus voisin. Celui-ci pénètre dans l'œuf en traversant la protubérance et sa tête va constituer le pronucléus mâle. Chez les animaux inférieurs, un seul spermatozoïde pénètre dans l'œuf; il est même établi que l'entrée de plusieurs spermatozoïdes trouble le développement normal.

Comment se fait la fusion, c'est-à-dire la conjugaison des deux pronucléus? Comment se comportent les filaments chromatiques, le suc nucléaire (filaments achromatiques formant le fuseau)? Flemming pense que, chez la salamandre, la chromatine seule participe à la constitution de la tête du spermatozoïde, ce qui simplifierait une partie du problème.

Avant d'aborder l'étude de ces questions, nous devons dire quelques mots d'une formation qui apparaît sur l'ovule quelque temps avant la fécondation. Au point oti se trouvera plus tard la première ligne de segmentation se montrent des globules translucides, qu'on a nommés corpuscules de direction, globules ou cellules polaires. Dès q»ie l'ovule est arrivé à maturité, il émet des globules polaires ; d'autres fois leur sortie n'a lieu qu'après la pénétration du spermatozoïde. Pour nous borner aux Vertébrés, Oscar Schultze a montré que «hez les amphibies il y a deux globules polaires; chez la grenouille, l'un apparaît avant la fécondation, l'autre après cet acte. Avant la fécondation, la plus grande partie de la vésicule germinative, de la tache germinative et de la membrane nucléaire, semble se dissocier dans le protoplasma vitellin, et en même temps une portion des filaments chromatiques disparaît eu se fragmentant et en devenant invisible, grâce à une sorte de dissolution.

Cependant une petite portion de la vésicule germinative persiste au point de vue morphologique, et se compose d'un fuseau achromatique, d'anses chromatiques rangées le long du fuseau, comme c'est le cas dans la division karyokinétique {stade de la plaque équatoriale et métakinésis).

Alors survient une division karyokinétique de ce fuseau; l'un des noyaux reste dans l'ovule, l'autre est éliminé sous la forme du premier globule polaire. Le premier noyau se transforme en un second fuseau, et le second globule polaire se produit comme nous venons de le décrire pour le premier. Tout 1« processus répète celui d'une division indirecte, dont les produits ont une fin variable.

Le protoplasma vitellin participe- t-il à la formation des globules polaires ? Quelques auteurs admettent la chose, tandis que d'autres pensent que la substance nucléaire contribue seule à constituer ce corps, ce qui réduirait le phénomène à une division indirecte. Aux yeux de la plupart des observateurs, le globule polaire se forme de la même façon qu'une cellule ordinaire par karyokinèse. Le globule polaire a la valeur d'une cellule, il naît par voie de segmentation ordinaire et se sépare par une sorte de clivage (Carnoy).

E. van Beneden est d'une o|)inion tout opposée; les phénomènes préalables à l'expulsion du globule polaire ne seraient nullement assimilables à ceux qui caractérisent la karyokinèse. Après de nouvelles études, fondées sur d'autres procédés, E. van Beneden et Neyt maintiennent, en 1887, les faits et la théorie avancés par l'un d'eux en 1885, quant à la nature des globules polaires. Le foit suivant résout, à leur avis, toute la question. Chaque fois qu'une cellule de l'Ascaris se divise, on constate dans la plaque équatoriale de la figure dicentrique l'existence de quatre anses chromatiques, et les noyaux dérivés se constituent aux dépens de quatre anses secondaires. La division karyokinétique n'a donc pas pour effet de réduire le nombre des éléments chromatiques du noyau, mais seulement de dédoubler ces éléments. Au contraire, la genèse des globules polaires a pour résultat de réduire de moitié le nombre des éléments chromatiques du noyau ovulaire. Dans les œufs primordiaux et les spermatomères en voie de division, comme dans les cellules des tissus et les blastomères en cinèse, la plaque équatoriale se constitue de quatre anses chromatiques. La chromatine de l'œuf ovarien, condensée dans le corpuscule germinatif, procède de quatre anses chromatiques. Tout au contraire, le pronucléus femelle se constitue aux dépens de deux bâtonnets chromatiques, et il ne fournit que deux anses chromatiques à la première figure dicentrique : il n'est donc, au point de vue de la quantité de chromatine qu'il renferme, qu'un demi-noyau. Pendant la genèse des globules polaires, le noyau ovulaire a donc subi une réduction nucléaire. Le noyau ovulaire, après le rejet des globules polaires, n'est plus qu'un demi-noyau.

Ce fait capital montre à l'évidence, selon ces auteurs, qu'il existe une différence radicale entre une division cellulaire et la formation des globules polaires.

11 en serait de même, selon van Beneden et Ch. Julin, lors de la formation des spermatozoïdes. Tandis que, dans les spermatomères en cinèse (cellules productrices des spermatozoïdes), la plaque équatoriale se constitue de quatre anses chromatiques, identiques à celles que l'on observe dans un blastomère en voie de division, dans les spermatogonies l'on ne trouve plus, au stade de la métaphase, que deux éléments chromatiques primaires, et il en est de même dans les spermatocytes et par conséquent dans les spermatozoïdes. En un mot, lors de la formation des globules polaires et la genèse des spermatozoïdes, il y a réduction de moitié des éléments chromatiques de la cellule; il n'existe dans l'œuf mûr et dans le spermatozoïde que l'équivalent de deux anses clu'omatiques,

alors que dans toute autre cellule de l'Ascaris on trouve l'équivalent de quatre anses chromatiques.

Quoi qu'il en soit, l'émission des globules polaires a pour résultat de ne laisser dans l'ovule qu'une portion de la vésicule et de la tache gerniinative, la seule partie qui deviendra le pronucléus femelle allant se fusionner avec la tête du spermatozoïde.

Comment se fait cette conjugaison? Selon Flemming, la chromatine du pronucléus mâle passerait dans celle du pronucléus femelle et augmenterait la masse chromatique de ce dernier. Yan Beneden ( 1 885) n'est pas de cet avis : il décrit la formation du pronucléus mâle avec les détails les plus circonstanciés chez l'Ascaris megalocephala : le spermatozoïde serait constitué par une portion protoplasmique entourée d'une membrane, d'un corps réfringent spécial (dans la portion caudale), et d'une partie chromatique (tête) limitée par une substance claire. Une fois que le spermatozoïde a pénétré dans l'ovule, on voit s'accomplir certains actes préparatoires de la fécondation. A cet effet, le proloplasma du spermatozoïde et le corps réfringent se séparent du corps chromatique et se mélangent avec le protoplasma vitellin. Van Beneden prétend même avoir trouvé des restes du corps réfringent dans le liquide périvitellin, qui sort à ce stade éliminé de l'ovule avec les globules polaires. Les corpuscules chromatiques et la substance claire, correspondant au suc nucléaire, s'acheminent vers le pronucléus femelle, puis les corpuscules chromatiques du spermatozoïde s'unissent et se transforment en un filament unique, constitué par une masse fondamentale achromatique qui contient de distance en distance des renflements chromatiques. Des filaments plus déliés partent de ce premier et forment un réticulum en s'anastomosant. Les mailles de ce réseau sont remplies par un liquide clair. Comme le pronucléus mâle augmente de dimensions, il faut admettre qu'il se nourrit aux dépens du protoplasma environnant.

Le pronucléus femelle se constitue comme le mâle après l'élimination des globules polaires. Comme il grandit, malgré la perte des globules polaires, il se nourrit probablement à l'aide du vitellus. « Le but de l'élimination qui se fait dans les globules polaires, dit van Beneden, ne peut donc être de diminuer la quantité de substance chromatique du nucléole de l'œuf; cette expulsion ne peut être conçue que comme une épuration. »

Les résultats précédents sont fondés sur des préparations faites au moyen de l'alcool et ont été contestés par divers auteurs : aussi E. van Beneden et Neyt ont repris l'étude de l'Ascaride mégalocéphale à l'aide d'une nouvelle méthode. A cet effet, E. van Beneden et Neyt {Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosigue chez V Ascaride mégalocéphale. In Bull, de VAcad. royale de Belgique, 5*^ série, t. XIV, n" 8, 1887) traitent les œufs soit par l'acide acétique glacial, soit par un mélange à parties égales d'acide acétique cristallisable et d'alcool absolu. On remplace ensuite l'acide par de la glycérine au tiers, additionnée d'une solution aqueuse de vert de malachite, de vésuvine, ou, ce qui vaut mieux, des deux matières colorantes à la fois. Les résultats ainsi obtenus confirmeraient et compléteraient les premiers: « l'un des éléments nucléaires (pronucléus) se développe tout entier et exclusivement aux dépens du spermatozoïde, tandis que le second procède du reste de la vésicule germinative, concurremment avec le second globule polaire. Seul le noyau sperma^ tozoïde intervient dans la formation du pronucléus mâle ; le protoplasma du spermatozoïde subit, pendant la maturation de l'œuf, une dégénérescence

progressive qui s'accuse notamment en ce qu'il acquiert une grande avidité pour les matières colorantes. Au moment où le petit noyau chromatique du spermatozoïde se transforme en un noyau vésiculeux, sphérique et à structure réticulée, le résidu dégénéré du protoplasma spermatique entoure ce noyau en tout ou en partie et lui constitue un revêtement à surface irrégulière, qui se colore énergiquement en brun par la vésuvine. Quand le pronucléus a atteint un certain volume, il quitte la concavité de la calotte que lui formait le résidu du protoplasma spermatique, et l'on trouve alors le résidu de ce dernier dans le vitellus à côté du pronucléus. La calotte recroquevillée, réduite à un amas irrégulier de substance assez réfringente, nettement circonscrite et se colorant vivement en brun par la vésuvine, est alors progressivement résorbée; elle finit par disparaître complètement. Pendant ce temps le pronucléus mâle continue à s'accroître.

« En même temps que se forme le pronucléus mâle, aux dépens du noyau du zoosperme, le pronucléus femelle prend naissance à la périphérie du vitellus, au voisinage du second globule polaire.

(( Quand les deux pronucléus sont ainsi constitués, on observe les phénomènes de la division karyokinétique, précédant la fécondation, sans qu'il se produise chez l'ascaride du cheval de conjugaison des pronucléus, dans l'immense majorité des œufs. A cet effet, dès que les éléments nucléaires ont atteint leur complet développement, il se forme dans chacun d'eux, aux dépens du réliculum nucléaire, un cordon chromatique. Celui-ci se produit exclusivement à la périphérie du pronucléus et siège, tout au moins en grande partie, dans l'épaisseur de la membrane nucléaire. 11 se présente, au début, sous la forme d'un cordon extrêmement fin, très-sinueux, contourné et pelotonné. A mesure que le développement progresse, le cordon s'épaissit et se raccourcit; son trajet devient moins flexueux et bientôt il devient facile de constater que, dans chacun des pronucléus, il n'existe qu'un cordon unique et continu, formant dans la plupart, sinon dans tous les cas, une courbe fermée. Le cordon décrit à la surface de chaque pronucléus un certain nombre de lignes méridiennes qui à des distances variables du champ polaire se réunissent en anses deux à deux. Ces méridiens flexueux, à des stades plus jeunes, se régularisent progressivement. Le cordon chromatique de chaque pronucléus aboutit à une figure analogue à celle que l'on produirait au moyen d'un noyau élastique, en le pliant suivant un de ses diamètres de façon à en faire deux demi-anneaux superposés. Chaque demi-anneau n'est cependant pas circulaire; il décrit des sinuosités plus ou moins marquées, puis il subit une rétraction qui coïncide ou précède la segmentation transversale. Il résulte de cette segmentation que dans chacun des pronucléus le cordon chromatique se résout en deux anses chromatiques primaires, plus ou moins parallèles entre elles, parfois emboîtées - ■. Be dans l'autre; parfois les deux anses, encore réunies entre elles par l'une de leurs extrémités, forment ensemble une sorte de W. Le plus souvent l'une des anses est un peu plus courte que l'autre. A ce moment les pronucléus, dont les contours sont devenus fort indistincts, se regardent Vun l'autre par leurs faces latérales, les champs polaires étant dirigés d'un même côté, vers les sphères attractives adjacentes entre elles. Les anses primaires ont leurs extrémités divergentes et elles dirigent toutes vers le centre de la figure la convexité de la courbe qu'elles décrivent, leur position relative se modifie peu à peu ; au moment où elles viennent de se constituer, les quatre anses forment

encore deux groupes composés chacun des deux^éléments dérivés d'un même pronucléus. Plus tard les anses d'un même groupe s'écartent l'une de l'autre et en viennent à se placer l'une à côté de l'autre. A ce moment il devient impossible de distinguer les anses paternelles des anses maternelles; les quatre anses forment ensemble une étoile composée d'éléments semblables juxtaposés entre eux. Les membranes des pronucléus n'existent déjà plus depuis longtemps. Alors s'accomplit le dédoublement des anses primaires en anses secondaires et, phénomène important à noter, des deux anses jumelles nées du dédoublement d'une anse pri maire l'une va cheminer vers l'un des pôles pour constituer l'ébauche du noyau d'une cellule-fille, tandis que l'autre gagnera le pôle opposé. Ensuite il se forme un fuseau achromatique, coinuie dans la division d'une cellule ordinaire; en même temps les contours des deux pronucléus disparaissent et les huit anses se trouvent situées selon l'équateur du fuseau. Aux deux pôles du fuseau (sphères attractives) apparaissent les corpuscules polaires et les anses fdles se séparent, se disloquent pour s'achever vers le DÔle, de telle façon que l'une des deux qui résultent de la segmentation longitudinale d'une anse mère gagne le pôle a, et l'autre le pôle b. Le pôle a aura par suite deux anses chromatiques mâles et deux femelles; il en est de même du pôle h. Chaque noyau fille sera constitué ainsi moitié par la substance chromatique femelle, moitié par la substance chromatique mâle. »

D'après cette description, il n'y a pas fusion de ces deux substances; c'est plutôt une répartition égale de la substance chromatique pour chaque noyau fille. Dès que le spermatozoïde a perdu une partie de sa substance, van Beneden l'appelle gonocyte mâle, comme il désigne par gonocyte femelle le pronucléus privé de ses globules polaires. Donc, d'après cet auteur, la fécondation pourrait se définir de la façon suivante : « Le remplacement, par certains éléments dérivés du gonocyte mâle, des parties éliminées par l'œuf lors de la formation des globules polaires et des couches périvitellines. »

Supposons que les mêmes phénomènes se continuent au fur et à mesure de la segmentation, nous aurons comme résultat qu'à chaque division cellulaire les filaments chromatiques mâles resteraient distincts des femelles. Chaque portion de l'organisme renfermerait par conséquent à la fois des éléments mâles et serait ainsi de nature hermaphrodite. Gela concorderait avec l'opinion de Hensen, qui pense que kj type primordial de la reproduction serait sexué et non pas asexué.

Si l'on rapproche l'un de l'autre ces trois faits, disent van Beneden et Neyt (loc. cit., p. 24) : 1° le fait bien connu que le descendant hérite, à égalité de titres et par parts égales, des caractères paternels et des caractères maternels, qu'il tient également du père et de la mère; 2» le l'ait résultant avec une absolue certitude de l'étude du développement de l'Ascaris, que le corps protoplasmique du spermatozoïde dégénère et n'intervient pas danc Idification du corps protoplasmique de la première cellule embryonnaire, que le noyau du spermatozoïde est le seul élément paternel fourni à l'œuf fécondé; 5» que les noyaux des deux premiers blastomères et tous les noyaux subséquents se constituent aux dépens de quatre anses chromatiques semblables entre elles, dont deux paternelles et deux maternelles, on en arrive à cette double conclusion : 1° que le noyau est le support exclusif des propriétés héréditaires et l'organe directeur du développement, de la forme et de la fonction, et 2" que 'hérédité se conçoit chez les êtres les plus compliqués au même titre et

de la même manière que chez les protozoaires qui se multiplient par division.

Ces phénomènes expliqueraient la ressemblance frappante qu'on remarque si souvent entre jumeaux qui dériveraient d'un seul et unique ovule, tandis que les jumeaux peu ressemblants devraient leur origine à deux ovules distincts.

Quelle serait la signification des globules polaires? Selon Yan Beneden, l'ovule étant un corps hermaphrodite, il a besoin de se débarrasser de l'élément mâle pour devenir élément femelle. Si celte vue est exacte, le spermatozoïde doit éliminer lui aussi des corpuscules. Van Beneden et Julin montrent en effet que pendant la formation des spermatozoïdes il y a élimination des corpuscules, que H. Miink avait découverts et qu'il avait désignés par le nom de cylophores.

Quel est l'organisme élémentaire? Sont-ce les microzymas de Béchamp-Estor ? Les caryosomes ou microsomes (de Ilanslein, de Balbiani et de Pfitzer) qui se trouvent dans les filaments chromatiques sont certes d'une grande importance au point de vue de la karyokinèse. Les granulations des noyaux seraient-elles reliées aux granulations cytoplasmiques par des cordons ou filaments, comme le pense van Beneden? La continuité de la substance nucléaire et de la substance cytoplasmique existerait-elle, comme l'avancent Leydig et Stricker? Si tous ces faits étaient exacts ou confirmés tôt ou tard, on pourrait en tirer des conclusions très-importantes au point de vue des véhicules ou des suppoits des propriétés héréditaires. Les cellules seraient-elles hermaphrodites et l'élimination des globules polaires serait-elle rattachée au départ des éléments mâles ou femelles de l'ovule? Ch. Sedgwick-Minot, en 1877, a le premier émis cette hypothèse, connue sous le nom de théorie des gonoblastes. Mmot part de ce fait que les globules polaires sont expulsés après la formation de l'amphiaster; que, d'autre part, les cellules productrices des spermatozoïdes élaborent ces derniers et les éliminent après la production d'un amphiaster semblable. On voit que les deux cellules-mères (ovule et cellule-mère du spermatozoïde) montrent les mêmes phénomènes karyokinétiques au moment de la formation de ces éléments nouveaux.

Pour Minot, le protoplasma qui persiste après le départ du spermatozoïde est la partie femelle de la cellule-mère, de la même façon que les globules polaires • représentent la portion mâle de l'ovule. Les globules polaires sont des éléments homologues du spermatozoïde. Dès que le spermatozoïde a pénétré dans l'ovule et que la fécondation a eu lieu, l'ovule est redevenu hermaphrodite. Toutes les cellules qui en dérivent par segmentation seront également de nature hermaphrodite. Les observations de van Beneden, si elles sont exactes, confirment tout simplement la conception théorique de Minot.

Les œufs qui se développent par parthénogenèse semblaient donner un appoint très-solide à la doctrine précédente : en effet, on les avait vus évoluer sans émettre de globules polaires, ce qui paraissait tout naturel, puisqu'ils ne recevaient pas de spermatozoïdes. Cependant Weissmann {Zool. Anzeiger, 225, 4886) vient de publier à ce sujet des observations qui renverseraient toute l'hypothèse : il a constaté sur divers crustacés cladocères, qui se développent par parthénogenèse, que leurs œufs émettent un globule polaire ; il ne resterait donc dans l'œuf que la partie femelle. Et cependant ce noyau unisexué, exclusivement femelle, va se segmenter aussi bien qu'un noyau hermaphrodite et l'œuf qui le renferme produire un nouvel individu. Blochmann {Biol. Centralhlatt, 1887) annonce avoir vu le même fait chez certains insectes. Et ce qu'il y a de remarquable dans ce cas, c'est l'unique globule polaire éliminé par

l'ovule qui se de'veloppe par parthénogenèse, tandis que l'ovule fécondé en élimine toujours deux, comme nous l'avons montré plus haut.

Ce n'est pas tout : P. Zacharias [Copulation der Gechleschtsorgane. In Arch. f. mikrosp. Anat., 30« vol., p. 111, 1887) avance qu'il a constaté chez V Ascaride mégalocéphale une conjugaison entre la chromatine mâle et femelle, d'où résulterait la formation du premier noyau de segmentation.

Van Beneden et Neyt ne songent pas à nier les cas où l'on a observé la conjugaison des pronuciéus chez plusieurs espèces animales et végétales, mais ils pensent que, si le développement s'établit sans qu'il y[ait conjugaison préalable de pronuciéus, tel qu'on le voit chez l'Ascaride, l'essence de la fécondation ne réside pas dans une union des pronuciéus. Selon ces auteurs, l'immense majorité des œufs démontrent de la façon la plus évidente la formation d'un cordon distinct et de deux anses chromatiques primaires dans chaque pronuciéus. La maturation de l'œuf est marquée par l'élimination d'un demi-noyau sous forme de globules polaires et la fécondation consiste essentiellement dans un remplacement, dans la substitution d'un demi-noyau fourni par le mâle et introduit par le spermatozoïde. La cellule-œuf réduite après la maturation à un gonocyte femelle, à un organisme élémentaire pourvu d'un demi-noyau et pour ce motif incapable de multiplication, se complète et devient la première cellule de l'embryon, quand un demi-noyau d'origine mâle ou paternelle s'est constitué dans le vitellus, aux dépens de l'élément nucléaire du spermatozoïde. Dès que ces deux demi-noyaux existent dans le corps protoplasmique de l'œuf, la fécondation est accomplie et il est absolument indifférent, pour la suite du développement, que les deux demi-noyaux (pronuciéus) se confondent en un noyau unique ou qu'ils restent séparés et écartés l'un de l'autre.

En faisant abstraction des organismes, chez lesquels le protoplasma semble privé de noyau, il résulterait de l'ensemble des recherches précédentes sur la fécondation que le noyau seul et exclusivement la chromatine serait le substratum de la transmission des propriétés reproductrices et héréditaires. Qu'il y ait juxtaposition des bâtonnets chromatiques mâles et femelles ou fusion des uns avec les autres, le fait capital resterait le même : omnis nucleus e nucleo. Il existe cependant des savants qui professent une doctrine tout opposée, tendant à détrôner le noyau. A leurs yeux, le protoplasma continuerait à jouer le rôle essentiel dans la vie organique ; bien que le noyau présente des phénomènes morphologiques du plus haut intérêt au moment de la fécondation et de la division cellulaire, le protoplasma cellulaire serait la partie principale de la cellule. « Le protoplasme, dit P. Hallez [Pourquoi nous ressemblons à nos parents? Paris, 1886, p. 25) semble être à la fois architecte et matériel de construction, posant lui-même les jalons autour desquels sa propre substance se distribue avec symétrie. »

Cependant, en considérant l'union toujours intime du protoplasma et du noyau, il paraîtrait que l'un et l'autre participeraient aux divers phénomènes de la vie cellulaire. L'un et l'autre seraient nécessaires au maintien et à la continuation de la vie organique. Malgré le nombre d'inconnues dont ce problème est entouré encore aujourd'hui, nous nous rallierions volontiers à l'opinion de Zacharias [loc. cit.^ p. 177), qui admet une sorte de division de travail se faisant entre le protoplasma et le noyau. La substance chromatique du noyau aurait pour fonction de régler les phénomènes de division qui ont lieu dans l'élément, de déterminer le rhythme de ce processus, tandis que le protoplasma

604 PROTOSANTONINE.

serait destiné à régulariser les échanges nutritifs, les phénomènes d'excrétion et les mouvements de la cellule (formation de pseudopodes). Le protoplasma aurait par suite l'initiative des adaptations au milieu extérieur. iMais dans quelle mesure le protoplasma est-il capable d'influencer les phénomènes karyokinétiques? A l'heure qu'il est, il serait prématuré de se prononcer sur cette question, et les recherches futures pourront seules nous fournir des renseignements précis. Ed. Réitérer,

Bibliographie. — Outre les indications bibliographiques données dans le texte, nous citons les ouvrages suivants, qui fournissent les renseignements les plus complets sur ce sujet jusqu'à la lin de l'année 1887. — Gilis (P.). Prolifération de la cellule par karyokinèse. Paris, 1886. — Berthold (G.). Sludicn ûber die Proloplasma-Mechanik. Leipzig, 1886. — Waldeveh. Ucber Karyokinèse. In Arch. f. Anal. u. Physiol., 1887. — Do mê.me. Ueber Karyokinèse und ihre Bedcutung fiir die Vererbung. In Deutsche medic. Wochenschrift. n°' 43-47, novembre 1887. — Beneden (E. van) et Neyt (A.). Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosique chez l'Ascaride migalocéphale. In Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, 5" série, t. XIV, ii° 8, 1887. — Flemming. Zellsubstanz, kern u. ZelUhcilung. Leipzig, 1882. E. R.

PROTOPTÈRE. Le Protoptère [Protopterus annectens) est un Poisson des parties chaudes de l'Afrique occidentale et orientale qui fait partie du sousordre des Dipnés {voy. ce mol). Le corps est allongé, anguilliforme, la queue filiforme à son extrémité ; la nageoire dorsale, qui commence à peu près au milieu de la longueur du corps, se continue avec la caudale ; les pectorales, très-écarlées des ventrales, consistent en un long rayon composé de segments placés bout à bout et supportant, au bord externe, des rayons très-fins; le corps est couvert de petites écaill'îs; le dos est vert olivâtre, avec des taches brunes; la taille peut atteindre près de 1 mètre de long.

Ce curieux animal vit dans les endroits vaseux, se creusant des trous dans les berges ; il ne quitte sa demeure que pendant la nuit pour chercher sa nourriture. Une des particularités les plus intéressantes de l'histoire du Protoptère est la faculté qu'il a de s'enterrer pendant la sécheresse et de sécréter alors un cocon dans lequel il s'enferme. H.-E. Sauvage.

BiBLioanAPHiE. — OwEN (R.). Proceed. Linn. Soc., 1859. — Jardine. Anti. and Mag. nal. Hist., t. VII, 1841. — Dlméril (A.). Hisl. nat. des Poissons, t. II, 1870. — Gdnther (A.). An Introduction to the Study of Fishes, 1881. E. S.

PROTOQDimAMiciNE. C"H^°Az^O^ Base obtenue par l'action de l'acide sulfurique à 120-150 degrés sur la quinamicine ClP'Az'-O-; on fait digérer avec de l'acétate de baryum et un peu d'acide acétique, et on précipite par l'ammoniaque après filtration. On obtient la base en flocons bruns. L. ILn.

PROTOSAIV'TOXIXE. Lorsqu'on expose la santonine cristallisée et surtout sa solution alcoolique à l'action prolongée des rayons solaires, elle se colore en jaune, sans que la chaleur ni l'oxygène interviennent dans cette coloration. Dans ces conditions la santonine se transforme en un nouveau corps, la protosantonine, en même temps il se forme de petites quantités d'une matière résineuse et d'acide formique.

On verse la dissolution alcoolique jaune dans 15 fois son volume d'eau, il se précipite une matière huileuse qui cristallise au bout de quelques jours. Une faible solution de potasse caustique lui enlève la matière résineuse, et on purifie par cristallisation dans l'alcool.

PIIOTOZOAHIKS. 605

La prolosantonine cristallise en lames carrées, incolores, sur lesquelles

la lumière n'a plus d'action. Elle est inodore, sa saveur est amère. Elle

est peu soluble dans l'eau chaude, mais l'alcool et l'éther la dissolvent faci'

lement. Lotz.

PROTOZOAIRES (de TrpwTOî, premier, i^wov, animal). Embranchement du règne animal opposé à celui des Métazoaires et comprenant tous les animaux unicellulaires qui se reproduisent par scissiparité, sporulation ou bourgeonnement, sans le concours d'éléments sexuels, œufs et spermatozoïdes.

L'embranchement des Protozoaires, comprenant des êtres peu différenciés chez lesquels toutes les fonctions s'accomplissent par des modifications physiologiques ou morphologiques de l'unique cellule qui les compose, a été de tout temps un sujet d'embarras pour le naturaliste classificateur. Si quelques-uns de ces êtres présentent en effet une prédominance bien nette, vers l'animalité, comme les Infusoires, la plupart d'entre eux jouissent aussi bien des caractères du végétal que de ceux de l'animal et ne peuvent être rangés avec plus de raison dans un règne que dans l'autre.

C'est pour mettre un terme à celte incertitude que Bory de Saint-Vincent proposa en 1824 de créer le règne intermédiaire des Psychodiaires. Cette idée fut reprise plus tard par Haeckel, qui créa le règne des Protistes. Dans ce règne intermédiaire des Protistes Haackel fait rentrer non-seulement les êtres unicellulaires à caractères animaux ou végétaux comme les Infusoires, les Bactéries, les Diatomées, mais encore un certain nombre d'organismes multicellulaires manifestement végétaux, les Champignons. Nous ne nous étendrons pas plus longuement sur cette question de classification, considérant comme stérile et purement conventionnelle toute tentative de séparation entre les deux règnes, qui se confondent à leur base comme deux couleurs voisines du spectre.

Pour les besoins de l'étude et uniquement pour la division du travail, on peut diviser les êtres inférieurs en Protozoaires et Protophytes. Dans le premier embranchement, le seul qui doive nous occuper ici, l'on range les organismes dont les caractères animaux prédominent. Ce sont les Rhizopodes, les Radiolaires, les Sporozoaires et les Infusoires. Les Algues et les Champignons inférieurs constituent en grande partie le second.

Avant d'examiner les différents ordres des Protozoaires nous allons jeter un coup d'œil rapide sur leur constitution en général. Nous savons déjà par la définition même qui se trouve en tête de cet article que ce sont des animaux unicellulaires, composés par conséquent d'un élément protoplasmique nucléé entouré d'une couche périphérique plus ou moins différenciée. On a admis jusqu'à ces dernières années l'existence de certains organismes dépourvus de noyaux, organismes qui avaient été surtout étudiés par Hc-Eckel et rangés par lui sous le nom de Monères, mais des moyens d'investigation plus parfaits tendent à restreindre de plus en plus le nombre de ces Monères et à faire voir que, loin d'être dépourvus de noyaux, elles en possèdent au contraire un grand nombre.

Le protoplasma qui constitue le corps des Protozoaires et que l'on considérait autrefois avec Dujardin comme une substance amorphe, gélatineuse, le sarcode. présente au contraire une structure spéciale, commune à la plupart des protoplasmas animaux ou végétaux. Biitschli, Schuberg, Fabre-Domergue, ont démontré que chez les Rhizopodes et les Infusoires on pouvait distinguer deux substances protoplasraiques, l'une solide, affectant la forme d'un réseau à mailles