Landois

0,150(F.Franck)

0,170 (Waller).

0,17 (Wailei).

(F. Franck;.

0,19 (Fr. Franck).

0,103 (Cîerinj,k).

;Wullcr).

Enfin M. Pélix donne comme moyennes des résultats qu'il a obtenus les chiffres suivants qui sont suffisamment approximatifs :

Retard de la carotide. . . .

— de l'axillaire

11 centièmes de seconde lô —

— de la radiale

— de la fémorale. . . .

— de la pédieuse. . . .

Nous savons que, si ce retard diffère dans chacune de ces artères, c'est qu'au chiffre qui correspond à l'intervalle compris entre le début de la systole et la pénétration du sang dans l'aorte, chiffre qui est évidemment le même pour toutes les artères, vient s'en ajouter un autre qui mesure le temps nécessaire au transport de l'onde, et qui variera pour chacun des vaisseaux suivant qu'il sera plus ou moins éloigné du cœur. D'après M. Beaunis, le pouls radial gauche serait en retard sur celui du côté droit de 1,5 à 3,5 centièmes de seconde; ce défaut de synchronisme tient à la différence d'origine et de longueur des deux artères sous-clavières. Cependant M. Franck est arrivé à des résultats différents : il a constaté que les pulsations des deux radiales étaient simultanées.

Pour résumer et compléter ce qui concerne le mécanisme de la pulsation, nous dirons que le pouls est le résultat d'un changement de consistance de l'artère produit par le passage d'une onde positive qui marche avec une vitesse de 8 à 9 mètres par seconde. Le relard du pouls sur le début de la systole

22 POILS (physiologie).

ventriculaire comprend : 1" le temps qu'emploie la systole ventriculaire à surmonter la pression aortique ; 2" le temps qu'exige la propagation de l'onde pour arriver du cœur aux extrémités.

Il faut ajouter qu'au moment d'une pulsation trois pliénomènes se produisent simultanément :

1" La pression augmente dans l'artère, comme le démontrent le manomètre et le sphygmographc. Volkmann a évalué cet accroissement de la tension chez le cheval au 1/16, chez le chien au 1/17 de la pression totale;

2° L'artère se dilate, comme le prouve l'expérience de Poiseuille ; 3" Enfin la vitesse du cours du sang dans les artères éprouve des renforcements que mettent hien en évidence les tracés obtenus par l'hémodromographe de Chameau et qui disparaissent comme les pulsations elles-mêmes lorsqu'on se rapproche du système capillaire. Dans les gros vaisseaux, Vierordt a trouvé que pendant les pulsations la vitesse augmentait du 1/4 ou de la 1/2 de la valeur qu'elle mesure durant leur intervalle. Elle était : dans jla carotide d'un chien de 2!5 millimètres à la fin de la diastole, de 297 millimètres à la fin de la systole; dans la crurale d'un chien, de 140 millimètres à la fin de la diastole, de 359 millimètres à la fin de la systole. Ghauveau, Bertolet et Laroyenne, ont trouvé qu'elle était dans la carotide du cheval de 250 millimètres pendant lai systole, de 150 millimètres à la fin de la diastole. La pénétration de l'onde sanguine dans les artères produit donc une accélération saccadée du cours du sang.

II.' Caiiactères du pouls. Jusqu'à une époque encore peu éloignée de nous, les caractères du pouls n'ont été analysés que par le toucher. Mais, quand l'usage de la méthode graphique se fut introduit dans la physiologie, les expérimentateurs eurent bientôt en leur possession des appareils qui, mis en communication avec les artères, enregistraient l'état de la pression constante et les oscillations périodiques de cette pression liées à la systole ventriculaire. Puis un nouveau et grand progrès fut réalisé lorsque Vierordt et surtout Marey imaginèrent des instruments qui,] n'exigeant pas de mutilations, permirent d'inscrire chez l'homme les pulsations artérielles.

Les appareils enregistreurs du pouls ou sphygmographes ont été décrits dans un article spécial {voy. Sphygmographe). Nous n'avons donc à nous occuper ici que des indications fournies par les divers modes d'exploration mis en usage.

Quelques-uns des caractères de la pulsation sont, il est vrai, appréciables au toucher, mais les tracés sphygmograpliiques seuls en fournissent une analyse complète et exacte en même temps qu'ils permettent de saisir les nuances les plus délicates de ces variations. C'est en nous aidant surtout de la méthode graphique que nous aurons à examiner successivement la forme, l'amplitude et la régularité du pouls ; l'évaluation de sa fréquence peut se faire avec une précision suffisante par l'emploi de la montre à secondes. Nous aurons à rechercher quelles sont les conditions qui modifient ces différents caractères.

A. Forme du pouls. S'en rapportant aux sensations si variées données par le doigt, les médecins ont établi une classification très-compliquée des formes du pouls. Les désignations en usage, telles que pouls grand et petit, large et étroit, dur et mou, plein et vide, vite et lent, serré et élevé, filiforme, etc., devaient correspondre chacune à un état particulier de la pulsation, mais, la valeur de ces termes étant souvent fort mal définie, la nomenclature prêtait à confusion. Quelques-unes de ces expressions ont survécu dans le langage médicaU

POULS (physiologie). 23

et elles méritent d'être conservées, à la condition qu'on s'entende bien sur leur signification : elles répondent en elfet à certaines formes du pouls pour lesquelles la palpation digitale peut ajouter quelques renseignements à ceux que fournit l'instrument. Nous les retrouverons dans la partie de cet article consacrée à la pathologie du pouls.

Mais la physiologie normale a surtout intérêt à étudier la forme de la pulsation, telle qu'elle se traduit sur le tracé du spliygmographe, et, puisque le pouls exprime les variations périodiques de la tension artérielle, sa courbe comprendra : 1° une période d'ascension; 2" un sommet; 5° une période de descente. Sur la ligne descendante, on remarque de plus une 'ou plusieurs ondulations dont la plus importante et la plus constante a reçu le nom d'ondulation ou rebondissement dicrote.

L'ascension correspond à l'arrivée de l'onde, à l'accroissement de la tension du sang dans l'artère, le sommet au moment où l'onde atteint sa plus grande hauteur et où la pression est arrivée à son maximum; enfin la descente répond au départ de l'onde et à la diminution de pression. Quant au dicrolisme, il reconnaît comme cause, ainsi que nous l'avons déjcà indiqué, la production d'une onde secondaire qui suit de près l'onde principale et dont nous aurons à étudier le mécanisme et le mode de propagation, comme nous l'avons fait pour cette dernière.

Tels sont les éléments principaux de la pulsation. Ne considérant que les changements de volume qui se produisent dans l'artère, quelques auteurs appellent phase diastolique la phase d'ascension, pendant laquelle en effet le vaisseau se dilate, et phase systolique celle pendant laquelle l'artère revient sur elle-même.

Si, au contraire, on envisage ce qui se passe du côté du cœur, la période systolique sera celle dans laquelle le vaisseau reçoit du sang envoyé par le ventricule, et période diastolique celle dans laquelle il se vide. C'est dans ce sens que ces désignations sont employées par Marey. Mais il faut bien noter que, dans ce dernier cas, la phase systolique et la ligne d'ascension d'une part, la phase diastolique et la ligne de descente d'autre part, ne se correspondent plus exactement, car le levier du sphygmographe commence déjà à descendre alors que le ventricule est encore en systole. Ce n'est donc plus le sommet qui marquera le point de démarcation entre les deux phases, mais bien un accident de la courbe qui indiquera sur le tracé du pouls le début de k diastole ventriculaire. Cet accident n'est autre, d'après Marey, que l'ondulation dicrote, laquelle coïnciderait exactement avec le claquement des valvules sigmoïdes, c'est-à-dire avec la fin de la systole du ventricule.

Par conséquent, toute la partie de la courbe qui précède le rebondissement dicrote appartiendrait à la phase systolique. Cependant il résulte, comme nous le verrons, de l'analyse minutieuse de certains tracés du pouls, reproduits par Moens et Landois, ou empruntés à Marey lui-même, que la fin de la systole ventriculaire est indiquée par une ondulation qui, en réalité, précède le rebondissement dicrote, de sorte que la phase systolique serait un peu moins longue que ne l'admet Marey. Ces réserves, que nous justifierons plus loin, étant faites, on voit que la nomenclature de ce physiologiste a l'avantage d'établir les rapports entre les différents éléments de la pulsation et l'acte cardiaque, mais, comme ces rapports sont encore sujets à discussion, il est préférable d'adopter une distinction plus simple due également à Marey, et qui consiste à décrire dans la

24 POULS (physiologie).

pulsation une ligne d'ascension, un sommet et une ligne de descente. Comme on peut le prévoir, la forme delà courbe pre'sentera d'ailleurs certaines modifications, suivant que la syStole ventriculaire sera brusque ou lente, forte ou faible, selon que les vaisseaux périphériques livreront au sang un passage plus ou moins facile, selon que les parois artérielles seront tendues ou relâchées, selon qu'elles jouissent ou non de leurs propriétés normales d'élasticité et de contractilité.

a. Ligne (Tascemion. Normalement, la ligne d'ascension de la pulsation a une direction voisine de la verticale. Elle s'en rapprochera d'autant plus que la pénétration du sang se fera plus brusquement, car pendant le temps très-court que la tension artérielle met à atteindre son maximum le mouvement du papier sur lequel s'inscrit la pulsation sera sensiblement nul.

Si le ventricule ne fait pénétrer son contenu dans l'aorte que lentement, la ligne d'ascension sera oblique; si le cœur, après s'être contracté avec vitesse, trouve à un moment donné une résistance augmentée, la ligne sera saccadée, c'est-à-dire d'abord verticale, puis oblique. Ce dernier caractère s'observe surtout quand les artères sont athéromateuses, car, lorsque l'onde aura fait subir un certain degré d'extension à la paroi, celle-ci, qui a perdu son élasticité, ne se laissera plus distendre que lentement et difficilement (fig. 5).

Fig. 5. — Formes diverses du pouls ; la période d'ascension du tracé est représentée

par une ligne pleine.

La pénétration saccadée du sang existe normalement dans le tracé de l'aorte, ainsi que Marey l'a ccnstaté chez le cheval, et Penzoldt chez l'homme, dans un cas de fissure du sternum : en effet, l'élasticité artérielle n'a pas encore eu le temps de transformer le mouvement imprimé au sang par la systole : aussi l'aorte est-elle le vaisseau dont le pouls se rapproche le plus, par sa forme, de la pulsation du cœur. Par contre, plus on s'éloigne de l'organe central, plus l'onde aura parcouru un plus long trajet, et plus l'ascension sera lente. Dans les artères séniles, qui ont en général perdu une partie de leur élasticité, même quand elles ne sont pas athéromateuses, on comprend que le pouls ressemblera encore par sa période ascendante au pouls de l'aorte.

b. Sommet de la pulsation. Le sommet de la pulsation correspond au moment très-court où la chute soudaine de la pression succède à son élévation brusque. Normalement le passage d'une de ces [phases à l'autre se fait sans transition et le sommet est représenté par un angle aigu.

La forme aiguë se produit quand l'onde sanguine, haute et courte, ne met qu'un instant à franchir le point du vaisseau qu'on explore. Mais dans certains cas la succession des deux périodes d'ascension et de descente ne se fait pas aussi rapidement, et le sommet peut être arrondi ou présenter la forme d'un plateau.

La première variété s'observe surtout quand le sang pénètre dans un système artériel souple et extensible. C'est ce qui se produit, à l'état physiologique, dans

POULS (physiologie). 25'

le ralentissement du cœur qui accompagne le sommeil ou le refroidissement, et dans un certain nombre d'états pathologiques, en particulier dans le rétrécissement aortique. En général, toutes les fois qu'un obstacle à l'écoulement du sang augmente la pression artérielle, le sommet tend à prendre une forme arrondie, en même temps que la ligne d'ascension devient plus oblique. Vivenot a -vu se produire très-nettement cette moditicatiou du pouls chez des sujets soumis à l'action de l'air comprimé ; l'angle aigu formé par la rencontre de la ligne ascendante et de la ligne descend;inle qui, sous la pression atmospbérique, mesurait environ 70 degrés, devenait, sous des pressions supérieures, de plus en plus émoussé. La forme arrondie et la pulsation correspondent au passage d'une onde plus longue et en général moins haute.

A un degré plus prononcé encore, le sommet devient horizontal et prend la forme d'un plateau. Pour que le levier puisse ainsi tracer une ligne à peu près horizontale, il faut évidemment que la pression se maintienne pendant ce temps au maximum qu'elle a atteint. Suivant que cet état d'équilibre sera plus ou moins parfait, le plateau pourra être, soit véritablement horizontal, soit légèrement ascendant ou descendant (fig. 6). Celte forme du pouls se rencontre

Kig. 6. — Types divers du pouls; e sommet de la pulsation est représenté par une ligne pleine.

surtout chez les vieillards pour deux raisons : d'abord, parce qu'il faut du temps à l'onde sanguine pour distendre une artère peu élastique; d'autre part, comme la paroi athéromaleuse oppose un certain obstacle à la pénétration du sang, l'effort ventriculaire se maintient plus longtemps.

c. Période de descente de la pulsation : dicrotisme. La ligne qui traduit l'abaissement de la pression variable est, dans les conditions normales, trèsobliquement descendante. Si la dilatation de l'artère est ordinairement brusque, le retour à la portion d'équilibre se fait au contraire plus lentement. La durée relative de la ligne d'ascension et de la ligne de descente est assez variable : on peut dire que, en général, la seconde est de 5 à 10 fois plus longue que la première. En enregistrant le tracé du pouls carolidien au moyen du diapason, d'après la méthode de Landois indiquée plus haut, Rollett a trouvé que, sur la ligne ascendante, on comptait 5 vibrations, et 52 sur la ligne de descente.

La phase descendante et la pulsation sont surtout remarquables par les ondulations qu'elles présentent et qui s'exagèrent dans certains états pathologiques. L'uniformité de la descente est interrompue par un ou plusieurs rebondissements dont le plus marqué est celui du dicrotisme.

Au-dessus de ce dernier on trouve une autre ondulation également importante qui a reçu des noms divers : c'est l'onde systolique de Marey, l'onde S de Moens, l'onde K ou Klappenschliisselevation de Landois, que nous désignerons sous le nom d'onde de clôture des sigmoïdes (fig. 8 et 9). Enfin on trouve encore sur le tracé d'autres petites élévations, à côté des deux principales, et dites, probablement à tort, élévations ou ondes d'élasticité.

26 POULS (physiologie).

d, Dicrotisme [Riickstosselevation, Landois, Schliessungsivelle Mœns). Le terme dicrotisme est emprunté à l'ancienne médecine qui, sous le nom de pouls dicrote [pulsus bisferiens), désignait cette forme de pulsation dans laquelle le doigt appliqué sur l'artère percevait deux battements, l'un fort, l'autre faible, pour une seule systole ventriculaire. L'existence de l'ondulation dicrote est un caractère normal du pouls; si, dans les conditions ordinaires, il est trop peu sensible pour être perceptible au doigt, il peut toujours être enregistré par le sphygmographe.

C'est Chelius qui, le premier, a observé, avec le sphygmomètre d'Hérisson, le dicrotisme normal, et au début, le pbéiiomène a été bien diversement interprété. 11 n'y a pas lieu de s'arrêter à l'objection de Vierordt, qui l'avait attribué à un soulèvement propre au levier de l'instrument. Marey a démontré qu'il ne tient pas à la vitesse acquise du levier : car, en la réduisant au minimum, l'ondulation dicrote se marque encore. Du reste, elle se manifeste toujours lorsqu'on étudie le pouls au moyen de certains appareils ou méthodes qui n'exigent pas l'emploi d'un levier (miroir de Czermak, sphygmoscope à gaz et procédé hémautographique de Landois, spliygmo])hone de Stein).

De nombreuses opinions ont été émises sur la nature du dicrotisme* et son mode de production. Parmi les plus anciennement accréditées il suffit de rappeler celles qui l'attribuaient à deux systoles très-voisines (Albers), à une systole en deux temps (Traube), à une systole de l'artère succédant à la systole ventriculaire (Bouillaud, Parry, Hammernyk), à une interférence des vibrations de la paroi avec les ondes sanguines (Volkmann).

Plus tard on a admis que le phénomène était dû, comme la pulsation principale à une onde, mais à une onde réfléchie, soit au niveau des capillaires représentant l'extrémité rétrécie d'un tube élastique, soit sur l'obstacle formé par les globules sanguins entassés dans les petits vaisseaux (Oniraus et Viry), soit aux points de bifurcation, aux éperons des artères. D'après Rives, des ondes réfléchies au niveau des capillaires à des instants différents et trop faibles pour pouvoir être perçues isolément reviennent vers les valvules aortiques et de là refluent de nouveau simultanément vers la périphérie pour donner naissance à l'ondulation dicrote.

Un renseignement erroné ayant fait croire à Marey que le dicrotisme ne se produit jamais sur les artères fémorales, ce physiologiste en avait logiquement conclu qu'il était dû à une onde de retour se réfléchissant sur la bifurcation des iliaques pour revenir aux artères émanées de l'origine de l'aorte. A cette théorie de l'onde rétrograde Moens a objecté que les capillaires représentent, contrairement à l'opinion de Rives, d'Onimuset Viry, une section transversale du système vasculaire très-large et très-perméable, et que la fusion de toutes les ondes partielles réfléchies, soit au niveau d'éperons inégalement distants du cœur, soit sur les globules sanguins, était invraisemblable.

D'autre part, à l'hypothèse primitive de Marey Buisson répondit en montrant que les fémorales ont un pouls franchement dicrote et proposa en même temps la théorie aujourd'hui généralement admise d'après laquelle c'est une onde centrifuge secondaire, née au niveau des valvules sigmoïdes, qui est la cause du dicrotisme.

Une expérience de Marey prouve du reste directement que ce n'est pas au moment où l'onde principale, après avoir terminé son trajet centrifuge revient en arrière, que la seconde ondulation se produit. S'il en était ainsi, il suffirait

POULS (physiologie). '.27

en effet pour faire disparaître celle-ci de comprimer l'artère immédiatement au-dessous du point d'application du spliygmographe ; la réflexion se faisant au lieu même oîi l'artère est explorée, l'onde centrifuge et l'onde centripète devraient se confondre. Or, en comprimant la radiale immédiatement au-dessous de l'instrument, on ne supprime pas la deuxième onde et on ne peut supposer que le temps considérable qui sépare celle-ci de l'onde primitive soit dépensé pour un mouvement d'une aussi faible étendue que celui qu'exigerait la réflexion de l'onde. L'onde secondaire est donc centrifuge comme la première, c'est-à-dire émanée de l'origine de l'aorte.

Des recherches de Marey sur les mouvements ondulatoires dans les tubes élastiques il résulte en effet que, « quand un afflux de liquide dans le tube est bref et énergique, il peut se faire, sous l'influence de cette impulsion unique, une série d'ondes successives qui marchent les unes à la suite des autres. Ces ondes secondaires, formées suivant les lois du mouvement vibratoire, ont des amplitudes graduellement décroissantes ; en outre, elles peuvent être suivies plus ou moins loin sur le trajet du tube : ces dernières formées, étant les plus faibles, s'éteignent les premières ».

Mais comment se produisent les ondes centrifuges secondaires? Trois théories ont été proposées : l'une par Marey, l'autre par Landois, la troisième par Moens.

D'après Marey, ces ondes tiennent à la vitesse avec laquelle le liquide est poussé dans le tube élastique. « Elles ne prennent naissance que dans le cas oîi la colonne liquide est poussée avec assez de brusquerie pour que sa vitesse acquise lui fasse abandonner les régions initiales du tube ; la colonne liquide laisse derrière elle un vide relatif; derrière elle la pression est plus ou moins diminuée. Aussi, dès que le liquide aura suffisamment dépensé sa force vive, on verra se produire un reflux plus ou moins considérable », et à la suite de ce reflux une deuxième onde directe ou centrifuge prendra naissance au niveau des valvules sigmoïdes. Celle-ci à son tour, si elle a assez de vitesse, pourra, quoique à un degré moindre, produire les mêmes phénomènes et donner naissance à une troisième onde directe.

Pour Landois, après que l'onde positive produite par la systole ventriculaire s'est propagée jusqu'aux dernières ramifications artérielles où elle s'éteint et après que les valvules sigmoïdes sont déjà complètement fermées, les artères reviennent sur elles-mêmes. Elles exercent donc une certaine pression sur la colonne sanguine : du côté des capillaires celle-ci ne rencontre pas d'obstacle, mais dans la direction centripète elle trouve les valvules aortiques fermées et par conséquent se porte de nouveau vers la périphérie, d'où la production d'une deuxième onde positive. Une troisième onde peut se produire de cette façon dans la carotide et dans les membres supérieurs, mais non dans les membres inférieurs, à cause de leur éloignement du cœur.

Moens compare ce qui se passe dans les artères aux phénomènes qu'il a étudiés dans un conduit élastique, dans lequel, l'une des extrémités étant en communication avec un réservoir de charge et l'autre avec un récipient quelconque destiné à recueillir le liquide écoulé, on interrompt brusquement l'écoulement au moyen d'un robinet placé au voisinage du réservoir. Il se produit dans ces conditions des ondes de fermeture et des ondes d'ouverture. L'onde dicrote est une onde de fermeture. En effet, au moment où le robinet se ferme, la colonne liquide continue en raison de la vitesse acquise à se porter du côté de rorifice

28 POULS (physiologie).

d'écoulement. Par conséquent, derrière elle le tube revient sur lui-même dans toute sa longueur à partir de son extrémité fermée. Mais Lientôt il tend à reprendre sa forme primitive et il se produit ainsi une aspiration qui a son point de départ à l'orifice d'afflux et qui rappelle le liquide dans le tube. A ce moment, la force de succion de la paroi diminue et fait place à une pression positive qui détermine un nouvel écoulement vers la périphérie ; ainsi se forme une première onde de fermeture qui part de l'extrémité close du tube et qui correspond à l'ondulation dicrote. Dans la circulation artérielle, le moment où le sang cesse de pénétrer dans l'aorte correspond à celui où l'on ferme le robinet dans l'expérience de Moens.

Ainsi pour tous les trois physiologistes l'onde secondaire est une onde centrifuge, et pour que celle-ci se produise il faut que la colonne liquide reflue d'abord jusqu'aux valvules aortiques. Seule, la cause du reflux est diversement expliquée : pour Landois, le mouvement est dû à une pression positive exercée par la paroi des artères; pour Marey et Moens, au contraire, il est dû à une force d'aspiration créée selon celui-ci par la paroi elle-même et selon le premier par le vide relatif que laisse derrière elle la colonne liquide, en vertu de sa vitesse acquise.

L'onde secondaire ainsi formée est donc de même nature que l'onde primitive; elle a le même point de départ, elle suit le même trajet et elle est comme elle soumise à certaines lois bien délerminées. Ainsi : l"ledicrotisme estd'autant moins marqué qu'on s'éloigne davantage du cœur. On comprend en effet que l'onde aille en s'aiïaiblissant à mesure qu'elle chemine vers la périphérie.

2" Le rebondissement est d'autant plus accentué que la pénétration de l'ondée ventriculaire est plus brusque et son volume plus petit; il devient surtout bien manifeste lorsque la systole ventriculaire est brève et énergique. L'influence de la brusquerie de pénétration du liquide s'explique facilement avec les théories de Marey et de Moens : plus est grande la vitesse avec laquelle la colonne sanguine s'élance dans le tube, plus aussi est prononcé le vide relatif ou l'aspiration nécessaire pour provoquer le reflux qui fait naître la deuxième onde. L'influence du volume de l'ondée n'est pas moins nette. Quand le liquide pénètre dans le tube en grande quantité et pendant assez longtemps, son afflux prolongé s'oppose à l'oscillation rétrograde qui fait naître les ondes secondaires. Si au contraire, à égale rapidité d'impulsion, on n'envoie dans un tube élastique qu'une faible quantité de liquide, les tracés obtenus accusent la formation d'ondes secondaires bien manifestes.

3° L'onde dicrote est d'autant plus ample que la tension artérielle est moins forte. La diminution de pression agit de deux façons différentes, d'une part en permettant au ventricule de se vider plus vite, d'autre part en favorisant la formation des ondes. La vitesse de pénétration du sang est, comme nous l'avons vu, la cause principale de la production des ondes : or, comme le sang arrive d'autant plus vite dans les vaisseaux qu'il y rencontre moins de résistance, il en résulte qu'en faisant baisser la tension artérielle on se trouve dans des conditions favorables à la formation des ondes.

4" D'après Landois, le dicrotisme apparaît d'autant plus tard après la pulsation primitive que l'artère est plus éloignée du cœur. Ainsi pour la carotide son sommet s'inscrit après le début de l'onde primitive avec un retard de 0,35 à 0,57 seconde, pour les artères des membres supérieurs avec un retard de 0,36, 0,58 à 0,40 seconde, pour les artères des membres inférieurs avec un retard de

POULS (physiologie). 29

0,45, 0,52 à 0,59 seconde. D'après Marey au contraire, si l'on prend soit le pouls carotidien, soit le pouls fe'moral, il s'écoule pour chacun d'eux le même temps entre le début de l'onde primaire et celui de l'onde secondaire. « On. peut comparer deux ondes successives qui cheminent en conservant leur distance à des bruits qui naissent à un certain intervalle de temps et se propagent en conservant cet intervalle à toutes les stations où ils sont entendus ». Mais Landois a fait à ce sujet des expériences directes ; il a montré que, si l'on met en relation avec la carotide ou la crurale un tube de caoutchouc et si l'on inscrit les pulsations, l'onde dicrote sera d'autant plus en retard sur l'onde primaire que le tube est plus long. Landois rapporte simplement le fait à la longueur du tube. Moens, qui en a confirmé la réalité, l'explique d'une façon plus satisfaisante en s'appuyant sur ce que des ondes hautes marchent plus vite que les ondes peu élevées, ainsi que nous l'avons signalé. Par conséquent, la distance entre l'onde principale et l'onde secondaire augmentera au fur et à mesure qu'on s'éloigne du cœur.

En somme, la vitesse d'impulsion du liquide, l'extensibilité de l'artère, sont autant de conditions qui favorisent la production du dicrotisme et augmentent son amplitude. Elles se trouveront réalisées toutes les fois que la tension baisse, dans les inspirations forcées, dans les cas de paralysie vasomotrice, après un arrêt momentané des battements du cœur, en cas de position élevée d'une partie du corps, après la saignée, pendant l'action d'une température élevée. L'expiration, les mouvements fréquents du cœur, la constriction des petits vaisseaux, l'influence du froid, la compression ou l'oblitération de certains territoires artériels, agiront en sens inverse.

Il existe différents types de dicrotisme. Normalement il s'inscrit sur la ligne de descente. Quand il est plus prononcé, il se mar({ue comme une ondulation intermédiaire entre la pulsation à laquelle elle appartient et la pulsation suivante (fig. 7). Quand le pouls est fréquent, la chute qui doit suivre l'onde secon-

Fig. 7. — Pouls ù dicrolisme iaterraédiaiie.

daire n'a pas le temps de se produire avant qu'une nouvelle systole arrive, et le rebondissement dicrote se continue alors directement avec la hgne d'ascension de la pulsation suivante. Â un degré de fréquence du cœur encore plus grand, le dicrotisme n'a même pas le temps de commencer, la pulsation est simple, monocrole.

Nous avons vu que l'onde directe pouvait être suivie non-seulement d'ondes secondaires, mais encore d'ondes tertiaires ou même d'ondes plus nombreuses produites toujours par le même mécanisme.

Aussi le pouls peut-il être tricrote ou polycrote : c'est surtout la fréquence du pouls qui influe sur le nombre des ondulations de second ordre. Quand le pouls est rare, plusieursrebondissementsauront le temps de se produire avant l'arrivée

50 POULS (physiologie).

d'une pulsation nouvelle. Ici une forte tension artérielle favorisera les ondulations multiples, car, la vitesse de propagation des ondes augmentant avec la pression, la durée de chacune d'elles sera moindre et il pourra s'en former plusieurs, si le pouls est en même temps ralenti.

Si, au contraire, le pouls est fréquent, l'arrivée d'une nouvelle onde principale mettra fin à toutes les ondulations de la période précédente. Aussi, tandis que certains sujets à pouls rare offrent jusqu'à trois rebondissements de pouls, d'autres, au contraire, à pouls fréquent, n'ont qu'un demi-rebondissement et même parfois, si la fréquence est plus grande encore, le pouls n'a qu'une ondulation unique, la seconde n'ayant pas le temps de commencer. Mais ces dernières particularités ne s'observent guère que dans les états pathologiques, et nous aurons à y revenir.

De tout ce qui vient d'être dit sur les provenances des ondes secondaires et tertiaires on peut inférer que l'intégrité des valvules sigmoïdes est nécessaire à leur formation. En effet, Marey a constaté qu'après la destruction des valvules sigmoïdes le dicrotisme du pouls manque à toutes les artères : le sang rentre alors librement dans le ventricule eu diastole et ne rebondit plus sur les valvules. Cependant, d'après Galabin, le dicrotisme se produirait encore, même si ces replis sont détruits. En admettant que le fait soit vrai, il ne viendrait pas à rencontre de la tbéorie que nous avons exposée ; il est possible que le rebondissement se fasse exceptionnellement sur la paroi ventriculaire, comme cela arrive sans doute dans certains cas d'insuffisance aortique.

Mais, si l'onde dicrote part normalement des valvules sigmoïdes, coïncide-t-elle exactement avec la clôture de ces valvules, comme l'enseigne Marey, qui pour cette raison désigne aussi quelquefois cette onde sous le nom d'onde sigmoïdieime et admet que toute la partie du tracé de la pulsation inscrite avant elle correspond à la systole du cœur. Cette question, que nous n'avons fait qu'indiquer plus haut, mérite d'être examinée avec soin, au point de vue des relations qui existent entre les différentes phases de l'acte ventriculaire et les éléments de la pulsation.

e. Onde de clôture des sigmoïdes [onde sijsloliqiie de Mareij, Klappenschlusselevation,ondeK de Landais, onde S de Moens). Parmi les ondulations qui se marquent encore sur la ligne de descente, on en trouve une siluée

^xjV^MvjvKi^^

JM^M^^My\^

Fis. 8. - Pouls caroliclien. — s, onde de cl jture des sigmoïdes. — d, onde dicTote'+ '.

immédiatement au-dessous du sommet et précédant l'ondulation dicrote, dont il faut quelque habitude pour la distinguer (fig. 8).

On l'observe particulièrement sur le pouls de la carotide et des «rosses artères, de l'axillaire, delà fémorale, mais souvent aussi delà radiale. Marey l'a décrite en ces termes : parmi les formes variées du pouls il en est une qui,

* Toutes les figures non mai-quées du signe -f ou ne portant pas d'indication spéciale ont été empruntées à Marey.

POULS (physiologie). 51

chez l'homme jeune, en santé, éveillé et au repos, se rencontre très-fréquemment. (( La phase systolique renferme deux inflexions : la première, formant le sommet de la pulsation, arrive à la fin de la période ascendante, elle n'est point aiguë comme dans le cas oiî les artérioles et les capillaires laissent insuffisamment écouler le sang et où le système artériel arrive brusquement à sa tension maximum. Ce sommet est suivi d'une onde qui précède le rchondissement dicrote. »

A quoi est due celte élévation, ordinairement moins marquée que celle du dicrotisme'] D'après Landois, elle doit son origine à une onde positive qui prend naissance au inoment de la clôture des valvules sigraoïdes : aussi l'a-t-il appelée onde de fermeture des valvules. Mais il ne nous apprend pas comment clic se produit.

Moens a étudié le mécanisme de sa formation. Ce physiologiste admet avec Baxt, que le ventricule reste contracté même après qu'il s'est vidé complètement. Estimant qu'il met 0,50 secondes environ à effectuer sa systole, il décompose celle-ci, d'après la chiffres donnés par les auteurs, en trois temps : 0,085 cent, de seconde étant employés par le ventricule pour soulever les valvules et 0,10 cent, de seconde pour évacuer son contenu dans l'aorte, il reste donc 0,115 cent, de seconde pendant lesquels le muscle doit demeurer dans son étal de resserrement.

On sait aussi que l'évacuation du contenu du ventricule détermine dans sa cavité un vide, le vide postsystolique de Marey, constaté également par Goltz et Gaule. Or, d'après Moens, ce n'est pas lorsque le ventricule se relâche, mais bien pendant la phase oii, après s'être désempli, il reste néanmoins en contraction, que se produit cette pression négative qui se fait sentir jusque dans les artères ; elle disparaît bientôt par l'application intime des parois ventriculaires l'une sur l'autre, mais elle dure cependant assez pour faire refluer une certaine quantité de liquide vers les valvules aortiques qui se ferment et au niveau desquelles une onde positive, Tondes, prendnaissance. Gomme celte aspiration n'est pas trèsénergique, l'onde ellemême n'a qu'une faible amplitude.

Enregistrant les pulsations de la carotide en même temps que les vibrations d'un diapason qui marque les

dixièmes de seconde, Moens interprèle de la façon suivante les éléments de la courbe (fig. 9).

Le point G correspond à la pénétration du sang dans l'aorte, laquelle dure environ 0,10 seconde; le début de la phase suivante, pendant laquelle le ventricule reste contracté, est donc situé entre 0 et P et, comme cette phase dure environ 0,1 15 seconde, on voit, en comptant le temps sur la ligne des secondes Z, que sa fin doit se trouver entre S et A ; le plateau/) et l'ondulation S correspon-

Fig. 9. — Ligne inférieure. — Tracé de la carotide. — Ligne supérieure. — Vibrations d'un diapason qui marque les 1/10" de seconde (d'après Moens),

52 POULS (physiologie).

dent par conséquent à cette période de la systole; le plateau p est l'expression graphique de la pression négative qui du ventricule se fait sentir jusque dans les vaisseaux; l'onde S se forme comme nous l'avons vu; A et B représentent deux ondes dicrotes successives.

Marey ne dit rien sur la cause exacte de cette ondulation, mais l'interprétation qu'il en donne confirme ce que nous avons avancé, d'après Landois et Moens, des relations de l'onde S avec la fermeture des valvules sigmoïdes. En effet, cette ondulation serait le vestige du plateau systolique dont elle accuse la tin, et une modification passagère de la circulation peut la faire passer peu à peu à l'état de plateau systolique.

C'est ainsi que sur la figure 147 de la Circulation on peut voir sur le tracé du pouls radial rette onde « naître, s'accentuer, s'élever et se confondre avec le sommet aplati de la pulsation, et enfin constituer l'inflexion terminale du plateau systolique. » 11 paraît donc logique de conclure, d'après ces faits, que c'est l'onde S, et non l'ondulation dicrote, qui doit marquer le début de la phase diastolique.

Un autre tracé de l'ouvrage de Marey, ainsi que le texte explicatif, démon-

f i^'. 10. — Tiacés simultanés de la vitesse du sang V et de la pression P.

rent aussi très-nettement que c'est elle qui coïncide avec la fermeture des

alvules sigmoïdes (fig. 10).

On recueille simultanément la courbe de la vitesse et celle de la pression dans la carotide d'un cheval; « des repères nombreux ont été pris sur les deux tracés pour bien faire saisir les rapports de synchronisme ». Aux instants 1 et 2, il se produit des accroissements, puis des diminutions de la pression et de la vitesse : le repère 5 dans le tracé de la pulsation correspond à une petite ondulation que nous connaissons déjà : c'est la clôture des valvules sigmo'ides. Ce petit rebondissement « lient à une sorte de coup de bélier de la colonne de sang qui heurte en arrière les valvules de l'aorte » . « Avec le repère 4 commence dans les deux tracés une ondulation positive : en effet, l'onde de dicrotisme est une onde centrifuge secondaire » . Ainsi ce n'est qu'au repère 4 seulement que correspond l'onde de dicrotisme. Quanta l'ondulation 5, elle est, elle aussi, centrifuge, comme nous l'avons vu, et, si la courbe de la vitesse est à ce moment rétrograde, cela tient peut-être, comme le dit ailleurs Marey {Méthode graphique, page 577), à l'inertie de l'aiguille de l'hémodromographe.

POULS (iMlYSIOLOGIli). 33

Toutes les considérations pi-cccdenles juslitient donc le nom d'onde de clôture ou onde sigraoidienne que nous avons donné à l'onde S, pour indiquer qu'elle correspond à la fermeture des valvules aortiques : s'il était vrai, comme le pensent Moens et Baxt, que le ventricule reste contracté après qu'il s'est vidé, celte onde mériterait encore le nom d'onde systolique que lui a donné Marey, puisque d'après Moens la systole se termine entre le moment où se forme l'onde sigmoïdienne et celui où se produit l'onde dicrote, un peu après la première, par conséquent : mais, comme cette prolongation de la contraction ventriculaire est sujette à discussion, il vaut mieux, pour plus de simplicité, considérer l'onde sigmoïdienne comme marquant sur la courhc de la pulsation le début de la diastole que, jusqu'à iirésent, la clôture des valvules sigmoïdes a toujours servi à caractériser.

Cependant, dans un travail récent, Frédericq {Sur le tracé cardiographique et la nature de la systole ventriculaire. Bruxelles, 1887) admet que toutes les ondulations sysloliques, c'est-à-dire toutes celles qui précèdent le dicrotisme, tombent en pleine systole ventriculaire et ne sauraient donc être attribuées à la fermeture des valvules aortiques. 11 les considère comme liées à la forme même de la systole, qui n'est pas aussi simple qu'on le pense généralement. Le point en litige serait résolu, dit ce physiologiste, si l'on pouvait enregistrer simultanément le choc du cœur et les mouvements des valvules sigmoïdes, (( mais, ajoute-t-il, nous pouvons prendre comme indice de la clôture des sigmoïdes l'ondulation dicrote du tracé artériel recueilli au voisinage du cœur. » On voit immédiatement d'après ce passage que Frédericq regarde à priori comme démontré le point en discussion.

Enfin Talma {Arch. de Pfliiger, 1885, t. XXXVll) a émis sur les différentes ondulations des idées qui s'éloignent beaucoup de celles qui sont généralement reçues. L'ontle dicrote représente la fin de l'onde primaire et lui appartient encore ; les ondulations analogues à l'ondulation S se trouvent également sur la courbe ventriculaire et par conséquent ne peuvent pas tenir à la fermeture des valvules. La clôture des sigmoïdes correspond à une légère élévation qui suit le dicrotisme. Ainsi Talma appelle toutes les élévations qui précèdent le rebondissement dicrote les ondulations mitrales ; le dicrotisme devient' la grande ondulation dont la cause resterait à expliquer, enfin une petite ondulation qui suit le dicrotisme est désignée sous le nom d'ondulation sigmoïdienne {Semilunar-Elevation) .

Mais les tracés de Talma, sont loin d'être démonstratifs, car ce physiologiste ne paraît pas avoir suffisamment tenu compte du retard qui existe entre le début delà pulsation cardiaque et celui de la pulsation artérielle.

f. Ondes dites d'élasticité. Landois et presque tous les auteurs allemands désignent sous ce nom [Elasticitàts Elevationen) certaines élévations très-petites plus ou moins nombreuses et qui pourraient se marquer soit sur la ligne d'ascension, soit sur la ligne de descente. Elles appartiendraient non au liquide, mais aux parois vasculaires. Celles-ci brusquement et loi-tement tendues se comporteraient comme une lamelle de caoutchouc qui ne se tend et ne se relâche qu'en exécutant une série de vibrations. Ainsi, d'après Landois, ces oscillations augmenteraient avec la tension des vaisseaux, contrairement à l'ondulation dicrote; les altérations de la paroi qui détruisent ou affaiblissent l'élasticité les suppriment.

Mais, comme l'a dit Marey, une vibration propre desparois vasculaires, indépen- DICT. ENC. 2" s. XXVII. 5

54 POULS (piiYsioLOGu:).

damment du mouvement du liquide, semble incompatibleavcc les lois de la physique. Eu raison de l'incompressibililé presque absolue des liquides, si les parois de l'artère se resserrent ou se dilatent, le sang devrait participera ces mouvements.

Moens n'admet pas davantage ces vibrations d'élasticité : il fait remarquer que les ondes de fermeture, qui d'après lui donnent naissance au dicrotisme, ne se marquent pas par des lignes régulières, mais qu'elles sont ordinairement accidentées par de nombreuses élévations secondaires.

g, Anacrotisme. A côté du pouls dicrote, nous devons dire un mot du poul& anacrote. Landois a proposé ce nom pour désigner le pouls qui présente des ondulations sur la ligne d'ascension. Cette forme de la pulsation dépendrait en général des vibrations d'élasticité et se produirait, d'a[irès Landois, par le mécanisme suivant. Normalement la paroi artérielle, lorsqu'elle est dilatée par l'onde, n'exécute qu'une seule vibralior., laquelle donnerait précisément à la ligne d'ascension sa forme caractéristique. Mais, lorsque la durée de ces oscillations est brève, tandis que l'ascension de la courbe se lait lentement, il peut se marquer une ou deux mflexions qui précèdent le sommet.

Ainsi le pouls anacrote est, d'après Landois, celui dont le sommet affecte la forme d'un plateau dentelé se continuant plus ou moins obliquement avec la ligne d'ascension.

Il s'observerait surtout, en raison de son mode de production, dans tous les

Fig II. — Pouls anacrote, d'.3prês Landois.

cas où la pénétration du sang est lente comparativement à la durée des vibrations de la paroi, quand, par exemple, les ondées sanguines sont volumineuses et mettent un certain temps à dilater la puroi (hypertrophie du cœur).

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Fig. 12. — Pouls ilierote dans lequel 'e rebondissement est interrompu par une pulsation nouvelle

'ligne supérieure).

La masse du sang lancée par le ventricule n'a pas besoin d'être plus considérable qu'à l'état norïuaj, si l'artère elle-même est moins extensible, comme chez le vicdlard, dont lepouls est ordinairement anacrote. 11 en est encore de même après l'action du bain froid, qui détermine un resserrement des parois vasculaires (V. Liebig).

Lorsqu'à la suite d'une ligature d'une artère le bout péiiphérique ne fournit

POULS (physiologie). 35

que des artères collatérales de faible calibre, il donnera nn pouls anacrote parce que la faible circulation de retour dilatera lentement les vaisseaux. Dans la radiale, cette forme de la pulsation s'obtiendrait après la compression de l'artère humérale et dans les cas de pouls récurrent, c'est-à-dire lorsque l'on comprime la radiale au poignet et que les battements reparaissent par la voie des anastomoses au-dessous du point oblitéré.

On voit que l'anacrotisme s'observerait dans des conditions bien disparates, et encore ne les avons-nous pas signalées toutes. En réalité, il n'y a pas lieu de créer un terme spécial pour un pouls qui par sa forme rentre dans la catégorie des pulsations à ligne d'ascension saccadée et à plateau obliquement ascendant, et il n'y a pas à attacher d'importance aux petites dentelures qui garnissent le plateau.

Cette dénomination de pouls anacrote a encore un autre inconvénient : logiquement, elle devrait s'appliquer à toute pulsation qui présente une ondulation sur la ligne ascendante. Or il arrive quelquefois, ainsi que nous l'avons vu, que le rebondissement dicrote se confond avec la ligne d'ascension de la pulsation suivante (fig. 12). Ce pouls devrait donc s'appeler anacrote. Cependant c'est à tort que les auteurs français ont attribué cette confusion à Landois, qui sous le nom de pouls capricant en fait une variété du pouls dicrote.

Ligne d'ensemble du tracé du pouls. Outre la forme de chaque pulsation étudiée isolément, il faut encore examiner celle de leur ligne d'ensemble, qui peut fournir d'utiles renseignements sur les changements de pression. Généralement cette ligne qu'on suppose passer par les sommets ou les bases de toutes les ondulations principales est sensiblement horizontale, mais elle deviendra sinueuse, si la tension varie. L'exemple suivant le démontre très-nettement. On applique sur la radiale un sphygmographe à transmission et on tient le poignet élevé à la hauteur de la tête pendant le commencement du tracé (fig. i5), puis à l'instant a on abaisse graduellement la main : la courbe du pouls s'élève dans son ensemble jusqu'au moment où la main est tenue tout à fait abaissée, puisque la pression

tn

bC

36 POL'LS (piivsioLOfiiE).

augmente alors dans le membre, sous l'inlluencc de la pesanteur ; on relève de nouveau la main en e, et la ligne d'ensemble du tracé se met à descendre jusqu'à ce que la main soit revenue à sa position élevée, c'esl-à-dire pendant que la pression baisse de nouveau.

La ligne d'ensemble se modifie ainsi dans un grand nombre de circonstances, dans la respiration, l'effort, les différentes attitudes du corps, la pression exercée sur les vaisseaux.

B. Amplitude du pouls, a. Pour le doigt, l'amplitude du pouls se manifeste par l'intensité de la sensation éprouvée en palpant l'artère ; au sphygmograplie par la hauteur qu'atteint la courbe de la pulsation.

Le tact et l'instrument peuvent donner des indications contradictoires. Un pouls à peine perceptible au toucher se traduit quelquefois par des sphygmo- grammes relativement amples ; nettement senti par le doigt, il peut ne fournir que des tracés d'une faible amplitude. Si une pulsation peut être jnesque inappréciable au palper, alors que le levier de l'instrument est soulevé néanmoins à une assez grande hauteur, la cause en est à la lenteur de l'expansion de l'artère ; pour qu'un phénomène soit nettement perçu par nos sens, il faut qu'il se produise avec une certaine brusquerie.

11 faut remarquer aussi que les caractères du pouls dépendent souvent du mode il'applicalion de l'instrument. Le degré de pression nécessaire pour obtenir le tracé le plus ample possihle variera suivant que la tension intérieure du vaisseau sera forte ou faible. Dans le premier cas l'amplitude du pouls sera accrue, dans le second cas elle sera au contraire atténuée par une augmentation de pression du ressort. D'autre part, si on laisse le sphygmographe longtemps appliqué sur le poignet d'un sujet jeune, les pulsations augmentent de force, ce qui lient à une augmentation de calibre de l'artère, par paralysie de ses éléments musculaires sous l'inlluence de la compression prolongée. Quelques médecins, en particulier Béhier et Poster, se sont beaucoup pi-éoccupés des effets d'une pression plus ou moins forte développée par le sphygmographe et ont cherché par des moditications apportées ù l'instrument le moyen de la mesurer et d'évaluer en même temps la valeur absolue de la pression intérieure. Marey a montré que la diversité de la conformation du poignet, du volume de l'artère chez les différents sujets, l'impossibilité de faire supporter la compression au vaisseau seul, sans agir en même temps sur les parties molles voisines, rendaient ces tentatives inutiles. Le sphygmographe ne fournit que des indications relatives et marque seulement par l'amplitude des tracés l'intensité et le sens des variations de la tension.

Les causes qui modifient l'amplitude du pouls se devinent aisément : c'est l'énergie de la systole ventriculaire, le volume de l'ondée sanguine, l'état de la tension artérielle, enfin certaines influences locales, telles que le calibre de l'artère et la distance qui la sépare du cœur : nous allons, avec Marev, les passer en revue rapidement.

b. Influence de la tension. Il semble à priori que l'amplitude du pouls doive dépendre de la force de la contraction ventriculaire, et en réalité il en est souvent ainsi.

Mais, comme l'a montré Marey, il serait inexact d'admettre en principe une relation exacte entre la force du pouls et l'action musculaire du cœur. Comme celle-ci varie peu dans les conditions physiologiques, c'est surtout dans les variations de la pression artérielle qu'il faut chercher la cause des modifications

POULS (physiologie). 57

(le l'amplilude du pouls, et l'on peut [)oser en règle que celle-ci est en raison inverse de la tension artérielle.

Il est nécessaire de rappeler ici la distinction établie entre la pression constante et la pression variable et les relations qui les unissent. La pression constante correspond à la partie de l'échelle manomélrique comprise entre le zéro et un minimum au-dessous duquel elle ne tombera pas, toutes choses égales d'ailleurs; l'élément variable de la pression répond aux oscillations produites par chaque systole ventriculaiie. En enregistrant la tension artérielle au manomètre, Ilales déjà avait observé que, lorsque la colonne manomélrique s'abaisse, l'amplitude des oscillations augmente, et par contre Cl. Dernard avait été frappé de voir q\ie dans diverses circonstances, quand la pression constante s'élève, on observe le piiénomène inverse. Ainsi, « le cœur conservant toute sa force d'impulsion, toute influence qui élèvera la tension artérielle diminuera l'amplitude de ses variations et réciproquement » (Marey).

Les mêmes résultats s'obtiennent, comme l'a prouvé Marey, avec des appareils schématiques, lorsque sans faire varier la force impulsive du cœur artificiel on crée des obstacles plus ou moins grands à la circulation. C'est qu'eu effet, en présence de résistances croissantes, le ventricule n'envoie dans les vaisseaux que des ondées de petit volume. Par contre, « si l'on considère que la pénétration plus ou moins rapide, plus ou moins abondante du sang dans le système artériel, tient à l'excès de la pression ventriculaire sur la pression dans le système artériel, on conçoit que l'abaissement de la tension équivaudra exactement à un accroissement de la force du cœur et l'on ne verra plus rien de surprenant à cette augmentation de la force du pouls dans toutes les conditions qui font baisser la tension artérielle. » On comprend aussi facilement qu'une artère peu tendue subira de plus grandes variations de pression que si elle est déjà arrivée à un certain degré de distension. Comme le cœur se videra d'autant plus brusquement et enverra son ondée avec d'autant plus de force que la pression est plus basse dans les artères, il en résultera que cette condition qui favorise l'amplitude du pouls favorise en même temps et la production et l'amplitude du dicrotisme.

Les exemples de ce genre où la force du pouls se modifie avec la tension sont nombreux. C'est ainsi que, après une hémorrhagie qui fait baisser la tension, l'amplitude du pouls augmente ; cependant l'effet ne dure pas longtemps, car la pression se relève bientôt par suite d'une sorte d'adaptation des artères à leur contenu (Worm-Mùller, Lesser). Une saignée tant soit peu abondante amènera, il va sans dire, les mêmes conséquences que l'hémorrhagie. Dans cet ordre d'idées il faut encore signaler les variations de la force du pouls, observées dans certains étals morbides. Un pneumonique a le pouls faible, on lui fait une saignée, et le pouls reprend de la force. C'est ce qu'on expliquait autrefois en disant qu'il y avait oppression des forces avant la saignée et que l'émission sanguine les avait remises en liberté. Ce que nous savons de l'influence de la tension nous rend compte aisément de cette augmentation d'amplitude du pouls.

La diminution de la tension artérielle contribue également à rendre le pouls plus ample pendant le travail musculaire et dans la fièvre. On sait, en effet, que les contractions des muscles, quand elles sont intermittentes, facilitent la circulation du sang dans leur intérieur (Ludvvig et Schmidt, Gaskell), et que

58 POULS (physiologie).

chez les fébricilants il y a un affaiblissement paralytique de la paroi vasculaire. On peut clémonlrei- l'action des changements même peu marqués de la température du corps en se couvrant de vêtements de plus en plus chauds. La dilatalion des vaisseaux qui se produit dans ces conditions suffit pour faire croître l'amplitude du pouls.

L'influence de la tension peut se constater même alors qu'au lieu de s'exercer sur le système artériel tout entier elle ne se fait senlir que dans un déparlement très-circonscrit. C'est ainsi que l'élévation du bras permet, quand le pouls est trop faible pour s'inscrire nellement, d'amplifier en quelque sorte le tracé. Lorsqu'en effet le bras passe de la position horizontale à la position verticale, la pression dans la radiale est diminuée du poids d'une colonne de sang dont la hauteur est égale à la différence de niveau des deux positions. Aussi chaque poussée veniriculaire proJuira-t-elle maintenant une oscillation bien plus marquée et plus brusque de la tension, c'est-à-dire une pulsation plus ample.

ÎSous n'avons examiné que les conditions qui, en diminuant la pression par l'inlermédiaire des résistanc(>s périphériques, augnientent la force du pouls. 11 est inutile d'insister sur toutes les circonstances qui agissent en sens inverse. Toutes les fois que l'ensemble des petits vaisseaux se resserre, ainsi (jue nous le verrons dans certains états pathologiques, l'ulgidité, par exemple, le pouls devient moins ample. Mnis, pour emprunter un exemple à la physiologie normale, nous pouvons citer ici les effets de l'air comprimé qui, d'a[irès Vivenot, réduit le tracé à une ligne presque horizontale ou du moins à peine sinueuse.

Les expériences de Marey montrent d'une façon incontestable que la force du pouls peut varier sans que le cœur ait modifié l'énergie de ses systoles. Comme d'autre part, la tension artérielle, qui est le principal facteur des changements observés dans l'amplitude des pulsations, est elle-même subordonnée à l'état de contraction ou de relâchement des petits vaisseaux. Marey pose en principe que la force du pouls est surtout réglée par l'état de la circulation périphérique plus que par les variations de l'activité de l'organe central, celle-ci restant sensiblement constante.

c. Influence de la force des systoles du cœur. S'il n'y a pas lieu d'admettre une relation exacte entre la force du pouls et l'énergie de la systole ventriculaire, il ne faudrait cependant pas restreindre outre mesure l'influence de la contraction cardiaque. Il est des cas oîi elle est uiujnlestable, quand, par exemple, avec des systoles alternativement fortes et iaibies, on voit alternativement aussi les pulsations augmenter ou diminuer d'amplitude. En général, quand la tension artérielle s'élève par suite d'un accroissement de la force du cœur et non par suite d'un obstacle à l'écoulement, cette élévation s'accompagnera d'un accroissement de la force du pouls. Dans certaines fièvres, pendant le travail musculaire, l'amplitude de la pulsation est-elle due uniquement aux variations de tension et l'énergie de la contraction ventriculaire n'y a-t-elle aucune part? Il serait téméraire de le soutenir.

d. Influence du rhythme des pulsations. C'est indirectement par des modifications de la tension artérielle que les modifications du rhythme du cœur réagissent sur la force du pouls.

En général, le ralentissement des battements du cœur s'accompao^ne d'une amplitude marquée des pulsations. Supposons en effet que pour une cause

POULS (PHVSIOLOGlli). 39

quelconque le piieumogasliique soit excité et que la fré(iuciice des systoles diaiinue : la jtression variable sera soumise aîois à de notables oscillations. Car, avec des battements rares, le sang a plus de temps pour s'écouler des artères aux veines et la tension artérielle baisse nécessairement plus qu'entre deux afflux qui se suivent de près. La période descendante de la pulsation sera •donc plus longue; en outre, la |)lus longue durée de la diastole du cœur permettra à cet organe de se remplir davantage. Aussi le ventricule, qui d'une part a reçu une plus grande quantité de sang, et qui d'autre part rencontre dans les artères une résistance moindre, enverra dans les vaisseaux une ondée plus volumineuse, ce qui élèvera nécessairement la ligne d'ascension du pouls.

On verra plus loin que ces conditions d'un ralentissement périodique du cœur sont réalisées normalement chez un grand nombre de sujets pendant l'expiration et que le tracé prend alors les caractères que nous venons d'indiquer.

Dans certains états pathologiques, le pouls est ralenti d'une façon permanente et prend alors une amplitude remarquable {voij. fig. 20).

Admettons maintenant que le cœur suspende un instant f?es battements, ce <jui se produit dans certains cas d'intermittence nerveuse. L'abaissement de la tension consécutif à l'arrêt du cœur donnera une plus grande intensité à la pulsation qui suit l'intermittence : et cependant dans ce cas on serait plus porté à croire à une sorte d'effort compensateur du cœur. Mais l'expérience sur le schéma montre que l'on obtient le même effet en laissant à un moment donné un intervalle plus grand entre les pulsations, sans modifier le travail du moteur.

e. Influences locales : volume de V artère, compression du vaisseau: son éloignement du cœur. Chez certains sujets, le volume des deux artères radiales est naturellement inégal, et c'est alors la plus grosse qui donne la pulsation la plus forte. On sait en effet qu'une même pression agissant sur deux surfaces inégales produira un effort de soulèvement plus énergique du côté de la surface la plus large. C'est aussi ce qui explique l'inlensilé extrême des pulsations des tumeurs anévrysmales et en partie aussi l'amplitude du pouls des vieillards chez lesquels le calibre des artères augmente en raison de la perte d'élasticité de ces vaisseaux.

Le volume d'une artère peut encore devenir accidentellement plus grand par suite d'une influence locale de température ou d'un trouble vaso-moteur agissant sur un département circonscrit du système vasculaire.

La compression de l'artère au-dessous du sphygmographe produit également un accroissement de l'amplitude des pulsations, mais par un mécanisme différent. C'est le choc de l'ondée sanguine qui vient à chaque systole donner un coup de bélier contre l'obstacle.

Enfin la force du pouls décroît à mesure qu'on explore des artères de plus en plus éloignées du cœur. Cette diminution d'amplitude ne dépend pas seulement de la diminution du calibre du vaisseau, elle tient encore à ce que l'élasticité artérielle a eu le temps de transformer le mouvement saccadé du sang en un mouvement continu et régulier, d'atténuer les oscillations de la pression variable. Aussi dans une artère comme la pédieuse, par exemple, l'excursion du levier du sphygmographe ou le soulèvement du doigt sera bien moins marquée que dans la fémorale et surtout la carotide.

40 POULS (physiologie).

C. Fréquence du pouls. Les variations qui s'observent dans le degré de fréquence du pouls, c'est-à-dire des battements du cœur, dépendent d'un très-grand nombre de causes dont les unes agissent dans le même sens et dont les eflets s'ajoutent, tandis que les autres agissent en sens inverse et par conséquent diminuent d'autant les résultats dus aux premières.

C'est le célèbre astronome Kepler qui paraît avoir été le premier à publier des observations numériques à ce sujet. L'emploi de la montre à secondes pour l'évaluation de la fréquence du pouls fut introduit dans la pratique médicale vers le commencement du dix-liiiitième siècle par un médecin anglais, Floyer, et il est devenu habituel. Mais le nombre des pulsations peut aussi bien se compter sur un tracé, puisque l'on connaît la vitesse avec laquelle le papier sur lequel écrit le sphygmographe est mis en jnouvement. Pour le sphygmographe direct, on a inscrit sur la plaque la longueur dont celle-ci se déplace en six secondes : il suffit donc d'ajouter un zéro au chiffre qui marque le nombre de pulsations tracées sur cette longueur pour avoir le nombre de pulsations en une minute.

La fréquence normale du ])ouls chez l'homme adulte est de 72 pulsations par minute : elle subit, suivant le sexe, l'âge, la taille, etc., d'assez grandes variations qui seront exposées plus loin. Nous ne voulons envisager ici, comme nous l'avons fait pour les autres caractères du pouls, c'est-à-dire pour la forme et l'amplitude, que le mécanisme général de ces variations.

Prises dans leur ensemble, les diflérentes iniluences qui accélèrent ou ralentissent le pouls s'adressent soit au muscle cardiaque lui-même, soit à son appareil nerveux régulateur, intrinsèque, ou bien elles exercent leur action par l'intermédiaire de la circulalion périphériijue, par des changements de la pression artérielle.

Théoriquement cette distinction répond bien à la généralité des faits observés, mais il est souvent fort difficile dans une circonstance donnée de faire la part exacte à chacune des principales causes énumérées, qui interviennent quelquefois simultanément soit pour ajouter, soit pour contrebalancer leurs effets.

a. Influence des nerfs extrinsèques du cœur. Les différentes influences qui modifient le rhythme du pouls par l'intermédiaire des nerfs extrinsèques du cœur peuvent être considérées comme les plus nettes et les mieux connues. Nous ne pouvons examiner ici en déîail les cas dans lesquels l'intervention immédiate et directe du système nerveux est incontestable : ils ont été étudiés aux articles Cœur, P-nelmogastrioik, Sympathique.

Il nous suflira de rappeler que les variations de cet ordre reconnaissent comme cause soit des impressions périphériques, conscientes ou inconscientes, provoquant des phénomènes réflexes, soit des excitations directes des centres nerveux dues à des changements qualitatifs ou quantitatifs du sang : les unes et les autres modifient l'activité de l'appareil régulateur du cœur, ou pour la stimuler, ou pour l'amoindrir. C'est ainsi que le pouls sera ralenti, si le centre modérateur est excité; il sera plus fréquent au contraire, si l'activité du centre accélérateur augmente ou si celle du centre modérateur diminue.

Le tableau suivant résume les causes principales qui modifient le rlivthme du pouis par leur action immédiate sur les centres nerveux.

POULS (pHYSIOLOCrE).

A. — Ralentisse.mlnt du pouls

a. — Par excitation directe (lu centre modérateur.

1° Asphyxie (Traube, Dastre et Moral).

'2* Compression des vaisseaux uléro-placenlaires ou du cordon pendant les violentes contractions de l'accouchement, ralentissement du pouls di; l'enfant (B.-S. Schulize).

ô° Anémie subite du bulbe (Landois).

V Hyperomie veineuse du bulbe, ligature des jugulaiies (Landois, Hermann et Escher).

5° Augmentation deja piession inlrâ-craniennc (Bernslein.)

|j. —\Pnr excitation réflexe du centre modérateur.

1» Excitationdes racines rachidiennes postérieures (Cl. Bernard), des divers nerfs sensibles des membres: excitations fortcs(Loven,Kralschmer.)

2° Excitation du trijumeau, respiration de vapeurs irritantes, chloroforme, etc. (Donders, Fr.-Franck.)

ô» Excitation des fibres sensibles du pneumogastrique lui-même (V. Bezold, Aubert et Rover, Fr.-Franck )

■l" Du dépresseur de Cyon.

5» Des fibres sympathiques viscérales (excitation mécanique et électrique des nerfs de l'estomac, Jlayer et Pibram); percussion des viscères sains (Goltz) ou enflammés (Tarchanoffj; violentes coliques néphrétiques ou hépatiques; contusion du testicule; excitation du tronc du splanchnique (Asp).

G» Certaines émotions vives chez certains sujets.

Accélération du pouls

a. — Par excitation directe du centre accélénileur.

1" Anémie des circonvolutions :

ligature des carotides (Schiff.)

2" Élévation de température :

échauflement du sang des carotides.

5° Asphyxie après épuisement ou section (Dastre et Morat) des nerfs modérateurs.

b. — Par excitation réflexe du centre accélérateur.

1» Excitations faibles des nerfs sensibles.

2" Certaines émotions chez certains sujets.

c. — Par diminution d'activité du centre modérateur.

1° Diminution de la pression inira-crànienne (Bernslein).

2" Phase inspiratoire de la respiration (voy. plus loin /n/Z«cnce de la respiraUo7i sur le ponh) .

Dans un très-grantl nombre de circonstances, alors que l'inlervenlion du système nerveux est moins évidente que dans les cas précédents, son rôle n'en est pas moins très-important.

b. Influence de la température. L'action de la température sur le rhythme du cœur est assez complexe. II est certain d'abord qu'elle s'exerce ù la fois et sur le muscle cardiaque lui-même et sur son appareil nerveux intrinsèque. En effet, déjà Budge et Weber ont montré que la chaleur accélère le rhythme du cœur de l'embryon du poulet et celui du cœur de la grenouille, détaché du corps. Des résultats semblables ont été obtenus depuis lors par Calliburcès, Schelskc, Lépine et Tridon, Cyon, Marey et autres physiologistes. On sait aussi que le froid ralentit les mouvements de l'organe. Les mêmes effets s'obtiennent encore lorsqu'on expérimente sur la pointe du cœur, c'est-à-dire sur une région dépourvue de ganglions.

Lorsque l'élévation de température, au lieu d'agir localement, est générale, comme, par exemple, lorsqu'on maintient pendant quelque temps un homme ou un animal dans une étuve, on observe encore l'accélération du pouls (Fleury, Krishaber, etc.); les douches froides, les bains froids, amènent au contraire une diminution dans la fréquence des pulsations. Un lavement froid, en même temps qu'il fait baisser la chaleur du corps, ralentit le pouls. Ainsi un lavement d'un litre d'eau de 0 à 10 degrés fait tomber le pouls de 12 pulsations en moyenne, de 10 à 20 degrés on compte 6 pulsations de moins, etc. (Foltz). Une expé-

'42 POULS (ruvsioLOGiE).

rience bien connue de CI. Bernanl montre que dans ces conditions mêmes il faut tenir compte encore des effets produits par la température sur le cœur lui-même. Si l'on prend une grenouille en hiver et qu'on plonge une patte dans l'eau tiède, les contractions du cœur se précipitent aussitôt : celte action persiste lorsqu'on coupe le nerf sciatique et que par conséquent on supprime les réactions nerveuses qui pourraient se produire. L'exaltation de l'activité cardiaque, dit Cl. Bernard, tient donc tout simplement 'a ce que le sang s'est échauffé en traversant la patte plongée dans l'eau tiède, et qu'en revenant au cœur il y a élevé la température.

On pourrait donc croire que la chaleur et le froid exercent leur action presque exclusivement sur le cœur lui-même : mais cet exemple nous prouve [irécisément combien le mécanisme de ces variations du rhythme du pouls est complexe. En effet, par le fait que la température du corps s'élève, les vaisseaux se relâchent, la tension baisse, et le travail du cœur s'en trouve induencé. 11 n'est pas douteux non plus que la chaleur et le froid modilienl l'excitabilité des différents centres qui règlent le rhythme des mouvements du cœur. Toutes ces causes doivent donc intervenir simultanément.

c. Influence de la pression artérielle. L'état de la circulation périphérique réagit sur le rhythme du cœur. D'après Marey, dans un très-grand nombre de cas, la condition commune qui expliipie les variations de la fréquence du

Pi^'. 14. — Accéi(Jiatiou Jes baUement? du cœur d'un cheval sous l'influence d'iiémorrbagies successives.

pouls, c'est une modification dans la pression artérielle. Ce physiologiste a formulé ainsi la loi qui règle les rapports entre le degré de la tension et le nombre des contractions cardiaques. « Le cœur bat d'autant plus fréquemment qu'il éprouve moins de peine à se vider » , ou bien encore : la fréquence des batte-