POOL GUEN (LE

coup les Poules-Sultancfi par son aspect extérieur, ne se trouvent que sur la côte occidentale de l'île et la Nouvelle-Zélande appelée Middle Island; Tribonyx veniralis (Gould), qui ressemble un peu aux Râles par son plumage, habite la Nouvelle-Galles du Sud, et le T. Mortieri (Du Bus) se trouve à l'ile Norfolk et en Tasmanie. E. Oustalet.

Bibliographie. — Gould (J.). Bi7-ds of Europe, 1858, pi. 524, et Birds of Australia, 1848,

t. VI, pi. 12. OwEN. Proc. Zool. Soc. Lond., 1850, pi. 21, et Traits. Zool. Soc, t. V,

pi. 26. Du Bus. P7'oc. Zool. Soc. Lond., 1817, p. 816, ûg. — Degland et Gerbe. Omith. europ., 2= édit-, 1867, t. II, p. 261. — Gray (J.-R.). Uandlist of Gênera and Species of Birds. 1871, t. 111, p. 64, n" 2686. — Breusi. Vie des animaux, édit. franc. Oiseaux, t. II, p. 705. E. 0.

POULE-SULTAXE. Les poules-SuUanes, qu'on appelle aussi Talèvcs ou Porphyrions {Porphyrio Briss.), sont pour la plupart étrangères à l'Europe : cependant une de leurs espèces, le Porpliyrion bleu ou Porpliyrion des Anciens {Porphyrio hyacinthinus Teni. ou P. velenan Gm.), se trouve non-seulement en Algérie et en Palestine, mais en Espagne et en Sardaigne, et jouissait déjà d'une grande réputation^chez les Grecs et les Romains. On l'élevait dans les temples et on la plaçait sous la protection des dieux. 11 n'est pas étonnant d'ailleurs que les Porphyrions aient attiré l'attention des Anciens, car il est peu d'oiseaux européens qui portent une livrée aussi éclatante. Le bleu vif est la teinte dominante de leur plumage et celle leinle se trouve rehaussée par la couleur rouge de la plaque frontale et des pattes et par le blanc pur du croupion. En voyant ce riche costume, on a peine à croire que les Poules-Sultanes appartiennent au même groupe que les Poules d'eau et les Foulques à la livrée sombre, mais en y regardant de près on relrouve chez les Porphyrions les caractères essentiels de la famille des Gallinididae [voy. le mot Poule d'eau), savoir le bec épais et très-élevé, prolongé en arrière par une callosité qui remonte jusqu'au-dessus des yeux, les doigts longs et les ailes obtuses. Cependant la queue des Porphyrions paraît plus développée que celle des Poules d'eau et leurs pattes sont décidément plus hautes et plus robustes.

On connaît actuellement neuf espèces de Poules-Sultanes qui sont répandues dans les contrées chaudes et tempérées de l'Ancien Monde, ainsi qu'en Australie et en Océanie, et qui ont les mêmes mœurs, le même régime, les mêmes allures et presque le même plumage que l'espèce eiu-opéenue. Ces beaux Échassiers hantent les marais et les rizières et se nourrissent de jeunes pousses de céréales, de graines, d'œufs et même de petits oiseaux qu'ils guettent patiemment et qu'ils tuent d'un seul coup de bec. Ils niclient au milieu des joncs et pondent des œufs à coquille lisse, tachetés de violet sombre ou de brun sur un fond ocracé. Dans l'iude, on recueille souvent de ces œufs que l'on fait couver à des Poules, et en Egypte on caplure de jeunes Porphyrions pour les «lever comme des volailles domestiques. Les Poules-Sultanes s'apprivoisent d'ailleurs trèsfacilement et peuvent être laissées avec les Poules aussi longtemps que celles-ci n'ont point de couvées.

On place maintenant dans un genre particulier, appelé Porphyrida, le Porphyrio martinicus L., qui a pour patrie l'Amérique tropicale et qui constitue une sorte de trait d'union entre les Porphyrio et les Galliniila. E. Oustalet.

POULlGL^EX (Le). Station marine. Voy. Le Pouliguen.

POULS (physiologie). H

POULIOT. Voij. Me.nthe.

POULLEYES. Voy. Nègres.

POULPE {Octopus Lamk). Genre de Mollusques, qui a donne son nom à la famille des Octopodidés (i;oî/. ce mot), dans le groupe des Céphalopodes-Dibranchiaux ou Acétabulifères.

Les Poulpes sont connus depuis l'antiquité la plus reculée et désignés -vulgairement sous le nom de Pieuvres. Leur corps, oblong-arrondi, bursiforme, recouvert d'une peau rugueuse, est dépourvu de lamelle interne et de nageoires. La portion cépbalique, au centre de laquelle est située la bouclie, est large et surmontée de buit bras allongés, inégaux, unis à leur base par un repli de la peau et garnis, à leur face interne, de ventouses ou suçoirs disposés sur deux rangs.

Ces Mollusques vivent le long des côtes dans des anfractuosités de rochers ou dans des trous qui leur servent de repaire. Ils se nourrissent de Poissons, de Mollusques-Lamellibranches et surtout de Crustacés-Décapodes. Ils ont des représentants dans presque toutes les mers du globe. L'espèce type, Octopus vuUjaris Lamk, est répandue dans les mers de l'Kurope. On la trouve communément sur les côtes de la Manche et de la Méditerranée. Son corps ne dépasse guère 75 à 80 centimètres de longueur. Sa chair est alimentaire, mais peu estimée ; elle ^st surtout employée comme appât pour la pèche, comme celle des Calmars et des Sèches.

Citons en outre, comme espèces européennes, VOctopus cirrhosus Lamk, qui paraît spécial à la région océanique, puis VO. Inherculatiis Bl. et \'0. antiquorum Bl., qui n'ont encore été rencontrés que dans la Méditerranée.

Ed. Lef.

POULQUE, Voy. PULQUE.

POULS (Anthropologie). Voy. Foclahs.

POULS. § L Physiologie. PouLS DES ÀRiliREs. Chaque fois quc la systole ventriculaire élève la pression dans les artères, le doigt qui palpe l'un de ces vaisseaux perçoit une sensation de soulèvement brusque, de battement, que l'on désigne sous le nom de pouls. Cette définition implique immédiatement que le pouls est le résultat de changements qui se produisent dans la tension artérielle.

Pour que le phénomène soit perceptible au toucher, deux conditions sont nécessaires : 1° il faut déprimer l'artère qu'on explore de manière à lui faire perdre sa forme cylindrique, grâce à laquelle tous les points de la paroi offrent une égale résistance à la pression intérieure ; 2" il est nécessaire aussi que le vaisseau repose sur un plan osseux résistant, sinon le mouvement se perd dans les tissus mous périphériques. Ainsi, dans les opérations chirurgicales, dans les ligatures, on peut avoir l'artère sous le doigt sans que le pouls révèle sa présence. Si l'artère radiale a été surtout choisie comme propre à la recherche du pouls, ce n'est pas seulement parte que l'exploration s'en fait aisément, mais encore parce qu'il est facile de la comprimer contre la face antérieure de l'os sur lequel elle est couchée. La faciale au niveau du maxillaire inférieur, la

12 POULS (physiologie).

temporale, l'artère fémorale au pli de l'aine, la pédieuse, sont dans des conditions semblables.

Historique. Hippocrate (500 avant Jésus-Chrisl), en se servant du terme (Tfuy^o:, ne paraît l'avoir appliqué qu'aux violents battements des artères qui s'observent dans les cas pathologiques. Il s'est passe des siècles avant que les médecins aient su que chaque pulsation artérielle dépend d'une systole ventnculaire.

C'est Hérophile (500 avant Jésus-Christ) qui aurait le premier constaté l'isochronisme des battements du cœur et des vaisseaux. Sous le nom de nsàtxb; il a opposé le pouls normal au pouls pathologique, le (Tfvy^b; d'Hippocrate.

Un autre médecin célèbre de l'école d'Alexandrie, Érasistrale (280), a expressément noté que le pouls apparaît un peu plus tôt dans les artères voisines du cœur que dans celles de la périphérie. Archigènes (premier siècle de l'ère chrétienne) a créé le mot de pouls dicrote pour désigner une forme de pulsation qu'on observe dans certaines maladies et qui porte encore ce nom. Mais, pour tous ces médecins, les artères étaient pleines d'air et non de sang.

Galien (151-202) a montre, comme on sait, que les vaisseaux renferment du sang, et on trouve dans ses écrits de nombreuses notions sur le rhylhme du pouls, sur l'influence exercée par le tempérament, le sexe, l'âge, le climat, le sommeil et l'état de veille, les bains chauds ou froids, etc. Mais il admettait, parmi tant d'autres erreurs sur la distribution du sang, que la dilatation des artères coïncide avec celle du cœui-, et qu'elle dépend d'une puissance qui réside dans leurs parois.

Enfin Harvey établit expérimentalement que c'est le contraire qui a lieu, que c'est au moment où les ventricules se contractent que les artères se gonflent, que celles-ci se remplissent « comuie des outres et non comme des soufflets ».

Cependant avant Galien même, dans un écrit attribué à Ruphus (d'Ephèse), qui vivait au temps de Trajan ou peut-être d'Auguste, il est dit que les artères battent quand elles se remplissent et le cœur quand il se vide, que par conséquent le pouls ne se produit pas, comme on le prétend, par la réplélion simultanée du cœur et des vaisseaux. Mais l'auteur partage toutes les autres erreurs de son époque : c'est du pneuma que les artères distribuent aux parties.

Après la découverte de la circulation, le dernier mot cependant n'était pas encore dit sur la nature du pouls. Le phénomène était-il dià, comme le pensait Harvey, à la dilatation du vaisseau? Fallait-il l'attribuer avec Weitbrecht et Bichal au déplacement total de l'artère, avec Lamure à son soulèvement ou sa projection en avant, avec Parry à son allongement, avec Spallanzani à ces deux derniers mouvements combinés, avec Arthaud au choc du sang contre la paroi?

Toutes ces divergences n'appartiennent plus qu'à l'histoire, et le mécanisme du pouls a été complètement élucidé par d'émiuents physiologistes, entre autres Weber, Volkmann, Vierordt, en Allemagne, Marey, Chauveau, Buisson, en France.

1. Mécanisme du pouls, a. La cause et la nature de la pulsation artérielle sont aujourd'hui bien connues. Marey surtout a bien montré que le pouls résulte d'un changement de consistance, d'un durcissement de l'artère, dû à la variation de tension que produit la systole ventriculaire. C'est là le phénomène fondamental. On définit souvent le pouls en disant qu'il correspond à la diastole artérielle. 11 est certain que chaque pulsation s'accompagne d'une dilatation du vaisseau, comme le montre l'expérience bien connue de Poiseuille : si l'on

POULS (physiologie). 15

cntouie l'artère d'un manchon rigide plein d'eau et surmonté d'un tube manomctrique de petit calibre, on voit à chaque systole ventriculaire le liquide monter dans le petit tube et baisser à chaque diastole. Mais la dilatation artérielle n'est elle-même qu'un phénomène secondaire et dépend comme la pulsation d'un changement dans h\ tension sanguine.

Celte élévation de pression qui donne naissance au pouls ne se produit pas simultanément dans tous les points de l'arbre artériel. Il est facile de constater que dans les artères périphériques la pulsation retarde sur celle des vaisseaux plus rapprochés du cœur. C'est ce fait important qui a appelé l'attention des physiologistes sur le mode de transmission du mouvement du sang dans les canaux qui le renferment, et i{ui a amené aussi à donner au phénomène du pouls sa véritable signification. Signalé déjà dans ranti(|uité par Erasistrate, et à une époque plus rapprochée de nous par Weitbrecht, Senac, Youno-, Rochoux, etc., le retard du pouls dans les artères inégalement éloignées du cœur a été surtout bien étudié par E.-II. Weber, (jui en a très-nettement et très-exactement établi le mécanisme, ainsi que celui de la pulsation elle-même. Marey, de ses premières recherches (1858), avait d'abord conclu que le retard du pouls est plus apparent que réel, que, si l'on inscrit les pulsations produites dans un tube élastique, ce n'est pas le début des courbes qui retarde d'un bout à l'autre du tube, mais leur sommet seulement. Cette théorie a été reproduite dans le Traité classique de Longet. Mais Buisson, imprimant une vitesse plus grande au liquide, vit que les faits donnaient raison à l'opinion de Weber, et les travaux de Marey n'ont cessé depuis lors de la confirmer et de la développer. On peut démontrer, en effet, expérimentalement, que, si dans l'intérieur d'un tube élastique dans lequel circule du liquide on en introduit une nouvelle quantité, il se produit un mouvement d'ondulation indépendant du mouvement de translation. L'onde positive ainsi formée met un certain temps à se porter de l'origine du conduit à sa terminaison et s'accompagne sur tout son parcours d'une élévation de pression.

On comprend d'ailleurs facilement que, même dans un tube élastique, les ondes ne puissent prendre naissance que si la charge ou force motrice agit d'une façon intermittente, car, dans le cas où son action serait continue et constante, le tube se dilaterait dans toute sa longueur, jusqu'au moment où sa force élastique ferait équilibre à la tension du li(iuide en mouvement : à partir de ce moment, l'écoulement s'effectuerait connnc dans un tube rigide, c'est-à-dire que la colonne liquide avancerait tout d'une pièce comme un corps solide, pour s'arrêter jusqu'à ce qu'un nouvel afflux la fît avancer de nouveau, et ainsi de suite.

Ces lois du mouvement des liquides dans des tubes élastiques et dans des conditions de pénétration intermittente sont entièrement applicables à la circulation artérielle. Le sang se meut constamment de la racine de l'aorte vers les capillaires, mais à chaque contraction du ventricule il se forme une onde positive qui se propage avec une grande rapidité, tandis que la translation du liquide est beaucoup plus lente.

Weber, pour bien établir cette distinction entre la vitesse de propagation de l'onde et la vitesse du cours du sang, et pour faire comprendre que ce n'est pas la masse sanguine lancée par la dernière systole ventriculaire qui soulève le doigt quand on explore une artère, a donné de l'onde la définition bien connue : Unda non est materia progrediens, sed forma materiœ progrediens. L'onde

14 POULS (physiologie).

ne consiste pas dans un transport réel de matière, c'est la déformation seule de la matière qui se transmet de proche en proche.

On peut comparer l'ondulation qui se produit dans un tube élastique à celle que l'on observe à la surface de l'eau contenue dans une rigole, lorsqu'on donne une impulsion à cette eau au voisinage d'une des extrémités du canal qui la renferme. Pour se rendre compte de la production de l'onde, il faut concevoir qu'au moment oiî elle se forme certaines molécules liquides se trouvent dérangées de leur position d'équilibre, puis tendent à y revenir; et ce qu'on appelle le transport de l'onde signifie que des parties différentes du liquide prennent successivement le même état. On a une idée bien nette de ce mouvement sur place des molécules en examinant l'effet d'une onde ou vague sur des petits corps flottants, comme des bouchons, par exemple. Pendant le passage de la vague, le bouchon est soulevé, puis retombe ensuite sans qu'il soit presque entraîné horizontalement. Dans les cas d'écoulement d'un liquide dans des conduits élastiques, le mouvement ondulatoire s'accompagne d'un gonflement et d'un retrait successif de chaque point de la paroi : mais le phénomène reste essentiellement le même.

Ces considérations suffisent pour montrer (|ue la marche de l'onde et la translation du liquide sont deux choses tout à fa.'t distinctes. L'expérience directe apprend, comme nous le verrons, que ces deux mouvements ont une vitesse bien différente, et que certaines influences qui diminuent celle de l'un augmentent au contraire celle de l'autre. L'exemple suivant démontre trèsnettement que la propagation de l'onde est indépendante de la vitesse du cours du sang. Si avec l'hémodromographe de Chauveau, muni de son sphygmoscope {voy. Circulation), on enregistre à la fois la pression et la vitesse dans la caro-

Fig. 1. — Compres5.ion d'une ancre, arrêt de la vitesse; les pulsations persistent et augmentent d'amplitude.

tide, on voit que l'oblitération de l'artère en aval du point exploré supprime la vitesse, tandis que les pulsations, c'est-à-dire les ondulations, continuent à se produire et prennent même une intensité plus grande qu'avant la compression du Vciisseau (fig. 1).

De même encore, si l'on fait la ligature d'une artère, on trouve immédiatement au-dessus du point lié le pouls existant comme avant l'opération, bien que dans cette expérience comme dans la 'précédente la vitesse du sang audessus de la ligature soit tombée à zéro.

b. Caractères et vitesse de propagation de l'onde pidsatile. Pour analyser les caractères variés que peuvent présenter le pouls et son expression graphique, il ne suffit pas de savoir qu'il est produit par une onde liquide : il est encore

POULS (physiologie). ' 15

nécessaire de connaître les modifications que celle-ci peut présenter dans son am[)litude, sa forme, sa vitesse de propagation, suivant les cas.

C'est ainsi que l'amplitude de l'onde est proportionnelle à la quantité de liquide qui pénètre dans le tube et à la brusquerie de sa pénétration, et qu'elle diminue peu à peu pendant le parcours de l'onde. C'est ainsi encore ipi'une des particularités les plus importantes du tracé du pouls, le dicrotisme, s'explique par la formation, dans des conditions favorables, d'ondes secondaires, lors d'une impulsion unique du moteur central. Ces différents points seront étudiés en leur lieu et place.

Nous avons d'abord à nous occuper de la vitesse de propagation de l'onde dans ses rapports avec le retard du pouls, des influences qui la ralentissent ou l'accélèrent, et qui par suite augmenteront ou diminueront ce retard, et des méthodes (\»i permettent de la calculer. Ces questions, ainsi (juc toutes celles qui sont relatives aux mouvements ondulatoires, ont été étudiées dans des conditions d'expérimentation très-précises que l'on pouvait faire varier à volonté. Pour les résoudre les physiologistes, et en particulier Webcr, Marey, Vierordt, Landois, Moens, ont eu recours à des appareils schématiques qui servaient à reproduire les phénomènes essentiels de la circulation.

Le principe de la méthode consiste à provo((uer la formalion d'une onde iiquide dans un tube élastique, et d'inscrire simultanément les phases du gonflement du tube dans une série de points équidistants.

L'appareil employé par Marey peut servir de type (fig. 2 et 5).

Un long tube élastique rempli de liquide est mis en rapport à l'une de ses extrémités avec une pompe, et à l'autre est muni d'un ajutage qu'on peut maintenir ouvert ou fermé. Le tube passe au-dessous d'une série de petits tambours (fig. 5) équidistants, échelonnés sur toute sa longueur, qui se trouveront comprimés lorsque le passage de l'onde dilatera successivement les différents points du tube, et qui transmettront le signal du gonflement à une série de tambours enregistreurs (fig. 2). Ceux-ci écrivent sur un cylindre tournant avec une vitesse connue, laquelle d'ailleurs est contrôlée par le chronographe. Grâce à la superposition parfaite de tous les points qui dans chaque courbe correspondent au même instant, on pourra suivre ainsi le transport de l'onde d'un bout à l'autre du tube.

La mesure de la vitesse de l'onde dans les tubes élastiques en général a donné aux différents expérimentateurs des résultats concordants. Elle serait de H^'jSS par seconde d'après E.-H. Weber, de H à 14 mètres d'après Donders, de 11™, 80 pour Landois, de 10 mètres pour Marey. Ces légères différences tiennent évidemment à ce que les conditions expérimentales n'étaient pas rigoureusement les mêmes.

Différentes causes peuvent en effet modifier la vitesse de l'onde, et nous avons déjà dit quel intérêt il y a à les connaître au point de vue du retard du pouls. Nous allons rapidement les passer en revue.

1" La vitesse avec laquelle se fait la pénétration du liquide, fait croître la vitesse de propagation de l'onde, d'après Marey et contrairement à Weber et à Landois : c'est ce qu'on ol/serve dans les cas de brusque introduction du liquide.

2° Tous les auteurs sont d'accord pour admettre que l'onde chemine plus vite lorsque la force élastique du tube augmente : il en est ainsi lorsque dans les expériences on substitue à un tube mince un autre tube en caoutchouc à

16 POULS (physiologie).

parois plus épaisses, c'est-à-dire plus fortement élastique. D'après Moens, la vitesse de l'onde est directement proportionnelle à la racine carrée du coeffi-

cient d'élasticité et aussi, comme l'avait déjà dit Valentin, à la racine carrée de l'épaisseur de la paroi.

POULS (physiologie^. 1^

5" Elle est plus grande pour une onde haute et ample que pour une onde basse. Cette observation avait été faite par les frères Weber quand ils se servaient de l'intestin comme tube élastique, et Moens l'a confirmée en l'expliquant : une onde plus volumineuse produit une tension plus forte de la paroi, dont le coefficient d'élasticité augmente.

4° L'influence de la pression est très-importante, car elle intervient à chaque instant. L'augmentation de la tension intérieure n'aurait cependant d'après Donders aucune action. Vierordt, au contraire, d'après des considérations théoriques, avait supposé que l'onde devait se propager plus vite, et par conséquent le retard du pouls diminuer quand la tension augmente : Quo magis arteriœ extensioni quam a sanguine impulso paliiintur resistunl, eo celerim undam propagari necesse est. Marey a établi la réalité du lait dans ses expériences, en montrant que, si on lance une série d'ondes successives, on constate qu'à mesure (jue la tension du tube s'accroît la vitesse du transport de l'onde s'accélère.

Landois prétend cependant que dans un tube en caoutchouc elle se ralentit quand la pression intérieure s'élève. Quoi qu'il en soit pour les tubes élasti-

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Fig. 3. — Exploraleui-a du passage de l'ontlc; If lulie passe en / au-dessous du tambour.

ques, comme le coefficient d'élasticité des artères augmente avec la pression Wertheim, Moens), et que par suite l'extensibilité de leurs parois diminue, la vitesse de l'onde devra s'accroître, ainsi qu'il a été dit plus haut (2"). Pour lesvais- .seaux artériels, la théorie confirme donc déjà les résultats obtenus par Marey : il en est de même, comme nous le verrons, des expériences directes faites sur l'animal.

5" La vitesse de l'onde est encore inversement proportionnelle à la racine carrée du diamètre du tube, toutes choses égales d'ailleurs du côté de la pression (Moens).

6'^ Dans l'application de ces résultats à l'étude du pouls il n'y a guère lieu de se préoccuper des changements que peut éprouver la densité du hquide, celle du sang ne variant que dans des limites très-restreintes : notons cependant que, si on augmente la masse du corps oscillant, en remplaçant, par exemple, dans le tube en caoutchouc de l'eau par du mercure, le transport de l'onde est quatre ou cinq fois plus lent.

c. Vitesse de propagation de l'onde dans les artères. Ces notions sur la marche des ondes dans les tubes élastiques sont indispensables, lorsqu'on veut se rendre compte des différences que présente leur vitesse de propagation dans les artères. Parmi les influences diverses que nous venons de signaler, ce sont surtout celle de la force élastique du vaisseau, celle de la pression intérieure, celle de la brusquerie de l'impulsion première, qui se font plus particulièrement sentir.

La rapidité du transport de l'onde sanguine a d'abord été mesurée par Weber au moyen du chronomètre. Mais plus tard on a eu recours à des méthodes plus DICT. ENC. 2» s. XXVII. 2

POULS (physiologie).

précises et aux appareils enregistreurs basés du reste sur le même principe que ceux dont nous avons parlé plus haut à propos de la vitesse de l'onde dans les tubes élastiques.

Le moyen le plus pratique consiste à appliquer sur deux artères plus ou moins éloignées l'une de l'autre deux tambours explorateurs ou deux sphygmographes à transmission, et de mettre ces derniers en rapport avec deux tambours enregistreurs qui inscrivent exactement l'un au-dessus de l'autie sur un

cylindre le moment du passage de l'onde aux deux points considérés : un diapason chronographe donne le temps (fig. 4).

Landois a eu recours également à deux signaux électriques qui, exactement superposés, marquent chacun le moment où la pulsation provoque, lors de son passage en deux points inégalement distants du cœur, la rupture d'un courant. Le temps était mesuré par le métronome.

Marey a signalé l'inconvénient de cette méthode pour les recherches de ce genre. En effet, il y a toujours un certain retard des signaux électriques sur les actes qu'ils doivent annoncer, parce qu'il faut toujours un certain travail pour mouvoir les contacts élec- Jriqucs ; mais, comme souvent l'effort exigé ne sera pas exactement le même pour les deux contacts, il en résulte que les retards des signaux ne seront pas égaux entre eux. Il y a une deuxième cause d'erreur, si les mouvements que Ton doit signaler n'ont pas absolument les mêmes caractères ; celui dont le début sera le plus brusque ouvrira ou rompra le premier le courant et se marquera le premier ^

Fig. i. — Schéma de la disposilion employée pour l'étude du îeUird du pouls. Sur le même cylindre s'inscrivent les traces du poulï de l'axillairc, par exemple (explorateur C), et de la ijiliale (explorateur I')- U" signal magnéto-éleclriijue inscrit les vibrations d'un diapason (100 vibrations doubles par seconde). La même <lisposi!ion >ert à étudier le relard du pouls sur la pubalion du cœur (empruntée à la thèse de Pélix).

1 Landois a encore employé des procédés un peu plus compliqués. Il combine l'inscription des pulsalioiis de deux artères avec les oscillalions d'un diapason. Il fait inscrire sur une plaque tixée à l'une des branches du diapason et recouverte d'un papier noirci, soit les pointes de deux leviers coudés Jangiographes) appliqués directement sur les deux vaisseaux, soit les plumes des tambours de deux sphygmographes à transmission. On obtient ainsi des tracés qui ressemblent à ceux que l'on peut enregistrer avec d'autres appareils, mais, comme les vibrations du diapason se marquent en même temps que les pulsations, les courbes seront accidentées par des dentelures dont chacune correspond à une o.scillation du diapason. La durée de ces vibrations étant connue, il suffit de compter sur le tracé de chacune des deux artères, la carotide et la fémorale, par exemple, le nombre de dentelures comprises entre un repère fait au même moment sur les deux com^bes (par un coup brusque sur le diapason) et le début de la prochaine pulsation : la différence donne le retard.

Dans le procédé de Landois, c'est la main de l'expérimentateur qui met le diapason en vibration, puis lui imprime un mouvement de translation pendant que les pulsations s'inscrivent. Roletta avantageusement modifié la méthode en faisant promener par un chariot d'une vitesse déterminée les leviers enregistreurs, tandis que le diapason reste fixe et que ses vibrations sont entretenues par un courant de pile.

POULS (physiologie). 1»

La vitesse de propagation de l'onde artérielle a e'ie' ainsi mesurée, soit chez l'homme dans les conditions normales de la circulation, soit chez les animaux dans des conditions particulières d'expérimentation.

Weber a trouvé que le pouls de l'artère radiale était perçu par le doigt 1/7 de seconde après celui de la faciale : étant donné la distance qui sépare les deux points explorés, la vitesse de l'onde se trouverait être de 9'", 24.

Landois a donné les chiffres suivants :

Retard du pouls de la radiale sur la carotide, 0,074, distance 62 centimètres. — Retard du pouls de la fémorale sur la carotide, 0,068. — Retard du pouls de la tibiale postérieure sur la fémorale au pli de l'aine, 0,097; distance 91 centimètres.

Dans les expériences de Gzermak, le retard du pouls de la pédieusesur celui de la radiale a été de 0,018, celui de la radiale sur la carotide, de 0,094.

On peut dire que l'onde artérielle parcourt en moyenne 8 à 9 mètres par seoonde (9 à 10™, 8, Garrod; 8™, 5, Grashey; 8'", 3, Moens). Il est bon de rappeler que la vitesse de translation du sang dans les artères n'est que de 25 centimètres par seconde.

Dans les artères du membre supérieur, la vitesse de l'onde est moindre que dans celle du membre inférieur, ainsi que l'ont constaté Czermak et après lui Landois et Gruumach : elle serait de 8"", 4a par seconde dans les premières, de 9"^, 40 dans les secondes (Landois). Ainsi on a calculé que le temps nécessaire à l'onde pour se transmettre de l'axillaire à la radiale est aussi long que celui qu'elle emploie pour aller de la fémorale à la pédieuse. Quelle est la cause de cette différence? Nous trouvons déjà ici une application des lois relatives aux influences qui modifient la rapidité des transports de l'onde. Si celle-ci marche plus vite dans les artères des extrémités inférieures, c'est que ces vaisseaux sont moins extensibles que ceux du membre supérieur (Czermak, Landois). L'effet de la pression se fait sans doute également sentir, les artères de la jambe et du pied ayant à supporter le poids d'une importante colonne de sang. La preuve, c'est que la transmission de l'onde devient moins rapide, si on place le membre inférieur horizontalement sur le plan du lit, et qu'elle s'accélère au contraire, si on le laisse pendant (Fr.-Franck, in Th. de Félix. Paris, 1882).

Czermak et Landois ont trouvé également tous les deux que chez les enfants la vitesse de l'onde était moindre que chez l'adulte, parce qu'aux premiers temps de la vie l'extensibilité des artères est plus grande. Nous voyons, par ces exemples, se confirmer ce que nous avons dit plus haut de l'influence de la force élastique du vaisseau sur la marche de l'onde : suivant que cette force élastique diminue ou augmente : suivant par conséquent que la paroi se laisse plus ou moins facilement dilater, l'onde se ralentit ou s'accélère.

En raison de l'influence de la pression sur la vitesse de l'onde, celle-ci doit encore augmenter dans tous les cas d'obstacle à l'écoulement du sang. Cependant Marey fait remarquer qu'il se produit alors une influence de sens inverse qui tend à annuler les effets de l'élévation de tension et de l'accroissement de la force élastique des vaisseaux : c'est la moins brusque pénétration du liquide et la diminution de volume des ondées sanguines. Quand, au contraire, la pression est faible, cette cause de ralentissement de la propagation de l'onde est compensée par la pénétration plus facile et plus brusque du san^r. De sorte que, normalement, la compensation se ferait entre ces deux influences antao^onistes, la brusquerie de l'impulsion qui tend à accélérer la marche de l'onde et

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la diminution de tension qui tend à la ralentir. Aussi, d'après Marey, le retard du pouls entre deux points considérés garderait toujours à peu près la même valeur.

Mais les expériences suivantes démontrent que les variations de la tension artérielle, lorsqu'elles sont suffisamment prononcées, ont sur la rapidité du transport de l'onde des effets très-sensibles. Ainsi, d'après Moens, la vitesse de l'onde, qui est de 8'", 4 à 8"\7 dans la respiration normale, tombe à 7 mètres, 7", 6 pendant l'effort prolongé qui fait baisser la pression. Le même physiologiste produit un arrêt du cœur chez un animal en excitant le pneumogastrique, puis, quand l'organe reprend ses battements et que la pression s'élève, il constate que la vitesse de l'onde augmente progressivement. Elle était normalement de 11"", 5 : après la première systole consécutive à l'arrêt, elle est de 4™, 5, de 4™, 5 encore après la deuxième, de 6 mètres après la troisième, de 7", 5 après la quatrième, de 12 mètres après la cinquième, et enfin elle atteint 16 mètres par seconde après la sixième systole.

Dans les expériences de Grunmach, la vitesse a augmenté par l'excitation de la moelle, par l'arrêt de la respiration, qui, l'une et l'autre, élèvent la pression artérielle; elle a diminué par la section de la moelle, pendant l'effort, après l'emploi des narcotiques qui font baisser la tension. Dans la fièvre, le relâchement des parois artérielles tend également à retarder la marche de l'onde (llamernjik).

Tous ces résultats concordent donc entièrement pour établir qu'une diminution de pression ralentira la propagation de l'onde artérielle, qu'une élévation de pression amènera l'effet inverse. Ils serviraient aussi à faire ressortir, s'il en était encore besoin, la distinction qu'il y a lieu d'établir entre la vitesse de l'onde et celle du cours du sang, car l'abaissement de pression , de cause périphérique, qui diminue la première, augmente au contraire la seconde, et l'accroissement de la pression, du moins quand il tient à un obstacle du côté des capillaires, produira des effets opposés.

d. Retard du pouls sur la systole ventriculaire. Notre étude de l'onde pulsalile nous a amené à examiner d'abord la cause du retard du pouls dans deux points du système artériel plus ou moins éloignés l'un de l'autre. Mais, si nous considérons maintenant le temps qui sépare le début d'une systole ventriculaire et la pulsation d'une artère quelconque, à la première cause de retard qui tient au transport de l'onde il faut en ajouter une autre : il s'écoule en effet un certain intervalle entre le commencement de la systole du ventricule et la pénétration du sang dans l'aorte. 11 faut que la contraction cardiaque acquière le degré d'énergie nécessaire pour soulever les valvules sigmoïdes et vaincre la pression de la colonne sanguine aortique.

Ghauveau et Marey, sur leurs tracés cardiographiques, ont évalué directement le retard à un dixième de seconde. Landois est arrivé à peu près au même chiffre par un procédé différent. Il détermine le temps compris entre le début du premier bruit du cœur et le pouls de la radiale, soit 0,224 seconde. L'onde met 0,087 seconde à franchir les 50 centimètres qui séparent l'axillaire de la ratliale. II reste donc, pour l'intervalle qui s'écoule entre le début de la svstole et la pulsation de l'axillaire, 0,224 — 0,087 z= 0,157 seconde. Mais, comme entre la racine de l'aorte et l'axillaire il n'y a qu'une distance de 30 centimètres, il ne faudra à l'onde pour la franchir que 0,052 second e : par conséquent, la différence 0,137 — 0,052 = 0,085 seconde représente le temps

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nécessaire à la systole ventriculaire pour soulever les valvules sigmoïdes. Déjà antérieurement Rives, prenant les chiffres qu'avait obtenus Doiiders lorsqu'il mesurait l'intervalle compris entre le premier bruit du cœur et le pouls carotidien, et en défalquant le temps nécessaire à la propagation de l'onde, avait trouvé à peu près 0,07 seconde.

Ce relard entre le début de la systole et la pénétration du sang dans l'aorte (intervalle présphygmique de Kejl, New-York Medic. Journ., t. XXV, 1877) peut être évalué en moyenne à 0,085 de seconde. Mais il variera nécessairement avec l'état de la pression artérielle. Si en effet celle-ci est faible, il peut diminuer, puisqu' alors le ventricule aura acquis plus rapidement la force voulue pour surmonter l'effort de la pression : si, au contraire, la tension artérielle est forte, la contraction ventriculaire devra se prolonger avant de pouvoir soulever les valvules. Dans le premier cas, le retard du pouls sera, de ce fait, diminué, il sera augmenté dans le second.

M. Pélix a donné dans sa thèse un tableau du retard du pouls dans un certain nombre d'artères, d'après les différents physiologistes qui se sont occupés de cette question. Nous le reproduisons ici.