PROTOZOAIRES

diffuse, il n'existe point d'anus préformé ; lorsqu'au contraire elle est localisée, la défécation s'effectue le plus souvent à un point déterminé du corps.

Les éléments solides tombent directement dans le protoplasma oiî ils sont reçus dans des vacuoles qui constituent de véritables estomacs temporaires, siège d'une active digestion, d'un échange osmotique perpétuel avec le protoplasma environnant. Ces vacuoles sont entraînées dans un mouvement lent de cyclose avec l'endoplasme tout entier, et sont finalement expulsées quand le contenu en est digéré. Chez certains Ciliés cependant, D'ulinium, Monodinium, Balantidium, on remarque une tendance du protoplasma à s'ouvrir devant les aliments suivant une direction toujours déterminée. C'est un commencement de différenciation d'un tube digestif.

L'ectoplasma peut présenter encore des modifications de structure destinées à certaines fonctions spéciales. 11 peut se condenser longitudinalement et former des fibres denses allongées, douées par conséquent de contractilité dans le sens longitudinal. Telles sont les fibres musculaires des Stentors, des Spirostomes. Il peut aussi présenter dans son épaisseur des organes urlicants que l'on a comparés aux trichocystes des polypes en raison de leur rôle même. Mais les différenciations les plus intéressantes de l'ectoplasma sont celles qui donnent naissance aux appareils locomoteurs.

Chez les Rhizopodes, les Amibes, la translation du corps en avant s'effectue par les changements de forme qu'imprime à l'être tout entier la contractilité de son ectoplasma. Tantôt, comme chez les Amibes, le corps émet des expansions digitiformes dans lesquelles l'être entier se précipite, tantôt au contraire, comme chez les Foraminifères, le protoplasma émet à sa périphérie des filaments ténus qui, en se contractant, attirent à eux le corps entier.

11 s'en faut que l'on sache à quoi s'en tenir sur le mécanisme du mouvement chez tous les Protozoaires, La plupart des Grégarines, par exemple, présentent un mouvement de translation totale en avant sans contraction du corps, mouvement que l'on peut comparer à celui de certaines Diatomées, mais dont la cause échappe complètement à nos moyens d'investigation. En remontant vers les formes plus compliquées, vers les Infusoires, nous trouvons des différenciations beaucoup plus nettes. Chez les Flagellés, le mouvement s'effectue par de longs appendices flexibles, contractiles, dans l'épaisseur desquels certains observateurs, Klebs, Kiinstler, ont constaté une striation analogue à celle des fibres musculaires. Chez les Ciliés enfin, la locomotion s'effectue par des cils vibratiles, par des cirres, par des membranes. Ces deux dernières sortes d'appendices paraissent résulter de la fusion, de la coalescence des cils entre eux.

Nous avons vu que chez les Protozoaires il existait un noyau comparable au noyau cellulaire et que le nombre de ceux chez lesquels on a constaté l'absence de noyau tendait à diminuer de jour en jour. Chez ceux-là en effet la substance nucléaire disséminée à l'état pulvérulent dans le protoplasma se dissimule aisément aux yeux de l'observateur. Le noyau, sauf chez les Infusoires ciliés, où il présente une constitution spéciale [voy. Infusoires), montre chez les Protozoaires la même constitution fondamentale et le même rôle que chez les autres cellules. Il préside aux fonctions de multiplication et de reproduction.

Le mode de multiplication le plus simple et le plus commun chez les Protozoaires est la multiplication asexuelle par division transversale ou longitudinale. Les Rhizopodes, les Infusoires, se divisent souvent ainsi d'une façon très-active. Dans celte division le noyau s'étrangle en son milieu et chacune de ses deux

6l8 PROTOZOAIRES.

moitiés demeure dans les deux individus résultant de la division de l'individu primitif. La division peut s'effectuer à l'état de vie active ou bien à l'état de vie latente; dans ce dernier cas l'individu avant de se diviser s'entoure d'un kyste dont la membrane se rompt après la division. Le Colpode du foin, connu des plus anciens observateurs, est un exemple classique de ce dernier genre de division. Il arrive souvent que les deux individus nouvellement formés se divisent de nouveau avant de rompre leur membrane d'enveloppe et produisent un nombre plus ou moins grand d'individus. Uninfusoire ectoparasite des poissons, ï Ichthyophlirius multifidus, étudié par Fouquet dans le bassin du laboratoire d'embryogénie du Collège de France, ne produit pas moins de 1000 iudividus par division répétée dans le même kyste.

La sporulation dans un kyste est un mode de division qui diffère du mode précédent en ce que l'individu primitif, au lieu de se diviser en deux, quatre, huit parties de plus en plus petites, produit d'emblée par ime sorte de bourgeonnement multiple un certain nombre de spores d'une taille sensiblement égale. Le corps de l'individu primitif diminué d'un volume égal à celui des spores pioiluites se liquéfie et disparaît. Ce phénomène, que nous trouvons chez tous les individus de la grande famille des Grégarinos, varie à l'infini dans ses détails : tantôt les spores forment une couche régulière autour de l'individu primitif [Clepsidrina blnttarum), tantôt au contraire elles sont disséminées dans la masse {Monocystis du Lombric).

On observe encore chez les Protozoaires des conjugaisons d'individus avec échange et fusion d'éléments nucléaires qui rappellent tout à fait les phénomènes sexuels des Métazoaires; ici cependant l'individu entier étant homologable à un élément anatomique doit être comparé non à l'animal raétazoaire entier, mais bien à l'un de ses éléments sexuels, œuf ou spermatozoïde. Cette reproduction sexuelle a été surtout observée et étudiée chez les Infusoires ciliés [voy. Infusoikes).

On admet aujourd'hui dans l'embranchement des Protozoaires des grands groupes principaux ; les Rhizopodes, Radiolaires, Sporozoairos et Infusoires.

Rhizopodes. Animaux nus ou testacés formés d'une masse protoplasmique Duclée à prolongements digilés ou hlii'ormes de forme constamment variable.

Les Amibes sont après les Monères dont nous avons déjà parlé les plus simples des Rhizopodes. Elles vivent dans l'eau, dans les mousses humides ou à l'état de parasites. L'une d'elles, VAmœba coli, a été rencontrée par Lœsch en grande quantité dans les selles d'un individu diarrhéique aux environs de Saint- Pétersbourg. On a rencontré aussi une espèce dans la bouche de l'homme malade et en bonne santé {Amœba denlalis).

Certains Rhizopodes voisins des Amibes se recouvrent d'une coque chitineuse ou calcaire percée dune ouverture par laquelle sortent des pseudopodes. Les Arcella, dont une espèce, l'i. r/tsco/r/ea, est très-commune dans nos eaux douces, ont la forme d'un petit bouclier avec une ouverture centrale à sa partie intérieure. Les Difftugia, qui affectent plus ou moins la forme de vases au goulot élargi, revêtent leur enveloppe primitive de grains de sable et de débris divers qui leur donnent un aspect rugueux et grossier tout à fait caractéristique.

D'autres Rhizopodes testacés, au lieu d'émettre des pseudopodes épais et digités par l'ouverture de leur coque, envoient au loin de longs filaments grêles qui s'anastomosent entre eux et au moyen desquels ils ramènent dans la masse centrale les particules alimentaires destinées à sa nutrition. Les Euglypha, les

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Trinema, que l'on trouve en abondance dans les mousses humides, possèdent ce caractère. Les Euglyphes ont une coque chitineuse mince et transparente, formée de pièces égales entre elles et imbriquées, analogues aux échilles des ailes de certains papillons. Les Trinema en diffèrent parce qu'elles ont une coque lisse et une ouverture subcentrale au lieu d'être terminale comme celle des Euglyphes.

A l'ordre des Rhizopodes appartient encore la grande et importante famille des Foraminifères, caractérisée par l'expansion au dehors de la coquille d'une couche protoplasmique qui revêt celle-ci tout entière et d'où partent les pseudopodes filiformes. La coquille des Foraminifères présente les formes les plus élégantes et les plus variées qui ont de tout temps attiré l'attention des micrographes. Tantôt elle est uniloculaire avec une ouverture, tantôt au contraire elle est constituée par un grand nombre de loges percées d'ime foule d'ouvertures pour le passage du protoplasma. A cette dernière catégorie appartiennent les Nummuliles, dont l'accumulation des tests pendant les périodes géologiques a formé d'importantes assises.

Les Radiolaires comprennent les Iléliozoaircs et les Radiolaires ])roprement dits. Leur classification a été étudiée dans leurs articles respectifs, nous n'y reviendrons pas ici.

11 en est de même des Sporozoaires, qui se divisent en Grégarines et Psorospermies {voij. Grégarines, Psorospermies).

Enfin l'importante famille des Infusoires comprend les Flagellés, Infusoires nus, munis d'un ou plusieurs appendices filiformes locomoteurs; les Ciliés, à corps revêtu d'un manteau ciliaire plus ou moins complet, et les Tentaculifères, chez lesquels la préhension des aliments s'effectue par des faisceaux de suçoirs susceptibles de se rétracter dans la masse du corps {voy. Infusoires).

IIenneguy et Fa.bre-Uomergue,

PBOTUBÉRAI^ICE A]VI\LXA.IRE. g 1. Anatomie. SYNONYMES : Pont de

Yarole, corps de la moelle allongée, nœud de l'encéphale (Sœmmerring), mésocéphale ou mésencéphale (Chaussier).

On désigne sous ce nom une partie des centres nerveux, appartenant à l'isthme de l'encéphale, dont elle constitue l'étage inférieur, d'après M. Sappey, et comprenant des fibres venant du cerveau, du cervelet et du bulbe : on y trouve en outre les noyaux de certains nerfs crâniens.

Elle est située dans la cavité du crâne, au-dessous du cerveau, au-dessus du bulbe, en avant du cervelet, et repose sur la partie supérieure de l'apophyse basilaire.

Ses limites sont les suivantes : en avant et en haut, un rebord net transversal, au niveau duquel on voit en dehors, et de chaque côté, les pédoncules cérébraux pénétrant dans son épaisseur, et sur la ligne médiane le sommet du triangle interpédonculaire ; en avant et en bas un autre bord plus saillant encore que le premier et limité par une rigole profonde connue sous le nom de sillon bulbo-protubérantiel. Les limites latérales sont conventionnelles et passeraient, comme on l'admet depuis Longet, par l'émergence du nerf trijumeau.

En arrière, deux lignes passant l'une au dessous des tubercules quadrijumeaux, l'autre, au niveau des angles latéraux du plancher du 4" ventricule, établiraient en haut et en bas les limites fictives de la protubérance. DICT. ENC. 2* s. XXVII. 39

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La forme du pont de Varole est celle d'un demi-tnneau faisant saillie au devant des faces antérieures du bulbe et des pédoncules. Les Anciens comparaient cette forme à celle d'uncrustacé, dont la protubérance formerait le corps, tandis que les pédoncules cérébraux représenteraient les bras et le bulbe la queue.

Si, suivant les lignes que nous avons indiquées comme limites, on pratique des coupes perpendiculaires à l'axe de l'isthme, on obtient un corps cubique, car les diverses faces présentent des dimensions égales.

La direction générale est oblique de haut en bas et d'avant en arrière, permettant de considérer deux faces, l'une antérieure, l'autre postérieure.

Quant au volume, on peut dire avec Serres qu'il atteint son maximum chez l'homme, qni possède des lobes latéraux du cervelet très-développés ; les oiseaux ont une protubérance très-petite, mais la différence avec l'espèce humaine n'est qu'apparente, comme l'observe Longet, car la diminution est due à l'absence des fibres transversales qui unissent les lobes du cervelet; et l'organe contient les parties essentielles, savoir les libres venant du bulbe et du cerveau et les novaux d'origine des nerfs.

Rapports. Nous les étudierons pour les fa-ces antérieure, postérieure et latérales, les faces supérieure et inférieure seront décrites comme des coupes transversales à l'article Structure.

La face antérieure, convexe transversalement, présente sur la ligne médiane une dépression longitudinale en forme de gouttière, dans laquelle est reçu le tronc basilaire résultant de l'union des deux artères vertébrales; signalons aussi pour la ligne médiane le rapport de cette face avec le canal basilaire, situé autour du tronc basilaire artériel, et dans lequel circule le liquide céphalorachidien : ce canal va tomber, au niveau du bord antéro-supérieur de la protubérance, dans le lac central (Duret), qui n'est autre que l'espace sous-arachnoïdien autérieur de Magcndie.

De chaque côté de la ligne médiane la face antérieure est soulevée par les pyramides du bulbe, qui forment en traversant la protubérance deux saillies longitudinales. Cette face, dans son ensemble, est sillonnée par des stries transversales, formées par les fibres des pédoncules cérébelleux moyens; ces fibres sont classées par Rolando en trois ordres, des supérieures qui vont former autour des pédoncules à leur origine un véritable collier, et passent en dehors de l'émergence du trijumeau, des moyennes qui passent en dedans de ce même nerf, et des inférieures transversales ; toutes vont former par leur ensemble les diverses portions du pédoncule cérébelleux moyen. Lorsqu'on regarde l'encéphale reposant sur sa face convexe, cette couche de fibres transversales représente, suivant la comparaison de Varole, une arche, sous laquelle passent les faisceaux de la moelle comme l'eau passe sous un pont. Telle est l'origine du synonyme pont de Yarole; ajoutons cependant que cette origine est controversée, car quelques auteurs croient pouvoir déduire cette dénomination de ce fait que, l'encéphale étant renversé sur sa face supérieure, l'aqueduc de Sylvius passe au-dessous de la protubérance.

Les parties latérales de la face antérieure sont en rapport avec l'artère cérébelleuse inférieure et antérieure lorsqu'elle naît du tronc basilaire à sa partie moyenne. Signalons aussi un rapport avec le nerf moteur oculaire externe, qui depuis son émergence au niveau du sillon bulbo-protubérantiel se dirige en avant et en dehors, appliqué contre la protubérance, recouvert, puis entouré du

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feuillet visce'ral de l'arachnoïde, et traversant la dure-nièrc, au niveau de la suture sphéno-occipitale.

Mais le détail anatomique le plus important des parties latérales de la face antérieure est sans contredit l'émergence du nerf de la 5'= paire. Cette émergence se fait au niveau de la partie supérieure et externe de la protubérance, à l'union de la face antérieure avec les faces latérales par deux racines; l'une bien plus grosse ou racine sensitive, émanée d'un sillon séparant les fibres supérieures des fibres moyennes de la protubérance. Cette racine offre presque aussitôt après son émergence un étranglement; quand on l'arrache, on [observe à sa place une sorte de petit tubercule ; la seconde racine, nommée encore petite racine, ou racine motrice, naît du faisceau de fibres supérieures, sur un point plus élevé que la racine sensitive dont elle est séparée du reste par un petit groupe de fibres.

Dans son ensemble enfin la face antérieure est en rapport avec les méninges : pie-mère, arachnoïde et dure-mère, qui la séparent delà gouttière basilaire. Ce rapport avec la partie supérieure de la gouttière basilaire nous expli([ue la lésion possible du pont de Varolc dans le cas de fractures du crâne avec enfoncement dues à des blessures par instruments contondants tels que balles de revolver, ou la compression de la protubérance par une tumeur développée aux dépens de l'occipital et le plus souvent de nature syphilitique. Enfin signalons une variété de tumeurs cartilagineuses développées au niveau de la suture sphénooccipitale, et décrite par Virchow sous le nom d'ecchondrose sphéno-occipitale; cette tumeur peut en venir au point de perforer la dure-mère malgré son épaisseur et son adhérence, et de pénétrer jusqu'à la pie-mère dont elle semble alors dépendre. Rappelons que le liquide céphalo-rachidien circule entre la pie-mère et le feuillet viscéral de l'arachnoïde.

Face postérieure. Dirigée en haut et en arrière, cette face' n'est autre chose que la moitié supéx'ieure de la région nommée plancher,''ou face inférieure du 4** ventricule. Elle est donc triangulaire, puisqu'elle représente la moitié d'un losange séparé en deux par une ligne unissant ses angles latéraux. Elle est limitée latéralement par les pédoncules cérébelleux supérieurs.

On peut la voir en soulevant le cervelet, l'encéphale étant resté en place ; mais pour l'étudier il vaut mieux enlever le cervelet, en sectionnant les pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs. On se rend compte en effet que, commençant au point où l'aqueduc de Sylvius s'évase pour devenir pi'ogressivement plus large et constituer le plancher, cette face se termine en bas dans le point où le plancher est parcouru transversalement par un tractus blanc qui est la première racine postérieure transversale du nerf acoustique ; parfois cette racine forme une saillie plus considérable à laquelle on donne le nom de baguette harmonique de Bergmann (Klangstab).

Cette face est voilée dans son ensemble par les pédoncules cérébelleux supérieurs, séparés à leur origine par un intervalle que comble aussitôt la valvule de Vieussens [vélum medullare anticum) ; c'est par l'intermédiaire de cet ensemble d'organes que la face ventriculaire est en rapport avec la paroi supérieure de la cavité du ¥ ventricule.

La face ventriculaire présente, dans toute son étendue, une teinte grise, elle est en effet tapissée par une couche de substance grise, continuation de celle qu'on trouve autour de l'aqueduc de Sylvius, laquelle substance recouvre des noyaux contenant de nombreuses cellules nerveuses, mais ne présente dans son