PUITS FONTAINE LONNE- FONTAINE FONTAINE

ARTÉSIEN. VENT-IDODR. FONTAINE. DES YEUX. tBVy.

Carbonate de soude 0,y31 0,188 0.215 » »

— chaux » 0,426 0,718 0,068 »

— potasse 0,106 0,059 0,061 » »

— magnésie 0,061 0,058 0,0o4 0,017 »

— chaux mêlé à des traces de

carbonate de strontiane. 0,905 » » » »

Sulfate de chaux » » » 0,081 0,157

— soude 0,057 0,105 0,086 0,045 >,

— magnésie » » » 0,0o0 »

— fer » )) » » 0,576

— alumine » » » » 0,200

Chlorure de sodium 0,208 0/115 0,147 0,005 »

— calcium » » » 0,003 0,020

Oxyde de fer 0,004 0,024 0,010 0,009

Silice 0,055 0,005 0,007 0,012

Phosphate de chaux et d'alumine . . . traces. » » » »

Fluale de chaux q. indét. » » » »

Matière organique azotée » » » q. indét. »

Total des matières fixes. .... 1,887 ' 0,958 1,296 0,286 0,953

,' acide carbonique 1 lit. 208 0,-486 0,571 0,105 0,058

Gaz ! azote » 0,018 0,024 0,024 0,022

I oxygène » » " 0,005 traces.

Total des gaz ' 1 lit. 208 0,504 ^595 0,192 0,060

7° Source de la fontaine Elisabeth. Elle émerge au point de réunion du terrain secondaire au terrain tertiaire ; elle n'a été trouvée que depuis quelques années; son eau est peu utilisée, et n'a point été analysée.

8° Source des Roches-Bleues. Son nom vient de la couleur du rocher d'oii elle sort. L'eau de cette source est limpide, mais elle est recouverte d'une couche nacrée, et elle forme un dépôt qui rappelle beaucoup celui de la Source de la fontaine Lévy; son goût est aussi très-manifestement chalybé. Cette eau a une composition plus fixe que celle de la Source Lévy, avec laquelle elle a été juste* ment comparée. Elle n'a point été soumise à un examen chimique régulier ; elle est souvent employée en boisson.

V établissement de Celles-les-Bains se compose de trente-deux baignoires, de deux cabinets de douches descendantes ou horizontales, d'un cabinet de bains et de douches de vapeur, et d'une salle d'inhalation de gaz acide carbonique.

Mode d'administkation et doses. On a vu, dans le tableau des analyses chimiques des sources de Celles-les-Bains, que quatre sont bicarbonatées sodiques, calciques ou magnésiennes, sans être, à proprement parler, ferrugineuses, et que les quatre autres sont sulfatées ferriques, au contraire. Nous appelons de suite l'attention sur cette division très-importante des eaux de Celles, parce que nous allons voir qu'elle donne, jusqu'à un certain point, la clef de leur mode d'administration, de la dose à laquelle on les emploie, de leur action physiologique et surtout de leurs effets curatiis, pour ce qui concerne le groupe des ferrugineuses, au moins.

560 GELLES-LES-BÂINS (eaux miimji;ales de).

Les eaux bicarbonatées alcalines des sources du Puils artésien, de la fontaine Ventadour, de Bonne-Fontaine et de la source des Cèdres, sont loin d'agir de la même manière, aussi sommes-nous forcé d'étudier l'usage interne et externe de chacune des eaux de ces quatre sources, à peu près similaires pourtant en apparence, avec de plus grands détails, qu'il n'e^t utile de le faire la plupart du temps.

Les eaux de la fontaine du Puits artésien se donnent à deux moments de la journée, le matin à jeun et pendant les trois heures qui précèdent le dîner, par verres que les buveurs ingèrent de quart d'heure en quart d'heure. La dose la plus habituelle est de trois à cinq verres à chacune des séances ; l'eau du Puits artésien se prend pure le plus souvent, mais il faut quelquefois la faire couper d'une certaine quantité de lait. Les malades peuvent la boire soit avant, soit pendant, soit après le bain ; mais jamais ils ne doivent en étendre leurs boissons pendant les repas. La durée des bains alimentés par cette eau minérale, ne doit pas être trop longue en raison des phénomènes qu'ils détermiuent ; elle est le plus souvent de vingt minutes à une demi-heure, lorsque surtout les baigneurs ont un tempérament qui ne permet pas d'accélérer sans danger leur circulation sanguine. La température des bains avec l'eau du Puits artésien, ne doit pas dépasser 30° à 31°, 5 centigrade. On peut prendre l'eau de la fontaine Ventadour à tous les moments de la journée, excepté aux repas; c'est le matin et avant le dîner qu'elle est le plus fréquemment employée ; elle peut être bue aussi soit avant, soit pendant, soit après le bain. La quantité à laquelle on la prescrit est beaucoup moins considérable que celle de la source du Puits artésien ; ainsi , il est exceptionnel que la dose excède trois ou quatre verres pour toute la journée ; elle doit être prescrite en proportion relativement minime, il est bon de la couper aussi d'une infusion bécbique ou de lait préalablement chauffé. La durée des bains alimentés par l'eau > de la fontaine Ventadour doit être assez longue, une heure, en général ; leur température varie de 52° à 35° centigrade, suivant les tempéraments, les maladies et les indications. L'eau de Bonne-Fontaine ne doit pas non plus être ingérée pendant les repas, soit pure, soit mêlée aux boissons; elle n'est pas bien supportée avant le dîner, de sorte qu'elle est exclusivement employée le matin à jeun. Si on la boii; avant le bain, il faut qu'elle soit complètement digérée; on l'ordonne le plus souvent après le bain. La source de Bonne-Fontaine a été la première découverte des sources de Celles, c'est elle qui jouit encore de la plus grande réputation parmi les habitants des environs qui, en raison du fer qu'elle contient, ont soin de ne pas l'employer dans les affections où ils savent interdit l'emploi des reconstituants.

L'eau de la source des Cèdres, exclusivement réservée pour l'usage interne, doit être prise avec les mêmes précautions et aux mêmes doses que l'eau de la source précédente, avec laquelle elle a beaucoup d'analogie. On a utilisé en boisson, en lotions et en injections l'eau de la source Lévy. Lorsqu'on l'administre à l'intérieur, il faut avoir bien soin, dans les premiers temps au moins, de ne la prescrire qu'à faible dose et de la faire couper soit avec du lait, soit avec une certaine quantité de l'eau de la source du Puits artésien. Si le médecin et le malade n'agissent pas avec une grande réserve, l'eau de Lévy n'est pas supportée et détermine des accidents. L'eau de la fontaine des Yeux ou de Cicéron ne s'applique qu'en boisson et en collyre ; elle est mieux tolérée par l'estomac que l'eau de la source précédente, et elle s'assimile bien, en général, à la dose de deux ou trois verres par jour ingérés en quatre ou six fois, à un quart d'heure d'intervalle, le matin.avant tout repas. Quoiqu'elle soit la moins minéralisée des eaux de Celles, l'eau de la source de Cicéron est réellement utile dans les ophthalmies, dans les brûlures et dans les

CELLES-LES- BAIKS (eaux minérales de). 501

ulcères atoniques et variqueux des membres inférieurs. Nous n'avons rien de spécial à dire des eaux des sources Elisabeth et des Roches-Bleues, elles ont les mêmes usages et les mêmes inconvénients que les eaux sulfatées ferrugineuses.

Il finit ajouter que l'on se sert assez souvent, à Celles-les-Bains, d'un mode d'administration de ces eaux inconnu aux autres stations françaises et qui n'est employé qu'à quelques établissements allemands, oîi l'on fait dégager, par l'ébul- Jition de l'eau, le gaz acide carbonique qu'elles renferment. On a surtout pour but, à Celles, de précipiter les sels calcaires et magnésiens en faisant chauffer les eaux des sources du Puits artésien et Ventadour, qui, lorsqu'elles sont filtrées, ne renferment plus guère que leur substance organique. Ces eaux, refroidies, sont lim. pides et inodores ; leur saveur est légèrement salée. Leur dose est de trois à quatre verres par jour, tantôt pris le matin à jeun, tantôt dans l'intervalle des deux repas principaux. Lorsque les bains composés avec l'eau naturelle des deux sources que nous venons de citer sont trop excitants, on les rend beaucoup plus sédatifs en prolongeant son ébuUition et en la débarrassant de ses sels alcalins et terreux. La durée de l'immersion dans l'eau peut être plus longue alors, et les baigneurs profitent mieux des avantages d'un bain prolongé, lorsqu'il est nécessaire ou utile au traitement de leur maladie.

Emploi thérapeutique. Les vertus attribuées aux eaux de Celles-les-Bains sont si remarquables, si peu communes, non-seulement aux autres eaux thermo-minérales, mais encore à tous les remèdes les plus efficaces, les plus énergiques de la matière médicale, qu'on ne peut étudier avec trop de soin leur action physiologique, afin de découvrir, de chercher au moins quelle est celle qui peut mettre sur la voie d'une pareille puissance. Les eaux de Celles guérissent le cancer, quel que soit son état, quelle que soit sa période, si l'on en croit les assertions, les observations même, de MM. Barrier père et fils, propriétaires de l'établissement et médecins à cette station thermale.

Les eaux du Puits artésien à l'intérieur font éprouver une chaleur prononcée au creux épigastrique, une salivation plus abondante et un sentiment de fraîcheur à la bouche ; l'appel it devient plus vif, le corps semble plus léger, plus dispos, l'esprit plus apte au travail et plus lucide. Si les doses sont un peu exagérées, ces eaux donnent delà fièvre, de l'agitation, de l'insomnie, des nausées, des vomissements même, et quelquefois des coliques et de la diarrhée. Elles sont diaphorétiques en même temps que diurétiques. Les bains sont excitants alors qu'ils ne sont que médiocrement chauds (32° à 33° centigrade), ils produisent sur toute la surface du corps une impression de chaleur mordicaiite, accompagnée de prurit et de rougeur ; il survient du malaise, de la céphalalgie, de l'anxiété et un développement notable des battements cardiaques et artériels avec menace de syncope, si les baigneurs pléthoriques n'ont pas la précaution de sortir de l'eau. Les sujets rachitiques et scrofuleux, auxquels la cure artésienne convient le mieux, si surtout il est besoin d'agir sur les ganglions lymphatiques sur lesquels elle a une action fondante manifeste, peuvent rester plus longtemps que les autres dans l'eau du Puits artésien et boire les eaux en plus grande quantité, mais ils ont cependant besoin d'être surveillés attentivement, à cause des elfets excitants, congestifs ou inflammatoires que déterminent souvent les eaux de cette source.

L'eau de la fontaine Yentadour porte beaucoup aux urines et à la peau, elle rétablit les selles journalières, sans avoir d'effet purgatif. Celte eau, en boisson et en bains de 35° à 36° centigiade, est approi»riée au traitement des [jersonnes qui souffrent des bronches, leurs crachats se modifient, demeurent moins épais et

DICT. EiNC. XUL 56

bd'i CELLES-LES-J3A1NS (eaux minékales hr).

quelquefois disparaissent. Les cnlants et les femmes éprouvent dans le bain Ventadour une congestion de la peau telle, que souvent ils ont comme une éruption érvtliémateuse qui force souvent d'en suspendre l'usage. Dans d'autres cas, ce sont des pustules d'acné qui apparaissent, en général, sur la paroi postérieure de la poitrine ; elles sont d'un très-bon signe lorsqu'une dérivation est utile, comme dans les affections des voies aériennes. Le dernier effet physiologique remarquable de l'eau de la fontaine Yentadour, est l'apln-odisie qu'elle produit sur les deux sexes, et surtout sur les hommes dont le sens génésique était affaibli ou même semblait disparu tout à fait.

Les eaux de Bonne-Fontaine sont les moins faciles à digérer de toutes celles de la station; elles occasionnent du ballonnement du venire, des nausées et quelquefois des vomissements ; la bouche devient chaude alors, la langue rougit à sa pointe et sur ses bords, l'appétit diminue et une diarrhée séreuse apparaît. Ces effets indiquent que cetle eau est administrée en trop grande quantité ou à un malade auquel elle ne convient pas. Pour qu'elle donne de bons résultats, il iaut qu'elle soit aisément assimilée, qu'elle augmente l'appétit, qu'elle procure un sentiment de bien-être et qu'elle rende les urines plus claires et surtout beaucoup plus abondantes. MM. les docteurs Barrier ont fait la remarque q>ie l'eau de Bonne-Fontaine purge les personnes bien portantes et diminue les selles diavrhéiques, si les buveurs ont le soin de ne les boire qu'à dose relativement peu considérable. Elles agissent alors comme les eaux chlorurées .«odiques fortes, prises en petite quantité. L'eau de Bonne-Fontaiue ne doit pas être prescrite .en boisson seulement chez ceux qui ont un cours de venire, il Iaut alors des bains chauds journaliers et quelquefois des douches ascendantes avec l'eau bouillie et filtrée de la fontaine Yentadour. L'action physiologique de l'eau de la fontaine des Cèdres est presque la même que celle de la source de Bonne- Fontaine.

L'eau de la fontaine Lévy est tellement active sur la circulation sanguine et sur l'estomac, qu'il est presque toujours nécessaire de ne pas la laisser prendre pure. Son emploi n'est réellement utile que chez les sujets extrêmement peu irritables, ayant un très-bon estomac et un intestin peu susceptible. On ne doit les permettre même alors qu'après les avoir fait bouillir et filtrer.

La fontaine des Yeux ou de Cicéron a une eau dont les propriétés sont sédatives ; elie est conseillée surtout aux sujets nerveux et excitables. Elle est employée aussi comme antiphlogistiqne dans les inflammations de la conjonctive et de l'iris.

L'eau des fontaines Elisabeth et des Boches-Bleues est reconstituante comme toutes celles qui sont franchement ferrugineuses.

Les remarques précédentes expliquent parfaitement pourquoi les eaux alcalines de Celles agissent dans les dyspepsies stomacales et intestinales, dans les engorgements viscéraux et ganglionnaires des personnes lymphatiques et scrotuleuses ; dans les catarrhes des membranes muqueuses et, en particulier, dans les bronchites chroniques, les bronchorrhées et dans la phth sie pulmonaire à toutes ses périodes, mais surtout à son second degré d'après le docteur Barrier. Ces remarques expliquent parfaitement encore pourquoi les eaux clialybéesde Bonne-Fontaine, et surtout des fonlaines Elisabeth et des Boches-Bleues, i-ont utiles aux anémiques et aux chlorotiqiies. Nous cherchons vainement, par exemple, pourquoi les eaux de Cellesles-Bains s'opposent à la production des tissus hétéromorphes, comme ceux du cancer, qu'elles ont plusieurs fois guéri, au dire de MM. les docteurs Barrier. Nous avouons conserver un doule philosophique très-prononcé à cet égard, même après Livoir lu les observations rapportées par les confrères qui ont publié des guérisons

CELLULE (anaïomie). 505

de cancers constatés par plusieurs médecins honorables et distingués, comme MM. Gensoul, Viiicel et Gililiert, de Lyon. La terminaison et la marche de la maladie, la nature de la suppuration indiquées dans les observations, éloignent l'idée d'un carcinome véritable et lout plutôt penser à un abcès post-mammaire.

Bien que les prétentions des docleurs Barrier nous paraissent excessives, nous nous l'aisous un devoir d'appeler l'attentioiji sur la prétendue efficacité des eaux de Celles contre une affection qui écliappe à tous les traitements médicaux: et même chirurgicaux lorsqu'elle est généralisée. Nous engageons les médecins à envoyer à Celles-les-Bains les cancéreux qui peuvent, sans inconvénient, supporter un voyage et consacrer un temps sullisant à l'emploi interne et externe des eaux de cette station thermale. Nous nous promettons, pour notre compte, de mettre à l'épreuve l'eau thermo-minérale de Celles sur ces malades, quand il ne nous restera aucun doute sur le diagnostic de leur affection. Baden d'Argovie et Cellesles-Bains guérissent-ils le cancer? Telle est la question que des faits ultérieurs seuls peuvent trancher.

Les eaux des sources alcalines ferrugineuses de Celles, et principalement celles de Bonne Fontaine et de la fontaine des Cèdres, guérissent et préviennent les fièvres paludéennes, à ce point que M. le docteur Barrier père assure n'avoir eu presque jamais l'occasion d'administrer le sulfate de quinine ni aux habitants de Celles et des environs, où les fièvres intermittentes sont fréquentes, ni aux militaires qui rapportaient des fièvres d'Afrique dont tons les antipériodiques n'avaient pu arrêter les accès. Les eaux des deux sources que nous venons d'indiquer ont toujours suffi pour empêcher ou prévenir le retour des accès. Nous venons de dire, en parlant du cancer, combien nous nous défions de l'efficacité des eaux minérales qui aspirent à tout guérir. Notre réserve ne doit-elle pas s'appliquer au succès de l'eau des sources de Bonne-Fontaine et des Cèdres dans les fièvres intermittentes ?

On peut suivre à Celles enfin, des cures par le gaz acide carbonique et par le raisin. Ces deux genres de traitement sont très-accessoires; ils ne présentent aucune particularité d'ailleurs qui doive attirer sur eux l'attention d'une manière spéciale.

Durée de la cure, de neuf jours à un mois. Certains malades peuvent séjourner d'une manière indéfinie à Celles-les-Baius, oiî une maison de santé est à leur disposition pendant toute l'année.

On exporte très-peu les eaux de Celles-les-Bains. A. Rotureau.

Bibliographie. — De Perrin. De la spagyrie des eaux de Celles en Vivarois. Valence, 1650. — Bariuer de Vernoux (J.-A.). Lettre ait Conseil général de l'Ardècke sur les eauxde Cellesles-Baius. Valence, 183s. — Dti jiÊjie. Mémoires sur les eaux minérales de Celles Valence, 1841 et 1S43. — Du même, et Frahiun (V.). factice médicale sur les eaux minérales de Celles-les-Bains [Ardcche], etc. Grenoble, 1860, in-8% OS pages. — Saixt-Ance Lahiuer. Can^ cer, scrofule, pldldnie, notice médicale sur rétablissement thermal de Celles- les- Bain [Ardèche). Paris, 1809, in-8°, 86 pages. A. R.

CELLLXAIRE (Tuéorie). Voy. Cellule.

CELLULAIRE (Tissu et Système). Voy. Lamineux.

CELLl'l.E. g I. Anatomîe. Sous le nom de cellule on désigne en anatomic et en physiologie l'une des formes élémentaires de la snbstjuce organisée des plantes et des animaux, irréductible en parties plus simples autrement que par destruction mécanique ou par décomposition chimique lui enlevant son iudiviihia-

564 CELLULE (anaiomie).

lité anatomique et physiologique clans l'un et l'autre cas. Presque toutes les individualités élémentaires organiques débutent par l'état de cellule et des divers groupes en lesquels se rangent les éléments anatomiques figurés, c'est-à-dire ayant une conformation qui leur est propre, celui qui comprend les éléments cellulaires et embrasse le plus grand nombre d'espèces. Pourtant il n'est pas rigoureusement exact de dire, avec quelques auteurs,, que tous les éléments anatomiques, sans exception, sont des cellules ou, en d'autres termes, que la substance organisée des plantes et des animaux ne présente aucune autre forme que la forme cellulaire.

Les cellules sont donc des éléments anatomiques des végétaux et des animaux sphéroïdaux, polyédriques ou aplatis, dont les dimensions, généralement égales en tous sens ou à peu près, varient entre 1 millième de millimètre et 1 dixième, (grandeur qu'ils dépassent notablement dans beaucoup d'ovules et de cellules végétales), et constitués par une masse ou corps, creux ou plein, granuleux ou homogène, et pourvus souvent d'un on de plusieurs noyaux, avec ou sans nU' cléole dans le noyau.

Contrairement à ce qu'avancent encore beaucoup d'auteurs très-autorisés, il n'est pas absolument exact de définir les cellules comme étant des corps primitivement sphériques. Si l'on excepte les globes vitellins pendant la segmentation, les cellules des (euillets du blastoderme, les spores, les ovules végétaux et animaux, quelques cellules végétales endogènes, les hématies (qui de bonne heure deviennent discoïdes), toutes les autres cellules sont primitivement polyédriques, régulières ou non et quelques-unes de leurs variétés seulement deviennent sphéroïdales ou ovoïdes, par suite de phénomènes évolutifs, soit normaux, soit accidentels. Le noyau seul, dans les cellules oii il existe, possède originellement et conserve d'une espèce à l'autre des cellules une fixité de forme ovoïde ou sphérique et de réactions chimiques, qui est remarquable comparativement aux différences oftertes à ces divers égards par le corps môme des cellules.

Première partie. Anatomie des cellules. Avant de décrire les cellules, il laut voir quand et comment se sont produits en anatomie les dénominations de cellule et de noyau. Plus loin, nous dirons comment se sont introduites les nor tions physiologiques qui entraînent avec elles la connaissance des phases diverses de l'existence de ces parties constituantes élémentaires, végétales et animales.

Les cellules des plantes étaient connues de Grew (1682), sous le nom de ve'sicides; de Malpighi, sous celui d'utriculi, vasa utriculiforma (1686) ; de Leeuwenlioeck, sous celui de vesiculœ {Opéra omnia, t. IV, 1719). Ces noms furent acceptes par leurs successeurs jusqu'à Miibel, qui adopta le nom de cellules (1800 et 1802, 1806 et 1808), considéra celles-ci comme non isoiables, formant un tissu continu, par suite de la communauté des cloisons interposées à elles, et montia qu'elles ne sont pas reliées entre elles par des fibres, mais que les vaisseaux et les fibres des plantes sont des modifications des cellules. Il appelle ces parties des plantes des organes élémentaires, et les divise en deux groupes, les vaisseaux et les cellides. Les expressions d'utricule et de cellule sont celles qui ont été adoptées depuis par Mirbel et ses successeurs (Sprengel, 1802 ; Bernhardi, 1805; Treviranus,18Û6; Karl RuJolphi, 1807, etc., etc.). Fontana donna lenom davésicule aux cellules adipeuses et épithéliales [Traitésur le veninde la vipère, Florence, 1781, in-4% 1V"= partie, p. 254, 255, 257). Jones donna le nom de lamelles ou de cellules hexagones aux cellules tapissant la choroïde (Jones, The Edinburgh Médical and SurgicalJournal, 1835, n" 116). Purkinje et Raschovv donnèrent le nom de cellules pourvues de noyade (nucléus) aux cellules de l'épi-

CELLULE (anatomie). 565

tbélinm buccal (dans Ilaschow, Melefemata circa mammalinm dentmm evolutionem, 1835, in-4", § {1). Enfin l'expression de cellule et celle de noyau et de nucléus ont été généralement adoptées depuis lors et depuis la descri[ition qu'a donnée Valentin de l'épithélium pavimenteux de divers animaux, cliez lesquels ilfigure même le nucléole et le décrit sans le nommer [Repertoriiim fiir Anat. und Physiologie, 1856, t. I. Berlni in-8°, p. 145, 180, 280,284, 300, pi. I,fig. 24). Les autres dénominations qui, d'après les idées théoriques ou autres ont encore été usitées pour désigner les éléments qui olfrent l'état dit de celhde sont les suivantes : cellules primordiales et cellules secondaires (Dumortier, Amiales des sciences naturelles, 1837); cellules primitives ou utricides simples (Valentin, dans Burdach, Physiologie, Paris, trad, fr., 1858, t. III, p. 8) ; ceUulce nucleatœ (Valentin, Repertorium, Berlin 1836, t. I, p. 143) ; cellules primaires (Valentin, dans Wagner, Lehrbuch der Physiologie, Leipzig, 1859, Hcft. I, p. 152. Beohachtungen ûber die Genesis der Gewehe); cellules secondaires (Kœlli'uer, Entwickelunsgeschichte der Cephalopoden, Zurich, 1845, in-4°, p. 154).

On trouve aussi dans divers auteurs les cellules désignées d'une manière générale sous les noms à' organismes élémentaires, d'organite,etc.

Quant au noyau, sa découverte n'est venue qu'après celle des cellules.

Le noyau des cellules n'a réellement été connu comme partie constituante habituelle des cellules que depuis R. Brown, qui le décrivit en 1851 dans les cellules des Asclépiadées et des Orchidées, et lui donna le nom de noyau de celhde, nucleus ofthe cell (R. Brown, Observations on the Organs and Mode of Fecundationin Orchideœ and Asclepiadece, London, 1851, from the Transactions of iheLinnean Socief?/, London, in-4'', 1833, p. 710). Mirbel appelait le noyau du nom de sphénde et le figurait très-exactement, mais sans signaler le nucléole [Recherches sur le Marchantia 1831-1832, in-4'', p. 99, pi. X, fig. 104 a et 108 b, c). Fontana appelait le noyau corps oviforme, pourvu d'une tache au milieïi, dans les cellules épithéliales de l'anguille (loc. cit., 1781, p. 255 et 276, pi. I, fig. 10). Valentin l'a ensuite décrit et figuré très-exactement dans les cellules épithéliales de la conjonctive sous le nom de nucléus, ainsi que le nucléole, qu'il fut le premier à décrire et à figurer sous le nom de corpuscule rond, formant une espèce de second nucléus dans le noyau [Runde Kôrperchen, welches eine Art von zweiten Nucleus bildet, Valentin, loc. cit., 1836, t. I, p. 145, pi. I, fig. 24). Sthleiden donna ensuite le nom de cytoblaste au noyau ; Beitràge ûber Phytogenesis; Archiv fur Anat. und Physiol, Berlin, 1858, p. 139, de -mtoç corps, masse et piaorôç, germe) : il décrivit dans les plantes le nucléole (p. 1 41) et lui donna le nom de petit noyau, [Kernchen, p. 145).Schwannle nommA nucleolus {loc. cit., 1858, p. 20), et Valentin l'appela corpuscidenucléaire {Kernkôrperchen) ou nucleolus [Repertorium, 1 859, t. IV, p. 276) . Kœlliker appella les noyaux du nom de cellules primaires, celhdes embr y annales {loc. cit., Zurich, 1 843, p. 140), et les regardait comme des vésicules globuleuses ou lenticulaires. Il appelait le nucléole noyau des cellules primaires {ibid., p. 149), et le considérait comme probablement poiu' vu d'une enveloppe, ce qui n'est pas, tandis qu'il est certain que le noyau est souvent vésiculeux,du moins peu après son apparition. Il est même vésiculeux dans beaucoup de cellules qui n'ont pas de cavité propre et plus fréquemment que ne le senties éléments appelés cellules.

Il en résulte que si l'on prenait à la lettre ce dernier mot, d'après sa signification habituelle, ce serait le noyau qui le plus habituellement devrait recevoir le nom de cellule. Il est un point qu'il importe ici de faire remarquer. Les élé-

566 CELLULE (anatomte).

ments anatomiques appelés cellules comptent parmi les corps les plus véritablement nouveaux pour l'iiomme que Ton pUi.sse concevoir, c'e-t-à-diie parmi ceu\dont l'existence elles caractères indiv'duels tant physico-cliimiques qu'évolutifs pouvaient le moins êlre soupçonnés et devinés avant que le microscope eût permis de les voir. Ils comptent donc parmi les objets qui méritaient le mieux de recevoir un nom générique propre et qui ne pei'mît pas de les faire confondre avec d'autres. Or ordinairement les sciences les moins avancées empruntent à celles qui le sont plus, ou au langage général des termes dont on ciiange plus ou moins le sens pour désigner les choses inconnues jusqu'alors et que l'on compare à celles qui sont mieux déterminées. C'est ce dont nous voyons ici un exemple remarquable à propos de l'adoption, d'après des analogies peu profondes, du mot cellule tiré du langage générai oii il a une acception aussi différente que possible de celle qu'il a en anatomie et en physiologie. Nulle science n'a plus souffert de ce fait que la biologie, par suite de la tendance qu'ont à se faire une idée préconçue de la réalité, d'après les mots seulement, ceux qui ne sont pas familiers avec l'examen des choses même. Les inconvénients de cette manière de procéder se Ibnt surtout sentir lorsqu'on voit désigner par le mot cellule des objets dépourvus de toute cavité et dont, plusieurs ont de la manière la plus manifeste les caractères de ceux que désignent les mots fibres ou tubes.

Toutes les cellules végétales complètement développées se composent d'une paroi formée de cellulose {membrane cellulaire proprement dite), ou de composés analogues {fu7igine,elc.), et d un contenu qui renqjjit la cavité de la cellule. Ce contenu lui-même forme sur les jeunes cellules une masse pleine qui est de nature azotée avec nopu central ; mais de bonne heure à mesure que grandit la cellule, celle-ci e<t creusée d'une cavité par production d'un liquide central avec des granules divers' {protoplasma de Hugo MohI), et sa substance même distendue, repoussée avec son noyau et appliquée contre la face interne de la membrane de cellulose forme Vutricule azoté de H. Muhl. La cellule présente alors une paroi de cellulose et de plus l'utricule qui double celle-ci.

Notons de suite pour y revenir que c'est la masse azotée sans paroi propre et non encore vésiculeuse qui a[)paraît la première, lors de la génération de la plupart des cellules végétales ; qu'elle peut exister plus ou moins longtemps à cet état dans divers cryptogames ; ensuite, par suite des phénomènes de rénovation moléculaires actifs qui, sous les yeux de l'observateur, amènent des modili calions de i-a structure, survient plus ou moins rapidement la production de la paroi de cellulose; plus tard encore survient celle de la cavité qui conduit cette masse à l'état d'iitricule doublant celle paroi quand le passage à l'état ulriculaire survient, fait qui n'est pas absolument général.

Rappelons par comparaison que, sur les animaux, c'est aussi à l'état de masse ou corps plein, sans paroi propre, que naissent presque toutes les cellules animales; que plusieurs restent ainsi pendant toute la durée de leur existence; qu'il en est d'autres dont la substance superficielle se délimite en une membrane cellulaire proprement dite (cellules ou corps libro-plastiques, etc.), avec ou sans prolongements Irès-divers qui correspond à la paroi de cellulose des plantes ; que parmi celles-ci on en voit dont la substance propre ainsi incluse avec son noyau passe à l'état ulriculaire, par production d'un liquide (cellules de la noLocorde, etc.). Ce h(|uide correspond au protoplasma de H. MohI ; il peut même faire disparaître complètement cette substance (vésicules adipeuses, etc.), laquelle est l'analogue AeVutricule awté(h\\. Mohl, Enfin d'autres cellules, ne se formant

CELLULE (âNATOHIE). 567

pas de membrane ceUnlaire, passent pourtant à l'état utriculaire par production d'un liquide central analogue au [irotoplasma de H. Molil ; la cellule a ici pour unique paroi la substance même du corps cellulaire ainsi distendu et retenant le noyau, substance qui correspond à l'wfn'cM/e azoté (cellules des friandes sébacées, etc.).

Par suite de confusions des plus regrettables pour la science, ce que, depuis M. ScliuUze, la plupart des auteurs allemands et leurs imitateurs appellent -protoplasma comprend tout ce qui n'est pas noyau ou membrane cellulaire proprement dite, c'est-à-dire à la fois le liquide ou protoplasma de H. MohI et l'utricule azolé ou le corps cellulaire plein, sans paroi de cellulose. Nous verrons plus loin que, par suite d'une confusion plus grande encore, plusieurs comprennent encore sous ce nom, dans les animaux, toute substance organisée qui n'est pas délimitée on cellules. A l'exemple de Reicbert, tout vrai savant se prémunira conire l'engouement irréfléchi qui fait prendre pour des faits nouveaux une pure transposition dans le sens des mots qui est contraire à toutes les règles de la logique autant qu'aux données de l'observation.

Reprenons actuellement l'exposé des faits dont traite ce paragraphe.

I. Description ANATOiirQCE des cellules animales en général. Les éléments anatomiques animaux ayant la forme de cellules sont : i° les ovules mâles et femelles ; 2° les cellules embryonnaires, qui dérivent directement de leur vitellus pnr segmentation de celui-ci : a. mâles, passant à l'état de spermatozoïdes ; b. femelles (cellules de la cicatricule, de l'aire embryonnaire, cellules embryonnaires ou blastoderm'iques) ; 5" cellules de la corde dorsale ; A" hématies ; 5" chromoblastes ou chiomatopborcs; 6° leucocytes; 7" myélocytes ; 8° les diverses variétés de cellules nerveuses ou ganglionnaires; 9° médullocelles ; 1 0° myéloplaxes ; H" les cellules ou corps fibro-plastiques fusiformes ou étoiles, devenus ou non vésiculeux par réplétion de graisse les faisant passer à l'état de vésicules adipeuses ; 12» les cellules par lesquelles débutent les éléfienls ou fibres élastiques; 15" les fibres-cellules; 14° les cellules par lesquelles ^débutent les faisceaux musculaires striés; 15° celles par lesquelles débute la paroi propre des tubes nerveux périphériques ; 16° les cônes et les bâtonnets de la rétine ; 1 7° les cellules de la substance propre du tissu électrique ; 18° les cellules des cartilages; 19° les cellules osseuse ou osléoplastes ; 20° cellules du jiune de l'œuf; 21° cellules de la dentine; 22» cellules du cristallin; 23° les nombreuses variétés de cellules épithéliales et épidermiques pleines ou creuses.

Le nombre des cellules de chaque espèce est considérable dans l'économie, mais ne peut être exactement déterminé, de manière à être exprimé par des cliifres. Après avoir, pendant les premiers jours de la vie intra-utérine, (orme à elles seules le corps de l'embryon, on les voit, jusqu'à la fin du premier mois environ, chez l'homme et divers autres mammifères, représenter encore le plus grand nombre des éléments qui composent l'organisme. Plus tard, leur nombre va en diminuant, non point d'une manière absolue, tant s'en faut, mais relativement à la masse de leurs dépendances ayant les formes de fibres, de tubes, etc. Ces derniers, en effet, tels que les fibres lumineuses, élastiques, musculaires, les tubes nerveux, la substance des os, composent la portion la plus considérable des tissus du corps.

Dans ces tissus, les cellules ne sont (\\i éléments accessoires à côté de ceux que je viens de nommer; miis dans beaucoup d'auires, elles restent l'élément fondamental. C'est ce qu'on voit dans le tissu de la moelle des os, dans les couches épithéliales, et par suite dans beaucoup de parenchymes, tels que le foie, le

568 CELLULE (anatomie).

rein, etc.; enfin, les éléments en suspension dans les humeurs sont toujours des cellules.

De la forme des cellules. La forme des cellules varie beaucoup d'une espèce à une espèce dilférenle. Nous verrons même que, dans chaque espèce de cellule, la configuration de chacune d'elles change selon les phases de son développement normal ou morbide, etc. Aussi n'est-ce point sur ce caractère, le premier qui frappe les yeux de l'observateur, qu'il faut s'appuyer pour distinguer les espèces les unes des autres ; procéder ainsi serait, dans toute la force du terme, ne voir que la surface des choses. La forme des cellules normales est généralement subordonnée à leur situation, soit absolue par rapport à l'économie, soit relative à celle des cellules de même espèce qui les touchent. Il en résulte ce fait important, que chaque cellule dont la situation dans une région de l'économie est stable, permanente (comme la plupart de celles qui concourent à constituer les solides de l'économie), conserve, une fois séparée des autres, la forme qu'elle avait quand elle les touchait. Ne font exception à cette règle que certaines cellules qui ont dos connexions particulières, comme les cellules nerveuses ou les cellules qui ont une cavité distincte de la paroi et pleine d'un liquide : telles sont entre autres les cellules adipeuses, qui, de plus ou moins régulièrement polyédriques qu'elles sont dans les tissus, deviennent sphériques ou ovoïdes dès qu'on les met hors de leur situation normale. Les cellules épithéliales qui tombent dans des humeurs normales ou morbides et y séjournent, n'étant plus contiguës à d'autres ni comprimées, prennent souvent une forme sphérique ou ovoïde. Il en est de même des cellules de la vésicule ombilicale. Celles qui tapissent une cavité prennent celte forme du côté libre seulement et sont aplaties du côté opposé. Mais réciproquement les cellules qui flottent dans les humeurs, et qui sont par suite susceptibles de changer facilement de place naturellement ou par accident, offrent un fait inverse : c'est-à-dire que, normalement sphériques, circulaires, ovales ou ovoïdes, tant qu'elles sont librement en suspension dans le liquide, elles deviennent momentanément polyédriques par pression réciproque, lorsque par hasard elles viennent à s'accumuler et à se toucher. C'est ce que montrent souvent les hématies dans les capillaires pendant l'inflammation, hors des capillaires dans les cas d'épanchements sanguins, etc. Les leucocytes olfrent des exemples analogues dans les préparations portées sous le microscope et ailleurs également. Ces faits sont subordonnés d'autre part à la consistance, caractère d'ordre physique des cellules.

Les principales formes de cellules qu'on rencontre sont :

i° La forme circulaire ou ovale aplatie, telle que celle des hématies, qui est déboutes la moins variable, et celle de divers noyaux libres.

2° La forme sphérique ou ovoïde, plus ou moins régulière, dont les éléments précédents offrent quelquefois des exemples, mais qui est habituelle pour les ovules, les leucocytes, les vésicules adipeuses non agglomérées, les médullocelles, les cellules de l'oarfule, les myélocytes ; pourtant ces trois dernières espèces offrent assez souvent des individus de forme polyédrique. Telles sont aussi certaines variétés noimales ou pathologiques épithéliales, etc. Mais ce sont surtout les noyaux libres ou inclus dans les cellules qui présentent de la manière la moins variable les formes sphérique ou ovoïde.

5" La forme polyédrique proprement dite, qui se trouve dans les cellules épithéliales glandulaires et autres, avec ou sans prolongements sur les angles dans , diverses conditions pathologiques, dans les cellules de la couche gommeuse du cristallin, etc.

CELLULE (anatomie). 5G9

4" La forme polygonale, aplatie, lamelleuse ou écailleuse, de beaucoup de cellules épitliéliales, pouivues ou non de prolongements snr les angles.

5» La forme prismatique ou pyramidale, dite cylindrique, qui caractérise une variété d'épithélium ; les cellules de la deuline, etc.

Ces trois dernières formes résultent plus particulièrement du mode de compression réciproque qu'exercent les unes sur les autres les cellules pendant la durée de leur développement, et offrent un grand nombre de variétés d'une cellule à l'autre, selon les conditions individuelles de cette évolution, dans laquelle elles se sont trouvées.

6° La configuration fusiforme, c'est-à-dire en forme de fuseau ou bipyramidale, est permanente dans quelques cellules épitbéliales de la vessie et des uretères, certaines des petites cellules nerveuses cérébrales, etc. Les fibres-cellules, les cellules épitbéliales de quelques séreuses, de divers vaisseaux, sont fusiformes quand elles sont vues de face, et linéaires, comme bien des cellules polygonales, quand elles sont vues de côté.

7° La forme étoilée, toujours peu régulière. Beaucoup de cellules nerveuses ou ganglionnaires du névraxe, de la rétine et des ganglions du grand sympatbique, les éléments élastiques naissants, les cellules fibro-plastiques des libres lumineuses, etc.

8° La forme irrégulière des myéloplaxes, pourvues ou non de saillies ou de prolongements résultant de leur contiguïté avec la substance osseuse sur laquelle elles se moulent ; mais ceux de ces éléments qui sont plongés dans la substance même de la moelle sont quelquefois spbériques ou ovoïdes.

Nous voyons que, si certaines cellules ont naturellement une forme spbérique ou circulaire aplatie, et que, si d'autres naturellement polyédriques peuvent naître ou devenir spbériques lorsqu'elles se trouvent dans une situation particulière, on ne doit pas prendre une forme plutôt qu'une autre comme type de la figure des cellules. Ce n'est que par abstraction, et en sortant du domaine de la réalité, que l'esprit peut être conduit à considérer la configuration spbérique comme forme fondamentale ou type dont les autres dériveraient. On ne peut pas même la considérer comme forme primordiale, puisque nous verrons que toutes les cellules épitbéliales sont polyédriques lors de leur individualisation et peuvent devenir spbériques plus tard, lorsqu'elles tombent dans un liquide et y flottent librement, etc.

Du volume des cellules. Les remarques générales qui concernent l'importance que peut avoir la forme des cellules pour en distinguer les espèces les unes des autres s'appliquent en tous points à l'étude de leurs dimensions, en longueur, largeur et épaisseur. Comme la forme, le volume du plus grand nombre des espèces de cellules varie beaucoup avec chaque période du développement, surtout lorsque celui-ci devient anormale Quelques-unes d'elles peuvent même offrir, après leur

* Les notions contenues dans cet article prouvent facilement que c'est pour avoir méconnu : 1° la conslitution de la substance organisée "prise en elle-même; 2° la structure des cellules et les phénomènes dont elles sont le siège, que quelques auteurs ont songé à comparer l'état utriculaire qu'on peut faire prendre au soufre et à quelques autres corps bruts, simples ou composés, avec les cellules des plantes et des animaux, avec l'état dit de cellule qu'offre souvent la matière organisée (Brame, Forme et étal utriculaire dans les minéraux et les substances organiques, in Comptes rendus des séances de VAcad. des sciences de Paris, 1849, in-4°, t. XXIX, p. 657 et 661 en note, etc.). L'examen direct des uns et des autres de ces objets, fait comparativement, montre d'une manière on ne peut plus évidente qu'il n'y a pas la moindre analogie entre eux; il y a autant de différence entre un utricule de soufre ou d'iode qu'entre la matière brute et la matière organisée. Un examen

f)70 CELLULE (amatomie).

plein développement, des différences de grandeur qui s'élèvent du simple au double et même au Iriple, ainsi que Its mycloplaxes, les leucocytes et plusieurs varjélés de cellules épilhéliales en présentent des exemples. D'autre part, il est des espèces de ci'llùles différentes par leurs réactions, leur structure, etc., qui ont les mêmes dimensions. U résulte de ces faits, que, sur la moitié au moins des cellules, le volume, comme la forme, n'a de valeur pour distinguer les espèces les unes des autres qu'en les rapprochant des antres ordres de caractères; pris seuls, ces attributs pourraient induire en erreur, tandis que, si en même temps qu'on les apprécie on tient compte des autres, ils sont de la plus grande utilité. U y a des cellules, comme les hématies, qui ne dépassent jamais chez les mammifères adultes 8 millièmes de millimètre au maximum et ne descendent pas au-dessous de 5 à 6 millièmes : ce sont les plus petites ; mais il en est de cette espèce qui, dans l'âge embryonnaire et même jusqu'au quatrième mois de la vie inti a-utérine, atteignent le double de cette grandeur. Il y a des cellules adipeuses de 0'"™,025, chez le fœtus et même chez l'adulte, dans le mésentère, les muscles ; mais on en trouve de 0°"",125 et plus dans les tissus adipeux de l'aisselle et périmammaire des personnes obèses, dans certains lipomes. Les myéloplaxes offrent des exemples analogues dans diverses tumeurs. On trouve quelquefois des cellules épithéliales qui sont longues de 0°"",'2bO dans certains épithéliomas de la mâchoire, du col de l'utérus, ou propagés dans les parties voisines, etc., tandis que leur épaisseur est de 0'"'",0u5 à 0'"™,010 sur une largeur de 0""",OoO à 0""°,080. U en est de polyédriques qui normalement n'ont que 0'"'",020 à 0'"'°,040. Les fibres-cellules, les ovules, etc., nous montreront des cas de ce genre plus tranchés encore, tandis que les.médullocelles, les myélocytes,etc., ont des dimensions restreintes entre des limites moins variables.

Les noyaux libres ou inclus de beaucoup d'espèces de cellules n'ont que 4 à 5 milhènies de millimètre, comme on le voit sur les globules ronges du sang de l'embryon, dans les épithéliums des glandes lymphatiques, etc. Ces dimensions ne varient pas ou presque pas dans les diverses conditions normales oii ces éléments se trouvent. Mais il est des noyaux libres embryoplastiques ou d'épithélium qui, d'une longueur de O^^jOiO qu'ils offrent généialement, peuvent, dans certains cas d'byperirophie morbide, atteindre jusqu'à 0°"°,OûO et même 0'^'",045, les derniers du moins.

Les noyaux inclus dans l'épaisseur des cellules et en faisant partie présentent de nombreux exemples analogues à ceux qui pj'écèdent.

Caractères d'ordre organique ou de la structure des cellules en général. En tant qu'élément anatomique figuré, toute cellule offre J'a])ord à examiner au point de vue de composition organique ou anatomique la masse ou le corps de la cellule et son noyau ou nucléus, quand il y en a un, ce qui est habituel. Ce qui frappe ensuite les yeux de l'observateur, ce sont les granulations moléculaires

on ne peut plus superficiel, ou mieux des vues hypothétiques faisant abstraction des notions précédentes, ont seuls pu l'aire penser à des médecins qu'il y avait là un point de liaison entre ces deux ordres de matières, analogie dont la connaissance aurait pu élucider l'étude des propriétés spéciales de la substance org;inisée. De ce que quelques personnes se laissent aller à ce genre de comparaisons sans les subordonner à l'examen expérimental des éléments anatomiques eux-mêmes, il ne faut point croire qu'il y ait quelque chose de réel au fond de toutes ces suppositions ; c'est à peine s'il y a quelques-unes des analogies de forme qu'on signale; quant à celles de structure elles n'existent pas. Il n'y a là autre chose qu'un reste de cette tendance fâcheuse à voubir expliquer les phénomènes d'ordi'e organique, sans passer par l'étude de tous les degrés que nous offre l'état d'organisation.

CELLULE (anatomie). 57il

disséminées ou accumulées dans toute la masse si elle manque de noyau, ou encore interposées entre celui-ci, s'il existe comme à l'orilinaire, et la suilace de h première. Tout se borne là lorsqu'il s'agit des cellules sans cavité distincti; de Ja paroi; mais lorsqu'il y a paroi et cavité distinctes, il faut d'abord examiner le contenu liomogène ou granuleux, puis la paroi ou enveloppe, parce que souvent il faut expulser le contenu ou le dissoudre comme dans les cellules adipeuses pour bieu étudier cette dernière.

Corps des cellules sans cavité distincte d'une paroi. Les cellules qui n'ont pas de contenu distinct d'une paroi sont constituées par une petite masse de substance organisée, au centre de laquelle le noyau est englobé, est enfoui, comme une sphère de cristal autour de laquelle on aurait coulé de b gélatine contenant des granulations éparses d'une autre nature ou de même nature.

Entre le noyau et la circonférence de la cellule se voient ordinairement ces fines granulations, souvent plus serrées autour du noyau que, près de la circonférence (épithélium, etc.). Quelquefois ce sont des granules assez gros, qui dans certains cas sont assez abondants pour rendre le noyau difficile à voir. D'autres fois ce sont des granulations moléculaires de couleur noire, brune, etc., auxquelles la cellule doit sa couleur (pigments). Pour les diverses sortes de granules colorés intra-cellulaires normaux ou accidentels, voyez l'article Mélanose.

La masse des cellules sans cavités est de consistance variable suivant les espèces dont il s'agit et suivant les conditions dans lesquelles elles se trouvent. Elle est résistante dans les cellules épidermiques et dans celles des muqueuses à épithélium pavimenteux. Elle est friable au contraire dans les myéloplaxes, dans les cellules de l'oariule, dans les cellules ganglionnaires ou nerveuses de l'encéphale et de la moelle épinière, dans beaucoup de variétés de cellules épilhébales glandulaires, telles que celles du pancréas, du foie, des glandes salivaires, etc. Il n'est pas rare ici de pouvoir briser en deux ou trois parties la cellule, et alors le noyau central est mis en liberté lorsque la rupture passe par le point qu'il occupe. Quelquefois même celui-ci, mis à demi en liberté, reste libre par une partie de son étendue et adhère au fragment du corps de la cellule par son autre moitié. Rien de plus manifeste alors que l'absence de cavité dans ces cellules, dont les fragments solides ou demisolides, plus ou moins irréguliers, peuvent être observés sous le microscope, soit lorsqu'ils sont immobiles, soit et mieux encore lorsqu'ils roulent dans le liquide de la préparation.

Du noyau. Le noyau, nucléus ou cytohlaste, est un corpuscule sphéroïdal, ovoïde ou lenticulaire, qui, en général, est placé au centre de la cellule, ou qui paraît très-rappioché de sa surface ou du bord qui la limite. Sa circonférence est aussi ou tiès-nette, ou raboteuse, pâle ou foncée. Ses variétés de forme et de volume servent à distinguer les unes des autres les diverses espèces de cellules.

Tantôt il est composé d'une masse sphérique ou ovoïde, homogène, claire dans toute son étendue, à circonférence nette quand elle n'est pas masquée par la substance de la cellule. Dans ce cas il peut être incolore, ressembler à une goutte gélatineuse ou allmmineuse (sphères de segmentation de beaucoup d'animaux).

D'autres fois, il est formé d'une masse homogène à surface lisse ou rugueuse, dont l'intérieur est parsemé de granulations moléculaires bien visibles, ou d'une fine poussière à peine perceptible ; dans ce cas il n'est distinct de la masse cellulaire que {jar un pouvoir réfringent diflôrcnt. Dans les premiers la circonférence (bords (lu noyau) est nette et ne se distingue que par suite de la différence du pouvoir réfringent du noyau et du reste de la cellule ; dans les seconds la circonférence

o7-2 CELLULE (anatomie).

est marquée par une ligne qui peut être pâle ou foncé, {obscure), régulière, nettement tninchée, ou raboteuse (dentelée), ce qui est rare. La manière dont ils réfractent la lumière par dispersion Inniineuse peut i'aire apparaître autour de celleci un cercle foncé, qui fait ressortir en saillie la masse du noyau.

Pour les noyaux comme pour les cellules une circonférence nette, régulière, dénote une surface lisse. Ce fait peut être vérifié lorsque ces éléments roulent dans le champ du microscope entraînés par un courant liquide entre les deux lames de verre. On le constate encore plus facilement sur les cellules que sur leur noyau.

Les granules que renferme le noyau peuvent être nombreux et rapprochés tout en laissant voir une substance amorphe intermédiaire, on dit alors que le noyau est parsemé de granulations. Il y a des noyaute dans certaines cellules qui semblent entièrement formés de granules moléculaires grisâtres, ou brillants et de teinte ambrée , agglutinés ensemble, comme dans certaines cellules du cartilage, etc- Ce sont des noyaux devenus granuleux ou framboises. Leur aspect est bien différent de celui des autres, leur surface est comme mamelonnée, raboteuse et la circonférence sinueuse.

Le noyau est, lors de son apparition, un corps solide dans lequel il est impossible de démontrer une paroi ou contenant, distinct de ce contenu. Mais peu à peu il devient réellement vésicideiix, et formé d'une paroi et d'une cavité distinctes, soit peut-être parce que la substance centrale se ramollit, se liquéfie, soit parce qu'elle disparaît molécule à molécule pour être remplacée par un fluide limpide, incolore, avec ou sans fines granulations. Les noyaux hypertrophiés de certaines cellules épithéliales de tumeurs mammaires, ganglionnaires, du col de l'utérus, les noyaux embryoplastiques hypertrophiés de diverses productions morbides, etc., ceux des cellules de la notocorde en offrent des exemples très-manifestes. Ces noyaux se gonflent plus ou moins au contact de l'eau et se resserrent, deviennent comme flétris et chiffonnés au contact de l'acide acétique. Souvent lorsqu'ils se gonflent leur contenu granuleux se rassemble vers une des extrémités du noyau en entraînaut avec lui le nucléole, lorsqu'il en existait un. 11 n'est pas très-rare de voir ces noyaux hypertrophiés et vésiculeux se déformer plus ou moins par la production de bosselures ou gemmes plus ou moins longues à leur surfiice; ce fait est assez commun dans diverses tumeurs épithéliales dont les cellules ont des noyaux devenus jusqu'à 10 fois plus gros qu'à l'état normal. On ne voit jamais de mouvement brownien de leui'5 granules; leur gonflement par le contact prolongé de l'eau détermine toutefois Tapparition de ce mouvement dans les noyaux des cellules de la notocorde et dans ceux de diverses cellules des insectes et autres invertébrés. Le noyau de la cellule ovulaire passe normalement de l'état plein à l'état vésiculeux pendant la durée des phases de son développement, de telle sorte qu'avant même l'arrivée de l'œuf à l'état de maturité, ce noyau est devenu réellement une vésicule à paroi fort mince et facile à rompre qui est la partie qu'on a nommée la vésicule germinative. Sur les embryons de divers animaux, tels que les Axolotl, les Tritons, etc., bien qu'atteignant un volume de 5 à 6 centièmes de millimètre le noyau des cellules épithéhales et de la vésicule ombilicale pourvu d'un nucléole relativement petit et de fines granulations moléculaires, ne semble pas être vésiculeux à proprement parler. Jamais au contact de l'eau les granules ne présentent le mouvement brownien observé dans certaines cellules des mêmes embryons. La rupture de ce noyau montre que sa masse est de consistance pâteuse, mais sa surface est plus ferme et se prête à diverses sortes de déformations irrégu-

CELLULE (anatomie). 573

Hères de cette partie. Au contraire, sous l'influence d'un commencement de dessiccation, du séjour dans une solution de chromate de potasse, etc., le contenu des noyaux des faisceaux musculaires, des cellules nerveuses se rétracte et se sépare nettement de la paroi nucléaire. Celle-ci demeuie très-nette, sans déformation, séparée du contenu rétracté et finement grenu par un espace clair. Rien de pareil ne se produit sur les noyaux des cellules épithéliales, des globes vitellins, etc., de ces mêmes animaux. Du reste dans les uns ni dans les autres, à l'état frais, les granules du contenu nucléaire ne sont doués de mouvement brownien, même après le contact de l'eau. Sur ceux-là comme sur les autres, la division en deuxdu noyau laisse ses moitiés avec leur forme sans écoulement du contenu, ni affaissement. Cette séparation de la paroi et du contenu grenu, demi-solide, grenu, des noyaux, se voit de la manière la plus nette par les gros noyaux réguliers ou plus ou moins ramifiés des grandes cellules des tubes séricifères des chenilles et d'autres glandes des invertébrés.

Presque tous les réactifs durcissants agissent sur le contenu des noyaux, vésiculeux ou non et en le coagulant le rendent granuleux comparativement à ce qu'il est sur les cellules fraîches.

La substance des noyaux résiste beaucoup plus longtemps à la putréfaction que celle du corps cellulaire. L'acide acétique et les autres acides étendus l'attaquent moins que ce dernier. Pourtant sur les épithéliums l'acide sulfurique ordinaire et les alcalis caustiques l'attaquent plus vite qu'ils ne le font sur le corps de la cellule ou même le dissolvent. D'une manière générale les alcalis pâlissent, gonflent plus ou moins le noyau de toutes les espèces de cellules, ce que ne font pas les acides.

Bien qu'il n'y ait pas similitude complète entre les noyaux des diverses espèces de cellules sous le rapport de leurs réactions chimiques, ils offrent de l'une à l'autre une uniformité de réactions remarquable. De toutes les parties constituantes des cellules, c'est celle qui, sous ce rapport, présente le plus d'analogie de l'une à l'autre de ces espèces d'éléments. Quant aux parois, au corps et aux protoplasmas cellulaires, ils diflérent d'aspect et de réaction d'une espèce de cellule à l'autre autant que celles-ci différent au point de vue du rôle qu'elles remplissent ; on ne peut en fait rien dire sur ce point qui soit commun à toutes quelles qu'aient été les opinions émises à cet égard. Ces réactions doivent donc être étudiées à propos de chaque espèce de cellule. 11 faut se garder de croire que la paroi de toutes les cellules qui en ont une soit uniformément composée d'une substance analogue sinon identique à l'élaslicine. Les réactions des parois cellulaires diffèrent en effet dans beaucoup d'espèces de cellules; c'est ainsi que la substance élastique résiste à l'acide acétique et à l'acide sulfurique, tandis qu'il n'est presque pas de cellules dont ces agents ne dissolvent ou au moins ne gontlent et ramollissent très-manifestement la paroi, quand elles en sont pourvues.

Le volume des noyaux varie d'une espèce de cellule à l'autre ; il n'est pas inévitablement proportionnel à celui des cellules, et bien que s'iiypertrophiant souvent en même temps que le corps cellulaire, celte corrélation morbide n'est pas constante. Comme limites extrêmes de son volume, on peut citer les hématies de l'embryon humain dans lesquelles il est large de 0""",004 à 0''"",00d, tandis qu'il dépasse un dixième de millimètre dans les grandes cellules des tubes séricilèrts de bien des chenilles.

Parmi les particularités de structure qui influent le plus sur les différences d'aspect que peuvent présenter les cellules, il faut signaler le volume du corps

574 CELLULE (anatomie).

cellulaire relativement au noyau qu'il renferme. Il y a des cellules dans lesquelles le noyau forme une masse plus considérable que le corps cellulaire, celui-ci fort mince étant en quelque sorte appli([ué sur le premier de sorte que les lignes indiquant le contour de ces deux parties dont l'une circonscrit l'autre peuvent n'être écartées que de 1 ou 2 millièmes de millimètres. Elles peuvent même être confondues sur une portion de la circonférence de l'élément et n'être dislinctes que sur Tautre portion oij se voient ou non des granulations grisâtres ou graisseuses incluses. 11 y a des cellules qui présentent cette disposition pendant toute la durée de leur existence, telles sont diverses cellules des centres nerveux des verlébiés; telles sont encore beaucoup de cellules épifhéliales des mollusques, des échinodeimes, des polypes, etc., sur lesquelles, quand elles sont ciliées, le corps semble n'être représenté que par un ou plusieurs cils, suivant que le nombre en est unique ou mulliple. lien est d'autres qui, après avoir offert cet état au début de leur existence, montrent un accroissement plus ou moins considérable du corps cellulaire, sans que le noyau grandisse proportionnellement. Ce fait s'observe sur plusieurs cellules nerveuses, sur divers épithéliimis ciiiés ou non des invertébrés et des verlébrés, sur la plupart des ovules dans lesquels il amène graduellement une disproportion considérable dans le volume de ces deux parties cellulaires. Il en sera question du reste de nouveau à propos de la génération et du développement de ces parties.

Le noyau des cellules peut manquer dans deux, ordres différents de conditions: 1° tanlôtla masse de la cellule est née seule, sans noyau, fait dont on trouve des exemples dans toutes les espèces de cellules; de telle sorte que, sur quelques dizaines de cellules quelconques placées dans le champ du microscope, il en est toujours une ou deux, etc., qui manquent de noyau à côté de toutes les autres qui les possèdent ; 2» tantôt le noyau a exisié, mais il a disparu, il s'est atropine, soit par suite des phases du développement (cellules epithéliales cutanées et cellules des tumeurs de cet ordre), soit par suile du dépôt de goutte d'huile dans la masse de la cellule (cellules de l'épitliélium hépatique, des glandes sébacées, cellules des cavités du cartilage). Ces éléments n'en sont pas moins des cellules, rattachées comme variétés à l'espèce dont elles ont tous les caractères, moins la présence du noyau.

On observe de plus un fait inverse ; nous verrons qu'il est incontestablement des cas dans lesquels on voit naître des noyaux seuls, sans masse cellulaire autour d'eux; c'est ce qu'on appelle des noyaux libres. Comme ils sont tout à lait semblables aux noyaux inclus dans les cellules complètes qu'ils accompagnent, ils se 1 al tachent nalurellement, en tant que variété, à l'espèce dont ils ont tous les caraclères, moins la masse fondamentale enveloppante, noyaux libres. C'est ce que montrent les épithéliums de rénovation, les médullocelles, les myélocytes, etc.

Un noyau primitivement inclus dans une cellule peut devenir libre par suite de la manœuvre de la préparation, quelques-unes des cellules sans cavité de certains tubes glandulaires (salivaires, pancréatiques), peuvent être lompues ou écrasées de manière à rendie libre le noyau. Ce dernier fait s'observe fiéquemment dans les tumeurs d'origine pareiichymateuse et dans quelques tumeurs epithéliales proprement dites.

Il est commun, dans toutes les espèces de cellules, de trouver au lieu d'un noyau, deux ou trois ou même quatre on cini| noyaux. Les épithéliums du pan créas, du foie, du bassinet, des canahcules respirateurs, et d'autres autres organes, en oilrenl des exemples surtout dans diverses conditions morbides. Cette

CELLULE (anatomie). 575

disposition auatomique est dans les épithéiiums une conséquence du mode d'individualisation de ces cellules dont il sera question plus taid.

Du nucléole. Les nucléoles sont de petits corpuscules qui font partie du noyau, entrent dans sa structure, et en occupent le centre ou à peu près.

La présence du nucléole dans le noyau n'est pas constante. Il y a des noyaux qui n'en possèdent jamais, tels sont ceux des hématies de l'embryon des mammifères et à tous les âges chez les autres vertébrés. Il y a des noyaux libres ou inclus qui n'en montrent que dans quelques conditions morbides et sur un petit nombre seulement d'entre eux, tels sont les noyaux des méduHocelles, d'autres espèces de cellules manquent de nucléole sur tel sujet ou telle espèce animale, et en présente un sur tel anti e sujet ou tel autre placés dans les mêmes conditions que les premiers : tels sont les myéloplaxes, les myélocytes, les noyaux embryo|dastiques, etc., et toujours un certain nombre de noyaux manque de nucléole à côté de ceux qui en ont.

Les noyaux qui ont un nucléole à l'état normal adulte en sont dépourvus au moment de leur naissance, et l'observation montre qu'il naît seulement pendant l'accroissement des noyaux poïtérieurement à l'apparition de ces corps. Tel est le cas du nucléole de beaucoup d'épitbéliums, des cellules de l'oariule (corps jaune). Aussi trouve-t-on habituellement les noyaux les plus petits dépourvus de nucléole, puis en possédant un moins volumineux que ceux qui ont acquis leur grandeur normale ; parmi ces derniers, du reste, dans toutes les espèces de cellules, il est quelques noyaux qui n'ont pas de nucléole. On trouve souvent ceux-ci dans les épithéiiums des tumeurs et des kystes d'organes divers dont les noyaux manquent normalement de cette partie. Le nucléole s'est manifestement développé en même temps qu'avait lieu l'hypertrophie des noyaux, car ceux de ces derniers qui ont encore le volume normal n'ont pas de nucl'éole ou n'en possèdent qu'un très-petit ,- souvent beaucoup de noyaux hypertrophiés en présentent un ou plusieurs dont le volume est devenu très-grand, surtout dans les tumeurs épithélialcs. Les myéloplaxes, quelquefois les éléments embiyoplastiques en olfrent aussi des exemples. Il est des espèces de cellules dans lesquelles, quel que soit le volume que leur noyau acquiert, il ues'y produit jamais de nucléole. Tels sont lesmyélocites de beaucoup de batraciens et les grands noyaux ramifiés des cellules des tubes séricifères des chenilles, alors même qu'ils dépassent un dixième de millimètre.

Chaque noyau n'a généralement qu'un nucléole; mais dans certains cas d'hypertrophie ce nombre peut s'élever à 5 ou à 6. Le diamètre des nucléoles est normalement de 1 à 2 mdlièuies de millimètre, il est quelquefois de moitié plus petit, mais dans les gros noyaux hypertrophiés des épithéiiums des tumeurs épidermiques on glandulaires, on en trouve qui atteignent jusqu'à 5 et 6 millièmes de millimètres et même exceptionnellement jusqu'à 8 et 10 millièmes. Dans ce dernier cas, ils sont souvent ovo'ides ou de forme peu régulière, à contours sinueux, ou allongés en bâtonnet , rétrécis ou non vers le milieu ou effilés à l'une de leurs extrémités. Mais généralement leur forme est sphérique, plus rarement ovo'ide ou un peu allongée, et étroite dans le sens de la longueur du noy.ui. Lorsqu'ils sont petits, ils olhent l'aqject d'un corpuscule noirâtre, plus foncé et plus gros que les granulations voisines. Mais lorsqu'ils deviennent plus grandsilsont un contour net, foncé, un centre brillant de teinte ambrée. Les nucléoles ont longtemps été considérés comme de nature graisseuse, mais sur les plantes comme dans les animaux, ils n'ont aucunement la composition des corps gras (Gh. Robin. Programme du cours clHistologie, Paris, 1864, in-8% p. 29).

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Les nucléoles se distinguent des granulations graisseuses qui peuvent les accompagner en ce qu'ils sont solubles dans l'acide acétique qui les attaque presque nstantanément, dans les tumeurs en particulier, et d'après ce fait que la glycérine I es pâlit beaucoup puis les dissout peu à peu. Il en est encore ainsi pour ly corpuscule brillant appelé noyau dans les cellules de la levure. L'acide suliiirique étendu les dissont également.

Les nucléoles sont homogènes, transparents, sans structure, sans membrane enveloppante et d'égale densité dans toute leur épaisseur ; cependant, bien que trèsrarement et surtout dans les gros nucléoles des cellules de certaines tumeurs on en trouve qui sont un peu granuleux. C'est dans ce cas que la croyance à une série d'emboîtements continus et constants des cellules, a fait donner le nom de nucléolule à quelqu'une de ces granulations.

Quels sont les caractères qui permettent de distinguer si l'on a sous les jeux une cellule ou un noyau ?

Le noyau étant contenu dans la masse ou corps d'une cellule, cette particularité de structure permet donc ordinairement de distinguer le contenu du contenant. La question ne peut, par conséquent, être posée qu'à propos de noyaux assez gros pour être comparables à des cellules sans nucléus et mis en liberté par rupture du corps cellulaire, comme on en voit sur celles des épithéliums et des cellules vitellines des axolotl d'autres batraciens et des insectes.

On trouve aussi chez l'homme à l'état pathologique, dans quelques tumeurs de la mamelle, du col de l'utérus, du testicule, dans les ganglions lymplialiques, etc., des noyaux libres et d'autres inclus dans les cellules, dont les dimensions dépassent celles des cellules épithéliales de quelques organes, des leucocytes en général, etc. Il peut dans ces conditions présenter des expansions latérales ou bourgeonnantes souvent très-longues qui lui donne un aspect plus ou moins singulier.

Deux ordres de faits empêcheront de songer à chercher dans ces noyaux libres les caractères des cellules.

D'une part, c'est la comparaison avec des noyaux semblables de tout point contenus dans les cellules qui les accompagnent.

D'autre part, l'acide acétique attaque plus ou moins le corps de toutes les espèces de cellules, pourvues ou non de noyaux, tandis qu'il n'altère pas les noyaux libres ou inclus, ou s'il les pâlit, comme on le voit dans diverses tumeurs, cette action est bien moins prononcée que celle qui s'opère sur la cellule ; mais le plus souvent il les rend plus foncés qu'ils n'étaient, surtout sur les bords.

On. ne pourrait songer à attribuer à un nucléole la signification anatomique et e rôle du noyau qu'autant que l'on prendrait celui-ci pour une cellule; car nous avons vu que le nucléole n'a aucun des camcLères propres aux noyaux. Mais dès l'instant oii , par les cai^aclères précédents, on aura reconnu les noyaux volumineux pour ce qu'ils sont, la signification du nucléole s'ensuivra naturellement.

Paroi et contenu dans les cellules SUT lesquelles ces parties sont distinctes. C'est en étudiant plus loin les modes de production des parois cellulaires plus longuement que nous ne l'avons fait que nous aurons à déterminer les rapports du noyau avec la paioi cellulaire et les modifications de forme qu'il peut subir.

Bornons-nous à dire ici que, lorsque la paroi existe, elle est très-généralement transparente, sans granulations. Sa coloration au contact de l'iode, de l'acide

CELLULE (anatomie). 577

chromique, la manière dont l'ammoniaque la dissout, montrent qu'elle est de nature azotée. Pour distinguer les cellules pourvues d'une paroi de celles qui n'en possèdent pas, il ne faut que rarement compter sur la présence de deux ligues périphériques concentriques indiquant l'une la face interne, l'autre la faceexterne de l'enveloppe, et dont l'écartement mesurerait l'épaisseur de celle-ci., On sait, en effet, comme on le voit dans les vésicules adipeuses et beaucoup de cellules épilliéliales, que les parois sont généralement si minces que ces deux lignes semblent se toucher et qu'elles sont limilées par un seul contour, qui se confond avec celui du contenu. Cependant on trouve quelquefois des vésicules adipeuses qui ont une paroi séparée du contenu par un intervalle plein d'un liquide clair, et dont la paroi est en même temps assez épaisse pour que deux lignes tiès-nettes, un peu écartées l'une de l'autre, permettent de mesurer son épaisseur par le chiifre de l'écarlement. Un fait analogue s'observe dans les cellules épithéliales qui tapissent la face interne des culs-de-sac des glandes sébacées. L'épaisseur indiquée par lécartement des deux lignes est ici en général assez considérable pour être facilement mesurée. La plus interne n'est pas nette et régulière, elle suit les sinuosités que causent les gouttelettes huileuses accumulées du contenu. Une fois celui-ci évacué par rupture de la paroi, celte ligne interne n'est ;ipercevable qu'autant que la cellule n'a pas été comprimée ; car dans le cas de compression, même assez légère, les parois opposées s'appliquent l'une contre l'autre, la cellule s'aplatit, alors les faces de ces parois opposées adhèrent ensemble et la ligne à peu près parallèle au contour extérieur n'est plus visible. Les cellules épithéliales des glandes pileuses offrent des exemples de ce genre très-frappants et des plus nets. Il en est de même des ovules de divers animaux.

Le contenu des cellules dont il est ici question est quelquefois à l'état de granulations moléculaires solides existant seules ou du moins presque seules ; c'est ce qu'on voit dans un certain nombre de leucocytes devenus granuleux. Dans les ovules, par exemple, ce conteim est formé d'une substance hyaline demi-solide dont il sera question plus loin, devenant peu à peu plus ou moins miscible à l'eau après rupture de la paroi cellulaire {membrane vitelline) et tenant en suspension ou agglutinés des granules de composition immédiate et surtout de forme et de pouvoir réfringent divers d'une classe auimale à l'autre. Dans ce cas, il est parfois graisseux ; il peut alors être homogène (cellules adipeuses adultes, et quelquefois dans les cellules des glandes pileuses normales ou dans les kystes de ces glandes) ; d'autres fois il est à l'état de gouttelettes avec un liquide incolore azoté (cellules adipeuses en voie d'accroissement ou d'atrophie), ou bien elles existent seules (cellules épithéliales des glandes sébacées).

Dans les autres cellules c'est un liquide incolore tenant en suspension des granulations rnoléculiires azotées grisâtres ou graisseuses. Celles-ci sont douées d'un mouvement brownien d'autant plus vif qu'elles sont plus petites et que le liquide contenu est plus fluide. Ce mouvement sulfit, comme on le comprend facilement, pour démontrer l'existence d'une cavité distincte d'une paroi et éclairer déjà sur la nature du contenu, sans recourir à la rupture de l'enveloppe ni à l'emploi des réactifs (voy. Mélanose, p. 398).

11 est des cellules comme les leucocytes, les cellules de la notocorde dans lesquelles le liquide contenu est trop dense pour que les granulations puissent manifester le mouvement brownien, ainsi que cela est fréquent dans les cellules des plantes à contenu mucilagineux. Il suffit alors de placer ces éléments dans l'eau, qui, pénétrant peu à peu par endosmose dans les cellules, les gonfle, donne plus

DlCT. ENC. XIII. 57

57S CELLULE (anatomie).

de fluidité au contenu, ce qui détermine alors l'uiiparition du mouvement de. la part des granulations restées jusqu'à ce moment immobiles.

II. Des CHANGEMEiNTS dans LEUR STRUCTURE QUE PEUVENT OFFRIR ACCIDENTELLEMENT

LES CELLULES. Il l'ésulte des laits précédemment exposés que toutes les cellules que l'on voit dans le champ du microscope, bien qu'appartenant à une même espèce d'élément anatomique, n'olfrent pourtant pas toujours une identité parfaite de structure. Dans des conditions normales pour l'organe dont on étudie les éléments, on peut rencontrer un certain nombre de ceux-ci, qui, tout en conservant le type de conformation et de structure générales que présentent les autres, en diflèieut cependant sous ce dernier rapport d'une manière notable.

Dans les cellules épithéliales en particulier, on observe, soit la multiplicité des noyaux, soit des excavations on vacuoles; ces changements diuis leur structure sont quelquefois normaux, plus souvent au contraire ils indiijuent un état sénile ou morbide. Ces modifications peuvent, en effet, atteindre des limites telles, qu'on pourrait prendre les éléments cpii en sont le siège pour des espèces différentes de cellules, si l'on ne voyait ceux qui sont altérés juxtaposés à ceux qui sont régulièrement constitués, et concourant avec eux à la texture des tissus dont il s'agit; si, d'autre part, on ne trouvait en présence l'une de l'autre des cellules normales et des cellules offrant tous les degiés intermédiaires entre celles-là et les plus modifiées.

Il est encore important de signaler un autre changement de structure, qui est commun dans les cellules épithéliales des tumeurs. Il s'agit de la production d'un ou de plusieurs nucléoles volumineux, à centre jaune et brillant, dans des noyaux qui normalement n'en renferment pas ou n'en contiennent qu'un fort petit. Ces nucléoles eux-mêmes peuvent être sphériques, ovoïdes ou allongées sous forme de bâtonnets, et avoir jusqu'à 2, 3, 4,6 et même 10 millièmes de millimètre.

De l'état granuleux que peuvent offrir les cellules. Au milieu d'éléments anatomiques conservant les dispositions les plus ordinaires de structure, on peut en rencontrer qui offrent un nombre de granulations plus considérable que les autres. Ces granulations, étant habituellement graisseuses, jaunâtres, réfractant fortement la lumière, changent quelquefois complètement l'aspect général des éléments anatomiques, en les rendant opaques ou diminuant beaucoup leur transparence. Bien que ceux de ces derniers ayant la forme de cellules soient, de tous, ceux qui présentent le plus souvent l'état granuleux, cependant on peut rencontrer des granulations graisseuses dans les fibres lamineuses et surtout dans les corps fu>iformes fibro-plastiques de diverses tumeurs ; les faisceaux striés des muscles, dans les myéloplaxes des mêmi's produits morbides, dans les cellules épithéliales et les noyaux libres d'épithélium des tumeurs manmiaires et épididymaires; dans les capillaires, les tubes nerveux, le périnèvre; dans les cellules encore libres ou déjà soudées ensemble du chorion et des villosités cboriales.

Cet état est commun dans nombre de conditions séniles accidentelles et morbides, qu'il n'y a pas lieu de spécifier ici. Il coïncide fréipieniment avec une déformation et une augmentation du volume des éléments anatomiques, dont il est même quelquefois la cause. Il peut rendre sphériques des éléments poiyé(lrii|ues, irréguliers ceux qui étal ni réguliers, rendre deux à trois fois plus larges certaines cellules, etc. {vo7j. l'ait. Leucocyte, pi. Il, et 111). 11 a par suite été souvent la cause d'interprétations fausses, en faisant considérer comme espèce distincte d'éléments ceux (|ui dans une même espèce avaient subi ces chaugemenis de structure. La constitution des substances organiques azotées {voij. Substance) par des acides gras combinés en proportions diverses à des amides, permet de comprendre corn-

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ment ces com[)osés, eu déHoiiblant normalement ou non, dans l'intimité même des éléments an.ilomiques (|n'ils forment et aliandonnent les amides généralement solubles el dialysables, ils laissent Kiir place les corps gras qui représentent l'autre produit de ce dédoublement. L'insolubilité de ceux-ci dans les liquides aqueux et albuminoïiles ou gommenx fait qu'ils restent à l'état de granules ou de gouttes microscopiques spbéroidaux.

Rapporter exactement à l'espèce à laquelle ils appartiennent les cellules arrivées au plus baut degré de ces modifications de structure qu'on trouve au milieu des éléments normaux qui les accompagnent, devient une des principales difficultés offertes par la pratique de l'anatomie. Il tant pour cela recourir à l'examen attentif de ceux de ces éléments qui présentent l'état granuleux encore assez peu avancé pour laisser voir facilement leurs analogies de structure avec les cellules ou les fibres tout à fait normales ; puis il faut étudier ensuite ces degrés intermédiaires comparativement aux modifications les plus avancées. Les analogies de réactions au contact des agents cbimiques viennent aussi en aide ; elles permettent alors de reconnaître à quelle phase est arrivée la lésion des éléments anatomiques et de séparer les individus qui, dans une espèce, sont arrivés à telle ou telle phase de leurs changements, de ceux qui, normaux encore ou altérés, appartiennent à quelque autre espèce.

Des modifications de structure analogues peuvent coïncider avec l'atrophie des éléments comme avec leur hypertrophie.

Dans les cellules et les tubes nerveux, l'état qui coïncide avec une atrophie de ces éléments dont il suit toutes les phases progressives, et non avec une hypertrophie, est fort différent des états granuleux décrits plus baut. Il n'est point dû à l'addition de parties nouvelles, à des sianulalious graisseuses et autres qui se seraient produites dans l'épaisseur de l'élément anatomique, mais à ce(iue celle de ses parties constituantes qui est de nature graisseuse a perdu son état homogène et s'est réduite en granulations. Celles-ci deviennent de plus en plus nombreuses avec le temps, comme dans le cas oîi des principes pénètrent du dehors dans l'épaisseur de l'élément anatomiqne pour y former des granulations; mais ici le nombre des granulations augmente à mesure que l'atrophie est plus prononcée, à mesure que le contenu graisseux se résorbe, et l'augmentation de nombie tient à ce que les plus grosses granulations se réduisent en plus petites pendant les progiès de cette résorption. Cet ordre de modifications des tubes nerveux, bien qu'amenant leur passage de l'état homogène à l'état granuleux, n'est pourtant comparable eu rien à celui qui, par production dans un élément de granides graisseux qui n'existaient pas, les rend grenus, plus volumineux qu'ils n'étaient, parfois même jusqu'au point qu'ils se brisent et se dissocient en particules irrégulières ; phénomène qui entraîne, comme on le voit, la mort de l'élément, la fin de son évolution par sa réduction en détritus.

Ces deux ordres de phénomènes fort différents sont néanmoins considérés comme de même ordre par beaucoup d'observateurs et désignés sous le nom de régression graisseuse, mais à tort, ainsi que nous i'indii|uerons plus loin.

De certaines déforviations et modifications de structure des cellules aisez considérables pour les faire considérer comme des détritus de cellules ou de fibres. Les états de ceitains éléments anatomiques dont il est ici question, et qui sont habilueilcmenl la suite de moilificalions évolutives progressives, séniles ou morbides, de l'ordre de celles dont il vient d'être question, s'observent particulièrement ;

580 CELLULE (ANAioMit).

1" Dans le contenu des conduits galactophores sur la pillait des tumeurs de la mamelle ;

2" Dans la plupart des tumeurs épithéli.iles de la peau, du foie, etc. ;

3° Dans beaucoup de tumeurs glandulaires propreuient dites et épithéliales d'origine glandulaire du col de l'utérus, du rectum, des fosses nasales, etc. ;

4° Dans les tumeurs analo;iues d'origine épididymaire;

5" Dans les tumeui s à myéloplaxes ;

6° Dans certains corps fibreux de l'utérus ramollis au centre, sans gangrène ni mortification pourtant, dans certaines grosses tumeurs fibreuses de la mâchoire ou d'autres ])arties du corps, au centre desquelles on observe des parties friables ou diffluentes, grisâtres, avec ou sans mortification.

Dans ces diverses conditions, à côté de cellules épithéliales bien reconnaissables, de noyaux embryoplastiques, de corps fusiformes, de fibres lamineuses, etc., ou trouve des corpuscules irréguliers généralement plus petits que ces éléments, et il est facile de s'assurer qu'ils ne sont point le produit d'écrasement ni de rupture des éléments normaux.

La forme des corpuscules qu'elle constitue alors est polyédrique, irrégulière, variant à l'infini, de manière à rendre sa description précise impossible. Généralement anguleux, comme le seraient des fragments de corps friables réduits eu poussière, plus rarement à angles arrondis, leurs bords sont irréguliers, dentelés le plus souvent. Leur diamètre varie généralement de 5 à 20 millièmes de millimètre, ou même de 25 à 50 millièmes de millimètre.

Leur nombre est souvent considérable, plus considérable même quelquefois que celui des éléments anatomiques encore bien conformés, surtout dans quelques épilliéliomas du foie, de l'utérus, de la peau, des muqueuses, dans les conduits galactophores de quelques espèces de tumeurs mammaires, dans des tumeurs des glandes sébacées, des glandes du col de l'utérus, etc.

Ces corps peuvent être grisâtres, peu transparents par rapport aux cellules normales, mais presque toujours ils offrent par réfraction de la lumière une légère teinte générale jaunâtre ou d'un brun jaunâtre. Cette teinte est même, dans certains cas, as^ez prononcée, et les rend moins transparents que les éléments bien conformés, tels que cellules épithéliales, etc., qu'ils accompagnent. Leurs bords, bien que dentelés, irrégnliers, etc., sont fortement accusés le plus souvent. Ils ne se dissocient pourtant pas d ms l'eau, ni par la pression des lames de verre. Ils se comportent pour la plupart au contact des agents chimiques, comme les éléments bien conformés qu'ils accompagnent dans le tissu. Ces corps sont des détritus de cellules ou de fibres, selon les cas; éléments qui, après s'être développés régulièrement, après avoir existé avec leurs caractères normaux, se sont ensuite modifiés au point de devenir irréguliers, tels qu'on les rencontre. Parfois ce sont des détritus dus à une dissociation de cellules ou de fibres qui, dans certains produits morbides, sur le vivant même, se réduisent en fragments sans Ibime ni volume déterminés. La cause de cette dissociation ne peut être considérée comme physique; elle semble due à une altération moléculaire graduelle causée par les conditions nouvelles et accidentelles dans lesquelles se trouve l'élément anatomique.

La connaissance des faits précédents est entièrement expérimentale. Il sulfit de la signaler pour faire comprendre quelle importance elle a dans la pratique des observations, par les dilficultés qu'elle peut jett-r lors de la détermination des espèces de cellules. L'observation répétée des phases diverses du développement normal ou irrégulier d'une même espèce, leur comparaison les unes aux autres,

CELLL'LE (anatomie). 581

puis à celles d'autres espèces, peuvent seules habituer à vaincre les ilifficnltés dans les iiUerprétalions qui lésulleiit des vaiiélés de foime et de volume offertes par les élénirnls qu'où a tous à la fois sous les yeux à divers degrés, soit d'évolution, soit d'altération, s'il s'agit des cas morbides. Dans les premiers temps on croit d'abord à l'impossibilité d'arriver à une solution de la question et tout parait se ressembler ou se confondre. Mais, lorsqu'au lieu de s'en tenir seulement aux caractères de forme et de volume, on passe en revne les caractères physiques et chimiques de ces éléments, puis ceux de structure, on reconnaît la possibililé de rattacher aux espèces auxquelles ils appartiennent chacun des individus ayant forme de fibre, de cellule, etc., quelle que soit celle des phases normales ou anormales d'évolution qu'il présente; mais la solution de ces questions est tonte d'expérience.

Des altérations cadavériques des cellules. Le moment oii cesse la nutrition dans presque toutes les espèces de cellules, coexisie avec la disparition de ce qui est caractéristique dans l'état d'organisation et se manifeste sous le micioscope par le passage de la substance de ces éléments d'un état remarquablement homogène et hyalin, à l'élat finement grenu qu'indiquent leurs descriptions d'après ce qu'on voit sur le cadavre. Cet état grenu qui anatomiquement caractérise la mort résulte de la coagulation de leurs substances organiques fondamentales survenant dès qu'elles cessent d'être le siège des actes de rénovation mo éculaire continue ou assimilateurs et désassimilateurs qui caractérisent la nutrition.

La plupart des es| èces de cellules sont dans ce cas; elles manifestent ainsi un phénomène analogue à celui dont beaucoup de substances organiques sont le siège lorsqu'elles se coagulent, c'est-à-dire qu'elles deviennent alors finement granuleuses, d'homogènes qu'elles étaient. Il est très-important de signaler ce phénomène, car il change notablement l'aspect général des cellules qui en sont le siège. Lorsque, par exemple, on exauiine les cellules de l'épitliélium sur un animal vivant ou qu'on vient de tuer, on est happé de leur transparence, de celle du noyau, surtout de leur état comme turgide. On est irappé en même temps de lein- mollesse, de la facilité avec laquelle la compression des unes contre les autres en fait une masse homogène et uniformément granuleuse, dans laquelle on ne peut plus distinguer les plans ou lignes de contact de ces éléments qui indiquaient leurs surlaces limitantes. An contiaire, après dix ou douze heures, plus ou moins, selon les espèces de cellules ou la température extérieure, les cellules sont devenues plus fermes, s'isolent plus facilement les unes des autres, leurs bords sont aussi plus nets et plus foncés. Leur masse semble alors pourvue de granulations un peu plus grosses, et surtout bien plus nombreuses, par un phénomène analogue à ce qu'on voit pour l'albumine d'oeuf ou la caséine que l'on coagule sous le microscope. Le contour du noyau paraît également plus foncé, et sa masse moins transparente qu'elle n'était auparavant. Toutes les espèces de cellules offrent des particularités analogues, si ce n'est les hématies, chez lesquelles ces modifications cadavériques sont autres.

Les fibres-cellules, les fibrilles musculaires striées, les fibres lamineuses, sans devenir graïudeuses après lu mort, montrent pourtant un certain degré de coagulation qui le rend plus ferme, plus roide. C'est ce phénomène élémentaire qui, envisagé dans la totalité du tissu de chaque système anatomique, devient la cause de la rii^idité cadavérique. Mais, dans le cas de ces fibres, il ne va pas jusqu'à les faire devenir finement et uniformément granuleux, comme cela a lieu dans les précédents. Sur les uns et les antres, du reste, ainsi qu'on doit le comprendre

58'2 CELLULE (anatomie).

aisément, les agents conservateurs et durcissant exagiàrent bien pins encore les diflérences entre l'état naturel et l'état cadavérique. Un peut même suivre aisément la production de ces niodifioatioiis en les ajoutant à des tissus frais placés sous le microscope.

La plupart des espèces d'éléments anatomiques portent en eux les conditions d'humidité nécessaire pour que la putréfiction s'ét.iblisse dans leur substance même, dès que les conditions de température convenables viemient s'y joindre. Aussi elle se manifeste inévitablement plus ou moins tôt, selon la nature même des cellnles et selon lelat de la température. Elles olfrent alors peu à peu des modifications correspondantes à ces phénomènes, et dont il est utile de connaître les principales. Mais avant d'entrer en pntréfaclion proprement dite, elles présentent des degrés intermédiaires entre cet état et l'état normal ; ces phases donnent lieu à la formation de diverses productions dont il importe d'autant plus de signaler l'existence qu'elles se montrent avant que le reste de la structure des élémenls soit notablement modiiié. Ils peuvent en elfet laisser exsuder uup portion de leur substance altérée, soit avec l'aspect de matière muqueuse, fait sous la l'orme fluide ou sous celle de globules particuliers ditde sarcode, ou même à aspect graisseux ; d'autres fois ils se réduisent en détritus d'aspect finement granuleux.

Exsudation glutineuse d'aspect muqueux se produisant pendant l'altération cadavérique des cellules. Le premier degré d'altération cadavérique consécutif à ceux dont il vient d'être question se manifeste plus ou moins tôt, selon le degré d'humidité ou de sécheresse des éléments anatomiques. C'est ainsi que les cellules épitliéliab'S de l'intestin le présentent de très-bonne heure, tandis que les cellules de l'épiderme cutané ne l'oflrent pas. L'état alcalin des liquides qui baignent ou humectent les cellules lavorisent cette altération, mais on l'observe aussi avec un léger degré d'acidité de ceux-là. Elle consiste en la production d'une matière fluide, incolore, tiès-transparente, glutineuse, qui exsude de la surface de l'élément anatomique : celui ci semble alors en être enduit. Cette matière peut exsuder de toute la surface à la fois ou de quelques points seulement de la cellule, Elle n'est pas toujours apercevable immédiatement en raison de sa petite quantité ; mais sa présence est démontrée par l'adliérence des éléments les uns aux autres ou aux corpuscules divers qui flottent dans le champ du microscope, puis elle se gonfle peu à peu en perdant de sa viscosité.

C'est ainsi, par exemple, que dans les hématies, cette exsudation qui se manifeste presque instantanément dès que le sang est sorti des vaisseaux depuis quelques moments, détermine Tadhérence de ces éléments les uns aux autres. On peuc, dans les conditions de ce genre, l'apercevoir lorsqu'on sépare les deux hématies qu'elle fait adhérer; elle se présente sous forme de légers tractus pâles, transparents, visqueux, extensibles par la traction du globule qui s'éloigne de l'autre et revenant sur eux-mêmes dès que ce tractus est rompu. Il faut se garder de prendre ces sortes de produclions par altération moléculaire et hydratation giadiielles (même dans les hquides albumineux sans addition d'eau) pour une issue du protoplasma.

Lorsqu'à l'état frais, des couches, même peu épaisses, d'éléments anatomiques, sont soumises à l'examen microscopique, cette substance s'bydratant et rendant l'eau visqueuse tend à s'échapper entre les deux lames de verre à mesure qu'elle exsude ; elle eniraîne ainsi et fait glisser les granules et les cellules libres à la surface des couches examiiiées, fait qu'il ne faut pas confondre avec une progression OU migration réelle de ces particules. La substance qui exsude alors des cellules

CELLULE (anatomie). 583

épiihéliales réagit an contact de l'acide acétique etc., à la manière des mucus et, non [jIus que ceux-ci, elle n'est disposée en goullelettes intra ou extia-cellnlaires ; aussi ne l'aut-il pas la canlondre avec les exsudations dont il va être question.

Gouttes fluides cadavériques. A. mesure que l'allération cadavérique des cellules s avance, celte exsudation devient de plus en plus abondante, et constitue un des modes de destruction de la substance orgunisée, par liquéfaction qui accompagne la période moyenne de la putréfaction. Cette altération est fié(iu('mment subie par les fibres lamiiieuses encore à l'état de corps fibroplistiiiues {voy. l'art. Lamineux, p. 218 etCli. Ilobin et Magitot, Mémoire sur la genèse et le développement des follicules dentaires, in Journal de la physiologie. Paris, 1861 ; in-S", p. 68 et pi. VI, fig. 1), par les cellules de la notocorde, etc. ; elle débute par la production de petites gouttes hyalines uniques ou multiples, de dimensions varices et channeanles, se produisant au sein du proloplasma. Les leucocytes, les cellules de la notocorde de l'Iiomme et des autres mammifères en offrent de nombreux exemples. Lçi elles ont souvent une teinte légèiement rosée ou jaunâtre. Il faut se garder de confondre ces gouttes cadavériques avec le protoplasma et avec les substances qui, par suite des phases évolutives, s'ajoutent à celui-ci. Il est des cellules comme celles delà dentine, des épithéliums spléniqvies, etc., sur lesquelles ces gouttes soulèvent sur un on plusieurs points leur paroi pelliculaire qu'elles éloignent du contenu granuleux en le soulevant comme un verre de montre. Elles peuvent finir par détacher la première de celui-ci, surtout le pourtour de la cellule qui devient alors sphérique, avec une couche hyaline séparant la pellicule de l'amas grenu retenant le noyau.

Sur les cellules à cils vibratiles, ces derniers sont ainsi soulevés avec la membrane cellulaire propre et séparés comme elle du protoplasma. Sur les cellules prismati(|ues, lorsque celte substance hyaline se produit d'ini seul côté du noyau, elle donne à tout l'élément la forme d'un gobelet, et celle d'un sablier; si elle se forme vers les deux bouts opposés du nucléus, la distension peut être tjlle, que la paroi cellulaire s'ouvre à l'une ou aux deux extrémités ; la goutte liyaline demi-liquijle fuit une saillie translucide et l'élément se vide et se flétrit plus ou moins quand peu à peu la substance se liquéfie tout à fait. Ces altérations cadavériques sont de celles que les auteurs allemands ont appelé dégénérescence colloïde des cellules. Elles peuvent survenir déjà sur l'animal vivant dans les cellules détachées les unes des autres.

Il est très-important de spécilier que les gouttelettes de couleur rosée ou jaunâtre qui se séparent du re.>te de la substance cellulaire et s'y creusent une petite cavité dans les leucocytes se produisent avant même qu'ils soient à proprement parler altérés cadavériquement, car on les voit déjcà pendant qu'ils émettent des expansions amibifoimes {voy. Leucocyte, pi. II, fig. 1). Dans les cellules épitliéliales des muqueuses, dans celles des embryons de poissons ou de batraciens sortis ou non de l'œuf; cette séparation d'un li(|uide hyalin, jaunâtre ou non, se produit alors qu'elles adhèrent encore à l'animal, dès qu'il est placé sous le microscope pour lui depuis 10 à 20 minutes dans des conditions anormales. Ce liquide se rassemble d'abord autour du noyau qu'il isole en quelque sorte du reste de la masse cellulaire (protoplasma de quelques auteurs), puis s'élend dans l'épaisseur de celui-ci on exjtansions ou canalicules radiées, grêles, multiples, élégamment stelliformes et en même temps la cellule se Ironce un peu à la surface. Une séparation semblable d'un liquide se produit aussi dans presque tous les ovules arrivés ou non à maturité, plongés depuis quelques minutes dans l'eau ou dans une sérosité pour

584 CELLULE (anatomte).

l'examen microscopique. Ce fluide se creuse aussi des canalicules s'irradinnt dans le vitellusà partir du noyau (iiésî'ra/e germinative comme cenlre). Les cellules de la notocorde des mammifères produisent aussi une séparation d'un liquide analogue dans leur plasma avant l'exsudaLion des gouttes ou globules muqueux ou sarcodiques dont il va être parlé. Mais elles sont en général dispersées çà et là dans la substance du corps cellulaire.

Gouttes ou globules sarcodiques. Dans des conditions d'altération un peu plus avancées que celles dont il a été question précédemment, on voit se produire à la surface de presque toutes les espèces de cellules une, deux ou plusieurs gouttes d'une subtance diaphane, limitée par un contour très-pâle, trèsnet, qui ont été appelés gouttes ou globules de sarcode : (rupyMSnç, charnu (Dujardin, Recherches sur les organismes inférieurs, in Annales des sciences naturelles. Paris, 1853, in-8°, t. 10, p. 354, pi. 10, fig. A et B; et Sur les prétendus estomacs des animalcules infusoires et sur une substance appelée sarcope, ibid., 1335, t. IV, p. 564, pi. 11, fig. L et S). Elles sont d'abord peu élevées comme un verre de montre sur son anneau. Elles s'agrandissent peu à peu, entourent une partie plus ou moins considérable de la cellule ; quelquefois même elles deviennent plus grosses que celle-ci, l'enveloppent presque entièrement ou bien lui adhèrent par une portion plus étroite de leur circonférence, qui représente une sorte de pédicule par rapport au reste de la masse.

Ces gouttes deviennent souvent libres une fois qu'elles ont atteint un certain volume ou par suite de tractions exercées sur elles par les éléments qui sont entraînés dans le champ du microscope. Elles se présentent alors sous formes de gouttes diaphanes, glutineuses, d'une extrême transparence, à contour trèsnet, très-régulier, de'dimensions naturellement variables, mais oscillant pourtant en général entre 1 et 8 centièmes de millimètre. Ces gouttes sont d'une parfaite homogénéité, molles, compressibles, viqueuses, faciles à déformer par la compression, s'étirant par les tractions accidentelles, et reprenant ensuite leur figure, ce qui, joint à leur volume variable, empêche de les confondre avec quelque cellule que ce soit.

Il y a de ces gouttes, sur les cellules blastodermiques et sur celles de la vésicule ombilicale particulièrement, qui entraînent parfois quelques fins granules des éléments dont elles proviennent ; bien que non miscibles à l'eau qui les entoure, elles sont souvent assez fluides pour que ces granules y présentent un mouvement brownien plus ou moins vif, sans qu'il soit possible de constater là l'existence d'une paroi distincte de la cavité.

La régularité et la diaphanéité de ces gouttes leur donnent une grande élégance d'aspect, tant lorsqu'elles sont encore appliquées à la surface des cellules sous forme de saillie hémisphérique, que lorsqu'elles sont libres.

Les sphères de segmentation vilelline, les cellules de la vésicule ombilicale, les cellules de la notocorde, de la moelle des os, les cellules fibro-plastiques, les cellules épilhéliales des muqueuses, les leucocytes, etc., offrent souvent des exemples d'exsudation de globules sarcodiques. Les tubes du cristallin et les cellules de la surface du cristallin laissent encore exsuder plus facilement ces gouttes diaphanes et en nombre plus considérable. Plus on s'éloigne du moment de la mort, plus la quantité de ces gouttes amorphes augmente. Il en est de même lorsqu'on laisse le cristallin dans leau. On en voit encore des exemples dans le tissu de la rate, de la thyréo'ide, du thymus, des ganglions lymphatiques, des capsules surrénales, dans la substance cérébrale grise, dans la rétine, dans tous

CELLULE (anatomie). 585

les tissus mous des invertébrés et des vertébrés, dans toutes les espèces de matières amorplies. Elles se présentent sous forme de gouttes ou globules, pouvant atteindre jusqu'à 8 ou 9 centièmes de millimètre. La figure en est très-variable : généraleuient spbérique ou ovoïde, elle peut être réniforme, en bissuc, sous forme de biscuit, etc. lîlles se groupent souvent d'une manière ré:.;ulièie autour de certains éléments ou de certains organes, cliromatoplioies des Cépbalopodes. Ces gouttes ou globules, à bords nets ou pâles, sont tout à fait incolores ou d'une teiate à peine bleuâtre ou rosée. Ceux qui sont sphériques ou ovoïdes pourraient être comparés à certains grains de fécule sans bile ni cercles concenlriqu .s, si ces grains n'étaient solides et ne réfractaient plus fortement la lumière que les corps dont il s'agit. Ces gouttelettes sont visqueuses, élastiques, s'étirant en forme de bouteille ou de fuseau lorsqu'elles rencontrent un obstacle, et sont entraînées par un courant de liquide, mais une fois libres elles reprennent en général lentement leur forme. Leur étude est importante à faire en raison de ce qu'elles englobent fréquemment des granulations moléculaires, tantôt très-fines et grisâtres, d'autres fois graisseuses et même pigmentaires. Elles peuvent aussi englober un ou deux noyaux d'épithélium, etc. Dans les glandes sans conduits excréteurs, telles que la rate, latbyréoïde, etc., elles englobent aussi des hématies, fait que j'ai observé souvent dans la rate des Lézards {Lacerta viridis, L). Au bout d'un ceitaiu nombre d'heures ou de jours, selon l'état de la température, les globules sarcodiques finissent eux-mêmes par se gonfler, puis par se liquéfier tout à fait. Us se mélangent ainsi au liquide dans lequel ils flottent. C'est là encore un des modes de destruction de la substance organisée par liquéfaction précédant les phénomènes moléculaires de la putréfaction ou en indiquant le début,

A force de céder des gouttes de ce genre, les éléments anatomiques finissent par diminuer de masse et se liquéfier. Le noyau seul résiste encore longtemps alors que le corps cellulaire a disparu tout à fait.

Diijardm a cité un grand nombre de parties du corps des vertébrés, des invertébrés, des vers et des infusoires surtout, d'ovules divers, sur lesquels on voit se produire cet ordre d'altérations de la substance organisée, faits qu'on est appelé à vérifier dans toutes les observations microscopiques que l'on peut suivre sur ces animaux.

C'est de cet ordre de phénomènes qu'il faut rapprocher celui de la diffluence, soit lente, soit presque instantanée de beaucoup d'infusoires, décrite par 0. Millier, Dujardin (1841), et autres. Cette diffluence avec échappement et dissociation des grannles inclus dans le corps des infusoires peut, ainsi que Dujardin l'a montré le premier, être obtenue à volonté par des infusoires quelconques, en ajoutant une petite quantité d'ammoniaque à l'eau dans laquelle nagent ces animaux.

Les exsudations sarcodiques globuleuses ou discoïdes, quelles qu'elles soient, finissent par se liquéfier. Il en est, surtout sur les gros infusoires, les Distomes, les Taenias, etc. , qui, encore attenantes à l'animal par un pédicule, ou même libres, se creusent des vacuoles ou cavités sphériques pleines d'un liquide moins réfringent que la substance glulineuse, qui vont en grandissant jusqu'à destruction pur ru|)ture ou dilfluence de la masse sarcodique (Dujardin). Ce fait est facile à vérifier en nombre de circonstances.

Certaines de ces gouttes et des précédentes présentent parfois des déformations lentes de l'onh-e de celles dont il va être question.

Ces altérations comptent aussi parmi celles qui ont reçu en Allemagne les noms de dégénérescences et transformations colloïde et muqueuse. Quelques-uns disent

586 CELLULE (akatomie),

même que la snbsfance celluliire se transforme alors en mucosine (mucine) ; mais ers fjouttes, soit exsudées, soit intru-celliilaires, n'ont pas nlors les réactions de la substance fondamentale des mucus que présentent au contraire les exsudations dont il a été question ci-dessus.

Exsudations graisseuses ou myéUnîqnes des cellules. Quelques anteurs donnent le nom de myéline et considèrent comme étant un principe immédiit tous les mélanges de principes, les uns graisseux, les antres alliuminoïdes, etc., fournis par diverses cellules commençant à s'altérer dès que, sous le microscope, ils prennent la forme de gouttelettes, ayant l'aspect des gouttes que produit la substance médullaire du cerveau et des nerfs au contict de l'eau. Or, non-seulement ce ne sont pas là des principes immédiats, mais ce sont des mélanges de principes divers, bien que graisseux pour la plupart et dont l'unalogie avec la myéline nerveuse {substance médullaire ou graisseuse des tubes nerveux) n'a jamais été prouvée par aucune analyse. A plus foi te raison, tout contredit scicntillquement l'application du nom de myéline qu'ont fait quelques observateurs aux extraits alcooliques ou étbérés de divers tissus et humeurs, sains ou morbides, parce que, au contact de l'eau sous le microscope, ils prennent des formes c) lindioïdes, de gouttelettes, etc. , ayant quelque analogie de configuration avec la substance médullaire des tubes nerveux.

Quoi qu'il en soit, en l'absence d'un extrait albumine-graisseux provenant de quelque analyse du sang, d'un tissu, etc., on procède ainsi qu'il suit pour avoir le mélange dit myéline : 30 grammes environ d'alcool rectifié sont versées sur un jaune d'œuf frais; la masse, agitée et bien liée, est cliaufl'é avec précaution, et au moment où l'ébullition conmience, on la jette sur un fiitre peu épais ; on laisse évaporer et refroidir la liqueur jaune que donne la filtrai ion, et la masse qui reste est la myéline. La moindre parcelle de myéline suffit pour produire dans le champ du microscope, au contact de la salive, de l'eau pure ou albumineuse qu'on ajoute, une série de phénomènes remarquables (Drummond, Monthly Journal, 1852; Virchow, 1854; Montgommery, 1862).

De tous les bords libres de la masse on volt sortir des tubes déliés, d'aspect assez analogue à celui des tubes nerveux. Ils semblent constitués par un cylindre central, entouré d'une paroi, dont un léger espace le sépare. Us s'allongent dans leur diamètre initial et Us s'étendent hors des limites du champ de vision. Leur flexibilité est extrême; ils se replient en spirale, et quelques-uns, revenant sur eux-mêmes, adossent leur spirale à la spirale première du prolongement qu'ils continuent. Ces expansions conservent leur forme au milieu de l'eau, malgré le pouvoir inibibitif de la substance qui les constitue. Ils n'adhèrent pas l'un à l'autre et restent aussi indépendants ()ue des corpuscules de sang. L'ébranlement de la préparation produit un treillis de tubes très-singulier.

Des masses de ce mélange se détachent des globules plus ou moins gros qui en enveloppent d'autres en s'allongeant ; puis, en continuant à progresser, ils laissent derrière eu un filament grêle qui s'allonge à mesure que continue cette progression. Il est de ces gouttes qui, par pression réciproque, premient des formes polyédiii|ui'S souvent des plus régulières [cellules artificielles, fausses cellides).

Quand hmyeline est intimement mêlée à du blanc d'œuf, l'ad lition d'eau fait paraître, non plus des tubes, mais des globules brillants, sur toute la périphérie de la masse. Ces globules, dont on peut observer directement la production, ont à peine atteint la forme spliérique, qu'ds se détachent spontanément et flottent libres dans la préparation, Li^s formations analogues avec ou sans granules et corps

CELLULE (anatomie). 587

niicléiformes, se succèdent avec iM|)idité et (tflVent une grande analogie avec Je faitobseivé sur le cristallin des poissons, etc., (lui consi!^te on une e\siiilation incessiuile par ses filires molles de grands globules li)|iilnis. On ne peut dislingner les glob lies mor|jhologiquement les uns des autres. Une fois lilires, ils ne présentent pas des expan^ioll.>. Les proportions du mélange de blanc d'œuf et de njjéline s'oblienneiit après pen de tâtonnements.

Cette marche vers l'ii'.dividuMlisntion d'une mntière amorphe e^t un fait important que Monigommery rappoite à (pielque tendance moléculaire qu'il appelle cryslallising propensity. Ces globules avec leur a^pi-^ct hyalin, méritent, suivant lui, le nom de cellules artificielles. PiécJpitant l'albumine qu'ih conliennent à l'aide d'une dilution d'acide azotique, on obtient dans ces corpuscules de nombreuses granulations.

Vn mélange de sérum et de myéline donne lieu à la formation de globules avec des granides animés d'un mouvement brownien énergique. Lenomb e des granulations varie de une à trois, quatre et plus encore. Comme pour les corpuscules des leucocytes salivaires, la pression sus[en(l les niouvemenls ; le mouvement s'arrête spontanément avec la coagulation complète du contenu.

Des mouvements anologues amenant des changements de forme incessants, avec production ou non de prolo igemenls périphéiiques, s'observent sur des corps d'origine organi(|ue, mais non organisé, et dans les modifications desquels il est absolument impossible de faire inlervenir la contractililé comme cause. Les corps dont je veux parler sont certains de ceux qui proviennent d'éléments anatomiques en voie de destruction, soit morbide, soit cadavériijue, et (jui réfractent ou non la lumière à la manière des coips gras {voy. Cli. Robin, Mémoires de l'Académie de médecine. Paris, 4859, in-4», l. XXIX, p. 248).

Les diverses gouttes dont il vient d'èlre question ont des figures analogues à celles que donne la subslance dite médullaire des tubes nerveux, lorsqu'elle se réduit en gouttelettes, dans l'eau. Ces gouttes arrondies ou à contours sinueux, à lignes ou stries intérieures concentriques, sont molles, se déforment lorsqu'elles se compriment réciproquement ou rencontrent un obstacle. 11 n'est pas rare, lorsipi'on les observe pendant un temps suffisant, de les voir changer de figure sous ses yeux à mesure que le liquide dans lequel elles flottent s'évapore, lors même qu'elles restent immobiles dans ce liquide.

Détritus granuleux des cellules en voie d'altération cadavérique. Une autre particularité très-importante que présentent les cellules à mesure qu'a lieu leur putréfaction, c'est leur réduction en granulations moléculaires très-fines, grisâtres, fort nombreuses et douées d'un mouvement brownien très-vif. La production de ces fines granulations est un pliénomène postérieur à celui de l'exsudation des gouttes sarcodiques et autres décrites plus haut; elle ne se montre qu'alors que l'odeur de substances animales (nitrèliées est déjà manifeste. Les c Unies demisolides homogènes, sans graïuilalion, deviennent finement granuleuses, d'une manière uniforme dans toute leur épaisseur. En même temps, les contours des éléments deviennent paies, mal déterminés, et le nombre des fines granulations moléculaires flottant dans le liquide devient de plus eu plus abondant à mesure que ces particularités se piononceiit davantage.

Des prétendues cellules artificielles ou des fausses cellules. Dans les diverses conditions d'exsudations de liquides par altération cadavéri([ue des éléments qui viennent d'être passes eu revue, dans celles non moins diverses de mélanges naturels ou artificiels, de matières albumineuses et graisseuses, il se produit des

5S8 CELLULE (physiologie).

enveloppements de granules divers ou d'un des fluides par l'un de ceux auxquels il ii'e-t pas miscible. Il en rés;ulte des globales oïdinairenient parfuitenieiit s|.ihéri(j\ies dans lesquels souvent des granules contenus sont doués de mouvement brownien, surtout quand de l'eau ajoutée à la [iréparalion passe par endosmose sons la pellicule que l'un des liquides [irodnit autour d'une gouttelette de l'autre. Ces globules ne sont pas sans analogie d'aspect général avec diverses cellules gonflées par l'eau ou par des liquides naturels passant à l'altération ammoniacale, dont il a déjà été question. Cette ressemblance est surtout frappante, lorsque des noyaux libres ont ainsi été accidentellement englobés avec un fluide, ce qui n'est pas rare dans les préparations de tissus non durcis. A diverses reprises, depuis Ascherson, quelques auteurs ont cru voir là des exemples de formation artificielle de cellules véritables. Mais il est facile de constater que, selon l'expression de Beale, ce ne sont que de fausses cellules. Ces globules ne ressemblent, en effet, qu'aux cellnles qui, par altération, au contact de l'eau, etc., ont perdu leur forme nalurelle pour devenir grosses et globuleuses. Elles sont sphériques dès leur formation et non polyédriques, à angles soit nets, soit arrondis, comme presque toutes les cellules animales et végétales au moment de leur individualisation. Une fois formées, elles ne subissent aucun des cbangements évolutifs ou de multiplication dont toutes les autres cellules fournissent des exemples. Si elles changent de forme, c'est par contact et pression seulement, comme les cellules véritables gonflées par tel ou tel agent, mais leur structure ne varie pas. Elles ne présentent en d'autres termes aucun des phénomènes propres aux parties constituées de substance organisée; il en est, à plus forte raison, de. même, pour le cas où il s'agit de corps minéraux, comme le soufre, divers oxydes de fer, etc., prenant une disposition vésiculeuse par la fusion, etc. Quelques variées et curieuses que soient les images de ces corps, il n'y a d'analogies entre les uns et les autres qu'au point de vue de certaines dispositions morphologiques, mais il n'y en a aucune en ce qui regarde la nature réelle des choses en tant que corps organisés et vivants. Sous ce rapport, ce n'est qu'en pure peri;e de temps et contre toute logique qu'on peut les comparer.

^ II. Physiologie normale et pathologique on vie des cellules. Au point de vue physiologique, à la notion de cellule se rattache celle de propriétés d'ordres mécanique, physique, chimique et organique, que l'élément emporte avec lui, partout oij il se trouve. Parmi les premières se rangent leur ténacité, leur élastiiité et leur peu djcompressibilité, grâce à leur état constant d'hydratation ou de demi-soliditt', un certain degré de ténacité, l'hygrométricité, etc.

Les propriétés d'rrdre organique ou vital des cellules sont les suivantes :

1° Toute subsLnce cellule, végétale ou animale, placée dans des conditions de milieu en rapport avec sa constitution immédiate et moléculaire, présente continûment, et sans sedéiruire, un double mouvement de combinaison et de décombinaisons simultanées, d'où résulte sa rénovation moléculaire incessante. Cet acte a reçu le nom de nutrilité et sa manifestation porte le nom de nutrition. 11 a pour résultat la rénovation moléculaire continue de la substance qui en est le siège.

Cet acte nous ofire, comme on voit, deux phénomènes moléculaires distincts, mais s'opéfant simultauéuient. Chacun d'eux considéré isolément, c'est-à-dire d'une manière abstraite, peut être envisagé comme un phénomène chimique. Mais leur simultanéité ne s'observe que sur les parties douées d'organisation. Le premier a reçu le nom à' assimilation, l'autre celui de désassimilation. Les phénomènes essentiels de l'assiniilatioii, pour certains des principes qui entrent, sont caractérisés parleur combinaison chimique aux principes analogues déjà existant;

CELLULE (physiologie). 589

pour les autres, ils cousistent en modifications isomériques qui les rendent semblables à ceux de la cellule dans laquelle ils pénètrent. Ceux de la désassimilation sont la dissolution de certains des principes cristallisables qui étaient combinés et le dédoublement des substances organiques coagulables passant à l'état de principes crislallisables, ce qui caractérise particulièrement lu îlésassimilation. De ces pliénomènes résulte le renouvellement moléculaire incessant de la substance des éléments anatomiques de tous les tissus, qui conduit à la production de chan- ' gements graduels dans l'intimité de leur substance an point de vue de leur structure, de leur consistance, de leur couleur, de leurs dimensions, etc.

Dans les cellules, l'assimilation et la désassimilation nous dévoilent en outre les conditions d'existence et d'accomplissement de deux actes, dont on ne peut observer le plein développement que dans les tissus : ce sont, d'une part, l'absorption, dont l'assimilation est en quelque sorte l'ébauche, et la sécrétion, d'autre part, qui est plus nettement esquissée encore parla désassimilation.

2° Toute cellule qui se nourrit grandit, s'accroît dans les trois dimensions {accroissement), avec ou sans changements graduels de sa constitution moléculaire, de sa forme, de sa structure, soit par formation, soit par disparition de quelqu'une de ses parties composantes, et a une mort suivie de décomposition. Cet acte élémentaire a reçu le nom d'évolutilité, dont la manifestation, dite évolution, a pour résultat le développement en volume, forme et structure de l'élément qui en est le siège.

5" Toute cellule qui se nourrit et se développe manifeste natalité ou la reproductilité, c'est-à-dire qu'elle détermine dans sou épaisseur ou dans son voisinage la genèse, molécule à molécule, de particules visibles, analogues ou semblables à elle, et peut aussi se reproduire directement. Cet acte a des résultats distincts dans l'un et l'autre de ces deux cas. Il reçoit le nom de genèse, ou de naissance, lorsqu'il est considéré en lui-même, et ceux de génération et de production lors ■ qu'on envisage à la fois son résultat et la manière dont il s'est opéré; puis enfin il prend celui de reproduction, lorsque la cellule, après un accroissement variable de l'une à l'autre, produit directement par division ou par gemmation un corps semblable ou analogue à l'élément dont il dérive, et ayant alors avec celui-ci une liaison généalogique substantielle dii ecte des plus évidentes.

L'article Nutrition traitera des deux premières de ces propriétés des éléments anatomiques cellulaires et autres. Mais il importe de traiter ici de tout ce qui concerne la génération des cellules et leurs modifications évolutives.

4° Il est en outre des cellules qui sont douées de contractilité : a. soit amihdide; h. soit ciliaire; c. soit proprement dite. C'est aux articles Contractilité, Êi'iïHÉLiUM, qu'il en sera question.

5» Il en est enfin qui sont le siège des principaux actes de névrilité. C'est en parlant du tissu nerveux et de l'innervation que sera traité ce sujet.

I. GéiNération et détermination de la nature de chaque partie des cellules. On sait que \di vésicule ge.rminative n'est autre que le noyau de la cellule par laquelle débute l'évolution première de l'ovule dans l'ovisac ou dans les tubes ovariens; ce noyau, devenu vésiculeux, disparaît spontanément par rupture brusque et li(|uéfaction de sa paroi, lorsque cette évolution de l'œuf en tant qu'élément anatomiqueest achevée, lorsque celui-ci est devenu un organe distinct, séparable du lieu oii il est né et apte à subir une évolution individuelle propre. Cette disparition, à tort mise eu doute par quelques auteurs, est le signe même par lequel se manifeste cette aptitude, dite maturité de l'œuf. C'est avant et non a[irès la fécondation qu'elle a lieu. Une fois survenue, que la fécondation ait eu lieu ou iio«.

590 CELLULE (piiysioLociii).

les globules polaires se produisent, mais rien de plus ne survient. Si, au contraire, les speiiîia'ozoïdes ont pénétré dans l'œuf et, en se liquéfiant, mélangé leur substance, cpii est ce le du mâle, au vilellus qui est celle de la femelle, celui-là, devenu ainsi diliereutde l'ovule proprement dit, présente une série de phénomènes ultérieurs.

Parmi enx comptent d'abord les changements dans la constitntîon intime des granules du vitt-llus et la pioductiou de son noyau central ou noyau vltellin. Le noyau vitellin n'apparaît que dans l'ovule fécondé, plusieurs heures, ou même pins d'un jour, après la disparition de la vésicule germinative ou noyau devenu vésiculoux de la cellule que constituait l'ovule avant d'arriver à l'état de maturité.

Ces deux faits de dispaiition de l'un de ces noyaux suivi après la fécondation de l'apparition d'un autre, caractérise nettement la succession directe d'une individualité nouvelle à une autre, représentée jusque-là par un élément anatoniique plus ou moins développé en un organe [larliculier ((]li. liobin, Mém. sur les phén. qui se passent dans l'ovule avant la seçimentation, in Journal de la physiologie. Paris, ISO^, page 67. Sur la production du noyau vitellin. Ibid., 1862, page 509. Voyez aussi l'article Bl^stème, page 575).

De la genèse du noyau cellulaire sur les animaux. La génération du noyau vitellin a lieu de la mamèi e suivante :

Un quart d'heure ou vingt minutes après l'achèvement du troisième globule polaire, ou peut, bien qu'avec difficulté, saisir au milieu de la partie centrale du vitellus, devenue plus foncée, un petit espace clair circulaire, large de 1 centième de milliuièlre environ. Il se dessine de mieux en mieux et atteint une largeur de 5 centièmes de millimètres environ au bout d'une heure environ; ses contours deviennent peu à peu saisissables par demi-transparence, bien que parfois avec quelque di(fic\iUé.

On peut alors constater qu'il s'agit là d'un corps solide, bien que facile à aplatir et isolahle, de la substance ambiante, moins consistante que lui. Il n'est pas vésiculeux comme la vésicule germinative ; il est aihuminoïde et non graisseux. Quelques heures après, un nucléole se produit de la même manière dan» son centre ; plus tard, ce noyau, en se divisant avec le vitellus même, Ibrme les noyaux des cellules blastodermiques, qui, ainsi qu'on le voit, ne sauraient, à aucun titre, être regardés connue dérivant de la vésicule germinative. En naissant de toutes pièces, molécule à molécule, longtemps après la disparition complète de la vésicule germinative, il ne représente plus, quand il existe, le noyau de l'ovule, mais bien celui du vitellus qui vient d'acquérir les qualités d'un nouvel être, l'embryon; qui vient d'acquérir une indéjiendance qui lui ist propre, une indépendance par rapport à la membrane vitelline en particulier, dont auparavant il était solidaire»

Notons ici que cette acquisition d'une individualité nouvelle consécutive à la lécondation est précisément manife-tée par un phénomène de genèse, ou formation libre, celle du noyau vitellin, avec ou sans génération consécutive de son nucléole* C'est là une véritable génération S[ionlanée ^ mais elle a lieu seulement dans un uiiliuu formé de s djstauce organisée en voie de nutrition, ou rénovation moléculaire continue, et non dans un milieu ii.iiiéral naturel ou artificiel; c'est là ce qui la distm-iie de i'iiétérogéine^ qui, quelles que soient les prohabiliiés en sa faveur^ n'est pas encore appuyée sous te rapport, sur des preuves péreinploires.

Les faiis de génération de ce genrej concernant les noyaux spécialement, sont aujourd'hui nombreux dans la science et ne sont plus mis en doute par les bons

CELLULE (l'HïsioLociJs). 59,1

observateurs {voy. Kœiliker, Histologie humaine; trad. frauç., de la S^érlit.; Palis, 1868, p. ib et 34). Bien que je les aie décrits depuis 1852 et 1855, à propos de ia production des cellules éf^iithéliales, ils n'ont été acceptés, eu ce qui touche la physiologie animale, que depuis l'époque où ils ont été constatés chez les llirudinées, les Mollusques, les Ciilicides et les Mnscides, tant dans le viteMus ou à sa surface, que dans les glohules polaires et dans les cel iules dains produites pai' germination, puis si^ginentation, à la surface des premières sphères vitellines, hors de la formation du bhotodrrrne desGastéfopoiles, des Clepsines et des Glossiplionies (Ch. Hobin, loc. cit., 1862, p. 311 et 318; Sur la production du blastoderme chez les articulés.; ibid., 1862, p. 365 el270; Production des petits globes vitellins qui forment le blastoderme des Mollusques, etc. ; Journal d'anat. et de physiol., 1865, p. 256). Ces faits ont été conlirmés d'abord par VVeissman surlesMu-cides (Entwickelung der Musciden, in Zeitschr , fiirWissenschafl. Zoologie. 1864, in-8", p. 187), et p;ir d'autres ensuite.

Cette genèse d'un noyau dans un corps cellulaire en ayant manqué jusque-là, se constate d'une manière très-évidente encore dans les animaux unicelhilaires, aussi bien que dans le vitellus ; elle constitue un fait très-général, et si ce n'est par le nombre des cellules qui le présentent sur un même individu, c'est au moins par le nombre des espèces animales, deptiisles plus simples jusqu'à l'homme, qui en offrent des exemples sur telle ou telle des sortes de cellules qui les con>titnent. C'est ainsi qu'on peut suivre les phases de lu naissance d'un noyau sur divers infusoires, et en particulier durant la période du premier développement des Grégarines, oiî cette genèse leur fait perdre l'état de cellule sans noyau ni paroi cellulaire {phase monérienne, E. van Beneden, 1871 et 1872). A un autre point de vue, il suffit d'avoir constaté les différences de réactions chimiques entre le noyau, dès son apparition, et le reste du corps de la cellule, au contact de l'acide acélique dune part, de la pot;iS"e,de l'ammoniaque, ducarmiu, etc., d'antre part, pour reconnaître qu'il y a dans le fait de la produclion du noyau bien autre chose qu'un simple e'paississement, durcissement ou condensation de la substance cellulaire, comme le veulent admeilre quelques auteuis ; i' y a manifestement au delà toute la série des actes molécul.iires dont nous avons parlé à l'urlicle Blastème.

Genèse du noyau dans les plajites. Depuis longtemps, du reste, des phénomènes de genèse (ont à fait semblables aux précédents ont été décrits dans les plantes par cfi. Mûller, Hoffmeister, Tulasne, etc.

Avant la fécondation des piaules, le noyau que renferme quelquefois le sac cm» bryonnaire ou ovide végétal, disparaît quand il existe. Avant la fécondation aussi, soitavaut, pendant ou après la disparition de ce noyau, il naît dans ce sac des libres noyaux qui sont rarement moins de trois. Ces noyaux se placent principalement à l'extrémité supérieure oumicropyliiredii sac ou ovule ; il s'en place aussi ordinairement à l'exlréniilé opposée ou chalaùque. Autour de ces noyaux s'accumulent des granulations, dont cliai|ue amas périnucléaire est séparé de 1 amas voisin par un espace ou sillon plus clair, plus transparent [ue le reste, parce que cet espace est plus . dépourvu de granules moléculaires. L;i substance liquide qui maintient réunies les granidatious les unes aux autres et autour du noyau devient un peu plus dense à la périphéi ie qu'au centre, et amène ainsi la formation de véritables cellules qui sont spliénqu s et libres. Pcumi ces cellules, les trois qui, en général, se placent à l'exlréniilé micro|iylaire du Sa: enibryoïuuire ou oviite^ suiit appelées vésicules embryonnaires, p;irce que l'une d'elles devient le point de départ de la génération des cellules qui lonueront l'embryon (Willielm Holfmeister, Die Enstè-

592 CELLULE (riiysioLociE).

hung des Emhryo; eine Reihe mikroskopischer Untersuchungen, in4°; Leipzig, d849. Cl). Millier, Annales dessc. naturelles, Botanique; 1848. Tulnsiie, ibid.^ 1849; Gli. Robin, Hist. natur. des végétaux parasites; Pans, 1853; iu-8°, p. 196 et suiv.).

La genèse de noyaux dans diverses sortes de cellules des phanérogames et des cryptogames, précédant la segmentation de leur contenu et s'accomplissant comme il vient d'être dit, a été décrite trop souvent pour qu'il soit possible de citer ici tous les observateurs qui l'ont vue. 11 en est encore de même pour ce qui concerne la formation libre de cellules véritables, à contenu coloré ou non, ayant lieu dans d'autres cellules à l'aide et aux dépens de leur contenu ou protopLisina. {voy. Trécul, Des for7nations vésiculaires dans les celhdes végétales, in Ann. des se. nat., Bolaniq. ; 1858, t. X).

Ainsi, quoi qu'on puisse supposer, d'après quelque hypothèse que ce soit, le fait de la genèse des noyaux surtout et même des cellules , ne saurait être mise en doute aujourd'hui, et toutes les phases peuvent en être aisément suivies, que ce fait ait lieu dans d'autres éléments anatomiques ou qu'il soit extra-ccUulairc.

Toutes ces données concernant la genèse des éléments anatomiques sont de même ordre que celles qui, les confirmant en tous points, ont été observées par M. Trécul {Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences; 1865 ; t. 61, p. 432). A part les différences qui séjmrent les conditions dans lesquelles s'accomplit le phénomène, il n'y a pas de dissemblance essentielle, d'une part, entre la genèse de noyaux, de cellules, etc., soit dans la cavité d'autres cellules, soit dans les interstices d'éléments divers, et, d'antre part, l'apparition de végétaux microscopiques dans des cellules fermées de la moelle, du liber, etc., et, dans les méats inter-cellulaires, sur des fragments de plantes placées dans certaines conditions de fermentation ; coi-ps vivants de nature très-différente des cellules dans le contenu ou dans les interstices desquelles ils sont nés. Ces plantules sont remarquables par la constance avec laquelle elles offrent des formes de têtard, de fuseau ou de cylindre lorsque les conditions dans lesquelles elles apparaissent sont semblables, puis par les différences constantes qu'offre en même temps leur constitution intime d'une de ces formes à l'autre. Gomme pour les éléments anatomiques proprement dits des tissus, on peut suivre toutes les pliases de leur apparition, jusqu'à leur entier développement, dans le contenu parfaitement homogène de cellules occupant leur siège naturel au milieu des autres dans tels ou tels tissus.

La question seule de l'existence de la genèse extra ou intra-celhdaire, pourrait être discutée; mais nous avons vu (article Blastème, p. 576) que dès l'instant où celle-ci s'accompht au sein de la substance organisée en voie de nutrition, le fait est le même que lorsqu'il se passe dans la substance organisée intra-cellulaire ^

* Le mode de naissance dit de genèse, opposé aux phénomènes à individualisation et de reproduction par set^menLation, scission ou cloisonnement est celui que Jlirbel a décrit dans les plantes et a nommé génération inlerutriculaire [Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchanlia polyiaorpka. Paris, 1851-18Ù2, in-i», p. 30, 31 et 35 et surtout Nouvelles notes sur le Cambunn, dans Comptes rendes des séances de l'Académie des sciences. Paris, 1859, ia-4°, t. ViII, p. 646-U47, e\. Mémoires di: l'Académie des sciences de Paris, in-4°, t. Will, p. 4, et 50 à 53 du tira-e à part, pi. V, fig. 25, 20, 27 et 29 ; pi. VI, fig. 31 à 36) , sous le nom de formation Ubre des cellules dans les régions où abonde le canbium. Il a été appelé naissance ou formation isolée des éléments des tissus (iiacli Gesetze der isolirten Eiiisleliuny), par Valentm (arl. Guwebe, dans Handwôrterbuch des Phi/siologie, von I'.. Wajincr, llraunscliweig', 1S,j2, in-8°, 1. 1. p. 63i), Formation libre des ccdiues (li'eie Zellbilduny), par llugoMolil [art. Yegetabjlische Zelle dans handwôrterbuch der Phjsiologie

CELLULE (physiologie). 595

Nous voyons, en résumé, qu'en fait la génération ovulaire du nouvel être dans les animaux, comme dans les plantes, débute p,ir un pliéiiomèiie de genèse, celle du noyau viieilin, et que la segmentation du vitellns, qui amène l'individualisation de sa substance en celhres, n'est que consécutive.

Dans les animaux dont le vitellus subit une segmentation totale, celui-ci, lors de l'achèvement de la génération du noyau, représente un globe grenu sphéiique ou ovoïde, dans lequel les granules qui le composent sont très-rappiochés, et maintenus réunis par une matière amorplie complètement liomogène, demi-liquide, tandis que le noyau central est à peu près de consistance cireuse. Cluz beaucoup d'animaux, les mammifères en particulier, une mince couche delà même matière déborde les granulations à la périphéiie de la sphèie vilelline; elle a quelquefois été prise, mais à toit, pour une membrane d'enveloppe distincte de la membrane propre de l'ovule, ou membr.me vitelline, qui est extéiieure. Le vitelhis alors n'est autre chose qu'une masse spliéiique de suk^tance amorphe homogène, dont le^ granulations, graisseuses ou autres, sont maintenues agglutinées parcelle matière interstitielle diaplmne, à la rétiaclion de laquelle est due, sefu toutes probabilités, la diminution de volume ou retrait du vitellus, qui se produit vers l'époque de la disparition de la vésicule germinalive.

Segmentation du vitellus, [Sitlonnement, fractionnement.) Peu après l'apparition du noyau clair au centre du vitellus, ce dernier se déprime au point même de sa surface où sont nés les globules polaires. En même temps le noyau centi al s'étire, s'allonge en se rétrécissant vers le milieu, et il se divise en deux noyaux plus petits que le premier, mais dont les volumes réunis sont pourtant plus considérables que celui du globule unique. Bientôt ou en même temps apparaissent une bgne plus claire par retrait en ce point des granules vitellins, et au niveau de cettô ligne un sillon circulaire, qui divise en deux moiliés -égales le vitellus, au niveau du noyeau vitellus ou de son étranglement ; d'abord peu profond, il le devient de plus en plus et divise complètement le vitellus en deux masses granuleuses, conliguës, ovoïdes, bientôt ramenées à la forme spliériques par la rétraction de la matière amorphe qui en fait partie essentielle. Ces ])arties nouvelles ainsi produites ont reçu le, nom de sphères de segmentation, de fractionnement, ou enveloppantes et de globes vitellins. Chacun de ceux-ci ollre le même aspect et la même constitution analomique que le vitellus dont il dérive directement. C'est un peu au-dessus du milieu de la trompe qu'a lien ce phénomène (douze heures environ après le coït fécondant chez le lapin).

A peine cette première division est-elle accomplie que déjà les deux sphères

granuleuses qui résultent ainsi du premier fractionnement du vitellus deviennent,

à leur tour, le siège d'une segmentation exactement semblable, d'où résulte la

production de quati^e globes vitellins moitié plus petits que les deux premiers. Le

même phénomène se répète sur chaque segment nouveau, ce qui double à pUi-

vonR. Wagner. Braiinschweig, t. IV, 1" livraison, parue en 1840, in-8°, p. 118). Depuis lors ces dénominntions ont été adoptées par la plupart des anatomistes. Du resie, en ce qui concerne les cellules aniinales, Schwann (1838), .'ans donner de nom à ce mode de naissance, l'avait considérée comme le plus habituel. 11 a encore élé nommé formation, génération spontanée ou de toutes pièces des éléments ou par substitution. (Ch. Robin, Sur le développement des spermatozoïdes des cellules et des éléments anatomiques des tissus végétaux et des animaux dans journal ['Institut. Paris, 1848, in-4°, vol. XVI, p. d4 et Exliait des procès-verbaux de la Société philomatliique. i'aris,48i8, in-8°, p. IJ2 et 95). 11 a aussi été appelé formation et développement spontané des cellules (KoUiker, Éléments d'Iùstoloyie humaine. Trad. franc., Paris, 1850, in-S", p. 20).

DICT. ENC. XIII. 58

594 CELLULE (physiologie).

sieurs reprises le nombre des sphères , dont le volume est progressivement décroissant , nuiis dont la nature est toujours identique, et pour le noyau et par rapport à la masse granuleuse qui l'entoure. On voit aussi presque constamment le noyau et son nucléole, s'il en a un, s'étirer, présenter un sillon médian, en même temps ou avant qu'un sillon correspondant se manifeste dans la masse granuleuse, encore volumineuse ou déjà réduite graduellement à un diamètre de quelques centièmes de millimètres et Ibrmaiit alors des cellules se juxtaposant en membrane blastodermique *.

Sur les mammifères , les gastéropodes, les hirudinées et autres animaux sur lesquels la segmentation du vitellus est totale. Sa première division en deux dure de une heure et demie à deux heures, celle des globes vitellins dure de trois quarts d'heure à une heure et quart ; la durée de celle des cellules blastodermiques proprement dites et autres analogues varie de dix ou vingt minutes à trois quarts d'beure.

L'apparition du sillon a lieu de la manière suivante : autour du noyau non divisé, ou de ses deux moitiés si déjà il s'est étiré ou même partagé, se rassemblent, se concentrent les granulations vitellines ; elles sont plus rapprochées en ce point que vers la périphérie du globe vitellin ; celle-ci est devenue plus claire qu'elle n'était auparavant, tandis que le centre est devenu moins transparent. En se rassemblant ainsi les granulations vitellines ne forment pas un amas unique, mais bien deux, masses séparées par une ligne étroite moins foncée, ou mieux par un mince segment de la sphère, dans lequel les granulations sont peu abondantes par rapport à la quantité de matière amorphe. Bientôt cette dernière se resserre, se déprime circulairement au niveau de cette mince portion plus claire, ce qui constitue alors un véritable sillon, au fond duquel on voit la substance amorphe transparente déborder ici les granulations vitellines plus que partout ailleurs ; ainsi les granulations qui existaient encore dans le segment plus clair, entre les deux masses granuleuses plus foncées, rentrent dans chacune de celles-ci et s'éloignent de ce segment, plus vite que ne se divise sa substance amorphe.

Le sillon qui vient d'être décrit se montre à la fois sur le noyau et sur le nucléole, quand ce dernier existe, quelquefois même déjà sur le nucléole avant de se produire sur le noyau ; mais il est des cas dans lesquels le sillon se mon-

* Le phénomène de segmentation dont il est ici question a été décrit pour la première fois sur l'œuf des grenouilles, par Prévost et Dumas [Deuxième mémoire sur la génération, in Annales des se. nal., Paris, 1824, in-8°, t. II, p. 109, HO, 111 à 114, pi. 6, fig. D à P), sous les noms de formation de sillons et de divisions en segments, d'où sont venus les noms de sUlonnement, scission ou segmentation [Furchung, Spaltung. Baër, Die Métamorphose des Eiesder Batrackier, in Archiv fur Anat. und PInjsiol., Berlin, 1854, in-8°, p. 481 et 488). Ces phénomènes étonnants, que Prévost et Dumas avaient déjà songé à considérer comme une loi générale du développement devant s'étendre aux autres classes d'animaux (p. 113 et 114), ont été constatés depuis sur le vitellus de l'ovule de presque toutes les classes animales et de toutes les plantes sans exception. Schwann avait soupçonné que ce phénomène était un mode de production des cellules [loc. cit., 1838, p. 61-62) et Bei'gmann, sur le vitellus de l'œuf des grenouilles, a montré qu'il était une introduction à la formation des cellules dans l'œuf aux dépens du vitellus (Bergmann, Die Zerklûftung und Zellenbildung im Froschdottei; in Archiv fur Anat und Phijsiol,, Berlin, 1841, p. «8. On sait que [voxj. Ch. Robin, HiM. nat. des végétaux parasites . Paris, 1855, in-8°, p. 147 à 149 et '245 à 246) ce qu'on a décrit sous le nom de génération endogène dans l'ovule n'est autre chose que l'individualisation de la substance du vitellus en cellules embryonnaires mâles, grains de pollen, spermatozoïdes et des cellules embryonnaires femelles, par segmentation du contenu des diverses variétés d'ovules (utricules ou cellules-mères des spermatozoïdes et du pollen) et femelles (ovules proprement dits, sac embryonnaire des phanérogames, sporanges et archégones des cryptogames).

CELLULE (physiologie). 595

tre sur le noyau sans diviser le nucléole qui i este sur un des côtés ; en sorte que l'un des deux noyaux manque de nucléole, et reste ainsi toujours, ou bien peu après, il eu naît un de toutes pièces, par genèse (voyez page 590). Il arrive aussi quelquefois que le noyau ne se segmente pas, que le sillon se produit, dans la niasse granuleuse seule, passe sur le côté du noyau existant, de sorte que l'un des globes vitellins manque de nucléus ; cette disposition persiste soit pendant toute la durée de l'existence du globe vitellin, soit pendant un temps limité, parce que dans ce globe vitellin naît de toutes pièces un noyau de la même manière qu'il s'en était produit un dans le vitellus même, après la disparition de la vésicule germinative. 11 est enfin des circonstances dans lesquelles la division du noyau est complète dans un globe vitellin ou dans une cellule blastodermique alors que le corps cellulaire ne fait que commencer à se segmenter ou n'a pas encore commencé à le faire. Ce cas est raie du reste, même sur les cellules des individus dont l'évolu. tion est plus ou moins avancée. La durée de la segmentation des noyaux est en général de dix minutes ou environ, qu'ils aient ou non un nucléole; car il faut se garder de croire que tous les noyaux des cellules dérivant du vitellus et autres aient un nucléole. Sur des embryons provenant d'œufs d'une même ponte due à un animal vertébré ou invertébré, on en voit dont toutes les cellules ont des noyaux nucléoles, tandis que d'autres individus ont des noyaux sans nucléole, bien qu'ils soient de même âge, et quelques heures ou quelques jours plus tard on en voit naître un, ou parfois il ne s'en produit pas. Les batraciens, les poissons, les hirudinées offrent des exemples de ce genre sur leurs globes vitellins, leurs cellules blastodermiques, les noyaux qui occupent l'axe des faisceaux musculaires striés en voie d'évolution, ceux par lesquels débute la substance grise cérébro-spinale, etc.

Résultats de la segmentation du vitellus. Le résultat de l'accomplissement des phénomènes que nous venons de résumer est, comme on le voit, ïindividuali-' sation d'une substance préexistante à cet acte, celle du vitellus, en autant de corps cellulaires ou cellules sans paroi distincte de la cavité qu'il y a de noyaux, cellules restant cohérentes mais isolablts. On comprend aisément qu'en raison de la préexistence de la substance qui se segmente à mesure qu'elle augmente déniasse, par assimilation incessante, il ne faut pas confondre ce fait avec un fait de genèse ou apparition d'un élément anatomique qui, quelques instants auparavant, n'existait pas en un lieu donné.

Le résultat définitif delà segmentation progressive du vitellus est donc ici l'arrivée des globes vitellins à l'état de ceZ/w/es blastodermiques (voy. l'art. Blastodermique, p. 6H) d'une part, et de l'autre de cellules embryonnaires proprement dites qui se groupent, au fur et à mesure qu'à lieu leuriiidividualisation, en feuillets delà tache embryonnaire {voy. les art. Blastoderme et Blastodermique). Or cet éléments individualisés de la sorte se segmentent encore de la même manière que ceux dont ils dérivent directement. Seulement, au lieu de se produire sur des parties dont elle amène ainsi la di.ïunution de volume progressive, la segmentation se passe dans des éléments qui croissent plus ou moins avant et pendant qu'ils se multiplient ainsi. Les cellules du blastoderme et delà tache embryonnaire douées de propriétés assimilatrices énergiques grandissent en effet peu à peu ; celles qui dépassent les autres en grandeur, même légèrement, montrent bientôt un resserrement ou étranglement du milieu de leur noyau ; en même temps ou peu après, on voit dans la direction de cet étranglement les granulations s'écarter dans l'épaisseur de la cellule, et se produire une ligne un peu plus claire ou un peu plus

596 CELLULE (chysiologie).

foncée selon le point où Ton place le corps de la cellule par rapport à l'objectif sons le microscope. Cette ligne est (a trace d'un sillon ou plan de sépaiation qui s'établit entre les deux moitiés de la cellule; celle-ci se trouve divisée de la sorte en deux cellules, pins petites qu'elle, qui grandissent peu à peu et présentent ou non, à leur tour le même pbénoniène.

C'est ainsi que se reproduisent, se multiplient les cellules du blastoderme et de la tache embryonnaire {cellules embryonnaires, v.Bi.astodermique). Le noyau de chacune des deux nouvelles cellules, qui lésulte de la scission de celui delà grande cellule, est d'abord plus rapproché de la liane de séparation que des autres bords de la cellule nouvelle, il est hors du centre de celle-ci ; mais à mesure que cette dernière grandit, il réprend ordinairement la place centrale que le noyau occupe dans le co ps de la plupart des espèces de cellules. Il e>t commun de voir les cellules se partager eu deux moitiés inégales, inégalité qui persiste toujours ou disparaît à mesure qu'elles se déveipppent. Quelquefois la noyau seul se divise en deux, sans que la masse de cellules qui l'entoure en fiisse autant. On voit alors une crilule un peu plus grande que les autres, placée au milieu d'elles, offrir pendant plusieurs minutes deux noyaux. Il est entin des cellules qui se segmentent, sans que leur noyau se divise, le plan de segmentation passant sur le côté du noyau de la cellule qui est le siège de la scission; l'une des deux nouvelles cellules manque alors de nojaux, taudis que l'autre conserve l'ancien noyau tout entier. C'est d'une manière tout à fait semblal)le que s'accomplit aussi la multiplication progressive des cellules de Tembryon végétal, qu'il soit ou non encore contenu dans l'ovule, ou sac embiyonnaire, sporange, etc.

Nous voyons ici dans toute sa simplicité, sur les éléments anatomiques les moins complexes, un phénomène qui se retrouve sur des animaux et des végétaux, infusoires ou antres, ayant une existence indépendante; il a même été observé d'abord sur ces êtres avant qu'on en connût les manifestations dans l'ovule. Seulement il a reçu alors d'autres noms, parce qu'il olfre quelques légères diflérences, et surtout parce qu'il a é!é décrit avant que la segmentation du vittilus fût bien connue. De là les noms de fissiparité {scission) et de scissiparité {multiplication^ scission ou reproduction ménsmatique et cloisonnement des cellules végétales), qu'on trouve parfois employés*.

* De iJ.trA<siJ.ài partage, division. Celte expression a d'abord été employée par Unger (Gruiulziige dcr Anal, und Plujxlol. der Pflanzen. Wien, iii-8°, 18 i6, p. 43) pour dési"rier la sépi'.ralinn gr.tdiielle du noiilenu des cellules végétales en deux, avec ap|iaritioii d'un sillon plus clair suivi de la production d'une cloison de cellulose, amenant ainsi la division de la cellule en deux autres semblables à la première et entre elles, mais un peu plus petites. Elle est, comhie ou le voit, applicable aux cellules animales, quant au résultat définitif. Ce phénniiiène est connu depuis longtemps dans les plantes où il constiiue un des modes de la re|)rnduction des cellules aux dépens de cellules déjà nées, qui est des plus répandus; il se rapproche du phénomène qui, dans le mycélium des hépatiques et autres cryptogames, était appelé cloisonnement siipcrutriculaiie (Mirbel, Inc. cit., 1831-1852, in-i", p. 52 et 53 pi. IV lig. 34 c, d e, et pi. III, fig. 22 à 28). Qua.it aux expressions de fissiparité, scission, etc.. elles étaient depuis longtemps employées dans l'étude île la reiiroduciion [voy. Durdach, Physiologie l'ans, 1«37, trad. Ir., t. I, pag. 48 et suiv.) de heaucoup d'invertébrés et des animaux et vétiélaux intusoires ou unirellulaires pour lesquels elles ont été créées. C'est chez ces êtres siniplo la immilVstation duphémmiène décrit dans ce paragraphe, c'està-dire une véritable scgmenlalion Vcgt le piemier, 'ious le nom de division des cellules [llietlung der Zellen], a décrit la seginentaiion des cellules anim.des autres que les globes vitellins [voy. aussi 1 . note de.- pages 274 et 283), commençant par un ress rrement de la paroi de cellule qui, par conlinuaiion de ce phénomène, lait que deux cellules nouvelles naissent ainsi, semblables à la première préexistante (Vogt. Untersuchungen ûbcr die Entwickelungsgeschichte der Geburlsheiferkrœte, bololhurn, 18il,in-i°, p 127-130). ilJ. Coste

CELLULK (PHysioLOGiE). 597:

An fur et à mesure que d;ms le blastoderme chaque cellule s'est ainsi individualisée comme nous venons de le dire, on voit qu'avant de se diviser de nouveau chacune d'elles grandit par assimilation des principes immédiats empruntés à la mère chez les vivip;ires et la plupai t des plantes, au jaune de l'œuf ou au milieu ambiant chez les ovipares. De là vient que toutes conservent un volume déterminé aussi bien (|u'uue forme s|)écifi(pie, et ne se réduisent pas en corps infiniment petits, malgré k continuité de la division.

Ainsi au noyau vitellin né par genèse, se nourrissant et grandissant à mesure qu'il se segmente, aussi bien que le fait la masse vileiline dite protoplamastique qui l'entoure, se rattachent substaïuiellement par une scission continue tous les noyaux et de même à la substance du vijellus se rattachent les coips cellulaires correspondants des couches blastodermiques et de leurs provenances directes dont il va èire question. Mais nous verrous bientôt que ce fait est hm d'être général. En effet, sur les niolIusi|ues, les hirudiuées et surtout sur les insectes et les araignées pour toutes les cellules blastodermiijues chez ces derniers, pour certaines sphères de segmentation chez les autres, l'individualisation des cellules blastodermiques à l'aide et aux dépens de la substance du vitelliu débute par la genèse préalable de tant de noyaux qu'il se produit de cellules; et celte genèse s'accomplit comnip le fait celle du noyau vitellin (page 590) dans le cas de la segmentation vitelline. Nous verrons aussi que c'est un phénomène du même ordre qui a lieu, lors de la génération des cellules épithéliales remplaçant celles qui se desquament 'ncessamment.

Constitution cellulaire de l'embryon. Dans l'une et l'autre des premières périodes évolutives de chaque être, les phénomènes dont il vient d'être question sont plus ou moins rapides dans les cellules de tel ou tel des trois feuillets blastodermiques (voy. BLA>TODERMi; et Blastodermique) de chaque vertébré et de celui des articulés, de telle ou telle partie des groupes cellulaires formant l'embryon des invertébrés et des plantes sans blasloderiie. Ce fait est des plus nettement saisissables, bien que les conditions particulières qui dominent ces difierences ne soient pas encore nettement connues. Du reste, on ne connaît pas mieux les conditions qui conduisent les globts vitellins à se grouper eu feuillets dans certains êtres, en amas de telle ou telle configuration chez d'autres et à doiuier des cellules de formes et de dimensions qui dilfèrent dès l'origine dans chacune de ces parties, de manière à être spécifiquement distmctes pour l'observateur. Quoi qu'il en soit, cette multiplication progressive a pour résultat leur accumulation en parties offrant des dimensions et des contours divers qui délimitent graduellement un corps embryonnaire, entièrement composé de cellules, mais assez diverses dès l'origine pour qu'il soit possible de distinguer celles qui appartiennent aux régions superficielles de celles qui sont profondes, même lorsqu'elles ne sont plus dans leurs rapports normaux. Sur les vertébrés ces parties sont d'abord les feuillets externe ou animal, interne, végétati] ou muqueux, le feuillet moyen ou vasculaire du blastoderme. Ce dernier est le plus épais et celui dont les cellules servent

a montré que les cellules du blastoderme pouvaient être le siège du même phénomène que le vilellus et les sphères vitellines, c'est-à-dire de la segmentation ; ce fait conduit à la muliiplication de celles-là par nai.^sances de nouvelles cellules sembluliles à elles (Coste, Recherches sur les premières modifications de la viatière organique et des cellules, in Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, Paris, 184j, in-4°, t. XXI, p. tô:4). Déjà Schwann a\aii parlé de cellules perdant leur individualité propre en se divisant en d'autres cellules (Schwann, 1858).

598 CELLULE (physiologie).

de point de départ aux organes les plus volumnieux sinon les plus nombreux. II est formé de cellules accumulées sur une certaine épaisseur, tandis que celles des autres sont juxtaposées en couches de caractère épithélial, disposées pendant longtemps sur une seule rans^ée, tapissant les faces interne et externe de celui-ci. Les involutions secondaires ou introrsions épithéliales, origines des glandes et des parenchymes glandulaires qui vont dériver des deux autres , s'enfoncent dans son épaisseur. De la multiplication individuelle des celhiles qui continuent comme il vient d'être dit (pages 595-596) et amenant la délimitation et l'accroissement des parties embryonnaires, résulte d'abord la formation des enveloppes choriale, amniotique, ombilicale , celle, des divers renflements et des involutions qui primitivement représentent les origines des principaux groupes d'organes permanents, tels que le système nerveux central, la notocorde, le groupe des cellules d'où dériveront les faisceaux musculaires qui l'accompagnent, le cœur, le péritoine, la plèvre, le péricarde, les organes urinaires et générateurs internes, l'intestin, etc. Ces invaginations ou introrsions, en couches épaisses alors relativement au volume du corps embryonnaire, sont minces par rapport à ce que plus tard seront ces viscères dont certaines ne représentent que l'épithelium et à la surface desquelles elles se retrouvent ultérieurement comme telles '.

. De la continuation de cette multiplication des cellules résultent surtout les involutions secondaires ou introrsions, qui bientôt plus larges vers leur fond qu'à la superficie de l'amas dans lequel elles se forment, se rétrécissent à ce niveau, et représentent ainsi les origines des conduits glandulaires, pulmonaires, etc. De là résultent celles qui allant plus loin, mettent en contact un point des faces de ce rétrécissement qui se regardent, puis se réduisent ici à une seule couche qui disparaît bientôt, d'oii la délimitation des vésicules closes ovariques, glandulaires, bientôt elles sont intranuKiueuses, etc., recouvertes par le tissu de la masse dans laquelle (sous l'influence de la multiplication par scission des cellules) a lieu l'enfoncement et l'agrandissement progressif de ce qui n'était d'abord qu'une dépression superficielle. C'est par ce mécanisme se continuant pendant toute la durée de la vie ou au moins jusqu'à l'âge adulte que normalement, ou pathologiqueme^t même, se produit l'accroissement successif des vaisseaux capillaires et par suite des artères et des veines {voy. l'art. LAMiis'iiux. p. 245 et suivantes), des tubes et des vésicules des tissus parenchymateux^, accroissement auquel satisfait, si l'on peut dire ainsi, la segmentation qui ne cesse pas de s'accomplir sur chacune des cellules épithéliales qui s'agrandit individuellement.

Signalons dès à présent pour y revenir plus tard un fait important. Quand ces involutions secondaires se produisent ainsi dans l'épaisseur de l'embryon, des modifications se sont déjà montrées dans l'épaisseur de ceux-ci. Ces involutions secondaires se forment à l'époque ou naissent dans l'épaisseur de ces groupes et

* Toutefois tous les épitlieliums et les membranes correspondantes n'ont pas cette origine embryonnaire: C'est ainsi que le cœur, les vaisseaux et leur épithélium ou endothélium, les synoviales articulaires et tendineuses, et leur épithélium se produisent alors que les involutions cellulaires dont il est ici question n'ont plus lieu depuis longtemps; au contraire l'involution du feuillet blastodermique superficiel par laquelle débute le système cérébro-racliidien, bientôt dédoublé et épaissi par la production des éléments nerveux proprement dits, de ceux de la pie-mère et de l'épendyme se retrouve sur ces membranes comme épithélium arachnoïdien d'une part et épendymaire d'autre part.

2 Nous verrons plus loin comment consécutivement à la production de ces invaginations épithéliales cylindroïdes ou globuleuses pliilôt que tubuleuses, etc., à proprement parler, naît la paroi propre \.nhu\cuie ou vésiculeuse des parenchymes, qui sépare l'épithelium du tissu vasculaire dans lequel a lieu l'introrsion

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en écartant leurs feuillets des éléments autres que les cellules de ces mêmes feuillets et ne provenant plus directement comme elles de la scission continue des globes vitellins arrivés à l'état de cellules embryonnaires. Ces éléments sont d'abord ceux du tissu lamineux, du moins dans les mammifères , les oiseaux et les reptiles, car sur les batraciens et les poissons, son apparition est tardive et fort réduite. Il se montre là même où il n'y a pas encore de vaisseaux et il augmente de masse à mesure que se multiplient les involutions secondaires profondes dont il vient d'être question. Les cellules de ces dernières comme celles des couches primitives qu'elles contiennent et qui restent à la supei ficie des feuillets ainsi dédoublés ne sont plus dès lors que des accessoires cellulaires ; ce sont, en d'autres termes, des cellules épithéliales juxtaposées sur une ou surplusieurs rangées, offrant bientôt des différences notables selon qu'elles sont devenues profondes ou restent superficielles. Elles vont ensuite se desquamant et se renouvelant tandis que les éléments sous-jacènts qui en ce moment leur sont simplement interposés demeurent permanents et vont peu à peu l'emporter sur eux en croissance quant au nombre, à la masse et surtout en importance fonctionnelle.

Continuité de la segmentation cellulaire au delà de l'âge embryonnaire. Le phénomène de la segmentation de la substance organisée qui débute peu après la fécondation et amène l'individualisation en cellules de la substance organisée vitelline, se montre sans interruption pendant toute la durée de la vie, en continuant à se produire sur les cellules mêmes dont il a terminé la délimitation ; il amène ainsi leur multiplication dès qu'elles ont individuellement grossi ; il détermine l'agrandissement où l'épaississementdes couches qu'elles constituent.

Mais en outre, fait remarquable, quand chez l'adulte la segmentation n'a plus à fournir à l'agrandissement des couches épithéliales délimitant tous les organes membraneux tant extérieurement qu'intérieurement, comme dans les parenchymes, elle se continue encore en produisant les cellules qui remplacent celles qui disparaissent par mue ou desquamation tant superficielle que profonde ou intraglandulaire. Seulement ici, et déjà dès l'état fœtal pour l'épiderme cutané et pour l'épithélmm intestinal, la segmentation qui amène l'individualisation en cellules à noyaux est précédée de la genèse de ce noyau et de la substance qui forme ce corps cellulaire, absolument comme dans le vifellus la segmentation est précédée de la genèse du noyau vitellin (page 590).

Dans ces conditions, les phases du phénomène sont la genèse de noyaux à la superficie même de la membrane tégumentaire ou de celle des tubes du parenchyme, entre elles et les cellules les plus récemment individualisées que ces noyaux soulèvent. D'abord très-petits, ces noyaux grandissent peu à peu et en même temps se produit entre eux une certaine quantité de substance amorphe, peu ou pas granuleuse, qui à la fois écarte et tient unis en une seule couche les noyaux précédents. Puis la segmentation de cette substance commence lorsque les noyaux se trouvent écartés les uns des autres à une distance égale ou environ à leur propre diamètre.

Mais dans certains organes, les noyaux d'épithéhums peuvent rester très-petits contigus ou à peu près (et être rencontrés ainsi sur le cadavre) pendant des mois avant que se montrent l'augmentation de quantité de la substance qui leur est interposée et sa segmentation ; puis, comme dans la mamelle, etc., lorsque surviennent certaines conditions de circulation et autres, ces phénomènes se manifestent.

Les conditions dans lesquelles on observe le plus aisément ce mode d'individua-

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lisation des cellules sont les cas d'hypertrophies glandulaires et de tous les parenchymes pourvus d'épitliélium nucléaire. Les phases successives du phénomène sont la production d'une matière amorphe finement granuleuse {protoplasma de divers auteurs modernes) entre les noyaux d'épilhéliuni, disposés habituellement sur une seule couche à la face iuterne des tubes ou des vésicules glanduLiires. Or une fois les noyaux un peu écartés ainsi les uns des autres, on voit, à pai tir des endioits oii ils le sont le plus, se produire des plans de division dans la substance amorphe. Ces plans se présentent sous l'aspect de fines lignes un peu foncées, placées vers le milieu de l'intervalle qui sépare deux noyaux, à égale distance à peu près de l'un et de l'autre ; ils rencontrent sous des angles nets et plus ou moins obtus les sillons semblables qui se trouvent enire le noyau, quel qu'd soit, que l'on examine et les noyaux qui l'avoisinenl le plus, qui le touchaient en un mot, avant la production delà substance amorphe. Ces plans, limitent ainsi des masses ou corps de cellules, ordinairement d'une régularité parfaite, polyédriques aplatis à 4, 5, 6 ou 7 côtés, ayant pour centre un noyau. Queljuefois les sillons de segmentation ne se produisent [las entre deux noy.mx plus rapprochés les uns des autres qu'à l'ordinaire ou restés contigns, il en résulte alors une cellule un peu plus grande que celle qui l'entoure et pourvue de deux noyaux II peut même de la sorte s'en former qui ont 3, 4, 5 et même 6 noyaux, lorsque la segmentation de la matière amorphe s'étend à des pdints où. celle-ci ne s'est pas accumulée régulièrement et en égale quantité entre tous les noyaux. Souvent, sur un même cul-de-sac glandulaire hypertrophié, ou sur un même lambeau d'épiihélium qui en a été arraché, on suit toutes les phases du phénomène. On les observe depuis le point où les cellules sont très-nettement conformées, facilement séparables par par suite de la production complète des plans de séparation jus )u'aux endroits on ces derniers sont bien indiqués, se rencontrent et se touchent également tout autour du noyau, mais oii n'étant pas encore tracés profondément, les cellules ne sont pas isolables facilement ou sans déchirure ; cela fait qu'elles ne sont plus aussi régulières après leur isolement qu'auparavant. On suit enfin les phases de la segmentation jus(ju'aux endroits oiî l'on aperçoit des sillons qui sans entourer de toutes parts certains noyaux, vont se perdre dans la substance homogène, qui forme ainsi une couche ou membrane uniforme, plus ou moins étendue, parsemée d'épithéliums nucléaires maintenus réunis par cette matière amorphe fineinent granuleuse, liOn divisée ou segmentée encore , mais qui sera prochainement le siège de la scission.

On voit par le rôle que joue la matière amorphe interposée aux noyaux, que pour bien juger ce qu'elle représente anatomiquement lorsqu'on l'observe sur le cadavre, il faut avoir suivi les phases des phénomènes dont elle est le siège sur le vivant.

La génération des noyaux d'épithéliura et de la matière amorphe qui s'interpose à eux, la segmentation consécutive de cette substance sont des faits dont l'observation est facile. On peut à la face interne des tubes propres du reiu, des culs-de-sac de la mamelle, des glandes salivaires, etc., en constater toutes les phases sur uu même animal souvent, aussi bien que sur un seul rein, une seule mamelle, etc. Ils ne sont pas autres au fond, dans ces conditions qu'à la surface des téguments séreux, culanés ou muqueux dont il a aussi été question ; mais ils offrent po'irtant ici une plus grande ini|)oriauce au point de vue de la netteté qu'ils donnnent à la démonstration d'un fait général concernant l'arrivée des épithéliums à l'état cellulaire.

CELLULE (physiologie). 601

Il e?t on ne peut pins manifeste, en effet, à la face interne de la paroi propre des tubes du rem, des glandes suclorip;ires, etc. (dont la substance est entièrement homogène et des plus neUeiiieiit isolables), cpie ni les noyaux d'épitbélium ni la matière amorphe interposée qui \a se segmenter ne sont une provenance de cellules ou de noyaux quelcomiues. La scission ni la génération endogène, etc. ne penventêtre invoquées ici comme phénomènes établissant un lien généalogique substantiel eiitie des l'iéments préexistants et ces noyaux ou la matière amorphe qui va bientôt s'individualiser en cellules épitliéliales de ces parenchymes ou des téguments.

Voilà donc tout un groupe important de cellules qui, dans des régions nombreuses et très-étendues, échappent à l'hypothèse d'après laquelle tout élément anatomiqne se rattacherait par un lien de généalogie direct à une cellule ou à un noyau antécédents. Cette vaste exception n'e-t pas moins manifeste lorsqu'on voit, sur l'embryon même, où, quand et de quelle manière naissent les éléments anatonii({Ues des tissus constituants, tels que les parois propres des culs-de-sac glandulaires, les éléments nerveux, musculaires, cartilagineux, osseux, etc.

Ainsi, ni les noyaux ni la subjtance amorphe apparue entre eux ne sont une provenance, une prolification ou proligération de cellules à la superficie des tubes et des membranes précédentes. Le fait consécutif, c est-à-dire la segmentation de la matière amor|ihe enire chaque noyau, conduisant ici, aussi nettement que sur le vitellns à l'individualisation de cette substance en cellules distinctes et séparables, achève de prouver encore péremptoirement que la génération de ces cellules n'est point une prolifération par scission ni par gemmation ou par génération endogène. N'oublions pas surtout que c'est après cette segmentation, mais après elle seulement, que la substance d'abord interposée aux noyaux acquiert par ce fait les caractères qui l'amènent à l'état de corps cellulaire (ou protoplasma de divers écrits modernes, voy. p. 566).

Du rôle de la segmentation cellulaire dans les couches épitliéliales normales et morbides. Tout épithélium cellulaire commence donc, par suite même du mode d'individualisation des cellules, par être polyédrique, plein, c'est-à-dire sans cavité distincte d'une paioi et contigu aux éléments semblables avec lesquels il était en continuité de substance avant la segmentation de celle-ci. Il demeure tel pendant toute la durée de son existence, ou en se développant il devient, soit lamelleux, c'esl-k-dire pavimenteux proprement dit, soit sphérique, soit ei\ûn prismatique {cylindrique) .

On comprend, d'après ce qui précède, comment il se fait que faute de segmentation intercalaire, ou peut ne trouver qu'une couche d'épitbélium nucléaire avec ou sans matière amorphe entre les noyaux sur des surfaces qui, dans d'autres circonstances, correspondant à l'état normid ou à une période évolutive plus avancée, !-ont tapissées par un épithélium cellulaire de quelqu'une des formes précédentes {voy. sur les faits qui viennent d'être exposés, Ch. Robin, Sur quelques hijpertroptiies glandulaires, in Qazetle des hôpitaux. Paris 1852; Sur le tissu hétéradenique , in Gazette hebdomadaire . Paris, 1855, t. III, p. 35; et Des éléments anatomiques et des épithéliums. Paris, 1867, in-8, p. 105 et suivantes).

Ainsi, au moment de leur individualisation, les cellules épitliéliales se présentent toujours sous la forme d'un corpuscule polyédri(jue, finement grenu, grisâtre, plein, sans cavité distincte de la paroi; cellules s'individnalisaut , se délimitant par segmentation intercalaire d'une couche de substance amorphe parsemée de petits noyaux pâles , dans laquelle les sillons ou plans de scission

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passent à peu près à éga^e distance de chaque noyau. Il est rare, mais non sans exemple, que ces plans de division soient courbes de manière à limiter çà et là des cellules sphériques à côté d'autres présentant nécessairement des foces concaves ; aussi est-ce à tort qu'on a dit que ces cellules épithéliales étaient primitivement sphériques pour devenir polyédriques par pression réciproque. Elles sont, au contraire, plus régulièrement polyédriques au moment de leur individualisation qu'elles ne le seront jamais.

C'est ainsi, du reste, que s'individualisent toutes les cellules épithéliales quelconques, pour devenir, par les phases ultérieures de leur développement, lamelleuses, sphériques ou prismatiques, sans que jamais la présence d'une cavité y soit primitive ; et cela par suite même de ce mode de délimitation et d'individualisation de l'élément ayant forme de cellule.

Notons de suite, mais pour y revenir plus loin, que le passage de ces cellules de cet état de masse de substance organisée {protoplasma de quelques auteurs) avec noyau central , à celui de cellule présentant une paroi propre et un contenu distincts l'un de l'autre, s'accomplit de deux manières différentes, et cela dans les plantes aussi bien que sur les animaux : 1» Dans le plus grand nombre comme sur les cellules épithéliales prismatiques de l'intestin, etc. , une mince pellicule hyahne, résistante, soulevable par les exsudations mucilormes cadavériques, etc., se produit à l'aide et aux dépens de la substance propre du corps cellulaire à sa superficie, et c'est lui-même qui alors représente le contenu de la cellule. 2" Un liquide graisseux, colorant, etc., se produit dans le corps cellulaire {dît protoplasma par quelques-uns) en s'y creusant ainsi une cavité; alors c'est la substance même de la cellule qui, repoussée, distendue avec le noyau dans son épaisseur, se trouve ainsi amenée à l'état de paroi ou utricule cellulaire (é()ithéliunis des glandes sébacées, cellules du foie gras). Il est du reste de ces cellules sur lesquelles la substance segmentée entre les noyaux est si peu abondante qu'elle ne forme qu'une masse ou couche presque imperceptible autour du noyau ou sur l'une de ses faces, en sorte que lorsque comme pour les cellules épithéliales de divers conduits aquifères et autres des échinodermes, des acalèphes, etc. , ces cellules portent des cils vibratiles, ces derniers semblent comme directement insérés sur le noyau même et représenter à eux seuls le corps ou masse cellulaire.

Les plans de division de la segmentation qui amène l'individualisation des cellules deviennent, une fois ce phénomène achevé, les plans ou surface de contiguïté réciproque des cellules quand elles sont encore juxtaposées. Ils se montrent encore sur ces lignes de contact sous forme de sillons ou de lignes grisâtres, souvent très-pâles, difficiles à voir sur l'animal vivant ou sur l'épithélium encore frais. Mais ils deviennent plus foncés, plus nets, quand les cellules se sont durcies et sont devenues plus granuleuses, par suite des premières modifications cadavériques qu'elles présentent après leur ablation ou après la mort de l'animal. Certains sels, comme l'acétate de plomb et surtout l'azotate d'argent, en se décomposant et se précipitant à la surface et dans l'épaisseur de ces cellules qu'ils colorent, donnent à ces lignes (marquant les surfaces de contact réciproque des cellules) une plus grande épaisseur et une teinte foncée. Cet aspect artificiel a par erreur été décrit et figuré comme dû à la présence d'un ciment [Kittsiibstanz] intercelhilaire, destiné à unir les cellules entre elles, mais par des auteurs ne counaissant pas le mode de génération et l'individualisation des épithéliums (sur l'absence du prétendu ciment intercellulaire {Kittsiibstanz), voyez Ch. Robin, article Épithélium ; Diciiomi. d'hist. naturelle de D'Orbigny, 2*^ édit,, Paris, 1867,

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n-8, t. V, p. 578 ; Des éléments anatomiques, Paris, 1868 , in-8, p. 106 ; art. Blastodermiqce de cedictionn.; Sur Vépithélioma des séreuses, inJourn. d'anat. et de Physiol, Paris, 1869, in-8, p. 260); Traité du microscope, Paris, 1871, in-8, p. 310, 416 et417. Robiiiski,irc/w'i; fur Anat. und Physiol. Berlin, 1871, in-8, et Journal d'anat. et de physiologie, Paris, 1872).

Cette individualisation des cellules épithéliales par segmentation de matière; amorphe entre les noyaux comme centre de ce phénomène s'observe aussi dans tous les épithéliomas, et principalement dans ceux qui, à la surface ou dans la profondeur des tissus, offrent l'aspect papilliforme, La substance des papilles de production morbide, ainsi que la couche plus ou moins épaisse qui les supporte et avec laquelle elles sont en continuité de substance, ont une même composition anatomique. Elles sont formées d'une matière homogène, finement granuleuse, assez transparente, nettement limitée à la surface des papilles. Dans toute l'épaisseur de ces dernières et de la couche ou masse qui les supporte, cette matière est parsemée d'une quantité en général assez considérable de noyaux plus ou moins gros, selon les régions, pourvus ou non de nucléole, suivant les cas dont il s'agit. 11 est des points oi^i l'on trouve ces noyaux continus les uns aux autres, mais gcnéialemeut ils sont écartés d'une manière à peu près égale par cette matière amorphe d'aspect uniforme et finement granuleuse qui semble en même temps les tenir réunis les uns aux autres. En examinant de leur surface vers la profondeur ces saillies papilliformes et la masse qui les supporte, toutes deux dépourvues de vaisseaux, on peut suivre toutes les phases de la segmentation.

A la surface même, on trouve des cellules épithéliales plus ou moins aplaties, bien délimitées et s'isolant avec assez de facilité, quoiqu'elles soient pressées les unes contre les autres. Au-dessous, les cellules plus adhérentes ne peuvent être séparées qu'avec difficulté, et Ton arrive peu à peu à des points situés dans la proibndeur, oii entre les noyaux se produisent des plans de division, ou de séparation de la substance homogène qui se rencontrent sous des ani;les obtus, mais bien délimités, et partagent ainsi la substance amorphe en corps ou masses de cellules, assez régulièrement polyédriques, ayant pour centre l'un des noyaux indiqués précédemment. A mesure qu'on suit les plans plus avant vers lu profondeur, on les trouve, de moins en moins foncés, moins nettement prononcés, et on voit les lignes grisâtres qui les indiquent sous le microscope, se perdre insensiblement dans la substance amorphe, uniformément granuleuse et parsemée de noyaux.

Dans les points où. deux et même trois ou quatre noyaux sont plus rapprochés qu'ailleurs, assez souvent il ne se forme pas de sillons entre chacun d'eux, mais seulement autour d'eux tous comme centre. Il en résulte alors des cellules à deux ou plusieurs noyaux, généralement plus grandes que les autres. Il peut, du reste, se faire que ce phénomène ait lieu sans que les noyaux se touchent, c'est-à-dire que la division embrasse deux ou plusieurs noyaux écartés l'un de l'autre, d'oiî résulte encore une grande cellule à plusieurs noyaux parce qu'il ne s'est pas produit de sillon entre ceux-ci.

La connaissance de ces phénomènes physiologiques pouvait seule rendre compte de l'existence descellules épithéliales et autres à deux, trois ou quatre noyaux, etc., telles qu'on en trouve normalement dans les bassinets, le foie, le pancréas, etc. Elle seule pouvait faire juger ce que ces cellules représentent aux points de vue normal et pathologique par rapport aux cellules pourvues d'un seul noyau. Bien que cette production de cellules à plusieurs noyaux, à côté de celles qui n'en pos

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sèdent qu'un, soit plus fréquente à l'état morbide que dans les organes sains, eiir mode deniii-saiice par segmentation de la matière amorphe interposée aux noyaux, ayant lieu aLcidentellement autour de plusieurs de ceux-ci et non autour d'un seul, prouve en outre que les cellules qui ont des noyaux multiples ne sont point pour cela seul des éléments hétér amorphes, lors même qu'on les observe dans des tumeurs.

Il y a même d'^s tumeurs de ce genre dans lesquelles la segmentation circonscrivant une masse cellulaire volumineuse à noyaux nombreux, s'accomplit autour d'un ou deux noyaux situés dans cette masse. Il en résulte la production d'une énorme cellule épithéliale dans laquelle en sont incluses une ou deux autres, autour desquelles parfois se forme un peu de liquide hyalin qui les amène à être flottantes dans une excavation qu'elles remplissent en partie.

Chez l'homme et les antres vertébrés, il n'existe en réalité pas d'autre fiu't que celui-là comparable à ceux qui ont été dits de ^eneraiiora endogène intra-cellulaire ou intra-utriculaire, c'est-à-dire de naissance d'une cellule dau; une autre cellule. Or il est à remarquer qu'il s'agit ici de la naissance de cellules dans des cavités accidentelles qui se sont creusées au sein de la niasse ou corps de cellules qui n'ont pas de cavité distincte de la paroi {voy. Leucocyte, p. 227, pi. 1) ; cavités accidentelles dont le contenu s'est trouvé avoir les qualités d'un blastème donnant naissance par genèse à d'autres cellules, etc. Mais il n'y a, jamais genèse de cellules dans la cavité d'une autre cellule animale semblable offrant nalureilement une cavité distincte de la paroi ; en d'autre? termes, ce qu'on a nommé génération intra-utriculaire ou génération endogène n'existe pas comme mode régulier et fréquent de production des cellules dans les animaux tandis qu'il est assez commun dans les plantes, surtout sous la forme dite de productions vésiculaires (Trécnl). A une époque où l'on croyait le contraire, Schleiden {Archiv fur Anat. und Physiologie. Berlin, 1858, iii-8, p. 162 et Schwaim 1858) avaient, comme Turpin, doiuié le nom de cellules-mères aux cellules qui en reiitermaient d'autres semblables à elles, mais plus petites et celui de jeunes cellules ou cellules jeunes à celle-ci. Ces expressions ont été adoptées depuis et aux dernières on a souvent substitué celles cellules-filles (Kôlliker Entwickelungstieschichte der Cephalapoden. Zurich. 1845, in-4, p. 142). Elles sont justes à la rigueur lorsqu'il s'agit : 1° de la segmentation ou scission à'une cellule en ànux autres cellules semblables, sauf le volun:e {voyez pages 270 et 271); 2l de la genèse d'une ou de plusieurs cellules de même espèce que celle dans la cavité de laquelle elles naissent, comme dans le cas que je viens de citer de cellules épithéliales d'une tumeur naissant dans la cavité accidentelle d'une autre cellule épithéliale. Mais elles seraient inexactes si on les appliquait aux cellules épithéliales dans les vacuoles desquelles naissent des leucocytes, car ces dernières cellules étant d'une espèce autre que les premières, ne sauraient être considérées comme leur descendance. Depuis Schwann aussi le nom de cellule-mère a été appliqué à l'ovule dont le vitellus par sa segmentation s'individualise en cellules embryonnaires [voy. p. 299). Outre qu'à l'époque oij a heu le fractionnement du vitellus, l'ovule a déjà perdu les caractères propres aux cellules en général {voy. Ch. Robin, Des végétaux parasites, 1855, p. 24 I et suivantes, et Journal de physiologie, 1862, p. 77 et suiv. et p. 315 et suivantes), il est manifeste que les expressions de celhde-mère et de celhdes-filles di[)\>\\î\uécs à l'ovule d'une part et aux cellules erabiyounaires de l'autre sont aussi inexactes dans ce cas que dans celui des leucocytes naissant dans une cellule épithéliale ; car dans tous les cas les cellules embryonnaires

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(p. 597 ) diffèrent aùtnnt de l'ovule que les leucocytes des cellules épithéliales et pour ceux même qui admettent" que l'ovule e4 une cellule proprement dite, ce sont évidemment des cellules d'une espèce toute différente de celle qu'il représentait avant la sédimentation. Admettre comme fiiit général la nais--ance des cellules dans im élément plutôt qu'au dehors n'explique rien tant qu'on ne la voit pas et ne la décrit pas. Ce n'est qu'une manière de reculer la difdculté faute de pouvoir établir la loi du phénomène, ce qui est le problème à résoudre et qu'on omet d'examiner. Ce n'est qu'une manière de reculer la difticullé soit au point de vue de l'origine des principes à l'aide desquels a lieu la génération, soit sous celui du mode dont l'apparition a lieu, ce que Turpin et Mirbeloiit seuls compris en admettant que ce fait consistait en une gemmation interne.

Dcinsles tumeurs épithéliales, comme dans les couches épideimiques stratifiées, la segmentation de la matière amorphe entre chaque noyau, et autour d'eux comme centie, progresse de la superficie vers la profondeur; à mesure que les cellules de la suiface se délimitent et s'isolent mieux, elles se détachent et tombent par desquamation. De là résultent plusieurs phénomènes pathologiques, reconnaissant tous la même cause et inexplicables avant que cette propriété fût connue. Tel est, par exemple, le phénomène d'ulcération, d'augmentation de profondeur de l'ulcère à la surface, tandis qu'au-dessous de lui naît et s'avance au sein des tissus sous-jacents la substance amorphe, avec les noyaux qui se produisent par genèse (pages 599 et suiv.), et autour desquels se continue peu à peu la segmentation, telle qu'elle vient d'être décrile*.

C'est à ces faits élémentaires : 1° de production progressive de matière amorphe finement granuleuse entre les éléments des tissus voisins ou à leur place, à mesure qu ils s'atrophient et disparaissent ; 2° de genèse simultanément de noyaux dans cette maiière amorphe, avecsegmentalinn de celle-ci autour de ces derniers, d'où résulte l'individualisation de cellules épithéliales, qu'on a donné le nom d'infiltration des épilhéliums dans la profondeur des tissus.

Ces deux phénomènes élémentaires sont aussi la cause qui fait que les tumeurs épidermiques ou les tumeurs d'origine glandulaire ulcérées envahissent les tissus voisins ou sous-jacents. C'est là le mécanisme, le mode physiolojiique d'après lequel 3i\\&\i CQi envahissement si fatal, qu'on a cherché à expliquer par tant d'hypothèses bizarres fa.ite d'en avoir connu la cause naturelle, qui elle-même exigeait, pour être déterminée, qu'on sût comment s'individualisent normalement h s cellules.

Les phénomènes précédents nous rendent compte encore de lu marche physiologique de V ulcération, avec agrandissement en largeur et en profondeur, de certaines plaies qui, sans jamais former de tumeurs ou après avoir eu quelque tumeur épithéliale ou glandulaire pour point de départ, envahissent les tissus circomoisins.

* I^e pliénomène remarquable qui vient d'être décrit suffirait à lui seul, indépendamment de beaucoup d'autres, pour prouver qu'il n'est pas vrai que toute cellule naisse dune auire cellule, car la substance amorplie qui se segmenle entie les n(iy;iux ne compte pas au rang des cellules. 11 n'est donc pas exact de dire omnis celtula a cellula et de nier la lormatiiin d'une cellule par une substance non-cellulaire. (Vircliow, La pathologie cellulaire, trad. franc. Paris, 1861, m-8°, p 2:"), 2i, 296, 338, 531), et; ). C'est ne pas là non plus une scission de cellule débutant par celle du nucléole, suivie de celle du noyau et du corps de la cellule, mais il y a au contraire division d'une .substance amorphe entre des noyaux que respectent les écartemeiits moléc ilalres ([ui se préscnlent sous Inrine de plans ou ii^'nes de segmentation et qui donnent ainsi une individualité à autant d'éléments sous forme de cellules qu'il y a de noyaux préexistants, ou à peu près. L'hypothèse de la génération endogène ne saurait non plus être invoquée ici.

606 CELLULE (physiologie).

Lorsqu'il s'agit, par exemple, des ulcères cutanés ou d'une muqueuse pourvue de papilles, on observe ce qui suit. La substance des papilles qu'on trouve au fond de l'ulcère, ainsi que le tissu qui les supporte, dans une épaisseur à peu près égale à la hauteur de celles-là, sont formés d'une substance homogène finement granuleuse, assez transparente, nettement limitée à la surface extéi'ieure. Cette substance est parsemée dans toute l'épaisseur des papilles et de la couche sous-jaceu(e d'une quantité considérable de noyaux ovoïdes longs de 8 à 11 millièmes de milUmètre, presque tous pourvus de 1 ou 2 nucléoles. Ces noyaux sont quelquefois contigus. Ils donnent à tout ce tissu un aspect très-remarquable : à la surface des plus longues papilles, la substance amorphe granuleuse indiquée précédemment est segmentée de manière à représenter des cellules pavimenteuses, ou mieux polyédriques, pressées les unes contre les autres, ayant chacune pour noyau l'un de ceux qui viennent d'être décrits; quelquefois, une de ces cellules offre deux ou plusieurs noyaux. Sur quelques-unes de ces papilles, on voit les cellules de la surface en parties détachées et sur le point de tomber par desquamation pendant qu'une de leurs extrémités adhère encore à cellej qui sont placées au-dessous. Dans l'épaisseur de ces papilles, mais surtout dans la couche sous-jacente pourvue des mêmes noyaux, se voient souvent des globes épidermiques assez nombreux ; les uns simples offrent un petit nombre de couches concentriques de cellules, et leur diamètre ne dépasse pas 8 à 9 centièmes de millimètre ; les autres, composés de deux ou trois des précédents, sont réunis par une couche commune superlicielle et atteignent jusqu'à 2 et 5 dixièmes de millimètre de longueur. Les papilles sont dépourvues complètement de vaisseaux et la couche qui les porte n'en présente que dans sa profondeur. Au-dessous de cette couche, on voit la substance amorphe granuleuse pai courue par des faisceaux de fibres du tissu lamineux de plus en plus abondantes, à mesure qu'on approche des parties sous-jacentes. Bientôt, la matière amorphe diminue, et,"entre la trame de fibres lamineuses et de capillaires, se trouvent interposés des amas nombreux de cytoblastions maintenus agglomérés par une matière amorphe finement granuleuse. Ce tissu ainsi constitué et renfermant une quantité considérable de ces derniers éléments anatomiques (matière amorphe et cytoblastions) lorme environ les 8 ou 9 dixièmes de l'épaisseur du produit morbide, suivant les points. Ainsi cet ulcère a pour base un tissu particulier, gris, dur, lardacé, sans suc et différent de structure à la surface et dans la profondeur. La profondeur représente le derme, mais avec multiplication en proportion plus ou moins considérable des noyaux embryoplastiques et de sa matière amorphe; la surface correspond évidemment à la couche papillaire, et si cette couche est ici plus épaisse qu'à l'état sain, elle n'a augmenté d'épaisseur que proportionnellement à la portion dermique sous-jacente. Cette couche papillaire est conservée malgré l'excavation, souvent profonde de 1 centimètre ou environ, que présente l'ulcère ; mais cette couche diifère de l'état normal [)lus encore que la portion dermique, car il n'y a point seulement multiplication de ses noyaux, etc., il y a production, dans l'épaisseur des papilles, d'un élément anatoniique qui, habituellement, ne se trouve qu'à leur surface, savoir des noyaux d'épithélium. La surface même de ces papilles, en se segmentant par division de la substance interposée aux noyaux, fow^nit à la production incessante de cellules qui, en se desquamant, approfondissent de plus en plus l'ulcère. Mais pourtant la couche papillaire elle-même ne disparaît pas, parce qu'à mesure qu'elle perd à sa surface, elle gagne en profondeur, aux dépens de la portion dermique sous-jacente, qui en fuit autant à l'égard du tissu sain sur lequel elle repose. Telle est la marche phy-

CELLULE (physiologie). ' 607

siologique de cette ulcération, de l'agrandissement en profondeur ex, ^a largeur de la plaie {voy. Gh. Robin, Sur la génération des éléments anatomiques, in Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris, 1864, in-8°; et Lorain et Ch. Robin, Moniteur des hôpitaux, 1855). Pi esque toujours, lors de l'ablation de ces tumeurs, il reste une quantité plus ou moins considérable de la substance parsemée de noyaux, qui, en voie de segmentation épithéliale, n'est pas encore atteinte par celle-ci. Assez consistante en ce moment, elle passe en un ou deux jours à l'état de dilflueuce et de demi-liquidité; c'est alors qu'elle suinte à la pression eu entraînant les noyaux restés libres et quelques cellules, et qu'elle constitue le suc des tumeurs dit cancéreux.

De la scission ou segmentation prolifiante des noyaux. Ajoutons ici pour compléter ce sujet, que dans bien des circonstances normales et accidentelles, mais surtout dans ces dernières au sein des tumeurs, on peut voir la segmentation s'accomplir sur des noyaux libres, plus ou moins hypertrophiés, interposés à d'autres éléments ou au milieu d'une substance amorphe.

Les phases du phénomène sont les suivantes :

Un sillon, sous forme d'une ligne étroite, foncée, à peine perceptible, se montre transversalement vers le milieu du noyau, sans que pourtant il coïncide toujours exactement avec ce milieu. Celui-là se trouve ainsi divisé en deux moitiés égales dans le premier cas, un peu inégales dans le second. Bientôt à la périphérie du noyau, vers les deux extrémités du sillon transversal, se voient deux légères dépressions, indiquant un étranglement circulaire. Généralement elles restent peu profondes, parce que la division en deux moitiés de la substanee du noyau, s'opère au niveau du sillon par l'action moléculaire nutritive qui limite en les séparant la surface de ces deux moitiés, et les laisse même souvent adhérentes par simple contiguïté, lorsque déjà la séparation est complète depuis plus ou moins longtemps.

Gette scission du noyau s'observe assez fréquemment dans les fibres-cellules, celles de l'utérus pai ticulièrement, sans qu'il y ait division du corps de l'élément. On l'observe aussi quelquefois sur Its noyaux, à quelque espèce qu'ils appartiennent, qui occupent le centre ,fesfaisceaux striés en voie de développement, sur les poissons, les batraciens, l'homme, etc. Mais les myélocytes, ainsi que nous le verrons plus loin, et les noyaux embryoplastiques, plus souvent que les autres, en sontle siège, ainsi que les noyaux libres d'épithélium, surtout dans les tumeurs '.

* Valentin a entrevu des noyaux en voie de scission [Zur Enlwickehmy der Gewebe, der Muskel, der Blutgefàsse und des Nerven-Sy stems, in Arcliiv fiir Anat. und Physiol. Berlin, 1840, in-8°, p. 21*J). llenle les a vus également et les appelle norjaux scisùles [Anat. génér., 1843, p. 150). Depuis lors, divers auteurs les ont signalés, et Valentin lui-même les a décrits et figurés ainsi que des celhdcs se segmentant (art Geweiîe. in Handwôrterbuch der Physiologie, von K Wagner, 1852, in-S", t. I, p. 629 et 050, iig. 95, et en note, fig. 65 65 et 91 à). C'est à cette scission des noyaux et des cellules, ainsi qu'à la prétendue génération endogène) considérée à tort comme mode général de génération normale et pathologique des éléments anatomiques que quelques auteurs modernes ont donné le nom de prolifération (voy. sur ce point l'art. Blastème, p. 5J5 et 580). Cette expression empruntée à la tératologie végétale a été ici détournée de son acception reçue, qui est la désignation de la production d'une ileur soit stérile, soit féconde, ou d'un bourgeon foliaire par l'axe d'une fleur ou d'un fruit. L'anomalie une fois produite s'appelle prolijication florifère , fruclii'ère ou frondilére. Malo'ré ce que sembleraient faire croire certaines descriptions écrites sous la domination des hypothèses dites de la génération endogène d'une part et de la prolifération ou mieux scission de ceiiuZes d'autre part, on chercherait en vain des exemples de ces modes fictifs ou réels de génération des éléments sur les cellules nerveuses unipolaires ou multipolaires sur les fibres-cellules, les fibrilles musculaires striées, les cellules fibro-plastiques

C08 " CELLULE (physiologie).

Dans quelques circonstances, on peut reconnaître que la scission du noyau ne s'opère pas circulairement de la sui face vers Taxe, mais s'avance graduellement sur une partie de la circonférence vers l'épaisseui' du noyau, comme le ferait une incision pr;itii|uée sur le côté d'un cylindre. C'est cerjue prouve l'examen de certains noyaux dans lesquels une ligne très-étroite, foncée, limitée de chaque côlé par deux lignes plus claires, s'avance du fond d'une petite dépression latérale jusque vers le mil, eu, ou au delà, de lépaisseur du noyau, m:iis sans atteindre le côlé opposé de ce coi ps. Ce sont It^s noyaux devenus plus volumineux que les autres qui sont lesiéuede ce pliéiiomène et surtout dans certaines conditions accideufelles (voy. Blastème, page 585, Lajii.neux, p 243 et Muscle).

Dans ces cirronstames, il résulte manifestement de là des groupes ou des séries de noyaux dont les uns dérivent des antres, et les noyaux, comme ou le sait, sont pendant toute la duiée de cliaque existence individuelle, depuis l'aiiparition du noyau vitellin, des parties mieux délimitées que les corps cellulaires. L'importance plijsiologique de la fermentation nucléaire devant parlout être mise en relief par le rôle qu'elle remplit lors de l'apparitioii des éléments nerveux, nous renvoyons à ce qui sera dit plus loin (p. 642) sur ce sujet, afin d'éviter trop de répétitions.

De r individualisation des cellules par gemmation. Pour achever l'étude des modes de génération des cellules, ajoutons en queli|ues mots ce qui concerne l'individualisation par gemmation d'un petit nombre d'entre elles sur les vertébrés et divers invertébrés, et d'un bien plus grand nombre tant sur les articulés que sur les plantes.

La reproduction des cellules par gemmation commence par le développement préaLble d'une saillie à la >urface du vitellus dans l'ovule des vertébrés, des mollusques, etc., ou de la cellule qui va en reproduire une autre, identique ou non à elle; bientôt la ba^e de la saillie se resserre graduellement jusqu'à séparation complète au niveau du point de sa conlinuité avec la substance dont elle dérive, comme dans le cas de la production A&v cellules ou globules polaires; d'autres fois elle se divise par un plan de segmentation à ce même niveau, après avoir subi ou non un léger rétiécisstment, comme dans le cas de la production des cellules claires du blastoderme des mollusques, des hirudinées, etc., par les premiers gros globes vitellins*.

fusiformes ou étoilées, lumineuses et élastiques, etc. Ce n'est par conséquent pas à ce mode de production des éléments qu'on peut rapporter leur multiplication pendant l'accroissement normal ou non. La généraiion embryonnaire ou accidentelle des lubes propres des parenchymes glandulaires et non glandulaires dont on. peut suivre toutes les phases sur le fœUis écliappe à plus lorte raison à ces hypothèses [voy. Ch. Robin, Mémoire sur le tissu lictéradénique. Gaz. hebdomadaire. Paris 1850, in-8°, p. S), en tant que provenance de noyaux ou de cellules quelconques par scission, génération endogène ou autrement.

* Ce mode d'individualisation des éléments anatomiques correspond en fait à ce que Burdach, parlant des organismes coinpiexes'en général, appelait génération accrémentitielle surculaire ou par gemniijiarité tenant de près à la lissiparité, mais en différant en ce que dans la lormation des gemmes, il apparaît dès le principe une partie nouvelle atfectant une direction qui lui est propre par rapport à l'organisme souche avant de s en sépirer par scission ou, par resserrement graduel au point où elle fait corps avec le précédent (Uurdacli, Physiologie, Paris, IKÔV, in-8°, t. I, p. 56). Ce mode de reproduction a été vu depuis longteinps sur les animaux et végétaux iniérirurs entiers. 11 semble avoir été observé sur des cellules végétales isolées d'abord par iieviranus [biologie oder Philosophie der lebenden Mlur fiir JSalurjorscherundAerztc, Gœitingen, gr. in-S°, 1805, t. III, p. 2>G) sur des Iremelleset parMœrldin sur des OsciUaires (Mœrklin, Betrachtungen iiher die Urf'ormen der niedern Oryanisnwn. Ueidelberg, 1825, in-8°, p. 11). Henle lui donne le nom de géncraliun

CELLULK (physiologie). 609

La gemmalion a lieu d'abord dans l'œuf de tous les fuiimaux dout le vitellus se segmente; elle s'accomplit sur un seul point de ce dernier et avant cette segmen ■ talion; elle a pour résultat la production des cellules ou globules polaires.

Ce phénomène débute par le retrait des granules du vitellus sur une portion circulaire de la surface, large de 5 centièmes de millimètre ou environ, de manière à laisser la substance hyaline complètement seule et translucide. Au bout de quelques minutes, cette portion transparente forme une saillie hémisphérique, puis conoïde. Sa base se resserre, ce qui lui donne momentanément la forme d'un cylindre large de 2 centièmes de millimètre environ sur une longueur double ; mais bientôt ce resserrement cause un véritable étranglement de cette saillie devenue ainsi pyriforme ; au niveau de sa jonction avec le vitellus, elle achève de se séparer rapidement de ce dernier par une division transversale, tout en lui restant conliguë, ou parce que le rétrécissement progresse jusqu'à séparation complète au niveau de leur continuité {voy. Ch. Robin, Journal de la physiologie, Paris, 1862 ; et Trinchese, Annali del museo di Genova, 1872, in 8", p. 118 et planches). L'individualisation de chacun de ces globules par gemmation dure d'une espèce animale à l'autre, de 25 à 40 minutes pour chacun d'eux.

Ces cellules, comme les prolongements limpides dont elles dérivent, sont d'abord pleines, sans paroi distincte de leur cavité, et le petit nombre de granules vitellins qui passe dans leur épaisseur n'y montre aucune trace de mouvement brownien.

Chez tous les vertébrés et beaucoup d'invertébrés, leur apparition est suivie de la segmentation du vitellus, qui a pour conséquence la formation du blastoderme, sur les côtés duquel le globule polaire reste comme un corps étranger à l'évolution fœtale. Mais il est des animaux chez lesquels le vitellus ne se segmente pas, et toutes les cellules de leur blastoderme naissent par gemmation, à la manière des globules polaires chez les autres animaux. De telle sorte que ce mode d'individualisation des cellules embryonnaires, qui est limité à un seul point du vitellus sur le plus grand nombre des êtres, devient chez les insectes le mode général d'apparition des éléments du blastoderme ; au contraire, la segmentation du vitellus, considérée comme un phénomène sans exception dans le règne animal, est remplacée dans cette classe par un autre mode d'individualisation de la substance du vitellus en cellules.

Ainsi la gemmation s'observe encore sur l'ovule des insectes dont le vitellus ne se segmente pas ; c'est même là que ce phénomène offre le plus haut degré connu de diffusion, si l'on peut ainsi dire ; car chez ces animaux, elle s'étend à toute la surface du vitellus, et a pour résultat la production des cellules juxtaposées qui forment le blastoderme.

Pendant la production de la gemme ou saillie de substance vitelline, qui bientôt se sépare sous forme de globule polaire, il ne se produit pas de noyau dans ceux

exogène [loc. cit.- 1843, 1. 1, p. 172), mais elle n'avait été vue que sur des plantes ainsi qu'il le dit. A côté de ce mode de génération, Burdach place encore celui qu'il appelle génération propagulaire ou par bourgeonnement, dans lequel un appendice une partie de l'organisme simple ou composé organiquement lié avec l'organisme souche se développe en un nouvel individu qui tôt ou tard se divise et se sépare du précédent (Burdacti, loc. cit., 1837, t. I, p. GO). Sur les plantes, surtout les algues, les hépatiques, les embryons de Fougères, etc., le bourgeon est représenté par une saillie conique ou tabulaire d'une cellule dont la cavité communique avec celle de la cellule souche, puis s'en sépare tôt ou tard par cloisonnement. C'est ce mode que Mirbel avait décrit et figuré sous le nom de développement super-utriculaire {Mémoires, 1831-1832, in-4'', p. 35 et pi. III, lig. 21 à 29).

DICT. EMC. Xill. 39

610 CELLULE (physiologie).

de ces animaux dont le vitellus se segmente, tels que les vertébrés, les mollusques, les liirudinées, etc. Mais il est des mollusques, des annélides et des vertébrés sur lesquels on peut voir naître un noyau central et une même paroi périphérique qui font passer ainsi à l'état de cellules ces globules polaires quelques heures ou même un ou deux jours après leur individualisation. Le noyau se produit, au contraire, pendant la gemmation de ces globules polaires sur les insectes, et lorsqu'ils se détachent du vitellus ils constituent de véritables cellules.

11 est des insectes, tels que les Tipulaires caliciformes, chez lesquels, pendant la gemmation des cellules blastodermiques à la surface de leur vitellus, il ne se produit pas de noyau au centre de chaque gemme, et par suite leurs cellules blastodermiques se trouvent dépourvues de noyau. Il en est d'autres, tels que les muscides, dans lesquels, au début de la gemmation, au centre de chaque saillie, un noyau apparaît par genèse de la même manière que le noyau central du vitellus dont il a été lait mention plus haut, chez les animaux dont cette partie de l'œuf se segmente.

La gemmation s'observe encore dans l'ovule de certains animaux dans des conditions fort remarquables en ce qu'elle s'associe en quelque sorte à la segmentation pour l'individualisation du vitellus en cellules. Chez les mollusques gastéropodes, par exemple, et chez les hirudinées, lorsque la segmentation a conduit à la production de quatre globes vitellins, ceux-ci donnent naissance sur un point de leur surface à un prolongement conoïde à sommet plus ou moins mousse. Sur quelques espèces, cette saillie est aussi foncée que les globes vitellins ; sur d'autres, elle est beaucoup moins granuleuse, et, par suite, est plus transparente. Pendant que ce prolongement s'allonge, on voit apparaître vers son milieu un noyau de même aspect que le noyau vitellin dont il a été question plus haut, et se produisant de la même manière. Une fois ce noyau bien limité, la base de la saillie se resserre vers le niveau de la continuité de sa substance avec le globe vitellin qui la porte, et bientôt ce rétrécissement va jusqu'à séparer complètement la première du second. On compte de 30 à 45 minutes entre le début et la fin de cette gemmation. Il en résulte l'individualisation de quatre nouveaux globes vitellins plus petits que ceux dont il s'agit et remplissant un rôle différent dans l'évolution embryonnaire. Une fois individualisés par gemmation, ils se segmentent eux-mêmes, comme le vitellus, et les petits globes vitellins qui en résultent constituent directement de leur côté, des cellules embryonnaires, aussi denses au centre qu'à la périphérie, dans quelques esjpèces ; mais pourtant dans plusieurs il se produit, à l'aide et aux dépens de la substance même de leur superficie, une mince couche ou pellicule séparable du reste de la masse devenue un contenu.

De la segmentation et de la gemmation cellulaires dans les plantes. Il est actuellement de toute nécessité, pour terminer ce sujet, de comparer la manière dont ces phénomènes s'accomplissent sur les animaux à celle dont ils se passent dans les plantes.

Des phénomènes de même ordre que les précédents s'observent en effet aussi dans les plantes de tous les embranchements, savoir : 1" l'individualisation en cellules par segmentation du contenu des ovules (sac embryonnaire, sporanges, vésicules-mères polliniques, anthéridies, etc..) ; 2' la reproduction (d'où multiplication) de ces cellules par continuation sur elles du fait primitif soit de segmentation, soit de gemmation.

hans le contenu granuleux des sporanges et les spores des algues, etc., apparaît ui! noyau analogue au noyau vitellin et presque en même temps se montre un

CELLULE (physiologie). 6il

sillon qui parlage eu deux ce contenu, et de plus un autre noyau apparaît de l'autre côté de ce sillon ; puis ensuite chacune de ces sphères se partage de la même manière en deux, quatre sphères, etc., et toujours se forme un noyau central en même temps ou un peu avant l'apparition du sillon. Plus tard survient la production d'une enveloppe de cellulose qui, de cette sphère granuleuse {protoplasma des auteurs récents) forme une cellule végétale ordinaire. Tels sont les phénomènes de l'individualisation des éléments primitifs de l'embryon des plantes aux dépens du vilellus ou contenu des spores et autres corps reproducteurs très-variés des cryptogames. Sur beaucoup d'entre eux, tels que les myxomycètes, etc., les sphères de segmentation (niasses de protoplasma de quelques auteurs), devenues libres, se meuvent par des expansions de leur substance, à la manière des arnives pour s'enkyster ultérieurement sons forme de cellules sporoïdes, etc., ou se charger de cils vibratiles et devenir plus tard le siège de révolution délinilive par segmentation.

Le fait le plus remarquable de cet ensemblede phénomènes, c'est l'apparition dans le contenu du sporange, etc. (w?/. ci-dessus p. 591), d'une partie centrale plus claire, le noyau, analogue au noyau vitellin de l'ovule animal fécondé ; bientôt il devient le siège d'une scission, d'où résulte la production de deux noyaux. Puis a lieu la formation presque simultanée d'un sillon résultant de la concentration du contenu ou vitellus autour de chacun des deux noyaux, sillon qui indique la division prochaine de la masse granuleuse î;i^e//me. C'est incontestablement là un phénomène du même ordre que celui déjà signalé dans le vitellus de l'œuf animal, quelles que soient, du reste, les variétés du phénomène, selon que le sporange, l'oogone, etc., sont sphériques, cylindriques, etc. Les cellules sont plus ou moins grandes dans chaque plante, suivant qu'une partie seulement ou tout le contenu du sac embryonnaire ou ovule, concourt à la formation directe des cellules primitives de l'embryon, avec ou sans formation d'un endosperme. Ce dernier fait trouve son analogue chez les animaux (oiseaux, etc.), où, pas plus que dans les plantes, les phénomènes du développement ne présentent rien d'absolument identique dans tous les groupes, mais où cependant ils ne cessent jamais d'être comparables.

Lorsque la segmentation a lieu dans des cellules ou des sporanges de forme allongée , on voit naître ainsi plusieurs noyaux à une certaine distance l'un de l'autre, dans toute l'étendue du contenu granuleux de ces parties. Ces noyaux se présentent d'abord sous forme d'une tache globuleuse transparente , à contour généralement net, quoiqu'ils soient souvent très -pâles, ou quelquefois masqués par les granulations voisines, qu'il repousse en quelque sorte. Un ]5eu après l'apparition de chaque noyau et autour de chacun d'eux, s'amasse une portion des granules du contenu. En même temps, un sillon plus transparent que le reste de la masse, sépare chacune de ces accumulations granuleuses. La formation! de cet intervalle plus clair ayant l'apparence d'un sillon résulte de ce que les granulations concentrées autour du noyau laissent, presque dépourvue de particules solides entre chacun des amas qu'elles forment une portion de la substance hyaline qui les tient en suspension.

Une fois les premières cellules ainsi individualisées par cette scission des cellules du proembryon (ou bien, pour l'endosperme, par segmentation du contenu du sac embryonnaire, ou ovule), toutes les autres cellules de l'embryon végétal dérivent de celles-ci de la manière suivante :

Dans le contenu des cellules qui ont dépassé le volume que la plupart d'entre elles possèdent ou doivent conserver toute leur vie, on voit apparaître le noyau de

{•)V2 CELLULE (physiologie).

la même manière que dans l'ovule. Autour de ce noyau se concenlre aussi une partie du contenu granuleux de la cellule-nièie, tandis que le reste s'amasie autour du noyau propre à celle-ci. Le noyau de la cellule-mère se divise et lorme ainsi deux noyaux. Un plan de division apparaît en même temps, comme il vient d'être dit, entre ces deux amas granuleux ayant chacun un noyau au centre.

Le plus souvent, avant que ce sillon se forme sur la masse de la cellule, il apparaît sur le noyau, qui se divise en deux avant le corps de la cellule, et toujours en même temps, des granulations s'accumulant autour de chaque moitié.

Cette accumulation de granulations moléculaires autour du noyau un peu avant sa propre segmentation ou autour de chacune de ses deux moitiés, en même temps que le sillon se produit, peut être regardée comme un phénomène constant de la scission des cellules animales et végétales, soit chez l'adulte, soit chez l'embryon. 11 prouve que le noyau joue certainement un rôle particulier dans les phénomènes de composition et de décomposition nutritive, puisque toujours autour de lui se produisent et se disposent d'une façon spéciale les plus grosses granulations qui entrent dans la structure des cellules.

Lors de la segmentation du contenu des divers corps reproducteurs ou des cellules des plantes, celui-ci est toujours de consistance gélatineuse demi-solide, qu'il ait ou non été liquide auparavant. En sorte que pendant le rassemblement des granules grisâtres plus ou moins foncés autour du noyau, et après la séparation en deux de la substance hyaline par un plan de division, chacune des parties (gymnocytodes) qui en résulte est entièrement formée d'une masse dite de protoplasma, à noyau central, aussi dense vers le centre qu'à la surface, et qui, plus tard, se creusera ou non d'une cavité cellulaire.

En dehors des cas dans lesquels ces masses cellulaires deviennent des corps reproducteurs mobiles, ciliés ou non, comme ceux dont nous avons parlé, une mince paroi de cellulose ou de l'un de ses isomères, comme la fungine sur les champignons, se produit autour de ce corps cellulaire, et les amène ainsi à l'état de spores dans les sporanges, etc.

Lorsque cette segmentation conduit les éléments qui en dérivent ainsi à former une masse de tissu cellulaire, soit pour produire l'embryon, soit pour amener l'accroissement des couches végétales, c'est une cloison de cellulose qui remplace le sillon et s'interpose entre les deux masses organiques nouvellement produites (reproduction par scission ou cloisonnement) ; placée entre les surfaces de scission des deux sphères granuleuses contiguës, elle est d'abord simple et commune aux deux nouvelles cellules. Peu à peu la paroi de la cellule-mère s'étrangle au niveau de la cloison nouvelle, de manière à amener ici une formation de méats intercellulaiies, quand il s'agit de la segmentation de cellules agrandies dans un tissu végétal. Souvent le phénomène se borne là, et la cloison reste commune aux deux cellules nouvelles. Alors elles ne peuvent être isolées de toutes parts, ni séparées l'une de l'autre ; ou bien une ligne placée au milieu de la cloison indique sa division en deux feuillets; dans ce cas, on peut isoler tout à fait chaque cellule de ses vosines. Cet isolement est du reste possible sur l'embryon dans des cas oii cette ligne n'est pas visible et où une mince pellicule s'est produite tout autour de la masse du protoplasma.

C'est par le mode de segmentation dit scission ou reproduction fissipare et fissiparitéqm se multiplient beaucoup d'infusoires, animaux unicellulaires, comme le font aussi les plantes constituées par une seule cellule. Cette scission est longitudinale chez les Carchesium et les Vorticelles; elle est transversale chez les

CELLULE (physiologie). 613

Stentor, Lencophrys, Bnrsaria, Loxodes, etc. Chez beaucoup, la scission peut se faire à la l'ois transversalement et lonf;itiulinalement; tels sont les Bursaria, Opalina, Glaucoma, Chilodon, Paramœcmm, Stytonychia, Euplqtes, etc. Beaucoup de ces infusoires renferment, comme les cellules proprement dites, un noyau. Quel que soit le sens de la scission, le noyau placé au milieu du corps se divise également, de sorte qu'à la fin du phénomène, chaque animal nouveau possède un noyau. Souvent (Paramecium, Bursaria, etc.) le noyau commence à se segmenter avant la partie périphérique du corps.

Dans les champignons et les algues microscopiques formés simplement de cellules superposées et articulées les unes au bout des autres, sur plusieurs de ceux qui sont unicellulaires, l'individualisation de la première cellule du nouvel individu a lieu par un prolongement direct de la spore. Ce prolongement qui se cloisonne ensuite au point de contiguïté avec la cellule d'où il part, est tubuleu.v, piliforme, très-allongé, très-transparent, etc.

Il se segmente ensuite par scission transversale {division mérismatique) , laquelle s'opère ainsi pour tontes les cellules qui prennent un certain degré d'allongement, d'oiî l'accroissement du végétal. Dans toutes ces plantes (Champignons, Algues, mycéliums radiculaires des Fougères, des Mousses, etc.), pendant leur développement, et aussi lorsqu'elles sont adultes, on voit à l'extrémité supérieure ou sur le côté des cellules se former une bosselure qui s'allonge peu à peu, puis, ayant atteint à peu près la longueur de la cellule dont elle émane, elle s'en sépare au point même, ou presque au point où elle communique avec l'autre. La séparation résulte de la production d'une cloison, d'après le mécanisme décrit en parlant de li segmentation par scission ou cloisonnement {Reproduction par gemmation, ou gemmipare par surculation ou surculaire, par bourgeonnement ou propagules).

C'est par cette gemmation que s'individualisent les sporanges dans les Algues du genre Derbesia, les oogones et oospores des Porenosporés, des Cystopus, etc. An lieu d'une cloison proprement dite, se formant entre la cellule-mère et l'élément qui vient de naître ainsi, c'est par étranglement ou rétrécissement graduel jusqu'à oblitération de celui-ci qu'il se sépare de l'autre, et non par production d'une cloison proprement dite. C'est également ainsi que naissent les sporanges et lesanthéridies de beaucoup de Fucacéeset autres Algues. Ils se sépai-ent de la cellulemère de la même manière et non par formation d'une cloison circulaire qui, de la lace interne de la nouvelle cellule à son point de jonction avec l'ancienne, gagne jusqu'au centre, de manière à établir une séparation complète. La reproduction par gemmation s'observe aussi chez les animaux infusoires unicellulaires, mais elle est plus rare que sur les plantes; elle a lieu pourtant dans les Epistylis, les Carchesiiim et les Vorticelles.

II. Sur la production soit de la. paroi propre, soit des contenus CELLUIiAIRES

SPÉCIAUX. Il est des cellules qui restent, pendant toute la durée de leur existence, constituées comme nous l'avons dit plus haut, c'est-à-dire, sans jamais présenter de paroi propre. Tels sont les chromoblastes (G. Pouchet) ou chromatophores {voy. p. 640) , celles de cartilages, plusieurs variétés de cellules épithéliales, comme par exemple, chose remarquable, celles qui forment les couches épidermiques, les ongles, les poils, etc.

L'existence sur les animaux d'un corps cellulaire sans paroi propre distincte et d'un noyau, comme parties composantes uniques des cellules, dans le plu srand nombre des cas, est un fait reconnu en France depuis longtemps {voy. Littré et

ou CELLULE (physiologie).

C!i. Robin, Dictionnaire de médecine, Paris, 1855, 10* édit,, art. Cellule, p. 255). 11 a été décrit et spécifié de la manière la plus formelle par M. Coste, en 1845 {Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences. Paris, 1845, !n-4°, t. XXI, p. 1372). Ce fait, dont la réalité est incontestable et s'observe plus nettement encore sur les mollusques et les protozoaires que sur les insectes et les vertébrés, a été admis presque partout. Il l'a été surtout à compter de l'époque où M. Schullze (1861), en exagérant l'importance, l'a généralisé outre mesure, et a conduit quelques auteurs à dire, lorsqu'ils voient une cellule pourvue d'une paroi propre, que celle-ci n'est qu'une formation secondaire, sénile en quelque sorte et marquant la fin de l'activité physiologique de la cellule. Ce qu'il y a de vrai, c'est que presque toutes les espèces de cellules (mais non absolument toutes, ainsi que nous l'avons vu plus haut, page 595 et suivantes) commencent par être des corps cellulaires sans paroi propre, avec ou sans noyau.

Or, 1" quand celte paroi ou vésicule superficielle se produit consécutivement à l'individualisation du corps cellulaire, celui-ci, avec sou noyau, constitue dès lors le contenu de la pellicule hyaline formée; pellicule qui, sur les plantes, est ordinairement composée de cellulose.

2° Sur les plantes et sur certaines cellules animales (cellules de la notocorde), ce corps cellulaire ainsi inclus peut être rendu vésiculeux par production d'un fluide {protoplasma, de H. Mohl) qui distend et repousse la substance avec le noyau pour en faire un vésicule {utricule primordial ou a^oie'deM. Mohl) appliqué à la face interne de la paroi propre, composée surtout de cellulose dans les plantes ou azotée sur les animaux.

5° Enfin pour diverses des cellules animales à la superficie du corps desquelles il ne se produit jamais de paroi propre , un liquide peut se former plus ou moins tard au centre de leur substance et distendre celle-ci, en repoussant le noyau, de manière à réduire le corps cellulaire à l'état d'utricule que rempht ce fluide ainsi survenu consécutivement. Sous le point de vue du mode de sa production, ce liquide est analogue à celui dont il vient d'être question et doit comme lui recevoir le nom de protoplasma.

Du PROTOPLASMA. Lcs diversités du sens qu'a subi le mot protoplasma sous la plume de quelques auteurs exige ici la citation des textes trop oubliés dans lesquels il se trouve employé pour la première fois. Le plus ancien est celui dans lequel Reichert s'exprime ainsi à cet égard : « 11 n'y a, d'après Purkiuje, d'analogie décisive entre les deux grandes divisions de la nature oigauique qu'en ce qui touche les granules élémentaires du Camhium végétal et àa protoplasma dans l'embryon animal (Reichert, Archiv fur Anal, und Physiol. Berlin, 1841, p. CLXIII). )) D'autre part, H. Mohl dit : « Je me crois autorisé à donner le nom de protoplasma à la substance demi-fluide, azotée, jaunie par l'iode, qui est répandue dans les cavités celhdaires des plantes, nom qui se rapporte à sa fonction physiologique (H. Mohl, Bolanische Zeitung, 1845, et Annales des sciences naturelles : Botanique. Paris, 1846, in-8, t. Yl, p. 86). » « Ainsi qu'on l'a déjà reconnu, partout oiî les cellules doivent naître, ce fluide précède les premières productions solides qui indiquent les cellules à venir. C'est lui qui fournit les premiers matériaux pour la formation du nuoléus et de l'utricule primordial. Il réagit de la même manière qu'eux; dès lors, comme c'est son organisation qui amène la production des nouvelles cellules, je me crois autorisé à proposer pour lui le nom de protoplasma qui se rapporte à sa fonction physiologique. Schleiden emploie pour désigner cette substance l'expression de mucus ou mucilage {Sclileim), mais il

CELLULE (physiologie), 615

est préférable d'employer mi mot qui ait un sens plus restreint qvi'vm mot employé d'autant de manières diverses que le mot mucus {Ann. des se. nat. 1846, t. VI, p. 86).»

C'est donc le liquide, granuleux ou non, de production ultérieure au sein d'une masse cellulaire, rendue vésiculeuse par ce fait, qu'on a. appelé protoplasma, en raison de ce qu'il prime l'apparition du plasma sanguin dont il est bien distinct et de ce qu'il joue un rôle physiologique analogue à celui de ce dernier.

Remak a sans motif changé ce premier sens très-net du mot protoplasma en l'employant pour désigner non plus un liquide tenant ou non en suspension des corpuscules à la manière de ce que fait le plasma sanguin, mais le vitellus solide contenu dans la membrane vitelline (qui est la paroi de la cellule ovulaire correspondant chez les animaux à la paroi de cellulose des plantes), c'est-à-dire pour désigner le vitellus moins la vésicule germinative tant qu'elle existe et, par suite, moins le noyau vitellin [JJeber extra-cellulare Enstehung thierischer Zellen, in Archiv fur Anat. und Physiol. Berlin 1852, in-8'' p. 70), quand il est né {voy. p. 590), Remak a naturellemont étendu la signification de ce mot à la désignation de chacun des globes vitellins eux-mêmes, leur noyau excepté.

C'est aussi le sens que Schultze donne à ce mot en disant que la notion de cellule comprend deux choses, celle d'un noyau et celle d'un protoplasma, dont l'ensemble est le plasma cellulaire. Seulement la cellule peut avoir ou non une paroi propre et quand celle-ci existe, elle est une production plus accessoire qu'essentielle, car elle n'existe pas dans les cellules de l'embryon et ne prend point part à la reproduction de nouvelles cellules, ce que font seuls le noyau et le protoplasma (M. Schultze, Ueber Muskelkœrperchen, etc. Archiv fur Anat. und Physiol. Berlin, 1861, p. 1). Cette détermination de l'existence de cellules sans paroi propre autour de leur corps est loin d'être nouvelle en France, ainsi que nous l'avons vu (p. 614). Mais l'erreur commence au point oii Remak et ses imitateurs appellent protoplasma des corps solides ou demi-solides, savoir la substance du vitellus, des globes vitellins et des cellules qui eu proviennent directement ou indirectement, alors que c'est le liquide qui par sa production ultérieure les rend presque toutes vésiculeuses sur les plantes et en certain nombre sur les animaux qui bien longtemps avant a reçu ce nom.

Dans ces écrits modernes, en effet : 1° la masse azotée retenant le noyau et devenant l'utricule primordial de H. Mohl ou partie contenante reçoit le nom atti'ibué jusque-là au contenu fluide ou granuleux, azoté, graisseux, amylacé, etc. (cellules des plantes), vésicules adipeuses, cellules de la notocorde, etc. (sur les animaux); aussi, depuis, ce contenu a-t-il été parfois appelé deute'roplasma.

2° Dans le cas de la formation d'une paroi pellicUlaire superficielle autour de cette masse azotée comme sur l'ovule, certaines cellules épithéliales, etc., c'est cette masse qui se trouve être appelée protoplasma.

On comprend dès à présent pourquoi, en raison de ce que la masse fondamentale des cellules sans paroi propre et le noyau sont les seules parties qui participent à la reproduction des cellules, le nom de protoplasma se trouve souvent inconsidérément employé pour désigner (surtout quand elles sont parsemées de noyaux), les substances encore sans configuration déterminées, comme celles qui interposées aux noyaux profonds des épithéliums en voie de rénovation, ne sont pas encore individualisées en cellules par segmentation ; pour désigner aussi les substances interposées à divers éléments anatomiques des tissus sains et morbides, c'est-à-dire soit les substances amorphes ou intercellidaires, soit les blastèmes. Il

610 CELLULE (physiologie).

est résulté de l'extension de ces confusions, sources d'erreurs nombreuses, que le mot protoplasma sert dans divers écrits k la désignation de tout ce qui est substance organisée, à l'exception de ce qui est noyau et paroi cellulaire ; or, ainsi que l'a déjà fait remarquer Kœlliker, il faut se garder de considérer cette paroi comme n'étant qu'un accessoire ou un accident en quelque sorte sénile, son rôle physiologique étant au contraire des plus manifestes, ainsi que la paroi des ovules en offre de nombreux exemples.

Il faut encore noter qu'il est des descriptions dans lesquelles on trouve le mot protoplasma appliqué spécialement à la désignation de ce que jusqu'à présent on appelait la substance hyaline du vitellus, des cellules, du corps des infosoires, etc., à l'exclusion non-seulement du noyau cellulaire, mais encore des granules dont est parsemée celte substance (E. van Beneden, SurVévolut. des Grégarines. Bulletins de l'Acad. roy. de Belgique. Bruxelles, 1871, in-S", t. XX\1).

Le sens donné au mot protoplasma et à ses dérivés par M. Mohl et par les autres auteurs qui, les premiers l'ont adopté, a manifestement droit de priorité sur celui qui lui a ensuite été attribué par Remak, Schultze, etc. C'est ce que Reichert a fait remarquer à bon droit dès l'époque oîi ce changement dans la valeur des termes dont il est question ici a été proposé. Par suite, la logique scientifique veut que le moi protoplasma soit employé pour désigner un fluide intracellulaire, granuleux ou non, et nullement comme désignant des corps solides ou demi-solides. Ceux qui contre les règles jusqu'ici adoptées par les savants dans le but d'éviterdes confusions nuisibles à toute clarté d'exposition, se servent du nom de protoplasma pour désigner la substance fondamentale du corps des cellules sans paroi cellulaire proprement dite et ses provenances fibrillaires, etc., devraient au moins le distinguer par le nom de protoplasma primaire et appeler protoplasma secondaire le fluide intra-cellulaire plus ou moins grenu, les productions graisseuses ou autres qui rendent résistantes les cellules à la manière de ce que nous venons de signaler (p. 613, 1°. V. encore ci-après p. 623).

On voit déjà que c'est mal à propos que le mot protoplasma paraît à ceux qui s'occupent uniquement d'histologie humaine, suffisant pour désigner le corps cellulaire et les fins granules qui le parsèment, c'est-à-dire tout ce qui dans les cellules, entourant le noyau, n'est pas noyau ni membrane cellulaire proprement dite. Sur bien des animaux et des végétaux, en effet, cette acception de ce mot ne saurait être adoptée. C'est ainsi que sur les batraciens, les poissons, les mollusques gastéropodes, les glossiphonies, etc., les gros granules vilellins jaunes, la plupart solubles dans l'acide acétique et les autres granules qui sont graisseux, diffèrent tellement de la matière hyaline (moins abondante qu'eux pourtant) qui les tient agglutinés en corps cellulaire autour du noyau (et en iait les cellules de divers organes embryonnaires) qu'il est impossible de désigner par un même mot cette matière et les granules. Il en est de même sur les plantes en ce qui touche les granules amylacés, huileux, la chlorophylle, etc., et la substance hyaline parsemée ou non de granules grisâtres dans laquelle ils sont plongés.

Quel que soit donc le nombre des écrits dans lequel le mot protoplasma est employé ainsi à contre-sens, il faut se garder de voir dans ce fait une raison devant faire annuler cet exemple. Il n'y a là qu'un cas de plus de l'adoption temporaire des erreurs dont le public s'engoue et qui s'évanouissent ensuite après retour à un examen sérieux.

Enfin, au mot protoplasma d'autres auteurs non moins autorisés que les précédents, ont déjà substitué ceux de cytoplasme (Hseckel et Kœlliker, 186-2), de bio-

CELLULE (physiologie). 617

plasme ou matière (jerminale (Be;ilc, 1861) et celui de protoblaste sans noyau, pour désigner les masses cellulaires ou sans noyau, tels que le vitellus quand après la disparition de la vésicule germinative il n'a pas encore de noyau vitellîn, les hématies des mammifères adultes -Je nom àe protoblaste à noyau indique alors les masses cellulaires pourvues d'un noyau, mais encore sans paroi propre, comme les globes vitellins de segmentation ou les cellules qui n'en possèdent jamais, comme les cellules multipolaires delà substancenerveuse grise cérébro-spinale, etc. Enfin Ha3ckel (1868) appelle d'une manière générale cytodes les masses cellulaires sans noyau qui composent à elles seules les animaux les plus inférieurs {Monères, Protomonas), et les distingue en gymnocytodes lorsqu'elles n'ont pas deparoi propre et en lépocytodes lorsqu'elles ont une paroi, comme les leucocytes par exemple (voy. Leococyte). Seulement Hœckel ne considère pas ces corps comme des cellules, en raison de l'absence de noyau. Quant à ceux qui, ne tenant pas compte de ces distinctions, se servent du mot protoplasma pour désigner ces éléments soit animaux soit végétaux, ce dernier terme devient sous leur plume synonyme du mot cellule, car il s'étend jusqu'à la désignation soit des êtres unicellulaires avec ou sans noyau, comme les bactéries, etc., soit d'une manière abstraite à celle de la substance même de ces êtres, c'est-à-dire ce qu'on a toujours appelé la substance organisée. Cela est en particulier, lorsqu'à propos du sarcode ou de la substance extensile de certaines cellules qui peut être séparée par parties de ces corps sans en détruire l'individualité, on dit avec Haeckel que le sarcode n'est autre chose que du proloplasma à l'état de liberté [Die Radiolaren. Berlin, 1862).

Sur la présence et Vabsence de la paroi cellulaire. Avant de parler des modes mêmes d'après lesquels les corps cellulaires peuvent se montrer entourés d'une paroi propre, notons d'abord qu'il ne faut pas confondre ces phénomènes avec ceux dans lesquels une pellicule pourrait être produite par coagulation de la superficie d'un corps cellulaire sans paroi piopie, par suite du contact de l'eau ou des autres liquides soit conservateurs, soit habituellement employés dans l'exécution des préparations. Notons aussi que la tendance manifestement excessive de quelques auteurs à vouloir avec M. Scbultze et E. Briicke ne voir dans les parois cellulaires qu'une pariie tout à lait secondaire ou accessoire des cellules, fait exagérer beaucoup le nombre des cas dans lesquels la membrane cellulaire ne serait point telle, mais serait une couche corticale du corps cellulaire (c'est-à-dire de ce que ces auteurs nomment proloplasma) simplement durcie parle contact des substances environnantes.

L'observation montre en effet (depuislesinfusoires jusqu'aux cellules des animaux supérieurs), beaucoup d'espèces de cellules naturellement pourvues d'une paroi, paroi qui se produit dès leur individualisation peu après ou par tel ou tel des modes indiqués plus loin. Il est même singulier de voir à quel point des généralisations hasardées, fondées sur quelques faits et non sur les difféiences que peuvent offrir les mêmes éléments comparés à eux-mêmes depuis l'époque de leur apparition jusqu'à celle de leur plein développement, a pu faire nier l'existence des dispositions anatomiques les plus évidentes et oblige de revenir sur leur démonstration.

Malgré les assertions contraires de E. Briicke et autres auteurs, le niouvemeut brownien des granules intracellulaires prouve l'existence d'une paroi propre, naturelle, distincte de la cavité et de sou contenu, à la condition toutefois qu'il s'agisse bien d'une cellule et non de l'un des cas de productions accidentelles morbides ou cadavériques indiqués plus haut {voy. p. 584 et 586), ou encore de productions vésiculeuses par mélange de liquides non miscibles {voy. p. 588). Ce mouvement

fil8 CELLULE (physiologie).

s'observe entre la paroi et le noyau, lorsque celui-ci est en quelque sorte flottant dans le liquide intra-cellulaire, ainsi que cela se voit sur les hématies encore granuleuses de l'embryon des batraciens et des reptiles, sur les cellules qui forment une couche à la superficie de leurs centres nerveux embryonnaires, etc. Il a lieu librement dans tout le liquide, lorsque le noyau est inclus dans la paroi par production d'un protoplasma, d'après le mécanisme que nous venons d'indiquer (p. 614, 2" et 3") ; c'est ce dont les cellules des plantes, les cellules adipeuses fœtales, etc., offrent de nombreux exemples.

11 est même des cas dans lesquels une paroi cellulaire existe alors qu'il n'y a pas de mouvement brownien des granules inclus ; en sorte que l'absence de ce mouvement ne suffit pas pour prouver l'absence d'une paroi propre. C'est ce qui a lieu pour les leucocytes et les cellules de la notocorde tant qu'ils sont dans leurs milieux naturels, et pour beaucoup de cellules végétales. Ce fait tient à ce que le contenu est trop dense, trop tenace pour se prêter aux oscillations des granules. Mais alors l'addition d'eau, qui pénètre par endosmose et ramollit le contenu en disteiidant la paroi, fait que le mouvement devient visible. Souvent la distension de la paroi par l'eau, dans le cas des leucocytes {voy. l'art. Leucocyte) et autres lépocytodes animaux, est assez grande pour amener sa rupture et l'expulsion du contenu. La paroi revient sur elle-même en général et se plisse sous les yeux de l'observateur, de manière à démontrer nettement son existence.

Pour les cas dont il vient d'être parlé et pour ceux au moins aussi répandus signalés plus haut (p. 613, 1°), il est aisé de reconnaître, depuis les cellules des plantes jusqu'à celles de l'homme, que leur paroi est une partie naturelle et qu'elle n'est aucunement une coagulation de la substance cellulaire {protoplasma des auteurs allemands) par l'eau et autres réactifs, ainsi qu'avec Kuhne le supposent encore quelques médecins. Lorsqu'un agent chimique , depuis l'eau jusqu'aux solutions quelconques, est au contact des éléments anatomiques, de leurs diverses parties, de leur contenu échappé de leur cavité, il est encore plus facile de constater que son action ne s'arrête jamais à leur superficie ; elle s'exerce là d'abord, il est vrai, parfois brusquement, ainsi qu'on le voit quand cette action est coagulante ou amène une précipitation (comme pour l'azotate d'argent) ; mais, au bout d'une à quelques minutes, on suit les effets de cette action par les changements dus à une coagulation (chromâtes, acide chromique, etc.), ou à une liquéfaction (eau, ammoniaque, etc.) qu'entraîne la pénétration endosmotique de l'agent employé que rien n'arrête tant que l'élément n'en est pas saturé chimiquement. Ces actions coagulantes ou autres sont les mêmes de la surface à la profondeur de la cellule, quand la substance de cette surface ne diffère pas de celle du reste du corps cellulaire, et elles ne s'arrêtent pas à sa portion superficielle seule. Elles diffèrent, au contraire, d'une portion à l'autre des celhiles partout oii les agents employés rencontrent des parties constituantes chimiquement distinctes, nutritivement et évolutivement formées. Leur influence décèle bien réelkment la préexistence de ces parties à l'action chimique, et non la formation chimique de celles-ci en dehors des actes de rénovation moléculaire; car, lorsque l'eau, agissant sur les leucocytes, sur les cellules de la notocorde des embryons humains et autres, met en évidence leur paroi propre et rend tout à fait fluide leur contenu, dont on voit alors s'agiter les granules, on ne saurait considérer l'eau comme ayant la propriété de causer un durcissement de la surface et une liquéfactien de la profondeur d'une seule et même substance, alors qu'elle ne produit rien de pareil sur les cellules qui les avoisinent et qui physiquement n'ont pas plus de consistance

CELLULE (physiologie). 619

qu'elles; telles sont, par exemple, les cellules de la vésicule ombilicale des batraciens et autres animaux, celles de leurs épithéliums, etc. lien est encore de même lorsque l'eau ammoniacale dissout certains granules très-évidents, au milieu d'autres qui pendant ce temps-là continuent leur mouvement brownien, dans des cellules dont la paroi se gonfle sous les yeux de l'observateur et ne se dissout que plus tard. Les hématies encore granuleuses de l'embryon des batraciens et des reptiles et d'autres cellules encore en offrent des exemples. Sur ces mêmes cellules, on peut inversement suivre l'influence de la solution un peu concentrée d'acide chroraique faisant cesser tout mouvement brownien, en même temps qu'elle fait paraître plus épaisse la paroi, grenu ou strié le liquide hyalin où s'agitaient les granules, foncé et granuleux le noyau qui était hyalin auparavant, [l en est encore ainsi lorsque sur de jeunes têtards {Rana viridis et temporaria, Hyla arborea, Tritotî cristatiis, marmoratus etpunctatus, Siredon mexicaniis) , les hématies, déjà jaunâtres, sphériques ou non, qui viennent d'apparaître et contiennent encore des globules vitellins, sont attaquées de telle sorte par l'acide acétique qu'on voit ces globules se dissoudre, alors que leur mince paroi propre résiste plusieurs minutes, pendant lesquelles les fins granules graisseux qui les accompagnent dans la cavité y restent doués de mouvement brownien, jusqu'à ce que cette paroi soit elle-même dissoute plus tard.

Gomme, lorsque les cellules sont plongées dans un liquide non coagulable, l'acide chromique ne fait pas cesser en même temps l'agitation des granules extra-cellulaires, on voit manifestement que ceux qui cessent de se mouvoir étaient dans un liquide intravésiculaire coagulable. La paroi de la cellule peut du reste alors être parfois chiffonnée ou brisée. Il est des cellules sur lesquelles on la voit se resserrer à mesure qu'agit l'acide chromique ou une solution concentrée de phosphate de soude, rassembler autour du noyau les granules et faire ainsi cesser le mouvement brownien très-vif jusqu'alors. Si, comme dans le cas des phosphates, la solution n'est pas coagulante, on peut, en réajoutant un liquide moins dense, tel que l'eau, voir réapparaître l'état primitif de l'élément et le mouvement brownien de ses granules.

Dans le cas des agents conservateurs coagulants, tels que les liquides alcooliques, chromiqnes, etc., tantôt les cellules restent rétractées, tantôt c'est leur contenu qui est coagulé, et dans l'un et l'autre cas après le durcissement il est impossible de constater l'existence d'une paroi propre distincte du contenu, comme on le fait sur l'élément frais vu dans son milieu naturel ou dans une sérosité.

Quand, de plus, sur les têtards vivants on voit dans les capillaires les granules des hématies doués de mouvement brownien alors que ceux des leucocytes voisins ne s'agitent qu'après le contact de l'eau qui liquéfie une portion de leur contenu, il faut bien reconnaître que la paroi propre préexiste dans les milieux naturels à l'influence des agents artificiels. Lorsqu'on a constaté les particularités précédentes sur des cellules alors que d'autres qui les accompagnent ne les présentent pas, il devient manifeste qu'on a bien sous les yeux une cellule pourvue d'une paroi propre naturelle à côté de cellules d'une autre espèce qui sont dépourvues de cette enveloppe.

Sur la production de la paroi celhilaire. Ces notions préliminaires indispensables étant exposées, nous devons examiner comment, en même temps que les cellules profondément ou .superficiellement situées dans chaque organe changent plus ou moins de forme, d'autres modifications surviennent dans leur substance même.

620 CELLULE (physiologie).

A cet égard, il importe d'avoir toujours présent à l'esprit que les pliénomènes d'évolution, quels qu'ils soient, consistent en changements incessants ajant lieu dans la substance même des éléments anatomiques, etc., pendant toute la durée de leur existence, qui tous restent inconipréltensibles si l'on cesse un instant de se rappeler que le développement est subordonné à la nutrition. On entend patlà que la nutrition, par la rénovation moléculaire continue des principes immédiats constitutifs, fournit ou enlève incessamment des matériaux dans l'intimité de la substance de chaque élément et devient ainsi la condition d'accomplissement de ces changements de forme, de volume et de structure, qui caractérisent toutes les particularités du développement. Les premiers de ces changements dont il y ait à parler ici sont ceux qui amènent les cellules du blastoderme de divers animaux, les cellules épithéliales prismatiques en général, les cellules épithéliaies polyédriques de beaucoup de glandes, les cellules de la dentine, celles de la notocorde des mammifères, etc., à présenter peu après leur individualisation une»mince pellicule hyaline superficielle, assez résistante, séparable du reste de la masse ou corps cellulaire {protoplasma de quelques auteurs), qui conserve la consistance demi-solide, pâteuse ou friable qu'il avait, ou devient plus solide qu'auparavant dans quelques espèces, ou au contraire fluide, mais rarement.

Les globules rouges du sang des embryons batraciens en offrent un exemple des plus remarquables : aloi"s même qu'ils ont déjà pris leur forme lenticulaire et ne renfermant plus de granules vitellins («o?/. p.6f 9), mais seulement de fins granules graisseux, on constate le mouvement brownien de ceux-ci au sein de ces éléments aussi bien que lorsqu'ils sont encore spbériques. On le constate dans ceux mêmes qui sont dans les capillaires de l'animal vivant, dès qu'un obstacle ralentit ou arrête leur course, et on peut ensuite, en les faisant tomber dans l'eau par déchirure des tissus, les voir se gonfler, puis survenir la rupture de leur mince paroi que l'eau attaque lentement. Un fait analogue s'observe aussi durant le développement des cellules, à noyau hyalin sans nucléole, de la couche superficielle des centres nerveux des batraciens.

Dans ceitaines cellules, comme celles du blastoderme qui dérivent directement des sphères de segmentation vitelline, survient une diminution notable de volume et de nombre de leurs granulations moléculaires graisseuses ou autres ; ces dernières sont ainsi beaucoup plus petites et plus pâles que dans le vitellus et dans les globes vitellins qui pioviennent de sa segmentation.

Mais le phénomène principal, dont il est ici question, et qui donne les caractères de cellule dans divers éléments d'une manière complète, consiste en ce que leur partie superficielle devient ferme, susceptible d'être déchirée et de conserver les irrégularités de cette déchirure sans se rétracter ni revenir sur elle-même, comme le fait par exemple la substance hyaline interposée aux granulations dans les globes vitellins. Elle représente alors une véritable paroi, enveloppe ou membrane de cellule, épaisse de 1 à 2 millièines de millimètres et même moins. Aussi les deux lignes p;irallèles limitant ses faces interne et externe ne sont-elles presque jamais assez écartées pour qu'on puisse distinguer l'une de l'autre. Cette distinction est parfois possible, quand celle paroi est épaisse comme sur les cellules de la notocoide du chien, de l'épiderme des embryons de batraciens, de reptiles, etc. Elle est homogène, transparente et les granulations plus ou moins foncées qui s'avançaient d'abord jusqu'à la surface ou presque jusqu'à la surlace du corps cellulaire se trouvent sous-jacentes à elle. Il résulte de là que les cellules ainsi constituées sont polygonales par leurs faces contiguës et par celle qui est aplatie contre la mem-

CELLULE (iHYsioLOGiiî). (321

brane vitcUine, s'il s'agit des cellules blaslodcrmiques des mammileves, etc., mais elles tont encore une saillie hémisphérique dans le liquide de l'intérieur de l'Ooule.

D'une manière générale, les cellules conservent alors leur forme polyédrique lors même qu'elles sont isolées, à moins qu'au lieu de les tenir dans du sérum on ne les plonge dans l'eau pure qui les gonfle, ou qu'elles ne commencent à se ramollir cadavériquement ; dans ce cas elles deviennent sphéroïdales, ou des exsudations de gouttes hyalines mnciformes, fournies par le corps cellulaire, soulèvent çà et là la pellicule superficielle et les rendent bosselées, etc., même tout à fait sphériques, le protoplasma demeurant sous forme d'amas granuleux sur l'un des côtés de la sphère. Les corps ou cellules fibro-plastiques offrent aussi des exemples de ce genre durant leurs altérations cadavériques [voy. Lamikeux, p. 219).

Ce sont alors de véritables cellules avec contenu (dit protoplasma par quelques auteui-s), remplissant une cavité distincte d'une paroi ou enveloppe. Il importe pourtant de ne pas oublier que celui-ci est demi-solide et non fluide, qu'il retient le noyau inclus dans son épaisseur et que même quand ces cellules se gonflent plus ou moins au contact de l'eau, elles ne montrent pas de mouvement brownien, comme le font les leucocytes {voy. Leucocyte, p. 234). Toutefois ce mouvement s'observe sur les granules graisseux du protoplasma des cellules de la notocorde des embryons humains, de lapin, etc., gonflées par l'eau (Gh, Robin, Sur l'cvûlut. delà notocorde, in Mém. de l'Institut., 1870, in-4", t. XXXVI, p. 418).

Le gonflement des éléments anatomiques par l'eau ou par suite d'altérations cadavériques vient souvent déceler dans des éléments anatomi((ues d'un petit volume, comme les épithéliums de la rate, des glandes lymphatiques, etc., l'existence d'un corps cellulaire avec paroi propre très-fine entourant un mince contenu granuleux et un noyau, alors que l'on pouvait d'abord prendre celui-ci pour un noyau libre. Les exemples de ce genre sont surtout communs dans les tissus des embryons. De plus la régularité et la transparence de la vésicule sphérique ainsi mise eu évidence, sont des plus remarquables. Le plus souvent sa minceur est telle qu'on ne peut mesurer son épaisseur. Les granules qu'elle retient, ceux qui flottent entre elle et le noyau, dont elle s'est écartée et qui sont doués d'un vif mouvement brownien montrent qu'un fluide incolore la distend, au point parfois d'amener sa rupture sous les yeux de l'observateur.

Dans les énormes cellules épithéliales des embryons des batraciens, des axolotl en particulier, on peut suivre aisément les phases de la génération de la paroi cellulaire , qui vient d'être décrite et qui graduellement atteint une épaisseur de 4 à 8 millièmes de millimètres sur la face libre des cellules épidermiques, tandis qu'elle demeure 2 à3 fois plus mince sur les auti'es faces. Par sa translucidité elle tranchesur le contenu à grosgranules vitellins foncés. On voit qu'elle n'est pas en continuité de substance avec la matière amorphe, qui tient ceux-ci agglutinés ensemble, car elle s'en écarte souvent sur quelques points de son étendue, ce qui permet de voir aussi nettement la ligne qui limite sa face interne que celle qui limite le contour externe. En s'écartant ainsi du côté qui porte des cils vibratiles, elle soulève ces derniers sans qu'ils cessent de se mouvoir aussi vite qu'auparavant. Ce fait permet de constater que ces fdaraents ne sont pas des prolongements du contenu {i\'A protoplasma) , qui traverseraient de part en part la paroi, criblée de trous ix cet effet, pour se mouvoir en dehors, ainsi que l'admettent quelques auteurs dont les vues ont depuis longtemps été contredites par Prigsheim et Reichert.

On constate tout aussi nettement du reste sur les infusoires unicellulaires ciliés ue ces filaments mobiles sont portés par leur paroi propre et non par la sub-

stance incluse quelle qu'elle soit ; qu'ils ne sont aucunement des dépendances de cette substance et que la paroi n'est pas criblée de trous pour les laisser passer en dehors.

Sur les batraciens d'autre part, on voit les cils portés par la paroi hyaline à une époque où le contenu est composé uniquement par des granules, tant vitellins que graisseux ; on voit de plus qu'en coupant ou rompant la paroi cellulaire, tout ce contenu se disperse si vite et de telle sorte qu'on ne comprend pas comment les cils relativement résistants pourraient en être des prolongements traversant la paroi.

Parmi les exemples remarquables et des plus nets de la production d'une paroi cellulaire de ce genre, il importe de mentionner l'ovule, dont l'enveloppe va ensuite, en s'épaississant souvent beaucoup, comme on le constate sur les mammifères, etc., sans que le contenu ou vitellus cesse d'être demi-solide, plus ou moins tenace.

Il faut noter à cet égard que la paroi cellulaire est tellement peu une partie de formation régressive et d'importance secondaire, elle est si bien une partie remplissant un rôle déterminé qu'on la voit grandir en même temps que croît l'embryon sur les batraciens ; cliez les larves unicellulaires de quelques vers, elle produil. même un stylet à l'extrémité effilée de ces êtres ; puis plus tard son contenu se segmente, amène l'animal à être multicellulaire et elle grandit à mesure que les cellules qu'elle contient croissent et augmentent de nombre par segmentation.

Il est des cellules qui une fois pourvues ainsi d'une paroi propre peuvent offrir, surtout dans des cas d'hypertrophie pathologique des exemples de scission unique ou répétée de leur noyau seul, comme il a été dit plus haut {voy. p. 607), ou à la fois de celui-ci et de leur corps ou masse devenu ainsi contenu cellulaire.

Les cellules épithéliales, les cellules tîbro-plastiques hypertrophiées dans certaines tumeurs en offrent parfois des exemples, toujours rares cependant, mais du reste comparables à ce qui a lieu pour le vitellus après que la fécondation a été précédée de la genèse du noyau vitellin (p. 590).

Une fois qu'est formée la paroi pelliculaire sur les espèces de cellules, qui en offrent une, il en est (telles que celles dites de la dentine, les cellules épithéliales prismatiques, qui en offrent des exemples très-nets, celles de diverses glandes des vertébrés ou des invertébrés), qui restent ainsi pendant toute la durée de leur existence ; c'est alors que dans les cas pathologiques ou cadavériques (voy. p. 583) une exsudation hyaline distend la paroi et repousse sur quelque point le contenu granuleux avec son noyau. Sur un petit nombre des espèces, ce contenu passe à l'état demi-fluide, ou du moins il devient tel, que le contact de l'eau le rend fluide, comme sur les leucocytes, sur les cellules de la notocorde des mammifères et des poissons. Pour ces derniers, c'est au sein de cette substance que plus ou moins tôt, suivant les classes de vertébrés, se produisent les gouttes de substance hyaline, incolore ou rosée de formation secondaire, qui distendent ces cellules sous forme de grande vésicule en repoussant le noyau et le reste de la substance grenue contre la paroi, ainsi qu'on le voit nettement sur les têtards, dont ces cellules contiennent de quelques fins granules mélaniques.

Les cellules épithéliales pigmentées de la choroïde et d'autres encore, qui normalement sont dépourvues de cette paroi peUiculaire , peuvent devenir pathologiquement le siège de sa production, avec passage à l'état fluide de la substance cellulaire qui était demi-solide, et avec atrophie ou non du noyau devenu flottant dans le liquide {voy. Mélakose, page 398). Il sera question ailleurs des cas par-

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ticLiliers dans lesquels la paroi propre se perfore ultérieurement {voy. Ovule) ou s'épnissit en quelque point de sa surface avec ou sans production de cils vibratiles

[voy. ÉriTHÉLIUM).

Swr la production des contenus cellulaires. Après la génération normale de cette mince paroi il peut se produire dans la substance incluse demi-solide {protoplasma de Remak, etc.), des gouttes d'un liquide coloré ou non qui la distend plus ou moins; elles deviennent ainsi les cellules diplasmatiques de Kœlliker et des auteurs qui adoptent le sens donné au mot protoplasma par Remak, etc.

C'est ce qu'on observe dans les cellules fibro-plastiques passant à l'état de vésicules graisseuses {voy. Adipeux, fig. 1 et 2), alors que déjà elles possèdent cette pellicule et le protoplasma ainsi que le noyau, repoussés contre celle-ci, sont distendus et se confondent avec elle, sans ni l'un ni l'autre se transformer aucunement en graisse; c'est ce que l'on constate lorsque cette dernière se résorbe durant l'amaigrissement sénile ou autre avec ou sans production d'un fluide incolore à la place de la graisse. Sur certains de ces éléments cependant, le noyau disparaît pendant la dilatation adipeuse et la vésicule en est alors dépourvue.

Des phénomènes analogues, mais dus à la production de gouttes d'une substance attaquable par l'eau, s'observent aussi sur les cellules de la notocorde de l'homme et de divers marnmifères ; elles subissent par suite des modifications de forme et de structure très-variées. Il en est de même pour les cellules de quelques glandes des invertébrés.

Il importe de noter ici que la réplétion précoce des cellules libro-plastiques soit par de la graisse, soit par des granules mélaniques, c'est-à-dire avant que se soient développés leurs prolongements tibrillaires, les fait passer et rester à l'état des vésicules adipeuses ; dans le premier cas, les fibres qui en dérivent ne se développent ordinairement pas alors. C'est ce que l'on voit se produire dans la moelle des os quand, comme sur les ruminants, sur quelques sujets humains même, elle passe à l'état graisseux dès les mois ou les années qui suivent la naissance. La moelle manque alors tout à fait ou partiellement de la trame fibrillaire qu'on lui trouve lorsqu'elle est peu ou pas graisseuse. Dans le second cas, assez fréquent sur la face scléroticale de la choroïde, les cellules restent polygonales à angles mousses ou non, mais sans les prolongements en fibres lamineuses observables sur les cellules voisines.

Ainsi qu'on le voit et contrairement à ce que semblent admettre quelques auteurs, il serait aussi inexact, de nier l'existence de cellules pourvues d'une paroi propre distincte d'un contenu, que de nier celle des cellules sans paroi. On constate manifestement l'existence des unes et des autres et pour plusieurs d'entre elles comme celles de la dentine , presque toutes les cellules épithéliales prismatiques, etc., un de leurs attributs évolutifs est de n'avoir pas de paroi propre pendant les premiers temps de leur existence et d'en présenter une plus tard comme conséquence des phases de leur développement qui ont été indiquées plus haut.

A propos des cellules diplasmatiques dont il vient d'être fait mention, il est très-important de noter que dans certaines cellules des plantes (fruits, calice, etc.) àéjà pourvues à' un protoplasma incolore (en prenant ce mot dans le sens que lui a donné H. Mohl), on voit des gouttes de liquides colorés en jaune, en violet, etc., se produire au sein de ce dernier, sans se mélanger à lui en raison de leurs différences de consistance et de composition immédiate. Ce sont ici des cellules véritablement diplasmatiques, c'est-à-dir"e contenant des liquides de deux soi^tes produits l'un après l'autre.

624 CELLULE (physiologie).

Sur le passage à Vétat vésiculeux des cellules dépourvues de paroi propre. Il est un second mode de production d'une cavité distincte de la paroi cellulaire qu'il importe singulièrement de distinguer du précédent, ce qne ue fout pas les auteurs classiques. Du reste ici comme dans le cas précédent l'apparition de cette cavité, quand elle se forme, est un phénomène d'évolution ou de développement, et non un fait primitif ou de génération. La sécrétion de la matière sébacée en offre un exemple remarquable, en montrant que cette cavité se creuse par une succession de modifications de la structure intime du corps même de la cellule, c'est-à-dire par la production de certains liquides au sein de la substance homogène et pleine qui s'est individualisée en corps de cellule par segmentation internucléaire, suns qu'il y ait production d'une paroi pelliculaire superficielle telle que celle dont il vient d'être question.

Dans les glandes sébacées, on voit des gouttelettes huileuses, jaunes, sphériques à contour foncé, très-fines d'abord, puis de plus en plus grosses, se former autour du noyau qui est au centre de la cellule. Chaque goutte occupe alors une cavité qu'elle remplit, dont la production a déterminé l'apparilion, et bientôt les gouttes, devenant contiguës, le corps de la cellule est ainsi creusé d'une cavité qu'il ne possédait pas auparavant. Les gouttes d'huile remplissent cette cavité. On ne trouve aucun liquide interposé entre elles. La paroi est formée par la totalité de la substance même du corps de la cellule et non par une portion de sa superficie modifiée moléculairement comme dans les cas précédents. Dans ce mode de production, les contours indiquant ses faces interne et externe sont bien marqués, et leur écartement mesure l'épaisseur de cette paroi; épaisseur d'autant plus grande que la cellule renferme un moindre nombre de gouttes graisseuses, et que toute sa substance est moins distendue par elles.

Mais en raison de leur non-miscibilité avec les autres principes immédiats de la substance organisée, les corps gras formés là ne sont pas (comme les composés, qui se produisent dans les autres glandes) rejetés molécule à molécule par exosmose dialytique et désassiniilatrice au travers de toute l'épaisseur de la substance de la cellule sans destruction de celle-ci. Ils s'accumulent, au contraire, au point même où ils se forment, comme le font les corps gnis dans tous les éléments anatomiques où ils sont produits, et cela en raison des mêmes particularités physicochimiques de non-miscibilité et de non transmissibilité endosmo-exosmotique qui leur sont particulières. De là leur accumulation dans l'épaisseur des cellules qu'ils distendent, jusqu'à rupture de celles-ci dont ils entraînent ainsi la destruction matérielle de toutes pièces; et cela malgré que leur formation, tout en progressant toujours, aille en diminuant d'énergie, parce que la substance propre de la cellule épithéliale, ou élément anatomique producteur, va graduellement en diminuant de quantité à mesure qu'augmente celle des principes formés qui le distendent, le rompent et le laissent, comme résidu matériel visible, sous l'aspect d'une pellicule chiffonnée formée de deux membranes appliquées l'une contre l'autre, retenant souvent entre elles quelques-unes des granulations graisseuses qui remplissaient la cavité qu'elles circonscrivaient. i

Nous voyons là un exemple des plus remarquables et des plus réels de jaro^ression physiologique évolutive qui conduit en fin de compte à la mise en liberté du produit sécrété par la rupture de l'élément formateur de ce produit, et tous deux sont rejetés l'un comme utilisable, l'autre comme résidu sans qu'il y ait là quoi que ce soit qui puisse être considéré comme un acte de régression, c'est-à-dire de retour vers quelqu'une des phases antérieures parcourues par l'élément anatomique. Or

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plusieurs espèces d'éléments anylomiques, les cellules épitliéliales en particulier, autres que celles des glandes sébacées, peuvent présenter des modifications de même ordre que les précédentes quand elles se trouvent placées dans certaines circonstances pathologiques.

Ce sont là les cliangements morbides qui caractérisent ce qu'on appelle l'état granuleux des cellules épithéliales, des muqueuses, du poumon, du foie, etc., ainsi que des leucocytes, etc., et que beaucoup de médecins considèrent comme caractérisant la régression graisseuse de ces éléments, alors que, loin de là, ils constituent inversement une progression, soit normale et naturelle comme dan? le cas de glandes sébacées, soit accidentelle, qui souvent conduit aussi à la rupture de la cellule dans laquelle la production des granules graisseux a creusé une cavité, et à la mise en liberté de ces derniers. Dire ainsi qu'il y a régression où a lieu précisément le phénomène inverse, et sans lequel il y aurait arrêt de développement et non accomplissement de l'action physiologique dévolue à chaque élément est une erreur à la fois de fait et de mot, qui fournit un des exemples ks plus tranchés de l'importance que présente la connaissance des phénomènes et des dispositions normalement envisagés dans toute leur durée et non dans une seule de leurs phases, lorsqu'on vent interpréter la signification des étals observés tant naturels qu'accidentels (Ch. Robin, Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris 1869).

Gomme Schultze l'a spéciflé, les cellules encore dépourvues de membrane sont généralement les seules qui se multiplient par scission totale.. Mais il n'est pas plus juste de considérer la production de cette paroi pellicnlaire, signalée plus haut (p. 620) comme le commencement d'une période dite légressive, qu'il ne l'est dans le cas dont il vient d'être question. 11 est des conditions dans lesquelles, après être resiée plus ou moins longtemps dans l'état oîi elle se trouve après son apparition, elle offre encore certaines modilications évolutives qui prouvent qu'elle n'est point inerte. C'est ce que montre, par exemple, la membrane vitelline de l'ovule des batraciens et d'autres animaux encore qui grandit au point de former graduellement une vésicule deux ou trois fois plus large que lors de la fécondation, et cet agrandissement a lieu autrement que par simple distension physique, pendant que son contenu vitellin est le siège des phénomènes de segmentation, etc., qui amènent la formation de l'embryon.

Du reste, que l'élément anatomique devienne cellule par production d'une pellicule superfieielle ou par celle d'un liquide au centre de sa substance ijui se distend, ce fait coïncide avec la cessation de toute multiplication de l'élément anatomique par segmentation ; il coïncide avec la manifestation d'une série â'actes physiologiques distincts de leurs antécédents, dillerant d'une espèce à l'autre des cellules, et qui marquent des périodes différentes de leur existence.

En dehors des circon>tances tant normales que morbides qui amènent, comme nous venons de le dire, la production d'une cavité avec paroi distincte du contenu dans des cellules qui n'étaient pas primitivement creuses, on peut voir d'autres manières encore se former pathologiquement une cavité dans des cellules épithéhales, qui normalement n'en présentent pas. 11 faut citer en premier lieu les cas dans lesquels certaines cellules de la plupait des épithélionias se creusent d'une ou de plusieurs cavités pleines d'un liquide granuleux, dans lequel liquide existe parfois un am;>s de granules jaunâtres ou grisâtres cohérents. Ces cellules peuvent, dans ces conditions au sein d'une même tumeur, devenir en même temps sphéroïdules ou, au contraire, conserver leur forme polyédrique. C'est dans celles-

uici E^c. xri 40

626 CELLULE (physiologie).

là surtout (noî/. Leucocyte, p. 227, pl.I, fig. 9), qu'on voit assez souvent se produire des leucocytes en nombre plus ou moins considérable et dans des portions de tumeuis tellement éloignées des vaisseaux (2 à 5 centimètres) qu'on ne saurait admettre que les leucocytes ont pu être doués de mouvements amiboïdes assez énergiques pour exécuter une migration de cette étendue et traverser ensuite la paroi fort tenace des cellules épithéliales ainsi devenues vésiculeuses.

On voit aussi des cavités de ce genre dans les cellules de l'épideime normal du prépuce des fœtus, etc. La cavité, en grandissant par augmentation incessante de la quantité du liquide rend quelquefois la cellule tout à fait vésiculeuse, soit en repoussant sur le côté le noyau ou les noyaux si la cellule en contient plusieurs, soit en circonscrivant le noyau et l'amenant à flotter dans le liquide de la cavité. Il est extrêmement rare de voir dans ces circonstances ce liquide amener la ruplure des cellules, contrairement à Ce que quelques auteurs ont pensé, tandis que cela est à la longue le fait habituel pour le cas de productions dont il va être parlé et dont on n'a pas tenu com|)te.

Dans certains épithéliomas à cellules pavimenteuses, on peut, à côté des éléments offrant les altérations précédentes, en voii' qui sont devenues vésiculeuses avec perte de leur noyau, par un mécanisme analogue à celui qui les rend ainsi dans les glandes sébacées normalement et dans le foie pathologiquement ; seulement, c'est un liquide incolore, hyalin, sans granule, qui les remplit et les rend régulièrement spliériques si elles sont isolétjs. Elles sont, au contraire élégamment polyédriqu'^s par pression réciproque quand plusieurs sont accumulées.

On voit souvent encore des cellules de beaucoup d'é[àthéliomas, qilel que soit leur point de départ, être le siège de la formation dans leiu' épaisseur d'un ou de plusieui's corpuscules solides, globuleux, qui se creusent ainsi une cavité qu'ils remplissent exactement. Ces corpuscules en grossissant distendent la cellule, la rendent sphéroïdale, am'incissent sa substance propre et finissent par la rompre ou en amener la résorption de manière à devenir libres. On trouve souvent une quantité considérable de cellules ainsi modifiées et de ces corpuscules devenus libres dans certains épithéliomas des lèvres, des joues, des gencives, de la langue, delà peau, de la vulve et de l'arachnoïde. Tantôt, comme dans les tumeurs dont il est ici question et dans certaines tumeurs dites cancer de la mamelle, etc., ces globules sont incolores, pâles, tout à fait hyalins. Dans lis épithéliomas de la peau, des muqueuses, des glandes lymphatiques, etc., ces corps solides intra-cellulaires ou devenus libres sont ordinairement jaunâtres, plus ou moins foncés, grenus, soit au centre seulement, soit dans toute leur étendue, à granules jaunes, d'aspect graisseux, plus ou moins gros.

La production des gouttes d'huile dans les cellules épithéliales des glandes sébacées entraîne d'abord le refoulement du noyau dans l'épaisseur de la paroi, et bientôt son atrophie, qui a lieu longtemps avant la rupture qui met en liberté le [iroduit et avant que la cellule soit notablement distendue par les gouttes d'huile.

Ainsi, le noyau manque dans ces cellules épithéliales ayant une cavité et un contenu distincts de la paroi, et il mancpie aussi dans la pellicule que représente celle-ci lorsque vidée, elle s'est aplatie; il manque là comme dans les cellules sans cavité des lamelles desquamées à la surface de l'épidernie ; mais dans ces deux cas, l'atrophie du noyau est due à des causes très-dilféreiites. Dans les glandes sébacées et à la superficie de l'épidernie aussi, la persistance du noyau ne s'observe que dans des conditions accidentelles, et sa présence, qui ailleurs est normale, devient ici le signe d'une circonstance pathologique, comme on le voit dans

CELLULE (physiologie). 6'27

les cellules accumulées formant la substance blanche des tannes ou loupes stéatomateuses. Au contraire, clans le mode de production d'une paroi pelliculaire indiqué plus haut , le noyau existe toujours ou presque toujours au milieu de la niasse plus ou moins grenue, grisâtre restant comme contenu cellulaire sous la pellicule hjaline, au lieu de former lui-même la paroi comme ici.

On peut citer encore un grand uombie de cellules sans cavité distincte de la paroi, dont toute la masse (pi otoplasma des auteurs allemands) passe à l'état d'enveloppe par un mécanisme semblable à celui qui vient d'être décrit. Parmi celles dont les productions intérieures amènent la formation d'une paroi, l'atrophie du noyau, la rupture de celle-ci, pour ensuite être ainsi versées au dehors comme produit de sécrétion, se rangent les cellules glandulaires fournissant l'encre deSeiche, la pourpre, et (elles sont encore celles d'un grand nombre d'autres glandes des vertébrés et des invertébrés donnant des matières colorantes grenues, des matières graisseuses, etc. C'est aussi do la sorte que palhologiquement les cellules glyco ■ gènes du foie gras passent à l'état vésiculeux avec ou sans atrophie de leur noyau et dans ce dernier cas, celui-ci, repoussé avec la substance cellulaire distendue, reste inclus dans l'épaisseur de la paroi ainsi formée qui se dilate sans se rompre {voy. Gh. Robin, Sur les cellules épidermiques du fœtus, m Journal de la physiologie. Paris, 1861 , p. 228, pi. X, et Sur l'épithélioma des séreuses, in Journ. de l'anat. et de la phys., Paris, 1869). •

Pour les matières sébacées du foetus et de l'adulte on relrouve la paroi propre des cellules rompues dans le conduit excréteur avec la substance graisseuse même, ou à la surface de la peau (smegma fœtal). Il en est encore ainsi dans les ky!^tes dont les glandes sébacées sont l'origine. Pour les autres glandes, telles que celle de l'organe mâle des poissons plagiostomes, les organes sécréteurs de la pourpre, etc. on ne retrouve pas cette paroi propre sous forme de mince vésicule chiffonnée ni sous tout autre aspect. 11 en est de même dans les tubes testiculaires pour la paioi propre des ODM/es mâles (vésicule-mère des spermatozoïdes). Ces parois et les cellules qui, détachées de la face interne des tubes glmdulaires, ne se retrouvent pas dans le fluide sécrété, se liquéfient probablement après gonflemeut. Quelques auteurs disent même qu'elles sont digérées par les liquides alcalins dans lesquels elles se trouvent et s'y transformeraient en mucine. Mais, en fait, ce ne sont là que de pures hypothèses, et on ne possède aucune observation réelle sur ce côté de la vie des cellules épithéliales glandulaires.

Sur la production du protoplasma et de l'utricule azote' des cellules végétales. Nous avons déjà vu que dans les cellules des plantes, lorsque le protoplasma se segmente il n'est pas ou n'est plus fluide, mais demi-solide et mou. Chacune des sphères de segmentation ou corps cellulaire nouveau qui résulte de sa scission est une masse jaunissant au contact de Piode, aussi dense au centre qu'à la périphérie ; elle reste telle tant qu'une paroi de cellulose ne s'est pas produite. Celles de ces masses qui sortent des oogones ou autres espèces de corps reproducteurs sous forme de zoospores ciliés ou à mouvements amiboides peuvent vivre et se mouvoir plus ou moins longtemps dans cet état ; mais il en est pourtant qui se couvrent d'une mince paroi pelliculaire analogue à celle des leucocytes, des cellules épithéliales prismatiques, etc. Quant à celles qui s'entourent d'une paroi de cellulose comme le sont la plupart des cellules des phanérogames et des cryptogames, il en est qui restent à l'état de masse homogène pendant toute la durée de leur vie.

C'est ce que Dujardin a indiqué depuis longtemps (Jnfusoires, Paris, 1841,

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in-S", p. 36), pour les cellules des navicules, àesbaccillaires, des closiéries, etc., dont en outre le contenu njontre un certain degré de coutractililé, il compare avec raison cette substance et ses mouvements à celle qu'il a décrite dans les infusoires, etc., sous le nom de sarcode {voy. Leococyte).

Pour le plus grand nombre des cellules végétales à mesure qu'elles grandissent après la production de lein- paroi de cellulose, la masse homogène qui les remplit devient dans son intérieur le siège de la formation des parties diverses qui se creusent ainsi dans le coips cellulaire originel une cavité qu'ils remplissent. La substance de ce corps cellulùre est par suite graduellement repou>sée contre la paroi de cellulose et amenée à l'état d'une mince tunique azotée ; le [)hénomène qui se passe là est tout à fait analogue à celui qui amène à l'état de cellule creuse le corps cellulaire des épithéliums sébacés et autres par production de graisse dans leur intérieur. La mince tunique azotée des cellules végétales ainsi produites n'est autre que Vutricule primordial de H. Mohl, dont il a été question plus haut (page 614); car contiaiiementà ce qu'avancent quelques auteurs, cet utricule n'est pas simplement la couche superficielle condensée du protoplasma cellulaire, mais tout le corps cellulMire originel [A\i protoplasma, par Schultze, etc.), dislenduet aminci par la production du protoplasma réel, comme dans Je passage à l'état vésicateur des cellules é|)itliéliales sébacées, du foie gras, etc.

Toute leur masse *ellnlaire primitive, avec ses granules de chlorophylle si elle en contient déjà, devient ainsi un utricule ou puroi cellulaire. Comme dans ce cas là aussi le noyau central est repoussé avec le reste de la masse cellulaire et se trouve inclus dans l'épaisseur de l'utricule produit comme nous venons de le dire ; parfois aussi il disparaît par résorp'ion sous l'influence de la distension exercée par les matières intra-cellulaires formées. Celles-ci sont dans les plantes soit également des gouttes d'huiles ou d'essences, soit des fécules, de l'aleurone, des liquides colorants ou pectiques, inuliques, gommeux, mucilagineux, etc. Dans ce dernier cas, le noyau peut parfois rester vers le centre de la cellule, relié par des résidus filamenteux azotés à la portion de la masse qui a été refoulée à l'état d'utiicule. Quand les cellules sont très-étroites et allongées, comme dans beaucoup d'algues filamenteuses, le corps cellulaire chargé ou non de chlorophylle qui remplit chaque cellule à paroi de fungine devient bi-véhiculeux par production d'un liquide ou protoplasma de chaque côté du noyau. Celui-ci reste ensuite au centre avec un peu de la substance du corps cellulaire comme séparation entre les cavilés foimées lune à sa droite l'antre à sa gauche.

Souvent dans ces diverses circonstances, on peut constater la présence des granules doués de mouvement brownien dans le liquide de ces deux cavités, pendant que celles qui sont incluses dans l'utricule, tels que les granules de chloroph.lle par exemple, restent inmiobiles.

Il est de toute importance de rap|)eler ici que les faits précédents montrent que ce que Remak, Schultze et leurs imitateurs appellent protoplasma dans les cellules animales correspond au corps cellulaire azoté originel sans cavité des cellules végétales et nullement a\\ protoplasma ^e\\. Mohl et delà plupart des autres botanistes; ce dernier est en ellct le liquide mucilagineux, etc., avec ses granules de production ultérieure qui repousse à l'état à'utricule azoté [n. Mohl) la substance du corps cellulaire originel, c'est-à-dire le protoplasma de Remak, etc. ; en d'autres termes ce que ceux-ci appellent protoplasma est ce qui devient l'utricule azoté ou primitif de M. Mohl. Ce sont enfin les matièies inlra-celluJaires de formation secondaire des auteurs allemands, telles que les graisses et autres

CELLliLE (physiologie). 659

liquides des vésicules adipeuses {voy. Adipeux, fig. 1, b), qui correspondent au protoplasma des botanistes. Quant à la membrane cellulaire proprement dite qui se produit graduellement autour de diverses cellules épithéliales, etc., après leur individualisation, quant à celle aussi qui se produit autour des cellules d'origine des fibres élustiijues, des fibres lumineuses, elles correspondent chez les animaux aussi bien que leurs dépendances fibrillaires à la paroi de cellulose des plantes.

Parmi les infusoires et parmi les rhizopodes, il en est sur lesquels il se produit une paroi pelliculaire analogue à celles des cellules dont il a été question plus liant (p. 619), tandis que sur d'autres il ne s'en produit pas et ils restent en quelque sorte à l'état d'une masse de substance organisée sans paroi propre, comme diverses amibes. Parmi ces êtres, ceitaines éponges, les noctilnques, etc., il se produit même, comme pour les zoospnres des mycétozoaires une fusion des cellules de ce genre sans fusion du noyau pour former une masse ou tissu multicellulaire (plasmodium) sans distinction de parties élémentaires, autres que les noyaux parsemant la masse proloplasmatique.

Sur les infusoires unicellulaires ayant ou non une paroi ou utricule propre, le noijau et le nude'ole ou du moins les organes désignés comme tels, peuvent euxmême subir une évolution cellulaire qui les amène à l'état d'ovule femelle et d'ovule mâle ou à spermatozoïdes (Balbiani), avec enkystement ou non aux dépens du protoplasma et de la paroi propre.

Mais il importe de spécifier qu'il reste encore quelques doutes sur la détermination de la nature du corps appelé noyau des infusoires ; car en dehors de ce cas-là et de celui dont il va être question on ne connaît aucun exemple de passage des noyaux à l'état de cellule proprement dite par suite de phases évolutives quelconques.

Les phénomènes précédents ne paraissent pas être sans analogie avec ceux qu'a constatés M. Trécul concernant des cellules végétales dont le noyau, etc., passe à l'état de cellule quand ces éléments sont arrivés à un certain degré d'évolution. Lorsque le nucléus sert à la multiplication des cellules, cest sa membrane vésiculaire propre qui devient la membrane cellulaire, en sorte qu'ici le nucléus vésiculaire n'est point un centre d'attraction pour le protoplasma, puisque c'est son contenu qui le représente dans les rares circonstances oii l'on voit des cellules se produire ainsi (albumen du Sparganium ramosiim, etc.).

Il est une autre sorte de vésicules qui à cet égard jouent un rôle non moins important que le nucléus dans l'organiï^ation végétale. M. Trécul les appelle vésicules fausses vacuoles, parce que longtemps elles furent confondues par la plupart des anatomit'tes avec les vacuoles qui se forment souvent dans le contenu des cellules. Leur existence n'est ordinairement que temporaire, mais tréquemment aussi une partie seulement de ces vésicules sont résorbées ; celles qui restent concourent à la génération utriculaire, et seules ou presque seules l'accomplissent dans certains cas. M. Trécul dit presque seules, parce que souvent le même tissu cellulaire est engendré à la fois par deux modes différents de génération des utricules. Ce mode de production des cellules par les vésicules fausses vacuoles s'unit en effet, dans divers albumens et dans certains embryons, à celui qui a eu lieu par les vésicules nucléaires, et ce dernier mode se combine q\ielquefois dans les mêmes cellules à ce'ui qui résulte de la division on segmentation du protoplasma. Le contenu de ces vésicules est ordinairement incolore; mais, dans quelt[ues cas, par exemple dans le fruit du Solanum nigrum, elles sont souvent pleines d'un liquide rose ou violet, ce qui ne permet plus de douter de leur nature vésiculaire.

650 CELLULE (physiologie).

Dans ce fruit, les vésicules arrivent fréquemment à l'état de grandes cellules contenant de nombreuses vésicules Quand elles sont parvenues à l'état cellulaire, le liquide rose y est souvent remplacé, dans un âge avancé, par une matière bleue finement granuleuse, au milieu de laquelle nagent quelquefois de petites vésicules roses et d'autres vertes. Un changement de couleur analogue a quelquefois lieu aussi dans les vésicules chlorophylliennes de certaines cellules du fruit de la belladone. La matière verte y est peu à peu remplacée par une matière colorante bleue; tandis que, dans le fruit de l'asperge, etc., le plasma vert des vésicules passe au

rouge.

Les données dont il vient d'être question ne doivent être confondues sous aucun rapport avec le fait de l'individualisation en cellule, par segmentation, d'un contenu cellulaire (p. 59o) ou de la substance de rénovation des épilhéliums à la surface des tubes glandulaires, etc. (p. tlOO).

■ Les données de cet ordre sont d'autant plus importantes qu'en observant pendant toute la durée de l'existence diverses sortes de cellules, surtout parmi celles qui jouent un rôle dans la reproduction des plantes et des animaux on constate qu'aussitôt placées dans certaines conditions de nutrition diverses pour chacune d'elles, elles deviennent le siège de phénomènes de développement, tantextérieuis qu'intérieurs des plus remarquables. Rien dans la structure propre de ces parties ne pouvait faire prévoir ces phénomènes et ils entraînent graduellement des changements de forme, de dimension, de couleur, de structure, etc., susceptibles de les rendre complètement méconnaissables comparativement à ce qu'ils étaient si l'on a suivi les modifications évolutives dont ils deviennent alors le siège après avoir eu plus ou moins longtemps des caractères propres stationnaires. C'est ce qui est très-frappant par les diverses variétés de spores, de zoospores et de stylospores, lorsqu'ils se trouvent dans les conditions voulues pour leur germination et sur les grains de pollen arrivés sur le stigmate. Des laits analogues s'observent aussi sur les parties correspondantes aux précédentes tels qu'ovules et spermatozoïdes chez divers animaux, parmi les plus simples tels que divers infusoires. Les cellules qui en se développant prennent les caractères et jouent le rôle physiologique d'organes bien déterminés, présentent aussi dans certaines conditions données une succession de changements évolutifs de cet ordre des plus remarquables par leur étendue, telles sont par exemple les cellules du mycélium, celles de certains poils végétaux, etc.

On retrouve dans les faits qui viennent d'être cités des exemples de l'ordre de ceux qui seront mentionnés plus loin à propos des éléments anatomiques animaux qui montrent dans quelles limites pendant la durée de l'évolution peut s'étendre en longueur et se modifier au point de vue de la structure la substance de tel ou tel élément anatomique. Seuiement dans les plantes les tubes polliniques, les filaments ou cellules de mycélium restent creux, tandis qu'il n'en est ainsi sur aucun des filaments dérivant des cellules animales.

m. Des cellules dont dérivent les éléjiemts anatomiques définitifs ou permanents. Il est à remarquer que l'on cherche en vain dans les auteurs classiques des renseignenients nets sur la question de savoir comment les cellules passent à l'état de fibres lamineuses, élastiques, musculaires, de cylindre-axe, de tubes du myolemme , etc. ; sur celle de savoir ce que sont ces fibres isolées sur une grande longueur dans les tendons, les ligaments, etc. : ce que sont les tubes qu'on suit depuis les orteils jusqu'aux cellules nerveuses rachidiennes ou vice versa. Or si les unes de ces parties élémentaires, proviennent bien nettement et directement de

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cellules proprement dites, nous verrons qu'il eu est plusieurs et des plus importantes qui, quoi qu'on en ait dit , commencent par être des noyaux, qui aussitôt apparus sont le centre de la production d'un corps cellulaire dont la substance apiès avoir oll'ert simplement une disposition anguleuse s'accroît sous forme de prolongements, dont ces fibres ou ces tubes représentent l'état d'extrême ou complet accroissement. Ces faits se montrent «ans que le noyau ni le corps celluldire, centres de génération, cessent d'exister, du moins le plus souvent, sans que non plus ce dernier cesse d'être en continuité de substance avec ses dépendances fibrillaires; et cela se passe ainsi quoique ces dépendances finissent avant l'âge adulte par l'emporter de beaucoup quant à l;i masse sur les noyaux et les corps de cellules, alors que durant l'âge embryonnaire ceux-ci prédominent dans toute préparation du tissu examiné, nerveux, lamineux, musculaire, etc. Ainsi les fibres lamiueuses, les fibres élastiques, les cylindre-axes des tubes nerveux du sciatique et autres nerfs, etc. , quelle que ^oit leur longueur (qui, ainsi qu'on le voit, peut se compter par mètres sur quelques vertébrés), sont des expansions graduellement accrues comme dépendances du corps de cellules suis cavité distincte, au nombre de deux ou davantage pour chacune de ces cellules. Quelquefois la complication des dispositions qu'elles peuvent prendre pendant leur évolution jusqu'à l'état adulte permet toujours d'arriver à les suivre jusqu'à quelqu'un des corps cellulaires nuçléés dont elles sont un des plus ou moins nombreux prolongements.

Cela indiqué abordons actuellement un à un lesdétails de cette question complexe.

Nous avons vu (page 592) qu'il est une époque de l'existence individuelle où l'être, appartenant en quelque sorte encore à celui qui l'a produit, n'est représenté que par le vitellus. Pour être plus exact, l'individu nouveau n'existe pas encore; l'intervention des spermatozoïdes ou cellules embryonnaires du mâle, dont la substance se mêle à la sienne, est encore nécessaire. Le vitellus fécondé, c'est-à-dire mélangé molécule à molécule à la substance des spermatozo'ides liquéfiés : telle est la première des conditions de l'individualisation des premiers éléments anitomiques de l'erribryon. Plus tard, à la place du vitellus, se trouvent les globes vitellins ou sphères vitelhnes, qui dérivent directement de sa substance, par segmentation pour passer à l'étal de cellules de la tache ou aire embryonnaire, de la vésicule ombilicale et du blastoderme amniotique et chorial. Quant aux principes immédiats qu'elles assimilent et qui servent ainsi à leur accroissement individuel, ces cellules les empruntent à la mère ou aux milieux ambiants, selon les espèces animales dont il s'agit.

L'embryon se trouve de la sorte, pendant un certain temps, constitué entièrement pur des éléments ayant forme de cellules avec ou sans paroi proprement dites et de dimensions à peu près égales dans tons les sens. lien est ainsi jusqu'au quinzième ou vingtième jour, après la fécondation, chez beaucoup de mammifères. 11 en est ainsi plus tard encore sur un grand nombre de batraciens et de poissons, dont tout le corps se dissocie aisément en cellules distinctes quand il a été quelques jours soumis à l'action de faibles agents durcissants. Ces éléments sont les cellutes des feuillets externe, moyen et interne du blastoderme {globules organo-plastiques de Prévost et Lebert) bien distinctes les unes des autres surtout dans les reptiles, les oiseaux et les mammifères et qui se différaient de bonne heure aussi sur les poissons et les batraciens.

Avant ou en même temps (d'une espèce animale à l'autre) que se dessinent les involutioiisou replis vers la profondeur [voy. p. 596) qui annoncent l'apparition des groupes d'organes embryonn;iires, le névraxe d'une part, l'intestin de l'autre,

652 CELLULE (physiologie).

on voit les cellules du feuillet blastoderrriique moyen premlrc (elle ou telle disposition spéciale faisant deviner, par leur mode de groupement, la place de ia notocorde, des lames latérales qui l'accompagnent, etc., et cela avant qiieles cellules de ces groupes présentent des caractères spécifiques bien nets autres que ceux toutefois qui permettent de distinguer ces cellules comme appartenant ici au feuillet interne, là aux feuillets externe et moyen du blastoderme.

Ces cellules sont manifestement de celles qui, par suite de l'accroissement nutritif individuel et de la segmentation consécutive et continue des globes vitellins, puis des cellules de cbaque feuillet blastodermique, dérivent de la sor(e de la substance même du vitellus sans interruption généalogique {voy. p. 596-597).

Il en est ainsi dans tous les vertébrés pour le cylindre composé de cellules du feuillet moyen directement contiguës, formant la notocorde et en même temps qu'il se délimite, naît autour de lui par un véritable fait de genèse, sa gaîne propre insoluble dans l'ammoniaque dès son apparition, alors que les cellules sont rapidement attaquées par cet agent. Les cellules de la notocorde ainsi incluses sont plus grosses que celles des lames latérales placées de chaque côté d'elles; elles en diffèrent aussi par quelques particularités secondaires concernant leur noyau et leur forme en raison de leur pression réciproque. Mais en dehors décela elles ont le même aspect général; sur les batraciens, en particulier, les unes et les autres renferment les mêmes granules vitellins jaunâtres qui les rendent foncées sous le microscope par suite de leur fort pouvoir réfringent; mais ils sont dissous par l'ammoniaque et par l'acide acétique avant la substance hyaline du corps cellulaire, ce qui permet de voir que quelques fins granules tant graisseux que mélaniques les accompagnent.

A part ces particularités propres aux batraciens qui doivent être citées parce qu'elles servent de point de repère et facilitent beaucoup ces observations, les faits indiqués ici se retrouvent les mêmes au fond sur les oiseaux et les mammifères, durant l'évolution de ces divers éléments.

Provenance cellulaire de la notocorde et des faisceaux musculaires. Dépourvues de paroi propre au début, les cellules de la notocurde en présentent bientôt une très-manifeste, et graduellement elles deviennent translucides, vésiculeusesel bien plus grosses qu'elles n'étaient. Ce passage à l'état vésiculeux a heu vers la périphérie de l'organe. Sur les batraciens, il débute par la résorption des granules vittellins et en même temps il y a formation de gouttes huileuses qui à la longue disparaissent elles-mêmes. Une matière hyaline sans granulation se produit secondairement sous forme d'une ou plusieurs grandes gouttes dans la substance fondamentale, distend les cellules en leur doimant un aspect vésiculeux de plus en plus prononcé ; elle repousse et distend graduellement la substance fondamentale sous forme de paroi nette dans laquelle le noyau reste inclus avec quelques granules graisseux et de fines granulations mélaniques sur les batraciens. Sur le? poissons, les oiseaux et les mammifères, les cellules de la notocorde devienneiH vésiculeuses d'une manière analogue avec cette différence qu'elles sont simplement grisâtres, sans les granules vitellins bientôt accompagnés de granules graisseux, observés dans les batraciens. De plus le mode de production des gouttes hyalines de formation secondaire varie d'un groupe à l'autre de ces animaux, mais en commençant toujours par le centre de la notocorde et laissant plus ou moins longtemps polyédriques, non vésiculeuses, grisâtres et finement grenues ses cellules superficielles, sur une ou plusieurs rangées, souvent régulièrement disposées, surtout aux extrémités.

CELLULE (physiologie). 653

Ce sont aussi des cellules dériv;int généalogiquement comme \e> précédentes de la substance vitelline {voy. p. 632) qui se groupent de chaque côté de la notocorde pour former les lames latérales. Mais dès l'origine ces cellules, sont plus petites, plus sphéroïdales, moins polyédriques ou moins aplaties que celles de la notocorde. Bien que sur les batraciens elles soient aussi riches en granules vitelliiis que les cellules de la notocorde, elles s'en distinguent en ce qu'elles sont plus petites d'un tiers au moins, plus sphéroïdales, moins pourvues de granules mélaniqucs. Elles sont en outre bien plus petites et plus pauvres en granules pigraentaires que les cellules noires qui, sur une rangée unique, forment la couche superficielle ou épitbéliale externe de l'embryon, sous laquelle sont immédiatement placées les précédentes. Sur les poissons et les batraciens, dès l'origine de leur groupement, ces cellules se disposent etimasses interapophysaires ou chevrons que séparent des intersections un peu obliques, formées d'une substance hyaline, plus tenace que celle des cellules dès son apparition ; plus tard on la voit remplacée par le cartilage des apophyses ou arêtes, soit transverses, soit épineuses, ou simplement par des cloisons fibro-tendineuses comme dans la queue des têtards. 11 importe de noter dès à présent que pendant les quelques jours ou les quelques semaines qui d'une espèce animale à l'antre s'écoulent entre l'époque de l'apparition de cette substance amorphe et celle de son remplacement par les tendons ou par les cartilages dont il vient d'être parlé, elle est complètement dépourvue de noyaux et de cellules.

De plus, malgré que lors de son apparition elle forme entre les groupes de cellules encore bien distinctes, non soudées en cylindres des cloisons épaisses de 4 à 6 millièmes de millimètre seulement, son augmentation d'épaisseur tiès-sensible ayant heu rapidement, permet de distinguer les plans ou lignes hyalins, sous l'aspect desquels elle se présente, de celui des plans translucides aussi, qui siègent au niveau des surfaces de contact des feuillets blastodermiques ou des groupes de cellules qui s'y délimitent (dans le feuillet moyen surtout), et indirpient la formation du cœur, de li couche musculaire de l'intestin, etc. Ces plans résultent en effet non de la présence d'une substance différenle de celle des cellules, interposées à leurs groupes, mais de la manière différente dont la lumière est réfractée par ceux-ci ; ils dépendent aussi, chez les batraciens et les reptiles, surtout de la manière dont dans les cellules de la surface de chaque groupe les granules s'écartent de la superfiicie même des cellules pour se rapprocher du noyau et laisser là une plus grande épaisseur de la substance cellulaire propice devenue plus ferme, déjjourvue de tout granule et transparente.

Quant aux faisceaux musculaires striés primitifs qui une fois développés vont de l'une à l'autre de ces intersections, on peut constater de la manière la plus nette qu'ils se développent ainsi qu'il suit. Il n'est pas vrai que chacun de ces faisceaux soit dii aux développements énorme d'une seule cellule comme l'admettent quelques auteurs d'après Remak. Ce sont, comme Ta dit Schvvann, plusieurs cellules qui se soudent bout à bout pour former chaque faisceau. La forme allongée un peu effilée à chaque extrémité des cellules qui se soudent rend ce fait très-évident sur les mammifères et les oiseaux. Il est encore plus net dans les misses ou chevrons musculaires rachidiens des têtards et des poissons. Là chaque faisceau strié allant d'une intersection hyaline à l'autre et juxtaposé à ses voisins est d'abord représenté par quatre ou cinq cellules sphériques superposées; rien de plus net (pie cette superposition de plusieurs cellules sur une même ligne allant de l'une à l'autre des intersections. Au début ces cellules se séparent aussi iàcilement les

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unes des autres que de la nolocorde qu'elles touchent ou que de leurs intersections. Un jour ou deux plus tard, dans les rangées de quatre à cinq cellules chacune, celles-ci sont devenues un peu ovoïdes ; de plus elles sont adhérentes par leurs bouts de manière à former un cylindre qui ne se sépare aisément que des cylindres voisins, car les cellules qui terminent ce cylindre adhèrent à la gaîne de la notocorde ou à l'intersection intérapophysaire qu'elles touchent, autant qu'aux cellules tenant à leur pôle opposé.

Pourtant à cette époque l'ammoniaque qui gonfle ces cellules pendant quelques minutes avant de les dissoudre, leur rend leur forme sphérique et permet de les isoler encore. Le jour suivant ou environ, les cellules sont soudées de manière à former un cylindre granuleux un peu aminci aux deux bouts dans lequel l'existence des cellules n'est plus indiquée que par le nombre des noyaux qui se dessinent en clair suivant son axe longitudinal. Sur quelques-uns d'entre eux, chez les poissons et les urodèles particulièrement, on voit quelques faisceaux dans lesquels, comme sur les oiseaux ou les mammifères, un rétrécissement rendant le faisceau originel variqueux, existe dans les intervalles qui séparent ces noyaux et ce n'est que plus tard, après le développement de la substance fibrillaire striée, que le faisceau devient cylindrique.

Cette disposition variqueuse originelle des faisceaux est surtout très-prononcée dans les faisceaux musculaires naissant beaucoup plus tard sur les côtés des cartilages hyoïdiens des têtards, par soudure de cellules bien moins granuleuses que celle dont les muscles rachidiens dérivent. Ce fait et leur petit volume fait que ces faisceaux sont bien plus transparents que ces derniers, de moitié environ plus minces et ressemblent beaucoup plus qu'eux aux faisceaux musculaires originels des oiseaux et des mammiières.

Sur les batraciens on constate aisément que l'adhésion des cellules entre elles, à la notocorde et aux intersections qui séparent les gronpes ou chevrons musculaires, est immédiate et que de plus elle coïncide avec l'apparition des premières manifestations delà contractilité dans le corps de l'embryon, alors que ces cellul( s sont encore séparables comme nous venons de le dire et dépourvues de stries. Ces mêmes faits peuvent aussi être constatés dans le cœur que composent des cellules analogues aux précédentes bien qu'un peu plus petites, un peu moins granuleuses .

Consécutivement à cette soudure des cellules *, se manifeste la multiplication des noyaux par division en deux se répétant successivement et dont on peut suivre les phases dans l'axe de chaque cylindre ou faisceau où ils forment des séries par groupe de deux à six environ, séries interrompues par des traînées de granules qui séparent chaque groupe. C'est en même temps que se produit, de la surlàce vers la profondeur des faisceaux, la substance contractile striée, divisible en hbres ou fibrilles musculaires dès son origine formant une couche hyaline périphérique englobant dans son centre, suivant son axe, les noyaux et les granules dont il vient d'être question.

Sur les batraciens, ces granules sont en partie graisseux en partie vitellins, comme dans les cellules ; mais ces derniers disparaissent rapidement et ce sont les granules graisseux qui restent le plus longtemps en augmentant de volume sinon de

* La réunion des cellules les unes aux autres par soudure ou fusion plus ou moins complète est un phénomène assez répandu dnns les plantes et dans les animaux [voy. ci-dessur. p. 629) dont la réunion des globules ou cellules polaires en un seul offre un exemple remarquable 'x^oy. Gh. Robin, Journal de la -physiologie, 1862, p. 173).

CELLULE (physiologie). 635

quantité. Dans les muscles rachidiens, le cylindre creux de siibstfince contractile qui englobe les noyaux et les granules dont il vient d'être question , repousse en outre à sa surface externe une quantité de ces granules qui est variable d'un animal à l'autre ; ils sont soit isolés, soit réunis en plaques ou groupes plus ou moins larges. Souvent ce n'est qu'après leur atrophie jusqu'à lésorption complète qu'on peut constater l'état strié de la couche contractile sous-jacente. Celle-ci augmente graduellement d'épaisseur tant extérieurement que du côté de son centre, en englobant les noyaux qui s'y trouvent et amenant la résorption des granules qui les accompagnent. L'état strié devient de plus en plus net à mesure que ce fait a lieu {voy. Muscle). Il faut noter aussi la présence de granules pigmentaires mêlés aux précédents sur les batraciens, tant dans le canal central du faisceau strié qu'à sa surface et même dans son épaisseur sur les anoures. Ils disparaissent peu à peu et sont déjà rares au moment de l'éclosion chez les urodèles, surtout à la surface des faisceaux ; ce fait est bien plus tardif dans lesanouies. Quant aux noyaux placés dans l'axe du faisceau, ils perdent peu à peu leur nucléole, deviennent trèsétroits et allongés, en forme de bâtonnets, à mesure qu'augmente le nombre dis fibiilles et que l'animal grandit. Dans diverses conditions morbides on peut les voir s'hypertrophier puis se segmenter dans les faisceaux de manière à y former des groupes plus ou moins nombreux et plus ou moins grands.

Signalons encore que sur l'embryon tous ces phénomènes se passent avant que des vaisseaux se soient étendus jusque dans les masses musculaires qui en sont le siège.

Bien que l'acide acétique et l'ammoniaque dissolvent les granules vitellins dans l'épaisseur des cellules, qui en se soudant, forment les premiers faisceaux et cela avant d'attaquer la substance hyaline qui compose la substance fondamentale du corps de chacune d'elles, on ne peut démontrer l'existence d'une paroi propre à leur superficie. On ne peut non plus constater la présence d'une enveloppe autour des cylindres qu'elles forment en se soudant. Sur les vertébrés et les articulés cette enveloppe ou myolemme ne se produit que plus tard, à la suiface du faisceau primitif; alors on peut en constater aisément l'existence par des moyens qui montreraient certainement sa présence sur les cellules et les cylindres qui résultent de leur soudure, s'ils en avaient réellement une.

L'apparition du myolemme est plus ou moins tardive d'une espèce animale à l'autre. Elle est démontrable sur les grenouilles un jour ou deux au plus tôt après l'époque où les stries des làisceaux primitifs sont apercevables. Elle est bien moins précoce sur la plupart des autres animaux. On voit pai' là que le myolemme rentre dans le groupe des parties de formation secondaire constituant des organes premiers de l'oi'dre de ceux que représentent la gaîne de la notocordc, la capsule du cristaUin, les parois propres glandulaires et n est pas une provenance directe d'une portion des cellules originelles, graduellement accrue. La substance contractile seule avec les noyaux qui l'accompagnent sont de cette nature dans les muscles à faisceaux striés, de même que cela est le cas pour chacune des fibrescellules des muscles viscéraux.

Le myolemme apparaît sous forme d'une pellicule hyaline extrêmement mince qui va graduellement en augmentant d'épaisseur, mais qui dès son origine résiste à l'action de l'eau et de l'acide acétique qui gonflent, pâlissent ou dissolvent la substance incluse et les granules inclus. En dehors de tout contact de l'eau, les gouttes sarcodiques qui se produisent dans les préparations faites depuis une heure ou plus le soulèvent. Çà et là du reste on voit sur les batraciens le myolemme

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soulevé par les'graimles vitelliiis et graisseux indiqués ci-dessus à ia surface des faisceaux primitifs et qu'il englobe; sur quelques-uns aussi, parmi les noyaux hyalins à gros nucléoles qui, pendant qu'ils se multiplient sont englobés par les fibrilles contractiles, il en est qui font saillie à la surface de la couche f;isciculaire que forme celle-ci et qui soulèvent par suite le myolemme.

Les faits précédents concernant les réactions du myolemme montrent nettement qu'il n'est pas constitué par du tissu connectif, d autant plus que, sur les poissons et les batraciens en particulier, il se produit à une époque bien antérieure à l'apparition des fibres du tissu lamineux. Ajoutons encore ici pour prévenir plus tard que tous les faisceaux striés des muscles dont il vieiit d'être question sont directement contigus les uns aux autres et qu'entre eux non plus qu'à leur surface il n'y a auctuie cellule qui leur soit interposée et dont ou puisse faire provenir les fibres lamineuseset les chromoblasles qui s'y montrent quelques semaines plus tard chez les poissons et les batraciens.

Ce sont des cellules du feuillet moyen tout à fait semblables au début à celles qui forment les chevrons musculaires des batraciens et des poissons, les lames vertébrales des autres vertébrés qui se réunissent en un cylindre cardiaque pleiu d'abord. Sur ce cylindre ou organe cardiaque la l'orme polyédrique par juxtaposition et l'adhésion des cellules superficielles ou d'origine des faisceaux striés tranche sur la loi me globuleuse et la facile dissociation des cellules centrales dont dérivent les hématies.

On peut, sans de trop grandes difficultés, voir sur les batraciens (grenouille, tritons, axolotl, rainette, crapaud) les cellules superficielles présenter les phénomènes de soudure, de multiplication de leur noyau par scission absolument comme pour la production des faisceaux striés spinaux. Ainsi que Vogt et autres l'ont remarqué depuis longtemps, on constate que les contractions ont lieu ici comme pour les autres muscles alors que les cellules, bien que déjà cohérentes, sont pourtant encore séparables. Leur surface moins grenue, plus transparente que le reste de leur niasse n'offre ni paroi propre ni stries transversales ; ce n'est que plus tard, alors qu'elles sont soudées et que leur substance superficielle devient striée qu'on voit les faisceaux être ramifiés et anostomosés sans que jamais on puisse déceler le m\olemme à leur surface. En outre, sur les batraciens, ces faisceaux restent plus longtemps que les autres chargés de granules giaisseux et vitellins volumineux, rendant difficiles à voir leurs stries qui déjà sont pâles et peu nettes. Cet état granuleux existe encore après l'époque de l'éclosion.

Les fibres-cellules do l'intestin comptent aussi parmi les éléments qui dérivent d'une modification directe de cellules des feuillets blastodermiques provenant ellesmêmes, comme il a été dit plus haut, d'une manière médiate de la substance vitolline (p. 632).

Le groupement de ces cellules en couche se distinguant des groupes dorsaux et cardiaque par un mince espace hyalin qui les en sépare, se saisit de bonne heure, mais, à part cela, elles sont d'abord semblables à celles du reste du feuillet moyen auquel elles appartiennent aussi.

Toujours sans paroi [iiopre, ces cellules s'allongent individuellement presque dès le début de leur réunion graduelle en couches et de bonne heure elles s'effilent à leurs extrémités. Sur les batraciens, à mesure qu'a lieu ce phénomène elles perdent de plus eu plus leurs nombreux granules vitellins et plus tard leurs fins granules graisseux qui les accompagnent, mais sans être accompagnés là des granules mélaniques qui rendent noirâtres à leur début les faisceaux primitifs striés. En même

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temps leur noyau cesse graduellement d'être sphérique et devient ovoïde, de plus en plus allongé de très-bonne heure.

Les cellules d'origine des muscles et les faisceaux qui résultent de leur soudure sont plus minces des deux tiers environ sur les oiseaux et les mammifères, l'embryon humain y compris, que dans les batraciens. Ils sont particulièrement bion plus transparents parce que les granulations y sont rares et fines ; mais ces particularités mises à part, rien n'est plus semblable d'un animal à l'aulre que la disposition variqueuse originelle des faisceaux, que celles des fibrilles striées périphériques dans chacun d'eux et surtout que celle des séries centrales iormées de de 2 à 6 noyaux environ ou même plus, qui résultent de la scission du noyau de chacune des cellules originelles.

Origine embryonnaire des hématies. Les hématies sont aussi des éiémt^nts dont les premiers qui paraissent dérivent des cellules du feuillet blastodermique moyen ; du moins ceux qui remplissent le cœur et les premiers vaisseaux qui en dérivent, ont tout à fait la forme et le volume des cellules de ce feuillet. C'est ce que Scliultze (1836), Schwann (1839) et surtout Prévost etLebert (1844) avaient déjà vu. Toutefois dès le moment oii ces cellules commencent à circuler, elles offrent une teinte rosée spéciale qui tranche avec celle des cellules ép thélialcs limitant les vaisseaux, avec celles des tissus ambiants et des parois musculaires du cœur. Le noyau des hématies à l'état frais est en particulier, dès l'oriiiine, sphérique, non granuleux, bien plus pâle que le noyau des cellules d origine des mu>cles. On voit encore que dès l'origine chaque hématie a une paroi propre distincte de la cavité, ce que ne montrent pas les autres cellules ; aussi rien de plus facile à voir que ces éléments ne sont une provenance ni des noyaux des cellules embryonnaires ou blastodermiques, ni des cellules épithéliales cardiaques, elc , contrairement à ce qui a été admis par quelques auteurs.

Les hématies remplissent complètement le conduit cardiaque, et ce n'est que lorsque celui-ci commence à se contracter qu'un peu de plasma les sépare. Pendant les premiers jours de leur circulation, elles l'emportent de beaucoup eu quantité sur le plasma et circulent à la suite l'une de l'autre sans cesser de se toucher et il en est ainsi pendant deux ou trois jours au moins. Pour les poissons et les batraciens, il en est ainsi jusqu'à l'époque oii il y a plus d'hématies ovoidolenticulaires qu'il n'y en a de sphériques. C'est alors aussi, c'est-à-dii e plusieurs jours après l'éclosion (et sur les autres vettébrés encore à des périodes correspondant à celle-ci), que se montrent les leucocytes incolores, et dès l'origine bien distincts des hématies.

C'est en effet se mettre complètement en contradiction avec l'examen embryogénique le plus élémentaire, quelles que soient les espèces de vertébrés dont il s'agisse, que de dire avec quelques auteurs que les cellules par lesquelles débutent les hématies passent d'abord à létat de leucocytes avant d'arriver à celui de globules rouges. 11 est facile, en effet, de constater sur les embryons de quelque vertébré que ce soit, que cette transition n'a pas lieu : que les hémaiios existent seuls pendant plusieurs jours ou plusieurs semaines : que l'appaiilion des leucocytes est bien plus tardive et enfin que dès leur apparition ils diffèrent des premiers, par leur forme, leur volume, leurs mouvements amihoïdes, leurs réactions, 1 altsence du noyau tel que celui que moutrent les hématies. Les expériences et 1 observation embryogénique directe prouvent du reste de la manière la plus nette que les leucocytes ne proviennent pas plus de lagemmination, de la scission prolitîante des noyaux ou du coipsdes cellules épithéliales, quelles qu'elles

6S8 CELLULE (physiologie).

soient, que de celle des noyaux du tissu cellulaire ou conjonctif, contrairement à ce que répètent encore quehiues médecins (voy. Leucocyte, p. 268). Ces faits sont particulièrement évidents sur les embryons de poissons, de batraciens et de reptiles.

Sur les embryons de mammifères et d'oiseaux , sur ceux spécialement aussi des batraciens anoures et des urodèles, les cellules sphériques qui représentent les premières hémalies sont sensiblement colorées en jaune rougeàtre dès l'époque où les contractions cardiaques les fout mouvoir. Sur Ips derniers de ces animaux, elles contiennent, comme les autres cellules des tissus embryonnaires de gros, granules vitelliiis dont la teinte jaune tranche par la teinte rougeàtre du corps cellulaire. D'autres plus pelits dont les uns sont solubles clans l'acide acétique et dans l'ammoniaque comme les gros granules vitellins, les accompagnent; d'autres plus jaunes insolubles dans ces agents et de nature grais^euse, non mélaniques, y existent aussi ; on les voit doués d'un vif mouvement brownien dans l'intérieur même des vaisseaux, sur les globules arrêtés ou qui ne circulent que lentement. Ce n'est que lorsipie l'animal atteint une longueur de 12 millimètres environ sur les grenouilles et les axolotl et un peu plutôt sur les tritons, les rainettes {Hyla arhorea) et les crapauds que les graïuiles vitellins diminuent de volume et de nombre pour disparaître peu à peu en même temps que les globules deviennent lenticulo-ovalaires, mais de petits granules graisseux y restent encore pendant plusieurs semaines en montrant un vif mouvement brownien alors que les bématies ont pris di'puis longtemps une forme lenticulaire et ovalaire au lieu de la forme sphérique qu'ils avaient d'abord. Ce mouvement démontrant l'existence d'une paroi propre et d'une cavité dans les hématies se voit dans les vaisseaux de l'animal vivant dès que le cours du sang est assez lent pour pouvoir fixer un globule et sans que les larves soient plongées dans l'eau. On le voit encore dans les globules rouges des têtards de grenoiulle qui ont une longueur de 20 cà 25 millimètres. 11 est plus vif et se voit plus tard sur les hématies des têtards des anoures que sur ceux des urodèles dont le liquide intra-cellulaire est moins fluide que chez les autres batr.iciens. Le passage de l'état sphériiiue'à la forme ovoïde, puis lenticulo-ovalaire plus ou moins aplatie commence quand le têt.ird des grenouilles a 12 à 13 millimètres de long. Il en reste tout au plus un dixième ayant la forme sphérique quand l'animal a 15 milUmètresde long.

Dès leur origine, alors qu'ils se touchent tous dans le cœur des têtards de grenoudle, les globules rouges larges de 0"""\04, sont d'un quart environ, c'est-à-dire très-sensiblement plus petits que ceux qui forment les parois de cet organe, mais le corps cellulaire et surtout le noyau sont plus gros qu'ils ne seront plus tard; car lorsqu'ils sontovalaires, leur longueur est réduite à 0""",05, ou un peu moins. Sur les larves d'urodèles, de crapauds, de rainette, les mêmes faits s'observent également aux périodes qui correspondent à celles de préférence des granules vitellins dans les hématies embryonnaires des batraciens comme dans les antres cellules des feuillets blastodermiques montrant que ces éléments comptent parmi ceux qui proviennent directement des cellules dites embryonnnires (voy. p. 632). Toutefois dès le début, ils s'en distinguent de celles-ci par un plus petit voluzne et par l'absence constante de granules mélaniques, qu'on retrouve pourtant dans les cellules composant les parois cardiaques et dans celles qui forment la face interne, l'épithélium des vaisseaux de ces animaux, au voisinage de leur noyau surtout.

D'autrepart, ce dernier lait ainsi que leur coloration rougeàtre toujours sensible dès leur apparition prouve encore que ces hématies ne sont pas produites par des

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cellules épithéliales se détachant ou prolifiant par gemmation à la face interne de parois vasculaires, pour tomber dans la cavité sanguine et s'y transformer en globules roujxes.

La présence des granules vitellins dans les hématies de têtards éclos depuis plusieurs jours, alors que ces éléments sont manifestement plus nombreux qu'ils n'étaient d'abord, la présence longtemps encore plus tard des fins granules graisseux qui leur succèdent sont des faits qui semblevU bien prouver qti'ils se nmltiplient par division aux scissions progressives, bien qu'on ne puisse voir directement celle-ci, quoiqu'il ait été avancé à cet égard depuis Hemak. En tous cas, si la division en deux est un des modes de multiplication des bématies, ce n'est certainement pas le seul En effet, les hématies qui dérivent de quelque autre qui vient de se diviser doivent nécessairement être aussi colorées que leur générateur direct. Or il y a dans le sang des embryons et des adultes, un assez grand nombre de ces éléments qui sont moins colorés (|ue les autres pouc qu'on ne puisse les considérer comme formés par scission directe de ceux qui sont plus loncés.

Ces cellules possèdent manifestement une paroi propre, très-distincte, d'un contenu assez fluide pour que le mouvement brownien des gramdes en suspension en soit très-vif dans les vaisseaux pendant que le sang circule, et par suite sans qu'il soit |)0ssible de considérer cette paroi cellulaire comme un produit artiliciel de coagulation.

Si donc les bématies se multiplient^ par scission, il est certain qu'elles font exception au fait général d'après lequel le protoplasma ou corps cellulaire sans paroi propre serait seul susceptible de segmentation.

Ces cellules comptent en outre parmi les rares éléments dont les phénomènes évolutifs s'accompagnent d'une diminution de volume du corps cellulaire et du noyau. Ce fait ne tient pas seulement à la disparition des granules vitellins'et graisseux comme dans les poissons et les reptiles ; car on l'observe sur tous les autres vertébrés jusque sur l'embryon humain, oii même le noyau comme sur les autres mammifères disparaît complètement. Nous verrons du reste aussi un exemple de cet ordre sur les noyaux qui premient part à la constitution de la substance cérébro-spinale.

Origine cellulaire des cartilages. Sur les batraciens et les poissons, le cartilage basilaire et les premières pièces de l'appareil hyoïdien qui se montrent, comptant encore parmi ceux qui naissent, alors qu'il y a encore dans le coips de l'embryon des cellules du feuillet blastodermique externe dérivant du vitellus, comme il a été indiqué plus haut (p. 632). Us comptent parmi les organes dont le tissu se forme par juxtaposition de ces cellules. Lorsque ces cellules se groupent en amas à contour saisissable quoique peu nettement limité, elles prennent une forme polyédrique régulière. On peut constater par des coupes du tissu durci, par sa déchirure dans ces conditions ou à l'état frais, qu'en même temps qu'a lieu cette réunion, se produit une substance hyaline fondamentale, commune à tout l'amas des cellules, qui maintient celles-ci en un seul groupe, et non divisible par dédou' blement intt-rcalaire en autant de parties qu'il y a de cellules.

Malgré les apparences morphologiques dues au rapprochement de ces cellules, sur les balraeiens et les poissons encore jeunes, la substance propre ou fondamentale du cartilage ne présente pas des parois cellulaires soudées et épaissies, comparables à celles qui séparent les unes des autres les cavités cellulaires dans les

plantes.

Dès l'époque de leur groupement et pour former au bout de la notocorde le

640 CELLULE (tiiysiologie).

cartilage basilaire des batraciens, ces cellules perdent leurs granules vitelliiis, ne contiennent bientôt plus que de fines gouttelettes graisseuses ; à compter du troisième j cm- environ après leur rémiion' elles sont transparentes, ne contiennent plus que des granules grisâtres avec quelques granules graisseux ; deux à trois jours plus tard, ceux-ci disparaissent eux-mêmes ; alors les cellules sont extiêmement transparentes, plus grenues qu'elles n'étaient au début et plusieurs des plus volumineuses se divisent en deux dans les cbondroplastes qu'elles remplissent. On peut aussi constater que la substance fondamentale augmente sensiblement de quantité à mesure que l'animal grossit (davantage sur les oiseaux et les mammifères que sur les autres animaux) ; que de plus , dans certains cbondroplastes elle se prolonge en minces cloisons entre les cellules qui viennent de se segmenter, ainsi que depuis longtemps Kœiliker l'a noté. Ce fait qui s'oliserve sur tous les vertébrés et en particulier dans le voisinage des' points d'ossification, a pour conséquences que sur ces cartilages cha(|ue cbondroplaste ne renferme qu'une ou de\ix cellules, et que les cbondroplastes dérivant de la sorte d'un seul d'entre eux qui s'est agrandi et cloisonné, sont souvent rangés en séries plus ou moins longues. Mais ce cloisonnement cesse de se produire dans les cartilages de l'adulte et du vieillard, et alors divers cbondroplastes renferment peu à peu un nombre plus ou moins grand de cellules {voy. Cartilage).

Origine cellulaire des chromoblastes. Sur les poissons, les batraciens et probablement sur les reptiles également, les cbromoblastes sont les derniers éléments anatomiques qui proviennent d'une modification directe des cellules embryonnaires (voy. p. 652). On en suit bien les modifications par les côtés des muscles interapopliysaires de la queue dans les poissons et les batraciens en particulier, surtout quand cet organe commence à prendre une forme aplatie. Les ce.llules sur les batraciens sont spbéroïdales, un peu plus petites que celles qui se sont soudées pour former les faisceaux musculaires et d'abord juxtaposées en coucbe sur une ou plusieurs rangées. Elles dillèrent pourtant des précédentes sur les batraciens en ce qu'au lieu de renfermer comme elles et comme les cellules épitbéliales des granulations inélaniques, elles n'en contiennent pas et ne montrent d'abord que des granules vitellins.

Avant qu'elles ne subissent les modifications évolutives qui leur font perdre leurs caractères embryonnaires, il ^e produit entre elles une substance complètement byaline, demi-liquide, qui peu à peu devient même fluide sous l'influence des chromâtes et de l'acide cliroaique qui durcissent les autres éléments. On voit alors quelques fins granules grisâtres que contient cette substance doués de mouvement brownien, tandis que ceux des cellules mêmes sont immobiles. Dès que cette substance amène ces cellules à être séparées les unes des autres par un espace égal environ à leur propre diamètre, elles perdent leur forme sphérique et deviennent irrégulièrement étoilées. De jour en jour on suit l'allongement, l'amincissement, la subdivision presque infinie de ces prolongements dont les ramuscules très-fin?, réfractant plus fortement la lumière que la matière ambiante qu'ils traversent, se touchent et s'anastomosent de manière à former plus tard un élégant léticulum, surtout sous l'épiderme. De jour en jour aussi, en même temps que se passent ces remarquables changements de forme, il se produit des fins g'anules mélaniques dans le corps cellulaire et ses subdivisions ; sur les batraciens ce fait a lieu à mesure que disparaissent lesgraimles vitellins et les quelques gouttelettes huileuses que présentait la cellule et qui la rendaient presipie opaque sous le micioscope. Ces granules accompagnés ou non de quelques gouttelettes huileuses sont l'oit peu

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nombreux dans les chromoblastes qui restent incolores et dans ceux qui plus tard se remplissent de la matière coloiaute jaune soluble dans l'acide acétique. lien est de même de ceux-ci qui n'en présentent pas du tout. Ils deviennent au contraire de plus en plus nombreux dans les cellules qui forment les chromoblastes noirs.

Pendant qu'ont lieu ces divers phénomènes et surtout l'extension des ramifications radiées des cellules, la portion de leur corps q\ii entoure leur noyau diminue de masse. Il en résulte que les chromoblastes incolores sont sur l'animal de plusieurs semaines ou de plusieurs mois plus petits du tiers à la moitié qu'ils n'étaient pendant leur état embryonnaire, et cela même lorsque les expansions précédentes sont rétractées dans l'élément redevenu ainsi momentanément sphérique. Parmi ceux qui se remplissent, soit de matière jaune, soit de mélanine, les uns offrent les mêmes particularités, les autres, au contraire, deviennent graduellement énormes, au point parfois d'être visibles à l'œil nu ; de bonne heure, le noyau, qui était sphérique, devient ovoïde, plus ou moins long, plus ou moins irrégulier, et au bout d'un mois ou deux il perd son nucléole. Dès leur apparition, ces éléments et les subdivisions de leurs expansions, quelque fines qu'elles soient, sont insolubles dans l'acide acétique ; cette paiticularité les distingue très-nettement des cellules fibro-plastiques et des leucocytes. Ils sont colorables par le carmin. Peu après la mort de l'animal, avant même qu'aient cessé les mouvements amiboïdes de leurs expansions, ils se creusent de nombreuses petites vacuoles, pleines d'un fluide hyalin dans lequel des granules pigmentaires entraînés parfois montrent un vif mouvement brownien ; ces modifications cadavériques, dont on suit la production, changent beaucoup leur aspect extérieur. Quel que soit le volume de ces cellules, souvent assez considérable pour qu'elles soient visibles à l'œil nu, la production de leurs expansions amène l'infiltration, si l'on peut dire ainsi, de ces prolongements entre les éléments fibrillaires ou cellulaires des tissus oti elles siègent.

Notons ici ce fait important, que, dès que ces cellules commencent à présenter les prolongements radiés qui leur font perdre leur forme polyédrique à angles arrondis ou spbéroïdale, il devient impossible de saisir une seule d'entre elles ou un seul de leurs noyaux envoie de segmentation, contrairement à ce qu'il était possible de voir avant la production des granules colorants dans leur masse.

Origine cellulaire des éléments nerveux. Il est certain que l'involution longitudinale formant la gouttière ou le cylindre creux par lequel débute le système nerveux central ou névraxe , dérive du feuillet blastodermique superficiel, et que les cellules qui le composent proviennent de la scission continue de la substance vitelline {voy. p. 632). Mais là se manifeste une particularité nouvelle comparativement aux faits jusque-là observés sur les cellules embryonnaires; elle est analoo^ue du reste, sous plusieurs rapports, à d'autres qui seront signalées plus loin, mais n'a pas encore été décrite. Déjà nettement observable sur les mammifères et les oiseaux, cette particularité prend un degré d'évidence remarquable sur es batraciens anoures et surtout urodèles. Indépendamment de sa portée intrinsèque, cette particularité embryogénique prouve péremptoirement que les noyaux appelés myélocytes sont bien des éléments anatomiques nerveux et diffèrent du tout au tout des noyaux du tissu cellulaire, cojijonctif ou lamineux.

Cette particularité consiste en premier lieu en ce fait, que les cellules qui composent le névraxe creux se délimitent graduellement en une couche moyenne,

DICT. ENC. XIII. 41

642 CELLULE (ru ysiologie).

tapissée : 1" à la face interne du canal central, par une rangée unique de cellules prenant les caractères d'épithélium, et 2° à sa face externe, par deux ou trois rangées de cellules, polyédriques par pression réciproque, mais devenant aisément sphériques ; celles-ci présentent bientôt une paroi propre, distincte de leur cavité, dans laquelle les plus fins granules offrent un vif mouvement brownien. Leur noyau est hyalin, sans nucléole ni granules, et volumineux par rapport au reste de la cellule. Entre ce noyau et la paroi cellulaire, sont des granules vitellins et d'autres graisseux. Les uns et les autres se résorbent graduellement et, après l'éclosion, quand les têtards ont 15 à 20 millimètres de long, plus ou moins, selon les espèces, la plupart des cellules sont devenues transparentes, sans granules ou presque sans granules, larges de O'^^jOlS à 0'"'",025.

On peut, sur les cellules de ces couches interne et externe, suivre du reste les phases de leur segmentation, qui amène leur augmentation de nombre et aussi leur diminution de volume, à laquelle concourt en même temps un peu la résorption de leurs granules tant vitellins que graisseux de teinte jaune.

Ces données accessoires établies, voyons ce dont sont le siège les cellules de la couche intermédiaire ou nerveuse proprement dite. Colle-ci est composée de cellules sphéroïdales, larges de 4 à 5 centièmes de millimètre, ne présentant jamais de paroi propre et bien plus friables que les cellules qui tapissent en dedans et en dehors la couche qu'elles forment. Elles sont, en outre, plus granuleuses que ces dernières ; leur noyau est grisâtre par suite de la présence d'un grand nombre de granules de ce genre, avec un nucléole pâle dans les anoures, tout à fait sans nucléole sur les tritons et les axolotl. En outre, tandis que les cellules des couches interne et externe descendent peu à peu au-dessous du volume qui vient d'être rappelé, celles de la couche moyenne, quoique pouvant être saisies en voie de scission, n'arrivent pas à un volume moindre que celui qui vient d'être signalé. On peut, au contraii'e, constater que ces cellules retournent à des dimensions plus grandes que celles auxquelles elles sont descendues, et cela en raison d'une particularité évolutive qui n'a pas encore été signalée.

Cette particularité consiste en ce que, à compter de l'époque oij l'embryon commence à se courber dans l'œuf avec différenciation d'un renflement céphalique et d'un amincissement caudal, le noyau de chaque cellule, l'une après l'autre, se segmente en deux ; chacun de ces noyaux se divise ensuite en deux autres, et ainsi de suite jusqu'à ce qu'ils forment des groupes de 20 à 25 noyaux et plus, d'aspect et de dispositions très-remarquables, qui tous restent immédiatement contigus, un peu polyédriques par pression réciproque. Dans ces groupes , ils sont larges de 0'"'",012 à 0'"'",014 environ, souvent sphériques ou ovoïdes dans une portion de leur surface, à la superficie des groupes. Le noyau, quand il est encore unique dans chaque cellule, est large de 0'"'",014! à 0°"û,016, et c'est après avoir \tteint un diamètre de 0""",018 et plus qu'il se divise. Du début jusqu'à la fin, ce folunie est moindre de 1 à 3 centièmes de millimètre sur les anoures. Une fois la division achevée, chacun des nouveaux noyaux grandit à son tour pour se segmenter dès qu'il atteint ou dépasse la largeur ci-dessus. Cet accroissement et la scission n'ont pas lieu d'une manière simultanée sur chacun d'eux, en sorte qu'on en voit souvent des groupes de 3, 5 ou autres nombres impairs, de même qu'on en trouve également dont la segmentation est accompli par la moitié seulement du noyau. On remarque de plus ce fait important sur les embryons pris à l'état frais , non durcis, savoir : que la scission du premier noyau vers le centre de la cellule n'est pas totale , c'est-à-dire qu'elle a lieu en laissant entière une très-mince

CELLULE (physiologie). 645

pellicule hyaline superficielle qui, une fois la division achevée, enveloppe les deux nouveaux noyaux. Elle se voit seulement au niveau du sillon qu'ils laissent entre eux deux en raison de leur forme sphéroïdale. La segmentation de ces deux noyaux continue au-dessous de cette unique et remarquable pellicule qu'ils distendent, et qui est visible autour d'eux jusqu'à ce qu'ils soient au nombre de 5, 6 ou 8 ; après quoi, elle disparaît tout à fait. Les solutions faibles d'acide chromique, de chromâtes et autres la font se resserrer sous les yeux de l'observateur et disparaître; ils empêchent delà voir s'il ont agi préalablement ^ Dans chacun des groupes ainsi formés, les noyaux sont contigus d'une manière tout à fait immédiate, assez fortement adhérents, sans interposition de matière ni de granules quelconques. Ils distendent ainsi le corps cellulaire sans paroi propre, et portent graduellement son diamètre jusqu'à 1 dixième de millimètre environ. En même temps ses granules sont écartés les uns des autres , et restent assez fortement adhérents à la surface des groupes nucléaires, dans les sillons que les noyaux superficiels laissent entre eux. Ces granules, tant vitellins que graisseux, diminuent en même temps de nombre, et alors les groupes nucléaires, dérivant chacun d'un seul noyau cellulaire, en viennent à se toucher.

La disparition de ces corps cellulaires de provenance vitelline, suite de la multiplication de leurs noyaux , comnaence à avoir lieu lorsque le têtard des tritons (Triton marmoratus et punctatus) a de 6 à 8 millimètres de long. De ce fait di"ne d'être remarqué , résulte la ptoduction d'un tissu grisâtre demi-transparent au lieu du tissu jaunâtre que formaient les cellules. A compter de cette époque, les noyaux cessent d'être aussi adhérents dans chaque groupe qu'ils l'étaient et ils deviennent de plus en plus libres, indépendants et sphériques. Alors qu'il n'y a plus ou presque plus de granules graisseux et vitellins, on voit entre eux ou à la surface des groupes le reste des tins granules pigmentaires qui existaient dans les cellules de provenance vitelline ; mais eux-mêmes diminuent beaucoup de nombre ou disparaissent peu après l'éclosion. En même temps aussi, les noyaux que la scission continue a réduits à un volume de 0""",010 deviennent sphériques et un peu plus pâles.

A compter de l'époque environ oià les saillies d'origine des branchies deviennent bien apparentes, un autre phénomène important commence à se montrer, vers la partie profonde des parois du cylindre creux que représente le névraxe dont le tissu s'est ainsi formé. Ce fait consiste en la production d'un mince et pâle filament grisâtre à l'un des pôles de quelques-uns des noyaux ou aux deux pôles opposés de certains autres. La plupart des noyaux qui sont le centre de génération de ces cylindre-axes sont ovoïdes ; ils deviennent pyriformes, comme étirés, s'ils sont unipolaires et plus ou moins étroits et allongés, puis plus tard presque fusiformes, s'ils sont bipolaires. De jour en jour, on voit le nombre des éléments ainsi constitués augmenter, les cylindre-axes devenir longs de un à plusieurs dixièmes de millimètre et se rendre d'un noyau à l'autre qu'ils relient ainsi directement. Pour les éléments unipolaires, le même fait a lieu encore, le cylindre-axe se biturquant ou se trilurquant plus ou moins près de son point d'attache au noyau.

Rien de plus facile, du reste, que de saisir les mêmes faits dans la moelle, lectr-

* La segmentation des noyaux au-dessous de cette pellicule périphérique montre combien durant ces phénomènes les actes de nutrition sont énergiques et peuvent modifier incessamment les dispositions organiques des éléments, tlle montre aussi qu'une paroi, bien que ne prenant point part à la scission, n'est pas un obstacle à celle-ci, et que cette paroi se résorbe aussi bien qu'elle se tonne.

Gi'i CELLULE (physiologie).

veau et la rétine des embryons des mammifères. C'est par groupes ou faisceaux que sont disposés les cylindre-axes elles noyaux qu'ils relient les uns aux autres, groupes qui ne sont jamais à la superficie même du tissu des centres nerveux.

Rien de plus net aussi que l'apparition de couches d'une matière amorphe, grisâtre, molle, demi-transparente, finement grenue entre les groupes fascicules précédents, matière amorphe dont l'individualité ne saurait être niée ici, non plus que dans les oiseaux et les mammifères y compris l'embryon humain, qui montrent exactement les mêmes faits sans difficultés, aux périodes correspondantes de l'évolution. Celte substance n'a, en effet, aucun rapport générique avec les cellules nerveuses indiquées plus haut, ni avec les cylindre-axes qu'on suit dans son épaisseur. Elle n'offre ni les réactions, ni la trauslucidité, ni l'absence de granules de la matière amorphe du tissu lamineux et ne renferme aucun noyau du tissu cellulaire ou conjonctif. Elle est netlement distincte des groupes cellulaires, qu'elle sépare les uns des auti"es, et des couches de noyaux ou myélocytes et des cylindre-axes décrits plus haut. Plus lard, c'est dans son épaisseur que l'on voit se former la couche de myéline autour des cylindre-axes qui la traversent et qui sont ainsi amenés à l'état de tube.

Rien de plus net aussi que les différences de forme, de volume, d'état granuleux, qui séparent les noyaux ( myélocytes mtcZeaîVes) dontil vientd'être parlé des noyaux du tissu cellulaire ou conjonctif, avec lesquels divers auteurs allemands confondent à tort, anatomiquement et pliysiquement, les myélocytes. On retrouve, du reste, ces dilférencces dans tous les autres vertébrés, l'homme paiticulièramenl; mais il y a dans les batraciens un ensemble de particularités qui les rendent bien plus démonstratives par leur extrême évidence.

Ces remarques s'appliquent aussi aux cellules nerveuses multipolaires dont le mode de croissance vient d'être indiqué et qui est encore le même sur les autres vertébrés, jusque dans l'embryon humain, ainsi que je l'ai constaté à diverses reprises. Rien de plus net que la genèse des cylindre-axes aux deux bouts des noyaux individualisés, comme il a été dit, d'abord contigus et absolument libres, c'est-à-dire sans corps cellulaire périphérique. Ces filaments semblent au début former à eux seuls le corps cellulaire qui apparaît, mais sur les animaux de plus eu plus âgés, on saisit à partir du point de jonction du cylindre au noyau un mince corps cellulaire qui le prolonge et forme d'abord comme une simple pelhcule autour du noyau. Ce corps cellulaire reste ainsi en divers points du névraxe , mais ailleurs, comme dans les faisceaux antérieurs de la moelle il devient plus épais, quoique toujours sans paroi cellulaire propre autour de ce corps.

Dans l'un et l'autre cas, il se produit sur divers brataciens, un ou plusieurs granules tant mélaniques que graisseux vers le point de continuation du corps cellulaire avec le cylindre-axe. Notons enthi que dans la portion du tissu nerveux central entièrement formé de myélocytes à l'état de noyaux libres individualisés comme il a été dit, on suit la formation autour de certains d'entre eux d'un mince corps cellulaire finement grenu grisâtre, avec ou sans quelques granules graisseux qui les fait ainsi passer à l'état de cellules complètes {myélocytes cellulaires). Quand on fait la préparation dans l'eau au lieu de la taire dans le sérum iodé ou dans la solution très-faible d'acide chromique, on voit même la superficie de ce corps cellulaire se distendre en vésicule la paroi pelliculaire au bout de quelques minutes, avec mouvement brownien vif de ceux des granules qui se sont détachés de la substance du corps cellulaire qui reste adhérent au noyau. Cette particularité qui se retrouve encore au début de la genèse des cellules ou corps fibro-plastiques

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du tissu lamineux, vient montrer que le lait de l'apparition première des cellules, entant qu'élément anntomique figuré sans paroi propre, n'est même pas un fait absolument général, et il mérite sous ce rapport d'être mis eu évidence.

Ainsi, on voit par ce qui précède (et nous verrons bientôt que ce fait n'est pas isolé dans l'économie) que les éléments nerveux ne naissent pas comme on l'admet encore généralement, n)ais bien d'une manière qui est autre que ce qu'on a supposé. Les cellules du feuillet blastedermique externe de l'involution formant le névraxe en gouttière ou tube, sont bien, comme pour les autres feuillets, une provenance de la scission continue du vitellus ; mais ces cellules ne passent pas par transformation directe et totius substantiœ, à l'état de cellules et de noyaux nerveux. C'est le noyau seul de ces cellules qui se segmente sans que le corps cellulaire participe à ce phénomène. De cette scission progressive, à laquelle se prête l'accroissement rapide de tout nouveau noyau ainsi individualisé, résulte la production de groupes volumineux dans lesquels ces noyaux sont absolument contigus, et en même temps s'atrophie et disparaît tout à fait, de la façon la plus nette, le corps cellulaire granuleux distendu. Les groupes devenus ainsi contigus, on voit alors devenir libres et sphéroïdaux ceux des noyaux dont se ralentit ou cesse la segmentation. On a, delà sorte, un tissu composé de noyaux absolument libres, c'est-àdire non entourés d'im corps cellulaire, fait aussi net que la contiguïté directe de ces noyaux dans les groupes qu'ils formaient. Nier ici, aussi bien qu'en d'autres points qui seront notés bientôt, l'existence normale de noyaux libres, c'est-à-dire sans corps cellulaire périphérique, serait se mettre en contradiction avec la réalité de la manière la plus formelle pour les seuls besoins d'un système faux.

Rien de plus net encore ici que la genèse ultérieure d'un corps cellulaire autour de tels ou tels de ces noyaux, corps cellulaire représenté par un ou deux cylindreaxes, d'abord presque seuls, puis avec épaississemeut graduel de ce corps. On voit celui-ci, alors qu'on ne saisissait rien de pareil durant les jours antécédents, et l'on apprécie bien les différences qu'il y a entre ces éléments devenus cellulaires et les noyaux libres ambiants qui n'en sont pas encore à cette phase évolutive.

Rien donc de plus évident que le côté borné de la théorie qui veut soutenir, par esprit de système, avec quelques auteurs, qn'un noyau sans proloplasma ne salirait se développer en cellule.

On voit, de plus, nettement que nul des noyaux qui est devenu le centre de génération d'un corps cellulaire et de ses cylindre-axes ne continue à se segmenter, comme le font encore, au contraire, ceux des noyaux libres voisins. Ces derniers offrent inversement des exemples incontestables et faciles à suivre de noyaux existant et se multipliant indépendamment de toute possession d'un corps cellulaire autour d'eux.

Ainsi , ni le noyau ni le corps des cellules nerveuses unipolaires ou multipolaires ne se segmentent pour produire d'autres cellules.

Nous voyons, en définitive, que pour les premiers des éléments nerveux qui se rencontrent dans l'économie, le corps des cellules sans paroi, de provenance vitelline (p. 632), disparaît à mesure que leur unique noyau s'individualise par segmentation continue et donne lieu au début à la formation d'autant de groupes nucléaires qu'il y a de cellules. En raison de cette origine de chacun de ces noyaux, on peut dire, il est vrai, qu'en fait ils dérivent du vitellus, puisqu'en remontant le cours de la segmentation l'ou arrive pour tous les éléments du blastoderme jusqu'à la première division en deux du noyau vitellin. Mais, fait important, ce noyau

6i6 CELLULE (physiologie).

lui-même est apparu par genèse au sein du vitellus fécondé (voy^ p. 590). Qntintà ses dérivés intra-nerveux de l'individualisation graduelle desquels il vient d'être question, nous voyons comment certains d'entre eux passent de l'état libre à l'étal de centre cellulaire. C'est par genèse autour de chacun d'eux ou à partir d'eux comme centre d'une substance douée de réactions, et autres caractères, différents des leurs. Cette substance compose la partie essentielle de la cellule, du moins au point de vue de ce qui rend effectif le rôle des éléments nerveux, au point de vue de l'élaboration et de la transmission : elle ne dérive pas d'un corps cellulaire périnucléaire préexistant à son allongement en cjlindre-axe, et une fois que la genèse a déterminé ainsi l'apparition d'autant de cellules nerveuses qu'il y a de noyaux, le noyau ainsi inclus ne se segmente plus et son corps cellulaire périphérique ne se divise pas davantage.

Notons dès à présent qu'il en est ainsi pour toutes les cellules qui sont un centre de génération des éléments fibrillaires, et que c'est d'une manière analogue à celle qui vient d'être décrite que tous naissent et se développent , c'est-à-dire autour de tel ou tel noyau apparu lui-même par genèse ou dérivant de quelqu'un ainsi né, et en ayant produit d'autres par suite de son accroisseiiient et de !a segmentation continus. Tels sont par exemple les cellules fibro-plastiques lamineuses et leurs dépendances fibrillaires , ainsi que les cellules dont dérivent les fibres élastiques.

La non-multiplication par segmentation des cellules nerveuses multipolaires se joint donc à l'observation directe pour forcer de reconnaître que ce n'est pas par prolification de ce genre, ni par transformation des cellules provenant directement du vitellus que se produisent celles qui apparaissent plus tard, pendant la génération et l'accroissement du système nerveux central et périphérique, alors que depuis longtemps il ne reste plus des cellules de provenance vitelline.

Les faits qui viennent d'être exposés montrent déjà dans quel sens sont ou insuffisantes ou inexactes les théories absolues qui font provenir dans l'économie tous les éléments d'une transformation des cellules embryonnaires, ou d'une cellule considérée comme un type, aussi bien que celles qui considèrent toute paroi cellulaire comme une partie de production sénile ou rétrograde. D'une part, en effet, il y a véritable genèse intra-vitelline du noyau vitellin (page 590), dont dérivent par scission continue les noyaux des cellules de segmentation ou blastodermiques. D'autre part, nous venons de voir des exemples incontestables de noyaux intracellulaires se multipliant par division, amenant la disparition du corps cellulaire ambiant, et une fois devenus libres devenant le centre d'une genèse réelle d'un corps cellulaire et de ses dépendances qui subissent ensuite telles ou telles modifications évolutives intérieures.

Ces faits et ceux qui concernent la matière amorphe cérébrale sont, il est vrai, tirés de l'embryogénie des batraciens. Mais on n'est cependant pas libre de ne point en tenir compte , alors qu'on saisit les mêmes particularités, d'une façon tout aussi manifeste sur les poissons, les oiseaux et les mammifères, y compris l'embryon humain, surtout en ce qui touche ces éléments nerveux, la matière amorphe qui les accompagne, l'apparition des fibres lamineuses, élastiques, etc.

m. Génération cellulaire des éléments permanents alors qu'il n'existe PLUS de cellules blastodermiques. Ainsi toutes les cellules de provenance vitelline (p. 652) passent graduellement, comme ou l'a successivement indiqué, telles à l'état de cellules épithéliales ([>age 59 i), telles à l'état de cellules de la

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notocorde (page 633), telles autres à l'état de cellules cartilagineuses (page 659), de faisceaux striés musculaires et de fibres-cellules (pages 635 et 636), etc. Telles autres offrent les particularités importantes qui viennent d'être exposées. Mais, bien que tant qu'il reste à l'état de cellules des éléments de cette provenance on les voie se multiplier par segmentation, toutes ces cellules blastodermiques ou embryonnaires sont épuisées en passant de la sorte à l'état de parties offrant les caractères à'éléments définitifs bien avant l'achèvement de l'accroissement total, avant même celui delà période foetale. Ceux-là même de ces éléments définitifs qui conservent l'état cellulaire pendant toute leur existence et qui continuent à se multiplier par scission, produisent alors des cellules dont chacune est de suite semblable à celle dont elle provient et non à ce que cette dernière était lorsqu'elle était cellule embryonnaire ou blastodermique ; c'est ce dont la notocorde, les cartilages, fournissent des exemples. Quant aux autres, tels que ceux qui forment les faisceaux musculaires striées, les fibres nerveuses, etc., ils ont, en évoluant, pris des caractères qui les éloigneot tellement de l'état cellulaire primitif qu'ils ne se prêtent plus à la reproduction par segmentation. Or, quand toutes les cellules embryonnaires se sont ainsi usées en passant à l'état d'éléments définitifs, tous ceux qu'on trouve ultérieurement dans l'économie n'existent pas encore.

L'agrandissement des faisceaux musculaires striés, des éléments nerveux, etc., ainsi apparus ne suffit pas seul à l'iiccroissement de l'individu entre ceux-ci. On en voit naître et se développer d'autres pendant longtemps encore, dans chaque muscle, nerf, etc. Or ce ne sont pas ces faisceaux striés, ces tubes nerveux plus ou moins développés déjà qui en produisent directement de semblables à eux ; leur substance ne donne pas non plus par gemmation, ni par segmentation prolifiante des cellules qui arriveraient à l'état de faisceaux striés, etc., par suite de modifications évolutives telles que celles qui ont eu lieu durant l'âge blastodermique ou embryonnaire proprement dit (page 634).

Ce ne sont point non plus les éléments de ces muscles, nerfs, cartilages, etc., déjà existants, qui produisent ceux des organes homonymes qui se montrent bien plus tard encore, après qu'il n'y a plus de cellules de provenance vitelline. Ce fait, qui est des plus manifestes dans tous les vertébrés, etc., est surtout frappant durant l'accroissement des poissons et particulièrement lors de l'apparition des membres des batraciens dont les premiers rudiments microscopiques se montrant sur les têtards, longs de 18 à 20 millimètres, vers le trente-deuxième jour après la fécondation pour les grenouilles, c'est-à-dire quinze jours au moins après l'époque oîi il n'y plus trace de cellules de provenance vitelline.

Il est certain que ce n'est pas par une scission prolifiante des éléments cartilagineux de lacoloune vertébrale que naissent les cartilages de ces membres. Nous savons que ce n'est pas par une transformation des éléments du tissu lamineux qu'ils se forment {voy. Cartilage) ; mais on peut le constater particulièrement d'une manière directe sur la queue des poissons où l'on voit naître avant les corps vertébraux les apophyses ou arêtes cartilagineuses de la queue, alors qu'il n'y a plus de cellules de provenance vitelline, oîi il n'y a pas encore trace de tissu lamineux et oîi, au-dessous de l'épiderme, il n'y a que les muscles, les cliromoblastes, les vaisseaux et la notocorde sans corps vertébraux. Sur les batraciens, il n'y a également plus de cellules blastodermiques et il n'y a pas encore de tendons, ni d'autres éléments du tissu lamineux, quand naissent avant les corps vertébraux, les apophyses cartdagineuses dans les minces intersections musculaires dorsales; les intersections des muscles de la queue sont seules déjà devenues tendineuses.

(H8 CELLULE (rHYsioLOOTE),

Mais en outre, sur les poissons et les batraciens, il est facile de constater que c'esl à une époque où depuis plusieurs jours il n'existe plus de cellules de provenance vitelline dans le corps de l'embryon (la vésicule ombilico-intestinale exceptée) que se montreiit les premières fibres lamineuses et élastiques, les premières fibres nerveuses périphériques et les premiers leucocytes dans le sang.

On peut constater ce même fait sur les oiseaux et sur les mammifères d'une manière aussi péremptoire bien que moins aisément.

C'est en particulier plus de huit et dix jours après qu'on a- pu suivre le cours du sang dans les vaisseaux pleins de globules rouges seulement, qu'on voit sur les poissons et les batraciens se montrer les leucocytes. On observe ce même fait aussi nettement sur les oiseaux. Dès l'origine, ils se montrent sphériques, incolores, plus petits que les hématies et avec leurs réactions et autres caractères distinctifs propres. Ce fait est des plus frappants sur les axolotls, les tritons et les autres batraciens (Rana viridis et temporaria, Hyla arborea), en raison de ce que les leucocytes à fines granulations grisâtres, immobiles dans leur épaisseur, sans granules graisseux ni viteliins, se produisent parmi les globules rouges; et on ne saurait les considérer comme une provenance directe par segmentation des hématies, car ceuxci renferment encore beaucoup de ces granules jaunâtres dont les moins gros sont doués d'un vif mouvement brownien dans leur cavité. Ce n'est, au contraire, qu'après plusieurs minutes de contact avec l'eau que les granules des leucocytes présentent ces mouvements. De plus l'acide acétique ne montre qu'un noyau dans les hématies et en fait apparaître de deux à trois sous les yeux de l'observateur dans les leucocytes. Leurs réactions, leur épaisseur, les expansions amibiformes qu'ils montrent dès leur apparition les distinguent tellement des cellules épithéliales limitant les capillaires, qu'on ne saurait les considérer comme dérivant de ces cellules par gemmation, gemmation qu'on n'observe du reste jamais.

Sur ces mêmes animaux on peut suivre pas à pas en quelque sorte l'apparition des fibres tendineuses et les voir étendues d'un bout des faisceaux striés à celui des faisceaux qui sont au-dessus dans les intersections hyalines qui séparent les chevrons musculaires de la queue. Ces fibres naissent dans ces intersections qui jusque-là étaient minces, complètement dépourvues de cellules et de noyaux, uniquement composées d'une substance tout à fait hyaline, quand les têtards de grenouilles et de crapauds ont 14 à 15 millimètres de long au moins.

Or il est aisé devoir que ce ne sont pas les faisceaux striés des muscles qui par gemmation prolifiante, etc., produisent les cellules dont ces fibres tendineuses, intermusculaires et sous-cutanées sont des prolongements, pas plus qu'ils ne produisent directement ces fibres avec leurs caractères de fins filaments.

C'est encore seulement dans les jours qui suivent qu'on saisit la génération des fibres lamineuses, puis des chromoblastes soit à la surface des muscles de ces animaux, soit dans leurs interstices ; car jusque-là leurs faisceaux striés étaient directement contigus les uns aux autres.

Ajoutons pour plus de détails qu'il est on ne peut plus facile de voir que les intersections musculaires depuis leur première apparition (voyez p. 654) entre les groupes de cellules embryonnaires sur les côtés de la notocorde, ne sont jamais formées par des cellules, n'en renferment jamais, jusqu'au moment où y naissent les fibres tendineuses sur les batraciens, les arêtes cartilagineuses sur les poissons.

Les phases de la génération des fibres sont celles qui ont déjà été décrites {voy. l'art. Lamineux, p. 2H et suiv.), et sauf un volume un peu plus grand des

CELLULE (physiologie). 649

noyaux , les éléments dont il s'agit ici ne diffèrent pas de ceux de même espèce pris sur les autres vertébrés. En même temps que se produisent ces fibres, s'élargissent beaucoup les intersections jusque-là homogènes, qu'elles font passer de l'état hyalin à l'état nettement fibrillaire tendineux, bien visible sur l'animal vivant. Il faut de trois à quatre jours pour que le développement de ces fibres ait lieu et amène dans les intersections musculaires les changements qui viennent d'être indiqués. En d'autres termes, il est certain ici : 1° que parmi les éléments qu'on voit apparaître successivement pendant la durée de l'évolution de chaque j animal il y en a qui ne dérivent pas des cellules de provenance vitelline (telles sont les leucocytes, les éléments du tissu lamineux, etc.) ; 2" qu'après les premiers des éléments qui ont cette provenance, comme les faisceaux striés des premiers muscles, les premiers cartilages, les premiers chromohlastes des poissons, des batraciens et des reptiles , il en est de semblables qui apparaissent sans dériver de la substance de ceux-là et forment des organes qui jusque-là n'existaient pas, alors qu'il n'y a plus de cellules embryonnaires ; car les éléments de ces organes nouveaux, cartilagineux, musculaires, nerveux, etc., ne résultent pas d'une prolification par segmentation, ni par gemmation cellulaire des éléments de même espèce qu'eux, existant dans l'embryon avant eux.

Il resterait donc simplement à savoir si ce sont les noyaux ou les cellules du tissu lamineux qni prolifieraient pour se transformer individuellement (ainsi que l'admettent implicitement ou explicitement quelques médecins) en éléments dissemblables, tels que faisceaux striés musculaires, fibres-cellnles, tubes nerveux, cellules du cartilage, etc., à la manière de ce que font telles et telles des cellules de provenance vitelline, tant qu'il y a de ces cellules. Mais l'observation montre (voy. l'art. Lamineux, p. 274 et suiv.) que ces éléments ne sont pas plus une transformation de ceux du tissu lamineux que ces derniers (apparaissant alors qu'il n'y a plus de cellules embryonnaires) ne sont une provenance directe des cartilages, des faisceaux striés, etc., qui les précèdent généalogiquement et entre lesquels ils naissent.

Génération du tism lamineux des membres. Rien de plus démonstratif à cet égard, que ce qui se passe lors de l'apparition des membres des têtards de batraciens [Axolotl, Triton, Crapauds {Bombinator, Alytes , Bîifo) ; Rainette {Hyla arborea) ; Grenouilles {Rana viridis et temporaria) ; etc.], alors que les phénomènes embryonnaires de cet ordre étaient suspendus depuis une à plusieurs .semaines et peuvent être retardés plus encore en plaçant expérimentalement l'animal dans de mauvaises conditions de nourriture, de lumière et de température.

On voit ici dans le tissu lamineux fibrillaire cutané et toujours à l'extrémité d'un faisceau nerveux assez gros et bien reconnaissable se produire un petit organe à surface nette, lisse, à sommet conoïde, à base mousse, appendu au nerf. On en saisit la présence dès qu'il est large et long de 4 à 6 centièmes de millimètre au plus et on peut presque compter les éléments, tous de même espèce au début, qui le composent. Avant son apparition, il est impossible de saisir ici la présence d'éléments analogues aux cellules blastodermiques qui pourraient être restées comme cellules d'attente et jusque-là indifférentes pour repasser à l'état de noyaux tels que ceuN qui forment cet organe, puis de nouveau à l'état de cellules cartilagineuses et aulres. Dès son origine, ses éléments sont hyalins sans granules vitellins et graisseux et ne sont pas mélangés de cellules blastodermiques. Contigu à la face profonde de l'épidermo, il se coiffe d'une couche à une, puis à

650 CELLULE (physiologie).

deux rangées de ses cellules épitliéliales polyédriques molles, incolores d'abord, puis présentant plus tard des granules mélaniques; ces derniers se montrent sur le membre postérieur quelques jours avant de se montrer sur l'antérieur qui est plus petit malgré que tous deux apparaissent en même temps. Toutefois les moignons postérieurs soulèvent l'épiderme et font extérieurement saillie à la surface delà peau dès leur origine; ils s'allongent graduellement en restant appliqués contre la queue sans jamais être inclus sous la peau ; au contraire, ceux des membres antérieurs restent sous-épidermiques jusqu'au quatre-vingtième ou au quatrevingt-dixième jour sur les grenouilles.

La croissance de ce moignon se produit comme si elle avait lieu par allongement de sa base ou racine du membre du côté de l'axe vertébral, le sommet restant mobile- sous le mince tégument qu'il ne soulève que plusieurs jours plus tard et avec lequel il est en continuité dès Toiigine par une mmce pellicule et l'épiderme, ainsi qu'il vient d'être dit. Quel que soit son allongement, le capuchon épidermique sus-indiqué pour le moignon brachial reste en effet toujours relié à la face profonde de l'épiderme cutané parce que le feuillet qui tapisse tout le moignon (moins sa racine, que pénètre le nerf) , se replie là pour revenir sur luimême rejoindre l'épiderme cutané en formant une poche logeant tout l'organe nouveau moins la base à l'égard de laquelle le nerf forme une sorte de pédi. cule. Dès l'origine aussi des moignons, puis graduellement pendant toute leur évolution, la superficie de leur tissu propre est coiffée de la même manière, morphologiquement parlant , que par l'épiderme précédent , par un capuchon que fournit la mince pellicule hyaline (insoluble dans l'ammoniaque tandis que le tissu sous-jacent est soluble) qui, sur ces animaux, forme la surface même du derme et à laquelle adhère l'épiderme. De là vient la netteté de la surface delà délimitation de l'organe ainsi que sa mobilité par glissement dès son apparition ; de là aussi sa rénitence, taudis que son tissu propre, très-mou au début, s'écrase et s'écoule en quelque sorte dès que cette pellicule tenace est rompue.

Quant au tissu même de ce moignon il a, de part et d'autre, la mollesse, la transparence, la résistance et l'aspect dit muqaeux ou colloïde du tissu lamineux embryonnaire {voy. Laminedx) qui forme les rudiments des membres des autres vertébrés. Comme lui, il est composé de noyaux sphériques tout à fait hyalins, larges d'abord de 3 à 5 millièmes de millimètre, sans nucléole, mais acquérant bientôt un diamètre de 0"^'",008 à 0"'°',009 et montrant alors un à deux nucléoles. Pendant toute la durée du développement, il en reste des petits mêlés à ces derniers ; mais, ni au début ni plus tard, il n'y a parmi eux des cellules grenues analogues à celles du blastoderme. Ce sont les noyaux embryoplastiques restant à cet état dans les tumeurs gommeuses, les granulations grises, les bourgeons charnus, etc., que j'ai désignés sous le nom de cytohlastions {Dict. de médecine, dit de Nysten, 10* édit., 1858). Tous les agents coagulants et durcissants réduisent d'un quart à la moitié le volume de ces noyaux et en changent notablement l'aspect en les rendant grenus et grisâtres. Dès l'époque où le membre est long d'un quart de millimètre, on y trouve des fibres lamineuses à l'état de corps fibroplastiques fusiformes et étoiles très-courts, très-pâles, ayant pour centre un de ces noyaux (voy. Lamineux, p. 211 etsuiv.).

On suit le nerf dans ce moignon jusqueauprès de son extrémité et ce n'estque lorsque ce dernier est long d'un quart à un tiers de millimètre qu'une anse vasculaires'y enfonce et finit par le contourner au-dessous de la pellicule superficielle sus-indiquée. C'est seulement lorsqu'il a près d'un millimètre de long que commencent à

CELLULE (physiologie). 651

s'y monlrer des cartilage- d'abord, des faisceaux striés musculaires ensuite, des chromoblastes noirs et jaunes, puis bientôt quatre mamelons digitaux au bout des membres antérieurs, cinq à celui des postérieurs, avec prolongement de l'anse vascularre qui les contourne. Jusque-là, fait important, c'est-à-dire pendant 7 à 8 jours, plus ou moins selon les espèces, etc., il est entièrement formé des noyaux dont il a été question. Quant à ces divers éléments anatoiiiiques,ils naissent comme il va être dit; mais rien de plus remarquable que les différences de constitution et d'aspect du tissu embryonnaire gélatiniforme au sein duquel ils se montrent comparativement à celui que forment les grosses cellules blastodermiques foncées, chargées de granules graisseux et vitellins à l'aide et aux dépens desquelles naissent les fibres musculaires, les cellules cartilagineuses, etc., apparues les premières dans l'embryon {voy. p. 634 et 639).

Rien de plus net que l'uniformité primitive de constitution des éléments anatomiques du moignon de membre depuis les batraciens jusqu'à l'homme au sein desquels naissent les cartilages, les faisceaux musculaires, etc., dont il vient d'être question, et qui tous sont manifestement sans continuité ni même contiguïté avec ceux qui existent déjà dans le tronc de l'animal. Dans les uns comme dans les autres de ces vertébrés, ce sont bien des noyaux dits embryoplastiqnes (noyaux du tissu cellulaire, lamineux ou conjonctif ; voy. Lamineux). Quels que soient les moyens employés, ce n'est que sur un fort petit nombre d'entre eux qu'il est possible d'arriver à constater la présence d'un très-petit corps cellulaire autour d'eux sous forme d'une pellicule appliquée en quelque sorte sur le noyau : et cela uniquement sur les noyaux complètement développés, mais non sur ceux qui sont encore larges de 0''^"',004 à 0""",005 seulement. Aussi plus l'accroissement avance, plus est grand le nombre des noyaux qui, au lieu d'être libres, immédiatement contigus les uns aux autres, occupent le centre d'un corps cellulaire. Quoi que disent certains auteurs à cet égard, il est impossible, en présence des faits embryogéniques dont il est ici question et qui se constatent sur tous les vertébrés et plus d'un invertébré, de soutenir que, après comme avant la période blastoderniique de l'évolution, tous les éléments sont, ou ont été, des cellules complètes ; c'est-à-dire que nul n'est jamais, même temporairement, à l'état de noyau hbre.

La segmentation des noyaux au centre des cellules fibro-plastiques dans des conditions morbides fréquemment observées amenant leur multiplication plus ou moins considérable, pourrait faire supposer qu'il se passe ici un phénomène analogue à celui qui a pour résultat la production des noyaux libres nerveux puis des cellules multipolaires {voy. p. 642). On pourrait penser, en effet, qu'ici également les noyaux en se multipliant amèneraient la distension du corps cellulaire et sa destruction, de manière à former aussi des groupes ou amas pour devenir libres peu à peu, puis devenir ou non, suivant les cas, le centre de la genèse des fibres lamineuses. Cette hypothèse semble d'abord d'autant plus probable qu'on isole un assez grand nombre de groupes formés de 2 à 10 noyaux embryoplastiques environ, dans lesquels certains de ces noyaux sont plus ou moins polyédriques par pression réciproque.

Mais il est à remarquer qu'on ne rencontre pas dans ce tissu embryoplastique des noyaux en voie de segmentation prolifiante, comme on en voit au contraire parmi les plus gros des tumeurs et à l'état normal dans les faisceaux striés des muscles et surtout dans le cerveau, etc., ainsi qu'il a été dit plus haut. On n'en trouve pas, en particulier, lors de l'apparition cutanée ou sous-cutanée de ce moignon de membre des batraciens au bout du nerf qui en représente d'abord en

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quelque sorte le pédicule. On ne voit pas du tout que la production des noyaux de son tissu résulte de la division multiplicati'ice d'un ou de plusieurs des noyaux du tissu cellulaire cutané autour du bout du nerf. Aucun des noyaux qui sont au centre des cellules fusiformes ou étoilées de ce tissu fibrillaire transparent ne montre les phases de cette scission, bien qu'on observe aisément celle-ci dans les muscles {voy. ci-dessus p. 634). Il est donc impossible de saisir ici un seul fait probant en faveur de l'hypothèse qui, dans le cas présent, ferait dériver le tissu embryoplastique originel des membres d'un ou plusieurs noyaux du tissu lamineux (car c'est dans ce dernier qu'il se montre alors que depuis longtemps il n'y a plus de cellules blastodermiques), noyaux ou cellules du tissu lamineux qui se segmenteraient d'une façon continue, pour se métamorphoser quelques jours après ici en cartilage, là en faisceaux musculaires striés, etc. Examinons donc actuellement comment a lieu en particulier la genèse des autres éléments qui ne dérivent pas des cellules de provenance vitelline, car les données qui concernent ce problème envisagé d'une manière générale ont déjà été exposées {voy. l'art. Blastème, p. 576).

Génération du cartilage et autres éléments dans les membres de V embryon. Rien de plus net par exemple que la genèse des cartilages apophysaires vertébraux des poissons etdes têtards [Triton marmoratus alpestris etpalmatus, Axototl, Rana viridis et temporaria, Hyla arborea) dans les minces intersections musculaires caudales pour les premiers, dorsales pour les seconds, alors qu'elles sont encore complètement hyalines, dépourvues de tout noyau du tissu cellulaire et de fibres tendineuses. Rien également de plus net que cette apparition du cartilage au centre du tissu transparent du moignon des membres des vertébrés, des batraciens en particulier

Leur genèse a lieu ici absolument comme il a été déjà dit (Cartilage, p. 707). Comme sur l'homme, ils débutent par l'apparition de petits noyaux sphériques, autour desquels il est d'abord impossible de distinguer la présence d'un corps cellulaire, tellement est mince celui-ci. Dès l'origine aussi, une petite quantité de substance fondamentale plus hyaline que le tissu ambiant tient à la fois écartés et réunis des noyaux ou cellules de ce groupe qu'on discerne dès qu'il y en a 3 ou 4. Ce qu'il y a d'important à noter au point de vue qui nous occupe, c'est que : 1° sur les batraciens et les poissons, ce cartilage ressemble beaucoup, lors de la genèse, à celui des autres vertébrés par la petitesse des chondroplastes et des noyaux ou des très-petites cellules qui remplissent ceux-ci ; 2° il diffère considérablement, surtout sur les batraciens, du cartilage basilaire que forment des cellules embryonnaires l'éunies comme il a été dit {voy. ci-dessus p. 639) car ces dernières sont d'abord rendues foncées par des granules vitellins et graisseux et presque aussi grandes qu'elles seront toujours, puis deviennent transparentes tandis qu'ici elles sont dès le début grisâtres et transparentes comme sur l'adulte et bien plus petites qu'elles ne le seront plus tard; 3" ainsi constituées, les cellules de ces cartilages naissants acquièrent en deux ou trois jours environ les caractères des cellules du cartilage céphalique apparu depuis plusieurs semaines déjà. Comme sur l'homme, on voit que du centre à la périphérie de la masse, les chondroplastes perdent leur forme irrégulièrement arrondie ou allongée, deviennent sphéroïdaux bien plus grands et que les cellules qui les remplissent les suivent dans ces modifications en même temps que leur corps et leur noyau prennent les caractères qui donnent un aspect si remarquable aux cartilages céphaliques et hyoïdiens depuis longtemps apparus. Cette forme allongée des chondroplasmes naissants et de

CELLULE (puysiologie). Ono

leur contenu tranche particulièrement à la superficie des premiers nodules cartilagineux des memln-es et de leurs doigts, à côté des noyaux spliériques ou régulièrement ovoïdes du tissu embryoplastique du moignon au centre desquels ils se montrent.

Nous savons déjà que les cavités (chondroplastes) contenant les cellules cartilagineuses, ne sont pas des cavités cellulaires, telles que celles dont il a été question (p. 61 4 etsuLv.). Quant aux cellules que ces cavités ainsi produites englobent, elles restent toujours des cellules sans paroi pelliculaire, même quand il se produit autour d'elles des couches d'épaississement(woi/. Cartilage, p. 714). Aussi, dans bien des cartilages permanents, elles se segmentent pendant toute la vie, d'oti un nombre souvent considérable de cellules accumulées dans un même chondroplaste, sans que le fait puisse être assimilé à la segmentation intra-cellulaire de l'ovule et des autres cellules dont il vient d'être question.

Les remarques précédentes s'appliquent également aux os sous plusieurs rapports, que leur production ait lieu au sein d'un cartilage préexistant ou directement dans les tissus lamineux ou fibreux, nulle part leur substance fondamentale ne se montre formée de cellules libres ou dont les parois, devenues cohérentes s'incrusteraient de calcaire ù l'exclusion de chaque cavité [ostéoplastes ou cellules osseuses possédant un noyau ovoïde durant les premiers temps qui suivent leur apparition, voy. Os) ; ces cavités n'existent nulle part avec leur mode de groupement et bien moins encore avec leurs canalicules radiés avant la production de la matière ostéique. Ces canalicules anastomosés avec ceux de tous les ostéoplastes voisins au travers de la substance fondamentale sont comme la cavité même dont ils dérivent pleins d'un liquide dès leur origine.

Un fait commun à la genèse de tous les éléments ayant forme de fibre est donc que pour chaque espèce apparaissent d'abord les noyaux servant de centre à la génération progressive et graduelle du reste de l'élément. 11 est comme le point de départ à l'apparition de molécule à molécule de toute la portion l'élément qui est essentiellement active au point de vue du rôle propre qu'il remplit. Aux extrémités de ce noyau comme centre, ou autour de lui, apparaît une petite quantité de substance qui, par cela même qu'elle a un noyau vers son milieu, offre les caractères des cellules en général. Cette analogie ne dure complètement qu'un court espace de temps. Quant à l'élément pris dans son entier à cette époque, c'est, soit une fibre courte encore, soit une lamelle aplatie, à prolongements divergents, stelliformes, ramifiés ou non, selon que la substance organisée, finement granuleuse ou non, produite autour du noyau, s'est disposée aux deux extrémités de celui-ci, ou tout autour de lui, d'une manière égale ou à peu près, avec ou sans ramifications divergentes. Fixant incessamment de nouveaux principes immédiats par assimilation nutritive, cette substance augmente de masse, s'agrandit, s'allonge ou s'élargit, sous forme de filament, de bandjlette, de lamelle (tissu élastique), etc., quitte ainsi peu à peu l'état embryonnaire et prend graduellement les caractères de plus en plus tranchés qu'elle conservera toujours.

Les éléments qui ont forme de fibre, comme les fibres lamineuses, élastiques, le cylindre-axe des tubes nerveux du névraxe, la gaine des tubes nerveux périphériques, naissent ainsi chez l'embryon; quand ils se régénèrent sur l'adulte par production d'une petite portion de substance organisée aux deux extrémités d'un noyau, eflilée en pointe de chaque côté, cette petite masse cellulaire est plus étroite que le noyau, pendant un certain temps du moins, et, lorsqu'elle enveloppe celui-ci, elle s'allonge davantage qu'elle ne s'élargit. Il résulte.

654 CELLULE (physiologie).

de là ce fait important à noter, que la forme de fuseau ou étoilée dans les éléments naissants n'appartient pas seulement aux fibres lamineuses {voy. Lamineux)^ mais à plusieurs de ceux qui offrent l'état de fibre ou de tube.

Ce fait, à son tour, est lui-même la conséquence, comme on vient de le voir, de la production aux deux bouts de ce noyau d'une portion de substance organisée, d'abord plus étroite que lui et effilée aux deux bouts. Cette forme disparaît naturellement à mesure qu'ont lieu les phases du développement, lorsque dans les cellules fusiformes des tubes propres des nerfs les extrémités de plusieurs d'entre eux se soudent bout à bout. Il faut noter, du reste, que chacun des corps fusiformes ou étoiles devant donner naissance, tel à des fibres lamineuses, tel autre à des fibres élastiques, tel à des fibres ou à des tubes propres des nerfs périphériques, se distingue, dès son apparition, des corps lusiformes de toute autre espèce, par des caractères qui seront donnés dans la description particulière de chaque élément ; en sorte que l'analogie n'existe que pour la disposition générale en forme de fuseau, c'est-à-dire de corps plus long que large, à extrémités effilées, et plus renflé au milieu qu'aux deux bouts par suite de la présence en ce point d'un noyau, quelquefois de deux.

Ainsi, dans la génération des éléments musculaires, cartilagineux et autres, qui naissent après qu'il n'y a plus dans l'économie de cellules de provenance vitelline, ils apparaissent par genèse autour d'un noyau comme centre, en suivant les mêmes phases que celles que nous avons vu survenir (p. 643) lors de la génération des premiers éléments des centres nerveux.

Les éléments cartilagineux, musculaires, etc., qui naissent dans les conditions que nous venons de signaler passent donc d'abord par l'état de cellule, comme leurs homonymes qui sont apparus les premiers dans l'embryon; mais, chose remarquable, aucune de ces cellules n'est identique un instant à celles qui, de provenance vitelline, sphéroïdales ou polyédriques, forment les premiers organes musculaires, cartilagineux, etc.; aucune ne commence par être sphéroïdale ou polyédrique, de dimensions à peu près égales en tout sens, qui s'allongerait dans une direction avec ou sans rétrécissement dans le sens opposé.

Ce fait est des plus remarquables sur les batraciens, et comparativement aux cellules et aux faisceaux granuleux que forment les cellules encore grenues du feuillet blastodermique moyen sur les côtés delà notocorde (voy. p. 654). Rien de plus différent, par exemple, que les faisceaux striés, grêles, pâles, non granuleux, tout à ftiit analogues, à ces divers égards, à ceux des autres vertébrés et de Fhomme, dont on suit la naissance dans les parois abdominales et surtout dans les membres, alors qu'il n'y a depuis longtemps plus de cellules de provenance vitelline {voy. l'art. Muscle). Du reste les cellules pâles, grisâtres qui se juxtaposent pour les produire, se juxtaposent et se développent comme le font celles-ci (p. 633).

Il faut citer aussi les cellules des ganglions rachidiens et certainement aussi de ceux du grand sympathique parmi les éléments qui naissent alors qu'il n'y a plus de cellules vitellines, et pour lesquels on peut constater sur les batraciens plus aisément encore que sur les autres animaux que là oii ils se montrent il n'est pas reslé des cellules de provenance vitelline, comme cellules d'attente et indifférentes jusqu'au moment de la génération de ces ganglions. Là et lors de la production des ganglions sympathiques sur les mammifères, il est aisé de constater que c'est par un amas de noyaux, autour des plus petits desquels on ne voit pas d'abord de corps cellulaire, tandis que, dès qu'ils grandissent et qu'un nucléole

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apparaît dans leur intérieur, un corps ou masse cellalaire se produit aussi. Trèspetit, appliqué ou moulé en quelque sorte sur le noyau, comme pour les cellules cérébrales etrachidiennes, il montre dès l'origine deux ou plusieurs prolongements ou cylindre-axes , sans qu'il soit possible de saisir comment a lieu leur communication avec ceux des cornes grises postérieures de la moelle.

A mesure que les ganglions augmentent de volume, on peut constater l'augmentation de leur masse, mais aussi celle de leur nombre; car pendant longtemps on en trouve d'aussi petits que les premiers apparus, sans que jamais on en puisse observer qui soient en cours de segmentation ou de gemmation prolifiante.

On voit donc que, si l'on excepte les cellules épithéliales, celles de la notocorde, des cartilages, et quelques autre?, qui par segmentation continuent à se multiplier plus ou moins pendant toute la vie, les éléments qui apparaissent alors qv\'il n'y a plus de cellules embryonnaires, naissent par genèse {voy. l'art. Blastème). Mais, avant d'achever l'étude de cette question et pour en bien faire comprendre les détails, il importe de résumer ici les données générales qui résultent des faits précédents.

La succession des actes d'ordre organique est telle, que, à partir de l'instant de la fécondation, chacune des actions accomplies dans l'ovule devientaussitôt, par l'effet obtenu, la condition d'accomplissement d'un autre acte que l'expérience apprend à déterminer.

En second lieu, l'étude des phénomènes d'évolution nous montre que tout élément anatomique, tout tissu, tout organe, qui est né, devient, par le fait de son apparition ou de son arrivée, à un certain degré de développement, la condition de la genèse d'un élément anatomique, d'espèce semblable ou différente, et par suite d'accroissement ou de la formation d'un organe nouveau, etc.; il devient même à certaines périodes la condition de l'atrophie de quelque autre partie. C'est de la sorte que les éléments anatomiques deviennent successivement générateurs les uns des autres, sans l'être directement par continuité matérielle, c'est-à-dir, sans qu'il y. ait un lien généalogique direct entre la substance de celui qui apparaît et celle des éléments de même espèce ou d'une autre espèce entre lesquels il naît.

C'est là, en effet, ce qui a lieu à partir de l'époque oiï il n'existe plus dans l'économie des cellules de provenance vitelline directe pour tous les éléments anatomiques qui arrivent à l'état de fibre ou de tube, et même pour quelques-uns de ceux qui conservent l'état de cellule. Gomme depuis les poissons jusqu'à l'homme il en est ainsi pour les vertébrés, à compter du moment où ils ont une longueur de 8 à 15 millimètres environ, l'on voit que c'est de la sorte que naît la très- "rande majorité des éléments anatomiques musculaires, nerveux, cartilagineuxe osseux, lamineux, élastiques, etc., sans parler du périnèvre, des parois propres de la notocorde, cristalliniennes, glandulaires et autres.

C'est par cette série de conditions se montrant successivement, que s'établit la connexité qui existe entre les divers tissus. C'est ainsi que l'apparition constante de plusieurs éléments à la fois, se montrant aussitôt avec une forme spécifique et un arran'Jement réciproque déterminé, conduit pas à pas l'organisme à présenter les dispositions qui entraînent avec elles l'aptitude à l'accomplissement de chaque

fonction.

Toute méthode rigoureuse exige que cette succession de conditions soit logiquement étudiée depuis les premiers phénomènes de la fécondation jusqu'à ceux qui

65(i CELLULE (physiologie).

ont lieu dans les derniers temps de la vie ; hors de là, il est absolument impossible d'arriver à pouvoir se rendre compte exactement des phénomènes normaux et morbides, même de ceux qui nous semblent les plus simples, et tous ces phénomènes, à compter de celui de la segmentation, présentent un ensemble de points communs dans tous les animaux et les végétaux, d'une admirable généralité qui ne permet pas à la doctrine qui veut séparer l'homme des autres êtres à ces divers égards de tenir un instant devant l'examen de la réalité. Ce n'est que graduellement que l'on voit avec les différences des conditions dans lesquelles ont lieu ces évolutions se montrer successivement et pas à pas des différences spécifiques de plus en plus tranchées, dont le moment d'apparition peut être saisi aussi bien que les dispositions et les actions antérieures.

La question de l'appropriation des tissus à l'accomplissement d'actes déterminés est résolue par ce fait que constamment les éléments anatomiques naissent on s'individualisent un certain nombre à la fois, de telle sorte que, dès leur apparition, ils sont groupés dans un ordre déterminé en corrélation avec leur forme et leurs dimensions. Ceux des éléments anatomiques de même espèce ou d'espèce diftérentc dont la naissance est amenée par l'évolution des premiers apparus, prennent naturellement une disposition réciproque en rapport avec celle des parties analogues qui les ont précédées. Ces particularités s'observent jusque dans les cas de régénération des tissus sur l'adulte ou sur les jeunes sujets, quand on voit par exemple dans les nerfs coupés de nouveaux éléments nerveux naître en prenant la disposition de ceux qui s'atrophient et qu'ils remplacent.

Ajoutons enfin que c'est déjà conformées en organes que se montrent les parties nouvelles du nouvel être. Leurs éléments, véritables facteurs de chacun des actes essentiels de l'économie ne sont pas non plus au moment de leur apparition tels qu'ils seront plus tard, tant au point de vue de leur nombre et de leur forme que de leur structure ; d'oir résulte que leur arrangement réciproque, ainsi que la conformation de l'organe changent graduellement à mesure que d'autres apparaissent à côté des premiers venus et que les uns et les autres s'accroissent en modifiant graduellement leur structure par une série d'actes moléculaires s'accoraplissant dans leur intimité.

Ce n'est pas un par un que naissent les éléments anatomiques, pour montrer un certain arrangement réciproque quand ils seraient devenus assez nombreux pour permettre de dire qu'ils forment un tissu et pour se disposer en quelque sorte côte à côte, de manière à construire un organe en passant ainsi du petit au plus grand. Nous savons que plusieurs cellules apparaissent en même temps, configurées, construites d'une certaine manière individuellement, associées entre elles et tonnant une partie d'un volume et d'une corformation en rapport avec ces caractères et avec leur nombre ; puis c'est à mesure que dans leur intimité individuelle se passent les phénomènes de leur évolution propre que des cellules nouvelles de même espèce ou d'espèce différente s'ajoutent à elles et reconnaissent comme condition de leur apparition ces phénomènes-là.

Ainsi les éléments apparaissent dès l'origine en assez grand nombre pour former un organe d'une configuration en rapport avec leur constitution propre et leur association primitive, bien que celui-là soit beaucoup moins gros et autrement coniormé qu'il ne sera plus tard, tant parce que ces éléments sont plus j)ctits que parce qu'ils sont moins nombreux.

Notons encore une conséquence importante de ces phénomènes. Nous avons vu que chaque organe qui apparaît ainsi constitué, devient par le lait même de son

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appnrjtioudans certains cas, de son arrivée à un certain degré de développement dans les autres, la source des conditioas indispensables pour l'apparition de quelque autre organe ; or il résulte de là que chacun de ceux-ci se trouve ne jamais avoir été séparé des autres, et au contraire conserve toujours cette contiguïté ou cette continuité qui sont si nécessaires datis toute ordination de parties quelconques destinées à concourir à un but commun. Là se trouvent les conditions qui font que les organes premiers, constitués de tissus différents, tels que les muscles, les tendons, les os, les ligaments, n'ayant jamais été séparés et ayant développé corrélativement leurs saillies et leurs dépressions en sens inverses l'une de l'autre offrent une adhésion par contiguïté immédiate qui est proportionnelle à leur propre consistance ; de là vient aussi que ces organes et autres ne glissent les uns sur les autres que lorsqu'ils sont séparés par quelque tissu très-extensible, tel que le tissu cellulaire ou lamineux. ou par les feuillets d'une séreuse dont ce sont le> faces opposées qui glissent l'une contre l'autre.

Il importe maintenant de ne pas oublier que l'observation montre le nouvel être ainsi composé d'abord de parties peu consistantes, il est vrai, mais solides, diversement configurées et diversement associées en tissu et en organes selon cette constitution ; puisque c'est alors que sont ainsi apparus dans une solidarité statique nécessaire de véritables organes permanents que de certains de ces derniei s proviennent directement, par exsudation exosmotique et désassimilatrice de principes (d'abord assimilés en excès), des liquides ou humeurs propres à cet être. Or, en raison de leur composition immédiate et de leur fluidité, ils ne peuvent pas ne pas entrer en relation par des échanges de même ordre soit avecles milieux organiques ou maternels dans le cas des animaux vivipares, soit avec les modificateurs cosmologiques ou généraux dans celui des êtres ovipares. Ils constituent ainsi dès l'origine un milieu intérieur, servant d'intermédiaire physico-chimique entre les agents extérieurs au nouvel être de quelque nature qd'ils soient et les parties solides et directement actives dont il provient primitivement, avec la composition immédiate desquels la science conserve toujours inévitablement d'intimes rapports et dont il n'a jamais été séparé mécaniquement.

La liaison physique et moléculaire ou constitutive originelle entre les solides et les liquides qui les produisent, qui ne cesse jamais sousle rapport, surtont de l'influence réciproque des uns sur les autres ne saurait donc être plus intime, plus minutieuse et leur ordination pour Taccomplissement d'actes corrélatils plus inévitable.

Or il est reconnu de tous queles qualités dynamiques des corps bruts leur sont inhérentes ou consubstantielles, et que, sous ce rapport, la matière à l'état d'organisation ne fait exception en quoique ce soit avec les premiers.

Il n'est pas moins nettement démontré que ces qualités varient dans les formes élémentaires de la substance organisée avec la constitution intime de chacune de celles-là. Aussi nul de ceux qui sont familiers avec l'étude de la substance organisée ne peut aujourd'hui se refuser à reconnaître que tous les divers phénomènes dits vitaux résultent exclusivement de la corrélation nécessaire et de l'action réciproque entre ces deux éléments indispensables, l'organisme ainsi constitué et les milieux tant intérieurs qu'extérieurs, représentés les premiers par les humeurs, les autres par l'ensemble total des circonstances extérieures d'un genre quelconque, compatibles avec l'existence de celui-là. Dès lors comment ne pas reconnaître aussi que dès ce moment, il y a déjà nécessairement solidarité entre toutes les parties qui constituent le nouvel être et que leur jeu ne peut conduire qu'à des actes d'un

DICT. ENO- XIII 42

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ordre déterminé par cette solidarité qui représente l'arrangement convenant à raccomplissement de ces actes.

Il faut avoir poursuivi pas à pas sur des embryons de vertébrés et d'invertébrés l'examen de cette influence successive de la génération d'un tissu sur celle d'un autre ou de la production d'une humeur, comme celle du tube cardiaque sur la formation du sang et aussi d'autres pour saisir comment, mais non pourquoi, l'apparition de l'un des précédents détermine celle de celui qui suit; comment un trouble causé dans le développement du premier en amène dans la formation du second alors même que ces perturbations ont précédé l'apparition de celui-ci. Il flmt avoir suivi la succession de ces phénomènes pour saisir comment la génération des pièces sqaelettiques amène celle des masses musculaires, puis celle de ces dernières détermine celle des faisceaux des tendons correspondants, qui naissent après cela et jamais avant ; comment l'arrivée de l'intestin à un certain degré de développement entraîne la génération du foie, etc.

11 faut spécifier encore à la suite des données qui précèdent que si les éléments anatomiques naissent d'abord plusieurs à la fois en tant que tissus, c'est-à-dire en présentant dès l'origine une texture ou arrangement réciproque déterminé enrapport avec leur constitution propre, ce n'est pas sous forme de couches ou de cylindres continus se subdivisant ensuite en parties diverses que se montrent les tissus qui chez l'adulte constituent des organes discontinus. C'est, au contraire immédiatement à la place qu'ils occuperont toujours. Quelques organes continus tels que certains vaisseaux et nerfs font seuls exception à cet égard, dans de certaines limites, en raison de différences d'accroissement relatif entre eux et à l'égard d'autres organes après qu'ils sont déjà nés.

Ainsi en même temps que les parties constituantes du corps apparaissent ordonnées en tissus, elles se présentent aussi groupées ou divisées en organes, inévitablement ou directement continus ou continus les uns avec les autres selon leur constitution élémentaire propres et dans un état de solidarité par contiguïté et continuité que rend inévitable leur génération successive, l'apparition de celui qui se montre le second, étant précisément déterminée par les conditions nouvelles dans lesquelles se trouve placé l'embryon et par le fait même de la production du premier ; et cela s'accomplit et se suit inévitablement dans un ordre analogue jusque dans les monstruosités lorsque quelque circonstance accidentelle a modifié l'organe antécédent sans compromettre absolument l'existence de l'être quel qu'il soit.

Or cette solidarité statique est précisément ce qui fait analomiquement un appareil unique d'un ensemble d'organes différents par leur constitution propre; mais, vu la consubstantiahté ou immanence des propriétés aux éléments anatomiques arrivés à tel ou tel degré de développement qui sont les facteurs individuels de chacun des ordres d'actes observés lors de leur conflit réciproque avec le milieu ambiant, ces actions ne sauraient être autrement qu'harmoniques et amenant l'accomplissement d'un usage en rapport avec la constitution élémentaire des parties.

De plus, chaque organe, par le fait de son activité, est ainsi mis en mesure, comparativement à ce qu'il est à l'état du repos, de déterminer la naissance d éments à côté d'autres éléments ou des parties nouvelles à côté de celles qui existent dans l'intimité de ceux-ci, de manière à les amener plus ou moins vite selon les degrés et la direction de cette activité au maximum de leur développement anatomique et ionctionnel, dans tel ou tel sens. Chaque phénomène devient de la

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sorte générateur de quelque autre qui le suit et porte les modifications évolutives de l'organe actif au plus haut point qu'elles puissent atteindre.

C'est celte succession d'influences qui détermine inévitablement la génération et le développement des parties, de telle sorte que chacune devient génératrice de la suivante, sans que celle-ci ait de lieu génésique substantiel direct avec la précédente ; c'est ensuite l'oscillation de cet ensemble de conditions, les unes intrinsèques et relatives à l'ovule; etc., les autres extrinsèques ou de milieu, c'est leur oscillation, dis-je, entre des limites circonscrites par les monstruosités d'une part, et de l'autre par la mort, qui maintient, chez chaque nouvel être, une certaine uniformité dans la structure fondamentale, par rapport à ses antécédents, qui ont fourni les principes immédiats, indispensables à sa genèse originelle et à son premier développement.

Une fois ainsi apparu au sein du tissu embryoplastique mou et hyalin des membres rudimentaires, etc., chacun des corps cellulaires, fusiformes ou autres, autour d'autant de noyaux comme centre, chaque élément est né ; chacun existe comme individu distinct, et bien qu'ils n'existent qu'à l'état embryonnaire ils constituent chacun des individus dissemblables sous plusieurs rapports des éléments du cartilage ici, du muscle ou du nerf ailleurs, pris à la période correspondante.

L'individualité de chacun est reconnaissable, mais, et c'est là le propre de tout ce qui est organisé, elle n'est point lors de la naissance de l'élément ce qu'elle sera durant les périodes ultérieures de son existence soit moyenne, soit même sénile ; elle éprouve à compter de cet instant des changements graduels et incessants. Ces changements sont autant de manifestations évolutives, dont les phénomènes sont subordonnés à la nutrition qui fournit les matériaux nécessaires, et ils sont consécutifs à la genèse des éléments, mais ils ne sont semblables ni dans l'une, ni ni dans l'autre de ses espèces. Il faut par suite les avoir observés pour arriver à se faire une idée nette de ce qu'est un élément anatomique cellulaire ou autre.

IV. De l'évolctilité des cellules ou des changesiekts sdccessivement offerts PAR les élémeists anatomiqties après leur apparition. Une fois nés, les éléments anatomiques qui ont forme de fibres ou de tubes, etc. ; subissent des changements graduels et incessanis remarquables. Ces changements sont tels que l'élément qui vient d'apparaître ne pourra être reconnu pour ce qu'il sera à l'état adulte, ne pourra être déterminé comme appartenant à telle ou telle espèce tant qu'on n'aura pas déjà suivi expérimentalement les phases à évolution sur d'autres individus.

L'élément adulte diffère tellement du même élément qui vient de naître, qu'en voyant celui-ci, il serait impossible avant de l'avoir appris par expérience, de savoir ce qu'il sera plus tard, pas plus qu'en voyant un embryon humain, on ne pourrait dire quelle sera sa taille, sa configuration de corps et de figure à tel ou tel âge. Réciproquement il est impossible, d'après l'examen d'un élément adulte, de dire, sans avoir suivi les phases d'évolution de ses semblables, comment il est né et ce qu'il a été au moment de sa naissance ou à telle ou telle période de son exis^ tence antérieure.

Il résulte de là ce fait important que tons les éléments anatomiques, quels qu'ils soient, mais ceux qui prennent les formes de fibre ou de tube, etc., plus encore que ceux qui conservent l'état de cellule, offrent une série de modifications graduelles telle, que dans leur état adulte ils diffèrent plus de ce qu'ils étaient au moment de leur naissance, qu'ils ne peuvent différer plus tard de l'état adulte par

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suite de phénomènes séniles ou morbides. Il n'y a rien eu effet dans les aberrations pathologiques des cellules épilliéliales, des corps ou cellules fibro-plastiques, etc., qui les éloigne autant de leur forme et de leur structure normales originelles, que ne le fait l'évolution naturelle à l'égard des fibres élastiques, lamineuses et nerveuses, quand on compare ce qu'elles sont, après leur plein développement à ce qu'elles ont été à leur début embryonnaire.

Ces éléments qui ont forme de fibre, de tubes, etc., offrent comme première modification consécutive à leur naissance l'augmentation de leur volume qui va pour chacun d'eux en général du simple au triple au moins et souvent bien au delà. Leur forme change notablement aussi, en raison de l'agrandissement graduel et souvent des plus considérables que présente chacun des prolongements fibrillaires de la cellule , ainsi (ju'on le voit pour chaque cylindre-axes nerveux , pour chaque fibre lamineuse autour de la cellule fibro-plastique , pour les fibres élastiques, etc. Mais par-dessus tout est leur structure qui offre les principales modifications graduelles à mesure qu'a lieu leur agrandissement. Ces changements consistent en l'apparition de parties qui n'existaient pas, telles que granulations moléculaires, stries, etc., disparition de noyaux qui existaient d'abord (fibres élastiques, paroi propre de certains des tubes nerveux périphériques, etc.). A cet égard du reste il est impossible de signaler exactement ces changements d'une manière générale, par une formule applicable à tous. On ne peut les faire connaître sans les décrire individuellement. Il en est de même pour les éléments tels que les fibres élastiques sur lesquels chaque prolongement présente, en s'agiandissant, des branches ou subdivisions qui vont s'anastomoser par soudure avec d'autres ou croissent individuellement.

Il importe beaucoup de spécifier que pour les fibrilles musculaires naissant et croissant autour d'un noyau, aussi bien que pour les fibres élastiques et lamineuses qui naissent et s'allongent comme nous venons de le voir, que pour ces fibres, disons-nous, il n'y a pas production d'un corps cellulaire aplati ou non, ayant d'abord l'étendue de ces fibres ou à peu près et qui les formerait par la fissuration longitudinale de ce corps. Elles représentent des prolongements de celui-ci, qui sont plus ou moins grands selon le degré de développement atteint au moment oîi on les observe, sans que ce corps ait pris lui-même un volume correspondant capable de l'éloigner notablement des dimensions qu'il avait quand les fibres étaient nulles ou courtes; il faut toutefois en excepter les cas de tumeurs dites fibro-plastiques dans lesquels les cellules pourvues de prolongements plus ou moins longs, acquièrent ainsi que leur noyau , un degré d'hypertrophie qui en décuple presque leur volume, avec ou sans déformations. Ainsi que l'a montré depuis longtemps Reichert, contrairement à ce qu'avait admis Schwann, la fissuration indiquée plus haut n'a pas lieu; mais, contrairement à ce qu'admet Virchow {Tumeurs, trad. fr., 1869, t. II, p. i76 et Pathologie cellulaire, 1862, p. 38), les fibres lamineuses sont bien des dépendances des corps fusiformesou étoiles qui, à ce point de vue, peuvent recevoir le nom de fibro-plasiiques . Il est parfaitement vrai, d'autre part, que les tumeurs {sarcomes ou tumeurs fibro-plastiques) qu'ils forment parfois représentent du tissu lamineux de texture analogue à celui qu'on trouve dans les premiers temps de l'âge fœtal et n'étant pas encore arrivé à la période de plein développement amenant les fibres à prédominer sur les cellules qui leur servent de centre de génération. Enfin il est parfaitement certain aujourd'hui que pas plus dans le tissu lamineux proprement dit que dans les tissus fibreux et tendineux, ces fibres ne représentent aucunement une substance intercellulaire

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unissante ou conjonctive graduellement devenue striée puis fibrillaire {voy. La- MiNEUx, p. 283, etc.) et indépendantes des cellules fusiformes ou étoilées qu'on y trouve. Fibres et cellules en effet ne sont nullement indépendantes les unes des autres, les premières prolongeant en réalité la substance de la paroi propre de celle-ci; seulement il ne faut pas les confondre avec leS cellules soit fusiformes, soit étoilées aussi, mais inattaquables par l'acide acétique qui sont des fibres élastiques encore plus ou moins incomplètement développées qu'on trouve dans diverses poilions des tissus laraineux et fibreux.

Ajoutons, en ce qui concerne le tissu lamineux , que les prolongements fibrillaires peuvent, en se transformant, s'anastomoser ou non , et plus ou moins souvent les uns avec les autres. La trame des glandes lymphatiques, celle de la muqueuse du pharynx et autres, en offrent des exemples très-caractéristiques. Dans la plupart même des parties formées de tissus lamineux proprement dits {voy. Lamineux, p. 2H, %ipassim), ainsi que dans les diverses productions morbides qu'il compose, les préparations montrent une masse de noyaux qui s'emporte parlois sur celle qui est représenté par le reste de la substance. Or, lorsqu'on se rappelle que presque chaque noyau indique par sa présence l'existence d'une cellule dont il est le centre, on est conduit à rendre à ce tissu le nom de tissu cellulaire comme plus exact que tous les autres , non pas dans le sens ancien, mais parce qu'il renferme plus de noyaux cellulaires que les tissus entre lesquels il est disposé en couches ou lames, excepté certaiiies portions de la substance grise cérébro-spinale. Mais en outre dans le cordon ombilical et surtout dans les tendons et autres parties formées de fibres lamineuses tasciculées , disposées parallèlement et non flexueuses et entre-croisées, le développement des cellules fibro-plastiques partant de celles qui sont fusiformes plus ou moins larges et plus ou moins aplaties, peut offrir d'autres particularités remarquables. Elles ont été vu d'abord par Henle, puis par Ranvier, mais plus ou moins obscurément décrites. Bien observées dans mon laboratoire par MM. Legros et Grandry, je les signale d'après les pièces et la description de M. Legros {voy. aussi l'étude de la structure des tendons à l'article Muscle).

Dans les organes précités, on constate en effet la soudure bout à bout de cellules fibro-plastiques, d'abord disposées en traînées rubannées, elles forment ainsi des bandelettes pâles avec des noyaux ovulaires de distance en distance, renflées et un peu greinies vers le niveau de ceux-ci. Souvent, ces noyaux sont en voie de segmentation transversale ou segmentés et forment alors des séries de noyaux contigus, comme dans les faisceaux striés vasculaires en voie d'évolution. Souvent il y a en même temps segmentation de la substance cellulaire grenue qui les entoure et qui forme alors bientôt autant de petits corps de cellule qu'il s'est produit de noyaux. Seulement la paroi propre cellulaire {voy. p. 621 et suiv.) des cellules fusiformes ou mieux de la bandelette tubuleuse résultant de leur soudure ne se segmente pas et forme une enveloppe à ces cellules. La segmentation qui vient d'être indiquée continuant, la bandelette qui était d'abord moniliforme prend un diamètre égal dans toute son étendue et se trouve amenée à l'état de tube dont l'enveloppe contient les noyaux, etc., en voie de segmentation. C'est là ce qui a pu être décrit comme cellules tubulées des tendons. Souvent les noyaux se trouvent encore trèsrapprochés, comme disposés par paires de chaque côté du sillon de segmentation, ce qui montre qu'il s'agit de parties en voie d'évolution et non d'éléments arrivés à un état permanent de plein développement. D'autre part, ces tubes sont d'autant plus abondant qu'on étudie un tissu fibreux plus jeune, et quoiqu'on en trouve

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encore sur l'adulte (comme on y trouve des cellules fusiformes en voie d'accroissement), ils y sont l'ares. Avec l'âge en effet, ces éléments deviennent granuleux, les pkinsde séparation segmentaire disparaissent alors et le noyaux s'atrophie plus ou moins. Souvent les dispositions précédentes disparaissent parce que des fibrilles formant faisceaux naissent aux extrémités des noyaux comme centre et les masquent bientôt à mesure qu'elles deviennent plus nombreuses ; elles distendent l'enveloppe qui contenait ceux-ci, et on peut la retrouver à leur surface sous forme de mince gaîne hyaline.

Un fait important à signaler à propos du développement des éléments définitifs ayant forme de tubes, tel que la paroi propre des tubes nerveux périphériques, c'est que ce sont plusieurs cellules ou corps allongés à noyaux central qui se soudent bout à bout pour leur donner naissance. Ces cellules n'ont également jamais eu la forme arrondie polyédrique ou prismatique. Même après leur soudure, pas plus qu'avant, ce ne sont des corps creux. Ce n'est qu'un certain temps après cette soudure par leurs extrémités de la portion de l'élément qui représente leur corps ou protoplasma sans pelUcule superficielle déterminable lorsque déjà leur largeur s'est accrue, qu'une cavité se creuse dans leur épaisseur; phénomène de développement qui reconnaît essentiellement pour cause la prédominence en cette partie de l'élément anatomique, du mouvement de désassimilation nutritive. Quant au noyau de chacune des cellules soudées, il est repoussé dans l'épaisseur de sa substance formant paroi tubuleuse et s'y retrouve soit toute la vie, soit plus ou moins longtemps pour s'atrophier partiellement, complétemeiil ou être remplacé par un amas de granules, comme on le voit sur le myolemme, etc

L'étude du développement montre donc que le tube ainsi produit, tel que la paroi propre de chaque tube nerveux primitif, chacune des fibres de Remak, etc., représente non plus un seul élément anatomique, mais un organe premier, multicellulaire, c'est-à-dire résultant de la soudure de plusieurs éléments semblables à noyau central, devenus graduellement plus grands, tubuleux et montrant autanl de noyaux que de cellules sont soudées pour les former.

La paroi propre des tubes nerveux avec son prolongement formant gaîne autour des cellules ganglionnaires sympathiques et sensitivesdes nerfs périphériques, n'est pas une paroi propre de cellule pour le corps de chacune de ces cellules et pour chaque cyhndre-axe. Organe premier formé par la soudure bout à bout de plusieurs corps cellulaires , ensuite devenus creux , cette gaîae, montrant des noyaux plus ou moins nombreux, ne circonscrit à la fois qu'une seule cellule et en outre ses prolongements axiles quelques longs qu'ils soient. Elle ne les circonscrit surtout que dans leur trajet extra-médullaire et non dans toute leur étendue réelle, c'est-à-dire qu'elle ne s'étend pas dans les centres.

Mais la cellule et ses prolongements ne représentent aucunement un contenu ou corps protoplasmacellulaire dont cette enveloppe muitmucléée serait la paroi propre. Ce qui le prouve, c'est qu'en suivant le cylindre-axe dans les centres nerveux, au delà du point où cesse l'organe premier enveloppant, jusqu'à la substance grise, on voit ce cylindre-axe arriver à une cellule multipolaire spinale, dépourvue de myéline aussi bien que de toute autre enveloppe propre quelconque, et celle-ci est en continuité par des cylindre-axes nus avec des cellules nerveuses également nues, et ainsi de proche en proche jusqu'aux circonvolutioui cérébrales et cérébelleuses. Les cellules nerveuses sont en effet de l'ordre de celles dont le corps reste toujours sans paroi pelliculaire propre et chaque cylindrcaxc est un prolongeaient direct de sa subslaiice inèmc. C'est ce que prouve nette-

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tement l'action de la solution faible d'azotate d'argent qui détermine l'apparition de stries alternativement claires et foncées sur les cylindre-axes aussi bien que sur le corps de la cellule, sans que le noyau participe à celle réaclion.

Quant ùla myéline, elle n'est aucunement, ainsi qu'on le voit, un contenu cellulaire. En effet, elle ne se prolonge autour du corps d'aucune cellule nerveuse; elle ne représente qu'une gaîne demi-liquide et encore seulement pour une partie de ceux-ci, puisqu'elle manque autour de ceux qui sont prolongés dans la substance grise. En outre, elle n'est circonscrite par l'enveloppe tubuleuse complexe indiquée plus haut que dans les cordons sortis des centres nerveux; en sorte que, i° dans les centres , elle se produit simplement autour de certains des cylindre-axes allant d'une cellule multipolaire à l'autre, mais non dans une cavité cellulaire; 2" dans les nerfs périphériques, elle se produit encore autour du cylindre-axe qui remplit chacun des tubes indiqués plus haut, mais tardivement, entre celui-là et la paroi qu'elle distend, laquelle n'est qu'un organe premier tubuleux multicellulaire, ainsi que nous l'avons vu.

Les fibres de Remak elles-mêmes ne sont rien autre chose que ce tube enveloppant un très-fin cylindre-axe sans myéline entre eux deux; car la connexion des fibres de Remak avec les cellules isolées ou agglomérées dans les petits ganglions des muscles viscéraux ou sous-muqueux de l'intestin, etc., ne laisse pas de doute sur la présence de ce cylindre dans l'axe de chaque fibre ou tube, bien qu'il n'y soit pas apercevable directement.

, Bien que les cylindre-axes, les fibres lamineuses, élastiques, etc., soient des provenances directes de la substance même du corps cellulaire (neif) ou de sa paroi (fibres lamineuses, etc.), bien que les fibrilles striées attenantes à chaque noyau intra-sarcolématique représentent elles-mêmes ce corps cellulaire, il importe de ne jamais oublier que des différences spécifiques les distinguent les unes des autres, et surtout que ces fibres forment une masse qui graduellement finit par l'emporter de beaucoup sur celles que représentent le noyau et le corps cellulaire auquel elles se rattachent.

Mais la connaissance de ces faits ne doit pourtant jamais faire oublier au médecin comme au physiologiste que l'élasticité qui joue un rôle si grand dans les actes relatifs à la station, la locomotion, la circulation, la protection des parties, ne peut être rattachée qu'à des fibres ou à des lames et non à des cellules. 11 en est encore de même pour l'inextensibilité tendineuse et ligamenteuse et pour latransmissibilité nerveuse. En outre, jusque dans les longs faisceaux du couturier, c'est à des fibrilles étendues à partir d'un noyau comme centre et allant jusqu'aux bouts du faisceau selon toutes probabilités ou peut-être continues avec des fibrilles dépendant de quelque noyau voisin, mais non à une série de cellules comme dans les muscles viscéraux que se rattache la notion de conlractilité ; et il en est ainsi dans tous les mu*cles soumis à la volonté. Enfin ce qui est vie et altération morbide des fibres lamineuses, élastiques, nerveuses n'est pas identique à ce qui est vie du corps des cellules, et tout concentrer dans l'étude de ce dernier est se placer en dehors de la réalité, car l'observation montre que l'un de ces ordres d'observation ne remplace nullement l'autre.

Il y a de plus des parties considérables de l'économie qu'on ne peut considérer comme une dérivation directe de la subslance même de telle ou telle espèce de cellule; telles sont les substances des os, des dents, de l'émail, des enveloppes chitineuses des articulés, du test des mollusques , des échiiiodermes, celle des polypiers, des spicules, des éponges, etc

604 CELLULE (miysioi.ogif.).

Ajoutons à cela que nul des prolongements fibrillaîres lamineux, élastiques, etc., qui dérive d'un corps ou centre cellulaire n'est creux, alors même que ce dernier l'est devenu ; c'est ce que l'on voit en particulier sur les cellules ou corps fibropListiques devenus adipeux, ou remplis par suite d'altérations cadavériques par un fluide hyalin {voy. Adipeux et Lamineux).

Ajoutons surtout les faits suivants : c'est que la paroi de la notocorde, la paroi propre des tubes urinipares, des testicules, des follicules sudoripares, des glandes salivaires, mammaires et de tant d'autres sortes de glandes qui s'allongent sur l'embryon à mesure qu'ont lieu les involulions épithéliales qui correspondent à ces derniers, représentent des parties autogènes , résistant à l'action de l'ammoniaque , etc. , tandis que les cellules qu'elles enveloppent sont dissoutes ainsi qu'on le voit pour l'enveloppe de la notocorde. Il en est encore de même de la capsule du cristallin, delà membrane de Descemet, et de toutes les minces couches pelliculaires dites membranes fondamentales ou propres ( Basementmembran, Todd et Bowman, 1846). Celles-ci séparent l'épithélium de la trame des tissus sous-jacents et sur le fœtus surtout, s'isolent aisément soyis forme de gaîne pelliculaire homogène, souvent épaisse d'un ou deux millièmes de millimètre seulement et pourtant très-résistantes, ainsi qu'on le voit dans le poumon, autour des follicules sudoripares, pileux des glandes sébacées et autres.

L'absence de tout noyau dans leur substance montre du reste pendant toute la durée de leur existence que nulle d'entre elles n'est une seule cellule creuse allongée, ni un tube multicellulaire dii à la soudure de cellules soudées qui seraient devenue creuses, comme le myolemme, etc., ou formé par juxtaposition de cellules amincies comme les vaisseaux sanguins. Leur production est postérieure à celle de ces involutions ou de leurs prolongements en doigt de gant, aussi dans les envahissements pathologiques glandulaires, ovariens, etc., soit directs, soit sur des tumeurs de production hétérotopique, on trouve ces prolongements dépourvus de cette gaîne et par suite immédiatement au contact de la trame de tissu lamineux plus ou moins vasculaire qui leur est interposée.

On ne peut encore déterminer dans quelles limites ce sont les cellules épithéliales enveloppées ou les éléments de la trame lamineuse et vasculaire ambiante qui fournissent et élaborent les principes immédiats servant â la production de cette paroi, liais il est certain que contrairement à ce qu'admettent quelques auteurs, elle n'est pas plus une dérivation directe de la substance transformée du tissu fibreux que des épithéliums. Elle présente en particulier une résistance aux acides et autres agents chimiques qui modifient promptement le tissu lamineux, qui est des plus caractéristiques. D'autre part, elle s'isole d'autant plus aisémeat de ce dernier aussi bien que des épithéliums qu'on l'observe à une époque plus voisine de son apparition embryonnaire, sans jamais alors non plus qu'ultérieurement, présenter de traces de noyaux ou d'aspect fibrillaire. Enfin elle disparaîL insensiblement dans le chorion du derme ou des membranes ou dans la trame des conduits excréteurs, sans se continuer ni avec les éléments de ces parties, ni avec l'épithélium qui le recouvre. Elle ne se continue pas non plus avec la couclic transparente finement grenue qui forme la superficie même que revêt l'cpitliéliuni sur la cornée et certaines membranes, couche aussi appelée basement membran (Todd et Bowman) om intermédiaire (Heule). Celle-ci du reste ne doit pas être confondue avec les parois propres dont il vient d'être question, car elle est en continuité de substance avec la matière amorphe qui prend part à la conslitu-

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tion de la cornée, des chorions muqueux et cutanés, et elle n'en est pas isolaljle comme les tubes glandulaires le sont de la trame fibreuse et vasculaire dans laquelle ils plongent.

Les capillaires sanguins et lymphatiques {voy. Capillaire et Lymphatique) sont d'autre part des organes tubuleux multicellulaires formés par de minces cellules épithéliales pleines juxtaposées, et ce ne sont pas des cellules devenues creuses soudées bout à bout dont le plasma sanguin serait le contenu propre et les globules une production endogène. Toutefois il n'est pas encore absolument démontré qu'il n'existe point une mince paroi propre pelliculaire extérieure de production consécutive à cette formation épithéliale, comme le fait a lieu pour les tubes des parenchymes rénal, testiculaire et autres qui viennent d'être cités.

Ainsi sauf le cas des noyaux libres dans une substance amorphe ou entre d'autres éléments, sauf celui des cellules, régulières ou non, pourvues de plusieurs noyaux dès leur individualisation {voîj. p. 102), la présence de plusieurs noyau^, inclus dans un organe premier, indique l'existence de plusieurs cellules ou centres élémentaires soit juxtaposés comme dans les capillaires, soit soudés et devenus creux comme pour le myolemrae, la paroi propre des tubes nerveux, etc., ou formant certaines masses organiques comme dans les spongilles , les noctiluques, " divers acalèphes, etc. Quelquefois dans les autres circonstances la longueur des dépendances fikmienteuses qui partent d'une masse cellulaire nucléée comme les i.ellules nerveuses multipolaires, le noyau indique encore l'existence d'un centre élémentaire plus encore que la cellule, bien que celle-ci puisse en venir à exister sans noyau, comme on le voit pour les hématies, etc.

Leur absence depuis le début jusqu'à la fin de l'évolution, comme dans le cas de la paroi propre de la notocorde et des tubes propres des parenchymes indique inversement l'origine non cellulaire de ces parties, et il en est encore de même pour les os dont la substance et les cavités manquent de noyaux, se développent dès l'origine d'une manière qui est toujours la même quelle que soit la divei"sité des cellules existant au sein des tissus (cartilage ou tissu lamiueux) que l'os vient remplacer, et cela sans jamais dériver directement de ces cellules.

On voit par ce qui précède que ce qu'on appelle parfois la vie des cellules est loin de comprendre tout ce qui est nutrition, évolution et génération dans l'économie, car il y a là tout un ensemble de parties qui bien que parties constituantes élémentaires des organismes ne se rattachent que d'une manière très-médiate, aux cellules, qui toutefois sont souvent les éléments prédominants.

V. Des changements de consistance de réactions chimiques et de structure CARACTÉRISANT l'évolution DES CELLULES. Nous avoiis déjà indiqué que le développement résulte de la réalisation des principes assimilés en substance organisée se maniiestant par des changements de volume, de forme, de consistance et de structure des parties qui en sont le siège.

On entend dire par là que pendant toute la durée de Tàiigmentation de volume des éléments anatomiques on voit survenir dans leur épaisseur une succession de changements dus à l'apparition de particules diverses par de véritables phénomènes de genèse intérieure consécutifs à la genèse de la masse totale. Ces changements peuvent être dus, au contraire, à l'évanescence de telle ou telle portion delà substance de l'élément ou de quelqu'une de ses parties qui s'amoindrit usqu'à disparition complète, par un mécanisme moléculaire semblable à celui de l'atrophie dont il a été précédemment question, mais ne portant que sur quelque portion de sa masse et non sur toute celle-ci.

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C'est ainsi que l'on voit sur beaucoup de cellules augmenter le volume des parties existantes telles que le noyau, apparaître dans celui-ci un nucléole qui n'existait pas et des granulations soit dans le corps de la cellule soit dans le noyau. En même temps, comme dans l'ovule, etc., le noyau qui était au début de son existence un corpuscule plein devient creux par passage à l'état fluide de la portion centrale de la substance ou par le remplacement de cette portion solide à l'aide d'une matière liquide. Ailleurs comme dans les cellules épitliéliales des glandes sébacées, dans les cellules ou corps fibro-plastiqiies ce sont des gouttes huileuses qui sont produites, qui amènent ainsi la formation d'une cavité à la place qu'elles occupent et la distention, l'augmentation de volume de tout l'élément sans résorption de sa substance propre et avec ou sans atrophie jusqu'à disparition complète de leur noyau. Ici cette production évolutive normale continue jusqu'à ce que survienne par distention la rupture de la cellule, rupture qui est la condition essentielle intime de l'accomplissement de son rôle dans l'acte de la sécrétion sébacée, par mise en liberté de son contenu graisseux et abandon de la paroi comme résidu inutile.

Sur divers éléments, les fibrilles musculaires, par exemple, ce sont des parties alternativement claires et foncées qui se produisent sur toute la longueur de l'élément, ailleurs ce sont des stries proprement dites, comme les stries longitudinales de certaines fibres-cellules, du périnèvre, de quelques cellules épidermiques, etc.

Presque tous les éléments anatomiques qui ont la forme de fibres, c'est-à-dire dans lesquels l'une des dimensions l'emporte de beaucoup sur toutes les autres, on voit soit normalement, soit dans des conditions accidentelles, se produire un phénomène évolutif important à noter, qui a lieu après que des modifications dans leur structure de l'ordre de celles qui viennent d'être indiquées les ont amenés à offrir la constitution qu'ils conserveront durant toute leur existence.

Ces changements consistent eu ce que sans que, cette structure varie notablement, la longueur, mais la longueur seule de ces éléments, augmente graduellement et se prèle ainsi à l'accroissement général , par addition assimilatrice incessante de molécules nouvelles à celles qui existaient. C'est ce dont les fibres nerveuses et les faisceaux primitifs des muscles des membres par exemple, comparés avec euxmêmes sur l'enfant et sur l'adulte, nous offrent des exemples frappants. C'est de la sorte que des éléments dont les extrémités sont très-rapprochées l'une de l'autre durant l'état fœtal, comme on le voit dans l'encéphale, etc. , se trouvent graduellement de plus en plus éloignés. On aperçoit encore ici combien pour comprendre la nature de ces divers changements évolutifs il importe d'avoir toujours présents à l'esprit les phénomènes de la rénovation moléculaire continue des éléments.

Il est enfin des éléments dans lesquels les changements évolutifs de structure consistent en une atrophie partielle ou jusqu'à disparition complète, soit des granulations, soit du noyau qu'il ont possédés durant les premières phases de leur développement. Telles sont les granulations et le noyau des cellules épidermiques qui disparaissent complètement à mesure qu'elles sont repoussées de la profondeur vers la surface de la couche qu'elles lorment ; tels sont les noyaux de la paroi propre des tubes nerveux périphériques qui s'atrophient jusqu'à disparition complète après la naissance, ceux de certains des tubes du myolemme, etc., d'oii résultent des changements notables de la structure de ces éléments.

Dans quelques espèces d'éléments anatomiques, tels que les épithéliums, en même temps que surviennent ces changements de structure leur consistance et

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leur résistance à l'action de certains réactifs vont en augmentant, sans que jusqu'à présent on ait pu voir exactement quelles sont les mutations chimiques qui, survenues dans les principes immédiats fondamentaux de leur substance, sont cause de ces modifications.

Les cellules qui individualisées par segmentation sont disposées en couches épithéliales sur une ou plusieurs rangées stratifiées empruntant aux tissus vasculaîres voisins les principes qu'elles assimilent, grandissent ordinairement plus ou moins d'une région du corps à l'autre. En même temps elles conservent leur forme polyédrique, aplatie ou non, comme dans diverses glandes, sur l'uvée, ou au contraire s'amincissent ou s'élargissent comme sur les séreuses, les membranes dernio-papillaires, etc., deviennent prismatiques ou pyramidales comme sur les muqueuses proprement dites et spliéroïdales dans quelques glandes. Vers le point de continuation de membranes diverses de nature, comme sur le col de l'utérus, au cardia, etc., certaines celkdes grandissent alors que les autres restent avec les dimensions qu'elles avaient lors de leur individualisation. Gomme en grandissant il en est aux angles ou aux bouts desquelles se développent des prolongenienls courts ou longs, il peut en résulter .^des variétés de formes et de dimensions plus ou moins irrégnlières, oscillant, si l'on peut ainsi dire, de toutes manières autour des types réguliers. C'est surtout dans les cas des productions morbides épitbéliales qu'on voit ces déformations être tellement nombreuses qu'elles échappent à toute description.

Ainsi, sur certains de ces épithéliums, le corps cellulaire peut devenir strié près de sa surface et même à surface hérissée de fines dentelures régulières, ainsi que le montrent les cellules épilhéliales profondes de la langue, des doigts, etc., et des tumeurs qui en dérivent. Les très-grandes cellules minces membraneuses des tumeurs et des ulcères épidermiques cutanés, hnguaux, etc., présentent parfois dans le sens de leur longueur un état de striations ponctuées, grarmlaires ou continues, dont la régularité est aussi nette que celle de la striation de certains faisceaux fibreux. Sur les cellules du cartilage, le corps cellulaire peut devenir aussi régulièrement strié dans toute son épaisseur {voy. Cartilage, p. 714).

Les cellules épithéliales qui deviennent cohérentes en couches épidermiques superficielles, en substances onguéale, cornée, pileuse, sont de celles dans lesquelles on ne voit jamais se produire une cavité distincte de la paroi. Polyédriques, finement grenues lors de leur individualisation, elles s'aplatissent dès l'époque oi'i elles sont repoussées par d'autres, deviennent de moins en moins granuleuses et en même temps leur noyau aplati aussi s'atrophie et disparaît complètement. Toutefois on ne saurait admettre avec quelques auteurs que cet aplatissement est dû à la disparition du protoplasma et de son noyau, avec persistance de la paroi cellulaire seule, formant ainsi les substances carrées, etc., car lorsqu'elles renlerment des granules mélaniques, les uns et les autres restent généralement colorés.

Il est d'autres modifications de même ordre au fond que les précédentes qui, normalement aussi, surviennent dans des conditions dites séniles, c'est-à-dire que ces phénomènes se montrent alors que les éléments anatômiques sont restés plus ou moins longtemps stationnaires, sans présenter de changements ; mais alors ils conduisent peu à peu ces derniers à ne plus renq^lir avec la même énergie le rôle spécial dont ils jouissent, puis à ne plus le remplir aucunement, non plus qu'à manilester leurs propriétés d'ordre organique ou vital.

Ces changinieuts évolutifs séniles portant sur la structure des éléments cou-

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sistent surtout en une production de granules graisseux soit dans les cellules de certaines couches épithéliales, soit dans celles de la paroi des capillaires, dans les fibres de la tunique élastique des artères, dans les faisceaux musculaires du cœur, dans les cellules nerveuses, etc ^.

VI. Du RÔLE SPÉCIAL REMPLI PAR CHAQUE ESPÈCE DE CELLULES. Certaines Ccl-

lules sont douées de propriétés de la vie animale, c'est-à-dire de celle de contractilité et de névrilité. C'est aux articles concernant ce sujet qu'il en sera traité (pour les mouvements dits amiboïdes, voy. l'article Leucocyte, p. 272 et 277). Rien de plus manifeste que le rôle particulier que sont appelés à remplir les éléments auxquels sont inhérentes, la contractilité chez les uns, la névrilité sur les autres, propriétés spéciales, surajoutées en quelque sorte chacune de son côté aux propriétés végétatives ou communes. Ils remplissent ce rôle directement en vertu même de leurs attributs spéciaux. Rien de plus tranché par conséquent que ce dont ces éléments sont facteurs, si l'on peut ainsi dire. Mais les éléments qui sont dans ce cas sont peu nombreux. Reste le nombre bien plus considérable des cellules qui ne jouissent pas de propriétés animales, et n'ont d'autres qualités d'ordre vital que les propriétés végétatives {voy. Ch. Robin, Des éléments anatomiques et des épithéliums. Paris, 1867, in-8°).

Peut-être pourrait-on croire d'après cela que ces éléments remplissent tous un même rôle physiologique et peuvent, sous ce rapport, être rapprochés ou confondus sans inconvénient. Ce serait là commettre une grave erreur aussi bien que de les considérer comme indifférents, c'est-à-dire sans rôle aucun, ne fût-ce que pour un certain temps {voy. Lamineux, p. 298, et Leucocyte, p. 271).

D'abord chaque espèce se nourrit, se développe et se reproduit avec des degrés différents d'énergie et de rapidité tant à l'état normal qu'à l'état pathologique, et ce fait devient surtout manifeste dans ces dernières conditions.

Mais pourtant là n'est pas encore le rôle que chacun doit remplir, c'est un mode spécial d'activité surajouté en quelque sorte à ces propriétés végétatives qui lui sont inhérentes, qui sont les conditions de son existence au point de vue dynamique sans lesquelles en un mot il n'existerait pas.

Il est des éléments chez lesquels le rôle particulier qu'ils remplissent dans l'économie repose sur quelqu'une des qualités d'ordre physique qu'il présente à un haut degré d'exagération en quelque sorte par rapport aux autres espèces d'éléments anatomiques. C'est ainsi, par exemple, que le rôle spécial que jouent les fibres élastiques dans beaucoup de tissus et dans celui de ce nom en particulier reconnaît pour condition l'exagération par rapport aux autres espèces d'éléments de son élasticité, l'une de ses propriétés d'ordre physique.

La possibilité de former des organes de sustentation résistants, peu élastiques que possède le tissu osseux reconnaît pour cause le haut degré de consistance que

» Ainsi nous voyons que ce qu'il y a de caractéristique dans l'évolution au point de vue organique, c'est-à-dire au delà des changements de forme, de volume, etc., ou caractères d'ordre physique, consiste essentiellement en une génération successive et intime de parties nouvelles, nucléole, granules, stries, cavités ou en la disparition ultérieure de ces parties profondes. Le développement est donc une formation, durant sa période ascendante au moins, et la formation n'est en aucune manière un développement, à 'l'opposé de ce que dit Burdach, lorsqu'il écrit que dans le règne organique se produire est un acte continu, la formation est un développement, un perfectionnement graduel et progressif tenant à l'acquisition d'une diversité plus grande et d'une individualité plus élevée ; donnée qui, par suite, le conduit à dire que le développement est une métamorphose (Phvsiologie, trad. franc. Paris, "ISSV, t. IV, p. 155 et 154).

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possède l'élément osseux par rapport à la plupart des autres espèces d'élémeiUs. C'est en raison de cette particularité d'ordre physique que le tissu composé principalement par cet élément est doué de cette résistance dont c'est là le principal attribut caractéristique an point de vue des usages du système osseux.

Le rôle particulier de l'élément cartilagineux ne repose pas sur l'une de ses qualités végétatives, mais sur sa consistance et son élasticité à la fois, propriétés physiques qu'il possède à un degré à peu près égal, mais bien plus prononcé que beaucoup d'autres espèces à l'exception des deux précédentes.

Toujours du reste ces particularités caractéristiques du rôle spécial rempli par les éléments anatomiques se trouvent subordonnées aussi dans de certaines limites, ù leur forme, à leur volume et à d'autres caractères d'ordre mathématique.

Toujours les attributs physiologiques spéciaux des éléments dépendent de ce que quelqu'une des propriétés hygrométriques ou d'ordre chimique des éléments sont très-prononcées chez eux, plus que sur les autres espèces, soit au point de vue de la résistance à l'influence de beaucoup d'agents, soit au point de vue de leur facilité à se combiner à eux. Ils dépendent aussi fréquemment de ce qu'ils présentent quelque particularité de structure caractéristique. C'est ainsi que le rôle de conduit protecteur que jouent le myolemme et le périnèvre est du à leur disposition tubuleuse associée à un certain degré de résistance et d'élasticité.

Mais pour la plupart des espèces d'éléments qui en fait de propriétés d'ordre vital ne possèdent que les végétatives, le rôle spécial que remplit chacune d'elles est la conséquence de ce que l'une ou l'autre de ces trois qualités élémentaires s'y manifeste sous quelque rapport remarquable, soit d'une manière absolue, soit comparativement aux autres espèces d'éléments qui l'accompagnent dans un tissu.

Plusieurs espèces, par exemple, remplissent un rôle spécial par suite de particularités, relatives à la nutrition, qu'elles présentent; soit parce que par suite de leur composition propre, elles assimilent certains principes immédiats à l'exclusion des autres, ou au contraire parce que, une fois formés dans l'épaisseur de ces éléments il est de ces principes qui sont désassimilés aussitôt, ou du moins en proportion considérable comparativement à ce qui a lieu dans les autres espèces d'éléments. Il en résulte qu'indépendamment de leur nutrition propre, ces éléments remplissent lin rôle particulier qui a cette dernière pour condition d'existence et qui se rapporte à la nutrition générale du tissu dont ils font partie.

C'est ainsi que les cellules qui entrent dans la composition de la moelle des os jouent un rôle spécial qui se rapporte à la nutrition du tissu osseux ; laquelle dans ce dernier est solidaire de celle du tissu médullaire en raison des principes qu'assimilent et désassimilent ses éléments.

C'est ainsi d'autre part que le rôle si tranché des hématies dans le sang, par rapport à la dissolution des gaz destinés à être assimilés et de ceux qui, désassimilés, doivent être expulsés, repose sur une sorte d'exagération de leurs qualités dissolvantes relativement aux gaz en particulier, comparativement à ce que vous olfrent les autres éléments placés dans des conditions analogues.

D'autres espèces, comme les vésicules adipeuses, s'assimilent les principes gras plus que les autres ; quelques-unes douées surtout de qualités assimilatrices par rapport à certains principes ou à la plupart d'entre eux, comme les cellules épithéliales prismatiques, jouent un rôle important dans les tissus oiî ont lieu d'actifs phénomènes d'absorption.

D'autres doués d'une exagération des qualités élémentaires de désassimilation

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remplissent surtout un rôle dans les parencbymos glandulaires, pour les sécrétions en un mot, actes qui se trouvent à l'état d'ébauche dans la désassim dation en général de chaque espèce d'élément.

Des particularités analogues, plus tranchées encore, se rattachant à la propriété d'assimilation énergique conduisant à la genèse et à la reproduction, s''observant sur les ovules et sur les spermatozoïdes spécialement, deviennent la condition d'existence de leur rôle caractéristique dans la fonction de génération.

C'est de la sorte que sur ces faits élémentaires repose toute l'interprétation de la nature de certaines fonctions, comme la respiration, l'urination, la reproduction, etc., etc., et celle des propriétés d'un grand nombre de tissus.

On voit donc d'après le succinct exposé précédent comment la nutrition générale, résulte de l'exagération de l'assimilation par un éléaient anatomique relativement à un principe immédiat déterminé comme tel ou tel gaz, ou comme les principes gras, les sucres, certains sels, etc., etc., quand il s'agit d'éléments de quelque autre espèce. De là résultent d'autie part, soit l'absorption, soil les sécrétions, selon que l'acte d'assimilation pour tel principe, ou la propriété de formation désas'similatrice pour tel autre, l'emport'^, au sein des éléments anatomiques qui composent principalement les tissus dans lesquels ont lieu ces phénomènes.

VII. Des substances dites intercellulmres ou amorphes. La description des cellules entraînepresque inévitablement celle des parties constituantes élémentaires connues sous le nom rappelé dans ce titre.

Leur apparition dans l'économie est relativement tardive. Elle a lieu seulement en même temps que celle des cellules des tissus définitifs ou permanents {voij. p. 644), tels que celles des tissus nerveux, lamineux, fibreux proprement dits, des bulbes pileux et dentaire et celui de la moelle des os. Elle manque au contraire entièrement entre les cellules blastodermiques et épithéliales {voy. ci-dessus p. 602), et la matière non encore segmentée en cellules interposée à des noyaux d'épithéliums normaux ou morbides (p. 600) ne doit pas être considérée comine analogue aux substances dont il est ici question.

Les éléments ou matières amorphes demi-solides oti solides ont aussi été appelés substances inter cellulaires {voy. Blastème, p. 585-5S6) et interfibrillaires ; substance or ganiqueunissante , substance hyaline amor plie unissante. Ce sont des espèces de substances organisées, solides ou demi-solides, existant dans quelques tissus normaux de presque tous les animaux et des végétaux qui ne sont pas unicellulaires et dans divers tissus pathologiques, interposées aux éléments anatomiques figurés, mais n'offrant pas de formes qui leur soient propres et parsemées ordinairement de granulations moléculaires qui eu font varier l'aspect. Ce sont à proprement parler des parties élémentaires qui n'ont d'autre configuration que celle des interstices qu'elles comblent entre les cellules et surtout entre les éléments anatomiques fibreux associés par enire-croisement, etc.

C'est parce qu'on a cru que la substance organisée était toujours à l'état de cellules pouvant devenir ensuite fibres ou tubes, que divers auteurs ont repoussé son existence ou méconnu l'état réel sous lequel elle se trouve dans quelques tissus des vertébrés et de certains invertébrés, tels que les Acalèphes, c'est théori(|iiement et en se mettant en contradiction avec l'observation que (en dehors des cas de soudure de plusieurs cellules comme sur les spongiaires, etc.) quelques-uns considèrent toute substance amorphe parsemée de noyaux, celle des centres nerveux par exemple , comme représentant le protoplasma non encore individualisé d'autant de cellules qu'il y a de noyaux [voy. p. 600), ou ne formant

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qu'une masse par cohérence et soudure. Il faut noter que l'existence et la nature de ces matières amorphes ne pouvait guère être bien déterminées que par exclusion progressive en quelque sorte. Ce n'est qu'après avoir étudié tous les éléments anatomiques normaux et morbides figurés qu'il devient possible de reconnaître peu à peu qu'il y en a qui sont purement amorphes et à côté desquels les autres deviennent accessoires , bien qu'ils concourent aussi à la constitution du produit. On observe alors dans le champ du microscope une épaisseur variable de matière amorphe, granuleuse ou non, interposée aux fibres, aux cellules, aux culs-de-sac glandulaires, etc., qu'elle tient à la fois réunis et écartés.

On peut distinguer plusieurs espèces de substances amorphes, tant d'après les différences d'aspect physique qu'elles offrent (transparence, mollesse ou ténacité), que surtout d'après leurs réactions et d'après la constance de leur distribution dans telle ou telle région de l'économie. Il sera question de chacune d'elles à propos de chacun des tissus dans lesquels on en trouve {voy. Cartilage, Lamijneux, Moelle des os, Nerveux et ci-dessus, p. 644).

Toutefois sans parler même de celle que l'on voit si nettement entre les fibres et les cellules dans les tissus des polypes médusaires, il est facile de distinguer celle qui, interposée aux éléments figurés du tissu des mollusques céphalopodes et autres, du tissu lamineux du rostre des Plagiostomes , etc., lui donne un aspect gélatiniforme et une consistance glutineuse. Elle se retrouve dans diverses régions entre les fibres et les vaisseaux de ce tissu sur les autres vertébrés, jusque chez l'homme comme dans l'allantoïde, le cordon ombilical, etc. On eu voit aussi entre les fibres et les foisceaux défibres de quelques ligaments, de la trame, des séreuses, des épiploons, de l'arachnoïde spécialement et de diverses tumeurs. Elle est bien distincte de celles qui existent entre les éléments figurés de la moelle des os, d'une part, entre ceux des centres nerveux d'autre part. Ce sont du reste avec quelques muqueuses les seuls tissus des vertébrés qui en montrent.

Durcie par l'acide chromique, les chromâtes, etc., et débarrassée par le pinceau des éléments ou des portions d'élémeats figurés qu'elle retient sur les coupes minces des tissus, tels que celui du cerveau, de la rétine, etc., la substance amorphe cérébro-spinale reçoit de ce fait un aspect fenêtre, réticulé ou réel, mais artificiellement produit, qu'il faut se garder de considérer comme démontrant l'exislence d'un reticulum naturel.

Beaucoup d'auteurs, imitant Virchow en cela, confondent à tort toutes les substances amorphes sous le nom de groupe des substances conjonctives en y réunissant ou non comme lui le tissu lamineux ou conjonctif, dont les longues fibres sont inexactement considérées comïTie sans connexions avec les cellules fusiformes ou étoilées {voij. p. 660). Mais indépendamment de ce que ces substances ont beaucoup plus pour usage de séparer que de joindre et unir entre eux les éléments anatomiques auxquels elles sont interposées, elles offrent des réactions chimiques distinctives très-différentes de l'une à l'autre d'entre elles et de celles qui sont propres aux fibres laraineuses. Eu outre, dans l'épaisseur des unes et des autres, même dans certaines portions de celle des centres nerveux {névroglie de Virchow), près du canal central de la moelle par exemple, on peut distinguer les fibres laminenses isolées ou fasciculées qui les parcourent (quand il y en a) et les connexions de celles-ci avec les cellules fibro-plastiques dont elles dépendent.

Une erreur plus grave encore est celle que commettent ceux qui sous le nom de substances conjonctives confondent encore avec ces substances ou avec le tissu lamineux assimilé à elles, les parois propres des parenchymes glandulaire, testicu-

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laiie, rénal, le périnèvre, la gaîne propre des lubes nerveux périphériques et de leurs cellules ganglionnaires {voy. p. 662 et suiv.).

Les matières amorphes ont été signalées pour la première fois par Heusinger (1 824) , qui leur avait donné le nom de substances de formation, parce qu'il croyait que tous les éléments anatomiques qui ont une configuration spéciale commençaient par être de la matière amorphe interposée entre des éléments préexistants.

Depuis, ces substances amorphes, d'une manière générale, ont reçu le nom de substances intercellulaires, en raison de vues théoriques qui voulaient faire assimiler d'une manière absolue les éléments anatomiques des végétaux à ceux des animaux, et comme un produit d'exsudation des cellules tout ce qui dans l'économie n'est pas sous forme cellulaire.

Cette comparaison des substances amorphes, en général, à la substance intercellulaire des végétaux ne peut être admise sans quelque restriction, parce qu'il existe une différence très-frappante entre ces deux ordres de substances ; les substances intercellulaires des végétaux, en effet, n'apparaissent que peu à peu, au fur et à mesure que le végétal vieillit, elles sont en quelque sorte une exsudation de la cellule végétale, venant s'interposer aux parois propres des différentes cellules. C'est l'inverse pour les substances amorphes dans les animaux ; dans les tissus qui en sont pourvus, elles sont toujours plus abondantes entre les éléments figurés d'individu encore jeune qu'entre les mêmes éléments d'un animal âgé. C'est là une différence caractéristique. Ce fait est surtout très-frappant dans le système nerveux central de l'embryon qui est d'abord entièrement gris. Mais à mesure que grossissent et se multiplient ses cellules , que se produit la myéline autour des cylindre-axes , cette matière hyaline reste en quelque sorte comme résidu en couches fort minces entre chacun de ces divers éléments et entre les faisceaux qu'ils forment.

Parmi les parties constituantes élémentaires des plantes qui sont dépourvues de configuration déterminée ou du moins de forme qui leur soit propre, il faut signaler : i° la substance de la cuticule et de'h couches cuticidaires de l'épiderme végétal {voy. Épithélium) ; 2" la substance intercelhdaire, dite ?i\mi unissante on intermédiaire; 'b" la substance gélatiniforme souvent très-abondante de beaucoup d'algues, telles que les Tremelles et de divers Champignons, dont il faut peut-être séparer celle qui existe entre les faisceaux de thèques de diverses espèces de ces plantes.

La production des substances amorphes est, pour toutes les espèces, un fait de genèse par réunion en une substance solide ou demi-solide des principes immédiats d'un blastème, entre des éléments figurés déjà existants qu'elle écarte et réunit tout à la fois.

Ce phénomène est un des plus simples parmi ceux que présente la production des diverses sortes de substance organisée. Les éléments entre lesquels on voit se produire chaque substance amorphe influent certainement sur la nature de celleci puisqu'on en constate autant d'espèces qu'il y a de sortes de tissus dont elles font partie. Les phénomènes de leur développement se confondent avec ceux de leur naissance et de leur nutrition. L'augmentation de leur quantité, en effet, n'est point une reproduction, une multiplication du nombre des parties déjà existantes. Elle consiste seulement en la continuation des phénomènes de leur genèse. Cette augmentation est sou vent fort rapide, surtout dans les cas morbides (tumeurs dîtes colloïdes), ou quelquefois elle le devient après avoir été lente et graduelle pendant un certain temps.

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De ces phénomènes vésultent fréquemment des changements considérables dans les caractères de couleur et de consistance de beaucoup de tumeurs ; c'est ce que l'on observe lorsque la matière amorphe d'abord peu abondante par rapport aux autres éléments augmente de quantité, au point de constituer la masse principale du tissu. Que leur développement soit lent ou prompt, mais surtout dans le premier cas, il n'est pas rare de les voir déterminer l'atrophie et même la disparition complète des éléments entre lesquels elles sont apparues dans des conditions morbides. Dans le cas d'augmentation rapide de quantité, elles déterminent l'écartement des éléments anatomiques et une augmentation de volume du produit morbide. A leur nutrition se rattachent deux pliénomènes secondaires très-importants à connaître, qu'elles offrent souvent et qui n'influent pas moins que les précédents sur les changements d'aspect extérieur que présentent souvent les tissus dont elles font partie. Ce sont leur i-amoliissement et leur diminution de quantité ou résorption par prédominance de leur désassimilation sur leur assimilation. Leur ramollissement consiste non point essentiellement en un changement de nature, mais en une modification isomérique des substances organiques ou coagiilables qui les composent principalement. Ce phénomène est fréquent dans les tumeurs, surtout à mesure que la substance amorphe augmente de quantité. L'augmentation de consistance est un phénomène du même ordre que leur ramollissement en tant que modifications moléculaires.

Ces faits et nombre d'autres relatifs aux modifications qu'elles présentent dans des cas morbides, tels que leur passage à l'état granuleux, etc., montrent qu'il faut se garder de les considérer avec quelques auteurs comme entièrement subordonnées aux éléments figurés auxquels elles sont interposées et comme no jouissant d'aucune individualité propre au point de vue des phénomènes dont elles sont le siège après leur production.

Dans les plantes, les substances interstitielles sont manifestement produites par les cellules auxquelles elles sont interposées ou superposées (cuiicide). Elles sont de génération postérieure à celle des premières cellules qui ont composé le tissu dans lequel elles remplissent les espaces intercellulaircs, et de génération postérieure à celle de la paroi de cellulose. Elle vient de celle-ci, ou des principes ont dû la traverser si elle vient du protoplasma. Mais, pour les tissus lamineux, médullaire, des os, et nerveux central, la substance amorphe qui accompagne leurs éléments apparaît en même temps que ceux-ci. Elle est même plus abondante lors de leur apparition et pendant la période embryonnaire de leur existence. Elle va en diuiinuant de quantité, au moins relative, au fur et à mesure que croissent les éléments figurés, sauf le cas des tumeurs auxquelles elles donnent l'aspect colloïde. Pour ces matières-là, il est certain qu'elles ne sont pas une transformation sur place de la substance ou proloplasma cellulaire, passant à l'état amorphe, comme M. Sihultze l'admet. Cela est particulièrement manifeste dans les tissus lamineux et adipeux fœtal, où la matière amorphe est interposée aux corps ou cellules fibroplastiques qui sont pourvus d'une paroi propre, ou aux fibres qui sont des dépeudances de celle-ci. 11 est certain aussi que là elle ne résulte pas d'une hiiion eu une même masse de la paroi ramollie ou liquéfiée des cellules voisines.

Il est certain aussi que la matière amorphe qui reste interposée aux myélocytos et aux cellules du tissu nerveux et surtout aux tubes à myéline sans tunique propre du tissu nerveux central blanc n'est ni une transformation de ce genre, ni une sécrétion de ces éléments figurés.

On sait combien sont minces les cloisons de substance ioiidamentale du cartilage

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qui séparent les chondroplastes des embryons de poissons, de batraciens, etc., ainsi que les séries qu'ils forment autourdesjoomis d'oasification {voy. Cartilage, p. 71 2). 11 est certain aujourd'hui que, malgré les analogies avec divers tissus végétaux qui résultent de ce fait, au point de vue de l'aspect général des préparations, le cartilc'ge n'est pas formé par des cellules dont la paroi propre serait, aussitôt après leur formation, intimement soudée et fusionnée avec celle des autres, soit directement, soit par une matière intercellulaire qui, comme dans divers tissus végétaux, serait sécrétée ou déposée entre les cellules. Leur mode d'apparition et de développement embryonnaire le prouve directement ( voy. Cartilage , p. 707 et ci-dessus, p. 659). 11 n'y a, en effet, ni à l'origine, ni à la périphérie des cartilages, pendant la durée de leur évolution, des cellules isolables ou juxtaposées qui aient une paroi propre possédant les réactions caractéristiques de la substance cartilagineuse fondamentale. Même remarque pour la couche cartilagineuse qu'on trouve pendant leur développement autour des os qui ne sont pas précédés d'un cartilage de même forme (maxillaires, os de la voûte du crâne, etc.). Là il se produit, peu après leur apparition, une couche cartilagineuse plus ou moins épaisse d'un point à l'autre de l'os auquel elle adiière, mais toujours mince parce qu'elle est envahie par l'os, à mesure qu'elle-même envahit le tissu lamineux qui la touche. On la retrouve aussi à la surface des os du tronc qui ont été précédés d'un cartilage de même forme tant que dure leur accroissement. La substance fondamentale de ce cartilage, ne formant que de minces cloisons entre les chondroplastes, est molle et légèrement jaunâtre. Ses chondroplastes n'ont guère que 0""",010 à 0°"",020 de largeur, c'est-à-diie un diamètre en général au moins de moitié plus petit que celui des cavités des autres cartilages, mais bien plus rapprochés les uns des autres. Ils sont à peu près d'égal diamètre en tout sens dans les os du crâne, et un peu allongés dans ceux des membres en voie d'accroissement. Ces chondroplastes renferment, soit un liquide coagulable par les agents conservateurs, soit le plus souvent une petite cellule cartilagineuse finement grenue avec ou sans noyau ayant la forme de chondroplastes qu'elle remplit. C'est ce cartilage d'envahissement (Ch. Robin, 1850) qui a reçu le nom de couche ostéogène, et ce sont les cellules de ses chondroplastes qu'ont impioprement appelées ostéoblastes (Gegenbauer) ou cellules embryonnaires des os les auteurs qui les prenaient pour des cellules spéciales.

Lesnoyaijx ou petites masses cartilagineuses, tantôt molles, tantôt dures, qu'on trouve dispersées au mdieu des fuisceaux dans certaines tumeurs fibreuses , périostiques ou autres, sont souvent remarquables aussi par des particularités analogues, c'est-à-dire par ce fait, que les chondroplastes très-petits ne renfermant qu'un noyau spliérique ou ovoide ne sont séparés les uns des autres que par fort peu de substance amorphe. 11 résulte de là qu'il faut parfois l'emploi d'un fort grossissement et un peu d'attention pour ne pas confondre ces portions cartilagineuses avec de simples amas de noyaux embryoplastiques au milieu des faisceaux de fibres entre-croisées. Le séjour dans l'acide acétique qui attaque celles-ci et non le tissu cartilagineux facilite beaucoup cet examen.

La génération de la substance fondamentale entre les noyaux contigus (et non des cellules) ou à peu près, qui représentent d'abord chaque cartilage lors de son apparition, pourrait faire dire que ce sont ceux-là qui produisent la substance hyaline continue avec elle-même dans tout l'organe qui apparaît entre eux et les englobe ainsi dans autant de cavités. Mais, comme ce n'est qu'ultérieurement que se montre un corps cellulaire autour de chaque noyau, et que ce

CELLULE (tiiéokie). 675

corps reste toujours sans paroi cellulaire propre {voy. p. 652), on ne peut pas admettre que la substance fondamentale du cartilage provient d'un protoplasma transformé ; on ne peut non plus la considérer comme un produit de sécrétion de ses cellules, ni comme résultant de la dissolution des parois des cellules {voy. Cartilage, p. 709 à 710). D'autre part, la génération de fibres élastiques (fibrocartilages de l'oreille, etc.), ou défibres lamineuses (fibro-cartilages superficiels des ménisques interarticulaires, tumeurs, etc.), dans cette substance fondamentale ; en même temps ou p;'u après qu'elle apparaît, les modifications qu'elle éprouve avec l'âge, pathologiquement, etc., indépendamment de celles que subissent les cellules, son mode de pioduction lors de l'ossification des tendons, etc., montrent que ce ne sont pas les cellules qu'elle englobe qui régissent les phénomènes dont elle est le siège, qu'elle présente des actes nutritifs et évolutifs qui ne sont pas subordonnés à ceux de ces cellules, et qu'elle a par conséquent son individualité organique propre.

Enfin, le mode de production de la substance fondamentale des os et de leurs cavités caractéristiques, tant dans le cartilage que dans les tissus lamineux et fibieux, montre qu'il en est encore de même pour elle, et ainsi également pour celle de l'ivoire dentaire.

§ III. Théorie cellulaire. Après avoir fait connaître ce que sont, depuis leur appaétion jusqu'à l'époque de leur entier développement, les parties irréductibles autrement que par destruction physique et chimique , qui sont actives en nous d'une manière immédiate et directe, il reste encore à traiter une question pour compléter cet important sujet. 11 faut de toute nécessité voir comment se sont introduites dans la science ces notions sur la nature des parties élémentaires auxquelles sont immanentes les propriétés caractéristiques des êtres organisés vivants et celles qui concernent leurs modes d'apparitions embryonnaires successives et d'évolution ultérieure.

On sait que, vers l'époque à laquelle Bichat créait l'anatomie comme science, en ajoutant l'anatomie générale à la partie descriptive déjà très-avancée de cette science, de Mirbel fondait en 1800-1802 (Brisseau-Mirbel, Histoire naturelle gén. et part, des plantes ou. Traité de physiologie végétale, Paris, 1800, in-8» ; Traité d'anatomie et de physiologie végétales, ['"' édit., Paris, 1802, in-8", et 2"= édit., 2 vol., Paris, 1813; Éléments de physiologie végétale et de botanique, Paris, 1815, 2'^ édit., in-8°, 2 vol. de texte, 1 vol. de planches) l'anatomie générale des plantes. Dans le règne végétal, comme dans le règne animal, cette partie de l'anatomie se trouvait également préparée par des accumulations de faits isolés. Aussi ne faut-il pas être étonné de voir ces deux hommes éminents faire faire, chacun de leur côté, un progrès analogue à celle des sciences dont ils avaient embrassé l'étude, et cela sans même se douter ([u'ils marchaient vers un même but.

De Mirbel établit le premier (1802) que les tissus végétaux sont formés d'un seul et même tissu membraneux différemment modifié ; il démontre l'absence des fibres admises par hypothèse et considérées comme destinées à relier entre elles les diverses parties constituantes des plantes.

Il admit que tout tissu végétal est un tissu membraneux continu, creusé de cavités de formes diverses ; que les cellules contiguës sont, en un mot, à parois communes, lait qui est loin d'être général, ainsi que Grew et Malpighi le savaient déjà (voy. p. 3)- Il décrivait les fibres des tissus ligneux, formés par les clostres superposés, sous le nom de petits tubes du bois à parois épaisses et à cavités quelquefois obstruées. Il établit six ordres de vaisseaux, classification à laquelle

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ou a peu cliangé. 11 démontia que les vaisseaux des plnntes en général conservent toute leur vie les cai'adères qu'ils possèdent dès leur apparition, et ne sont pas des métamorphoses de ceux qui portent le nom de trachées ; que, de plus, celles-ci n'existent que dans le canal médullaire, les pétioles, etc., mais non dans le bois ni le liber. Il démontra qu'il faut rejeter l'hypothèse admise depuis Malpighi, d'après laquelle ces vaisseaux étaient comparés aux veines, aux arlèi'es et au canal inlestiual. 11 prouva, en outre, que les acotylédones ne sont formées que de tissu cellulaire et de lacunes sans vaisseaux. 11 décrivit deux espèces de glandes, les unes cellulaires ou excrétoires , les autres vascidaires ou sécre'toires (Mirljcl, Observations sur un système d'anatomie comparée des végétaux, fondé sur Vorganisation de la fleur. Lu à la classe des sciences physiques et mathématiques de llnstitut, 9 mai 1806. lu Mémoires de VInstitut, 1808). « Les tubes et les vaisseaux des plantes, dit-il encore, ne sont que des cellules très-allongées {Théorie de l'organ. végétale. Paris, 1809). Nous verrons bientôt ^ce qu'il pense de leur génération et de leur développement. Mais ici nous devons noter que, dès 181 1 , Gruithuiseu, cherchant à se rendre compte des conditions de la naissance des tissus, plutôt qu'il ne décrit les phénomènes de celle-ci, appliquait (pour arriver à interpréter les actes qui se passent dans les animaux) les connaissances déjà acquises par l'étude de l'évolution des plantes faite par de Mirbel.

Il dit en propres termes, que : du tissu cellulaire des plantes aussi bien que de celui des aniuiaux, peut se reproduire de succession en succession de nouveau tissu cellulaire, et chaque forme de cellule n'est limitée par aucune condition de volume ; dans chaque cellule peut s'en former une autre intérieurement ; il peut se former par développement des unes et des autres plusieurs autres tubes cylindriques ; et toutes peuvent posséder particulièrement dans leur nature les qualités organisantes que nous pouvons tous journellement observer comme se manifestant dans les formations morbides. On doit aussi, dit-il, chercher dans le tissu cellulaire la matière fondamentale, aussi bien de l'organisation la plus inférieure que de celle qui s'élève jusqu'à la vie et à l'intelligence (Gruithuisen, Organozoonomie, oder ilber das Niedrige Leben Verhaltniss. Muuulien, 1811, in-8°, pages 151- 152). Seulement, lorsqu'il arrive aux détails, on voit que ces notions générales sont loin d'être fondées sur l'examen de la réalité. 11 ajoute, en effet, que : chaque cavité aérienne, chaque cavité médullaire des os est une cellule élargie; la cavité du crâne est une cellule, dans laquelle se sont formées des cellules plus molles, remplies de substances pulpeuses qui consistent elles-mêmes eu cellules. Cela se verrait chez l'embryon oîi le cerveau est liquide (p. 154); la cavité ihoracique est une cellule dans laquelle est de nouveau une grosse cellule, la plèvre, et de nouveau dans celle-ci plusieurs autres cellules, les poumons, le péricarde le cœur ; et ces grosses cellules consistenteu petites cellules, en fibres et en vaisseaux formés à leur tour par des cellules allongées; et les valvules des veines sont des restes des parois cellulaires, juxtaposées et soudées bout à bout. On voit par le cœur, par l'estomac, etc., que les cellules peuvent posséder eu elles la musculanté (p. 155). Les autres exemples qu'il cite étant tous du même genre, les précédents suQiseut pour faire sentir oii eu étaient à cette époque les notions analytiques sur lesquelles reposait la syulhèse qui a de[>uis reçu le nom de théorie cellulaire.

Ce même ordre d'Iiypothèses a été continué par Heusinger {Histoloqie, Eiseuacli 1824,111-4", p. 112), qui fait provîuu- les libres, les tubes, etc., des' particules sphériques dont il admet l'exigence comme partout démontrée par le microscope. La sphère étant l'expression d'une lutte égale entre la contraction et l'expansion^

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tous les organismes, toiitcs les pnrlies organiques ont été primitivement des globules. Lorsque les forces éprouveut une plus lirande teii>iou, on voil l;i vésicule émaner du globule, qui souvent n'a que i'aiipareiice d .• l'homogénéité, saus êlre réellement homogène. Là oiî des gloliules et de la matière amorphe se rencontrent dans l'organisme, ils se dis| osent en séries, d'après les lois de la physique et de la chimie, et forment des filires; quand ce sont des vésicules, elles forment des vaisseaux, des canaux. Comme Gruithuisen, il considère les séreuses, les glandes folliculaires, etc., comme des cellules agrandies, et les valvules des vaisseaux comme des restes des cellules. Déjà, dureste, Boerhaave et Haller, guidés par les doctrines géométriquement mécaniques du temps, par réaction des sciences les mieux définies sur les plus imparfaites qui leur empruntent leurs hypothèses, Boerhaave et Haller considéraient h fibre comme le premier ou le dernier élément, malière unique de tout le corps, dont par des arrangements divers naîtraient les membranes, les tubes, les divers tissus, etc., comme en géométrie les surfaces naissent du dévelo|>pemenf de la ligne à partir du point comme origine.

On voit de suite combien d'hypothèses, postérieurement émises et encore admises par quelques médecins, ne sont que des remaniements des précédentes et de celle de Blainville indiquée ci-après; hypothèses auxquelles on a donné un corps pins voisin de la réalité, en prenant pour les appuyer des exemples dans les éléments anatomiques réels, ayant forme de cellules, alors aperçues par le microscope, et non plus dans certaines dispositions anatomiques des organes, comme la plèvre ou les veines.

Déjà de Blainville, en 1822 {Organisation des animaux, Paris, 1822, in-8'*, p. 9 et suivantes), s'appuyant sur les données puisées dans l'anatomie comparée, avait admis un seul élément anatomique générateur, le tissu cellulaire ; en se modifiant à partir de son apparition embryonnaire; et de pins en plus aussi d'une espèce animale à l'autre, à compter des espèces les plus simples, cet élément aurait engendré successivement tous les autres, quels que soient leurs divers attributs ou caractères anatomiques propres, qui empêchent d'abord d'apercevoir leur origine commune. Seulement, pour de Blainville, ce sont les fibres ou faisceaux de fibres du tissu cellulaire qui deviendraient l'origine des fibres nerveuses, des fibres musculaires, du cartilage, de l'os, etc. En un mot, il leur fait jouer le rôle que quelques médecins attribuent aujourd'hui aux noyaux embryo-plastiques, dits noyaux du tissu cellulaire.

Cette manière de voir, qu'il développe longuement, répandue à l'étranger par diverses traductions (voy. Archiv fur die Physiol.; von .1. F. Meckel, Halle, 1822, in-8°, t. VII, p. 585, etc.), fut celle que Aug. Comte et Broussais adoptèrent en 1838, comme nous le dirons plus loin.

Mais, pour faire comprendre comment les idées de Gruithuisen et de Blainville ont été appliquées à celle-ci sur les plantes d'abord et presque aussitôt dans le règne animal, il faut indiquer de quelle manière s'est introduite eu anatomie et en physiologie la notion d'individualité organique élémentaire.

Cette notion apparaît nettement pour la première fois dans l'ouvrage de Turpin, intitulé : Organographie microscopique, élémentaire et comparée des végétaux. Observations sur l'origine et la formation primitive du tissu cellulaire, sur chacune des vésicules composantes de ce tissu considérées comme autant d\ymvnuiALiTKS DISTINCTES ayant leur centre vital particulier de végétation et de propagation et destinées à former par agglomération Z'indiv.'duai.ïté composée de tous les végétaux dont l'organisation de la masse comporte plus d'une vésicule [Èlé-

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moires du Muséum d'iiist. nat. Paris, 182G, t. XYlIl, in-4", p. IGl). Depuis Turpin, beaucoup d'auteurs ont cherché à expliquer rapparilion des éléments anatomiques par l'idée d'un développement continu supprimant toute idée de naissance proprement dite ou parcelle d'une génération de cellules dans d'autres cellules. Ce n'était là, du reste, qu'une manière de reculer une difficulté, car la plupart ne décrivaient pas comment a lieu le fait de la génération de ces cellules dans d'autres cellules. Mais Turpin est certainement l'auteur qui s'est le plus nettement exprimé sur la manière dont il entendait cette hypothèse.

Il rappelle d'abord qu'il a établi que V organisation d'un être vivant et celle de ses organes en particulier, ne peuvent s'expliquer qti autant que l'on suit pas à pas le développement successif de cet être , depuis le premier moment de sa formation jusqu'à celui de sa mort {Essai d'une iconographie élémentaire et philosophique des végétaux. Paris, 1820, in-8°, p. i5). Après avoir indiqué comment il a été impossible d'arriver à des idées exactes sur la nature et sur les analogies des êtres organisés tant que l'on s'est obstiné à n'étudier que des individus tout formés, il admet avec de Mirbel, qu'îm être- quelconque, même Vhomme., est toujours u?;3 sorte de composés d'êtres plus simples que lui. Il appelle glohuline les gi'anules incolores ou colorés contenus dans les vésicules du tissu cellulaire des plantes et les considère comme creux; la globuline naîtrait par extension de la face interne des parois de cliacuno des vésicules-mères et y serait insérée en séries symétriques. Chaque grain do globuline serait l'origine ou germe propagateur des vésicules futures et detor.t corps capable de propager l'espèce. « Un arbre, comme tout autre être organisé, commence par un seul globule; ce globule, propagateur de sa nature, se creuse, devient vésiculaire ; des parois intérieures de cette vésicule naît par extension une nouvelle génération de globules également propagateurs; ceux-ci, eu grossissant et en remplissant toute la capacité de la vésicide-mère qui ne peut plus les contenir, font que cette dernière se déchire et verse une génération d'individus nombreux qui forment masse ; qui se fondent plus ou moins entre eux et continuent à leur tour à engendrer de nouveaux individus, à en multiplier le nombre, à augmenter l'étendue de la masse » (p. 36 du tirage à part). « Tout corps propagateur, soit végétal; soit animal, ne peut jamais se former isolément dans l'espace d'une cavité quelconque ; il est toujours produit par extension des tissus d'un individumère qui précède. Plus tard, ce corps propagateur se sépare et s'isole » (p. 45). La paroi membraneuse de la vésicide-mère, une fois rompue au milieu des masses de tissu cellulaire, disparaît, absorbée qu'elle est comme substance nutritive par les vésicules nouvelles dérivant de ses grains de globuline et contenant déjà, lors de la rupture, d'autres globulines, c'est-à-dire de nouvelles générations de vésicules futures, à leur début. » Ces idées, contredites ou non par l'observation, ont néanmoins depuis lors été adoptées par un grand nombre d'auteurs et plus ou moins remaniées suivant les époques, mais sans peut-être avoir jamais été aussi nettement exprimées.

C'est particulièrement de ces vues de Turpin qu'est dérivée l'idée théorique de l'existence d'une celhde type, dont l'existence est encore supposée implicitement ou explicitement par di\ers observateurs et de laquelle dériveraient par transmutation directe, toutes les auties sortes d'éléments, par des modifications graduelles de forme et de structure déterminées par les besoins fonctionnels des parties à compter du moment de la fécondation. Mais ain^i que le prouvent les laits exposés ci-dessus, ce qui existe, n'est pas un type cellulaire uniforme, mais ,

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des êtres qui sont représentés par un seul clciiient anatomique cellulaire ou qui sont multi-cellulaires . Mais alors, presque dès l'origine ovulaire de l'être, ces cellules sont spécifiquement distinctes. C'est ainsi qu'avant même la fin de la segmentation du vitellus de beaucoup d'échinodermes, des mollusques, des hirudinées, et surtout des vertébrés, on voit déjà se séparer des autres globes vitellins et par gemmation, à la surface de certains d'entre eux, les cellules claires qui formeront plus particulièrement le feuillet externe ou animal du blastoderme.

Du reste l'idée de considérer comme condition unique et directe de la naissance de toutes les autres espèces d'éléments anatomiques une seule espèce, la cellule^ admise comme unité organique (dont les cellules embryonnaires seraient devenues le type objectif ou réel) est ancienne. Elle se lie historiquement à l'idée d'après laquelle les tissus dériveraient de la fibre, comme les figures géométriques de la ligne {voy. p. 677), et la ligne du point. Elle dérive de la tendance involontaire des hommes à chercher dans les objets et les phénomènes qu'ils observent l'unité qui se trouve dans leur propre existence et dans la succession des actes de leur esprit. Mais cette unité, ce type uniforme n'existe que dans les formules qui expriment les rapports des objets et des phénomènes. Quant à ces derniers, ils sont manifestement divers et distincts quoique liés par des relations de similitude et de succession ; mais à leur égard la réalité ne seréduit pas à un seul corps, pas plus qu'à un point, ni même à une ligne, mais à une série de termes de plus en plus régulièrement espacés sans jamais se confondre, ce qui permet d'en saisir les rapports de mieux en mieux. Ainsi ce type abstrait et unique des éléments anatomiques n'existe pas, non plus que celui de tout autre groupe de corps ; il est de création humaine et sans utilité actuellement que la réalité est mieux connue, l'unité n'est donc pas dans les objets ni dans leurs phénomènes, c'est la diversité qui s'y trouve ; l'unité est dans un autre ordre de choses qui est de création humaine, c'est-à-dire dans la tendance de l'esprit humain à trouver une formule unique pour exprimer les rapports qu'ont entre elles les choses connues et faciliter ainsi la découverte de celles qui ne le sont pas encore.

Du reste, de Mirbel est le premier auteur qui ait indiqué que c'est par un phénomène naturel du développement qu'on voit des éléments anatomiques provenir directement de certains autres par suite de modifications naturelles successives. <( Les tubes et les vaisseaux des plantes, dit-il, ne sont que des cellules très-allongées » [Exposition de la théorie de l'organisation végétale; Paris, 1809, 2^édit., p. 124, et p. 9 et 88). « Le végétal est dans l'origine, formé essentiellement d'un simple tissu cellulaire, qui subit des modifications diverses par l'effet du développement » [Mémoires sur l'origine, le développement et l'organisation du liber et du bois, lu à l'Acad. des se. de Paris en 1827 ; in Mém. de l'Acad. royale des se. de Paris, 1827, in-^, t. VIII). « Le végétal se compose tout entier d'une masse utriculaire, ïutricule étant le seul élément constitutif dont nous puissions reconnaître l'existence au moyen de l'observation directe { Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences. Paris, 1855, in-4, t. I, p. 151). Mais puisque dans une innombrable quantité de cas, la transformation des utricules en trachées, tubes annulaires, fausses trachées, tubes poreux, est évidente, nous ne saurions refuser d'admettre comme une conséquence naturelle et nécessaire, que tous les tubes de cette nature, quelle que soit d'ailleurs la place qu'ils occupent dans le végétal, ont commencé par être des utricules. Ceci n'est plus une vue de l'esprit, une simple hypothèse, c'est une vérité démontrée, un lait matériel qui se rattache à la science, et se place sur cette extrême limite de

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nos coiinaiss'iiccs positives, pri«sc-]af|ue!lc il n'y a plus carrière qne pour l'imagination. Voilà donc le végétal ramené à sa simplicité originelle. Ne perdons pas de vue cependant que cette simplicité n'exclut pas les dilTérences essentielles entre les utricules des diverses espèces. Ces différences insaisissables à la naissance de la plante sont rendues sensibles, à l'aide du temps, par des développements, les métamorphoses, l'agencement si varié des utricules. De là résultent les formes organiques qui distinguent et caractériseiit les espèces soit à l'extérieur, soit à l'intérieur. Cette f/iebn'e est-elle applicable aux animaux comme aux végétaux? ou bien les deux grandes classes des êtres organisés seraient-elles soumises à des lois différentes? C'est sur quoi je m'abstiendrai de me prononcer. La question est grave, il ne suffit pas pour la résoudre à la pleine satisfaction des physiologistes de conclure par analogie, des observations directes sont indispensables » (Mirbel, Rech. anat. et Phsyiol. sur le Marcbantia polymorpha; Paris, 1851-1832, in4, 58-59). « Voilà donc une cellule polyèdre qui s'étend en un long tube cylindrique fermé à son extrémité. La transformation s'opère graduellement sous les yeux de l'observateur. 11 voit la facette extérieure de la cellule se renfler en ampoule, s'élever en cône et s'allonger en tube. Or, puisqu'il est prouvé que dans quelques circonstances, des cellules se développent en tubes à l'extérieur, je ne vois pas pourquoi on aurait de la répugnance à admettre que certains organes creux et cylindriques deVintérietir duve'gétal sont aussi des cellules modifiées par le développement)) {Mïr])e\, ibid., 1831-1852, p. 29-51). Dans ce même travail, de Mirbel observa sur les plantes acolylédonesque les cellules se forment par «/longement des spores ou des cellules déjà existantes dans le végétal parfait, mais par cloisonnement ou bien par bourgeonnement, et que dans les cellules d'abord simples se forment les fibres spirales par dépôt secondaire à la face interne. Eu 1835 (Mirbel, Cours complet d'agriculture, t. VU, Paris, 1835, p. 338), il décrivit la formation des membranes concentriques des grains de pollen, mais sans en connaître le mécanisme par segmentation, ni par conséquent, toutes les phase?. Il le compare aux autres modes de formation de cellules qui naissent de toutes pièces dans le cambium, et qu'il connaissait déjà.

Il considère la génération des cellules comme pouvant être intra-utriculaire (endogène) super-utriculaire (exogène ou gemmation) ou inter-utriculaire, c'està-dire ayant lieu par formation libre. 11 admettait de plus qu'originellement « ce n'est pas par l'alliance d'utricules d'abord libres que le tissu cellulaire des plantes se produit, mais par la force génératrice d'une première utricule, qui en engendre d'ftiitres douées de la même propriété » (Mirbel, Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchantia polymorpha. Paris, 1831, in-4, p. 13). 11 distingue nettement la nw^riiiow des cellules de leur génération : « l'ensemble des faits tend à prouver, dit il, que cet abondant résidu (de cambium de plantes), élaboré derechef et devenu sokible par l'effet de procédés chimiques qui nous sont inconnus, se rend où l'appellent les besoins de la végétation et sert à la fois à la création, à la génération de nouvelles utricules et à la nutrition des anciennes )) (Mirbel, Nouvelles notes sur le cambium, 1839).

Il revient en outre sur le troisième mode de formationdes cellules, la formation de toutes pièces qui a lieu partout où abonde le cambium. Il montre comment les paiois, d'aboid simples et communes à deux cellules, se dédoublent en premier lieu vers les angles, ce qui donne lieu à l'apparition des méats intercellulaires. Puis, souvent, le dédoublement gagne de proche en proche, et chaque cellule devient un utricule distinct et seulement conligu aux cellules voisines.

CELLULE (théorie). 681

« Ces cellules sont .iiitant d'iiulividiis vivants, jouissant chacun de la propriété de croître, de se multiplier, de se modifier d.'iis certaines limites, et qui sont les m;itéji.iux constituants des plantes. La [dunle est donc un être collectif (page 649). » Il caractérisait ainsi d'une manière nette, comme lavait déjà fait Tiiri'iii, la manière dont l'individu total résulte de la réunion d'éléments conytitnantsisolables, comment les [.ropriétés vitales de l'être ne sont qu'une manifestation des propriétés mêmes de cliacun des éléments anatomiques réunis pour le constituer.

Parti d'une idée philosophique non moins élevée, et ne se bornant pas à l'emploi des seuls moyens physiques d'exploration, et les mettant tons au service de l'esprit de comparaison, Dutrocliet arrive à des résultats déjà bien plus impôt tants que ceux de ses prédécesseurs. Il est, en fait, le promoteur de cette idée que les animaux et les végétaux se développent de la même manière, et de celte autre que les uns et les autres dérivent de cellules. « Tout dérive évidemment de la cellule dans le tissu organique des végétaux, et l'observation vient de nous prouver qu'il en est de même chez les animaux » (Dntrochet, Recherches sur la strncture intime des animaux et des végétaux. Paris, 1824, in-8). C'est la coniparaison entre Torganisation des végétaux et celle des animaux qui le conduisit à cet important résultat. Il développe longuement cette idée, en cherchant à prouver que tous les tissus animaux sont formés de cellules. « Les corpuscules globuleux qui composent par leur assemblage tous les tissus organiques des animaux sont véritablement des cellules globuleuses d'une excessive petitesse, lesquelles paraissent n'être réunies que par une simple force d'adhésion ; ainsi tous li-s tissus, tous les organes des animaux ne sont véritablement qu'un tissu cellulaire diversement modifié » (Dutrocliet, Mémoire pour servir à l'histoire anat. des végétaux et des animaux. Paris, 1857, in-8, t. II, p. 468). Les fibres musculaires, celiidaire, etc., ne sont que des cellules allongées comme celles des vaisseaux et des fibres des plantes. Mais comme pour que toute idée fructifie, il i'aut une démonstration au moins apparente susceptible de vérification, la conception de Dutrochet n'eut pas entre ses mains la même influence qu'entre celles de Schwanu. Cela tient, d'une part, à ce que ne pouvant se servir que d'instruments très-imparfaits, le premier de ces auteurs ne décrivit anatomiquement d'une manière bien exacte que ce qui a rapport aux plantes.

A la suite de cette théorie vraie au fond, mais trop exclusivement physique, et faiblement mais réellement préparée par la théorie purement mécanique de Heusinger, qui, dans le développement fait tout dériver des propriétés géométriques de la sphère, nous voyons succéder la théorie purement chimique de Raspail (Raspail, Nouveau système de physiol. végét. et de botan., in-8, t. I, § 9 et suivants; Théorie spiro-vésicidaire, Paris, 1857 ; et Nouveau système de chimie organique, 2^ édit., in-8, Paris, 1858, t. II, p. 9 et 10). Celle-ci, également préparée par les précédentes et aussi vraie qu'elles dans son énoncé général, doit en être reconnue comme une extension, un développement sous le point de vue chimique, et aussi comme une préparation et une transition insensible et graduelle à la théorie plus purement anatomiqtie de Schwanu. Chacune de ces vues, du reste, n'est que l'expression des tendances de l'époque où elles ont paru. Chacune n'est qu'une trace de l'envahissement constant et caractéristique de la biologie par chacune des sciences ou des parties des sciences qui la précèdent dans l'ortire hiérarchiqiie de complication croissante; sciences dont l'application, au moment de leur création ou de l'un de leurs progrès marquants, a toujours été essayée sur

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toutes celles qui les suivent et sur toutes leurs subdivisions, jusqu'à ce que soit nettement déterminé ce qu'elles ont de réellement applicalile.

Il n'est pas moins remarquable de voir Broussais, mort en 1858, écrire cette année-là, sinon auparavant, ce qui suit pour résumer cette théorie : « 11 résulte des travaux modernes sur l'organogénie, et surtout des savantes recherches de Raspail faites au moyen du microscope que tout être organisé commence par une vésicule imperforée détachée d'un être semblable. La vésicule perceptible au microscope qui sert de point de départ à Torgani-^ation s'accroît en s'assimilant une partie des éléments gazeux et liquides qu'elle aspire, et en rejettant en dehors par l'expiration ce qui lui est superflu. Ce fait étant applicable à l'embryon de l'homme dont nous nous occupons principalement dans cet ouvrage, nous disons que la vésicule embiyonnaire ne peut conserver la vie que par l'excitation que produisent sur elles les matériaux propres à sa nutrition... Nous admettons que tout être organisé commence par une vésicule ; que toutes les extensions, tous les pro'ongements, se font également par des vésicules développées dans l'intérieur delà première et de toutes les autres; en un mot que tout a germé et poussé sous forme vésiculaire.

« Nous reconnaissons que cette forme persiste encore dans les organes creux ; mais elle disparaît dans les filaments divers dont l'entrelacement constitue leurs parois. Nous sommes loin de nier que ces corps vésiculaires ont été primitivement des vésicules sorties les unes des autres dont les cloisons se sont rompues pour constituer des canaux ; que cette disposition ait persisté dans tous les organes qui ont conservé la forme canaliculée ; qu'elle ait disparu dans les tilaments qui nous paraissent former la trame de ces organes et de tous les autres par une oblitération complète ou incomplète ; en un mot nous ne voidons infirmer ni même attaquer aucun des résultats des observations microscopiques que nous admirons, tout en convenant qu'ils ont besoin de confirmation ; mais tout cela ne nous fait pas renoncer à nous servir du mot de fibres qu'aucun autre jusqu'à présent no peut remplacer » (Broussais, Traité de l'irritation et de la folie. Paris, 2^ édition, in-8, 1. 1, p. 57,58, 63,64).

On ne saurait nier que ces lignes de Broussais résument avec une sagacité remarquable l'ensemble des données acquises depuis Turpin, la nature des besoins de la science à cette époque sur ce sujet et que ses remarques sur le mot fi,hre restent encore vraies toutes les fois que l'on a sous les yeux une préparation des tissus nerveux, tendineux, lamineux, élastique, etc.

Comme Turpin et de Mirbel, Schleiden admet que « la cellule est un petit organisme; que chaque plante même la plus élevée est un agrégat de cellules complètement individualisées et d'une existence distincte en soi. » S'appuyant sur les données fournies par ses prédécesseurs, par Piobert Brown, particulièrement, concernant la structure des cellules, dont il décrit les diverses parties constituantes, il apporte plus de précision dans les théories qui concernent la production des cellules. Schleiden (1838), n'admettait qu'un seul mode de production des cellules, qui aurait été le suivant. Autour de granulations bien délimitées et isolées, représentant autant de nucléoles libres, se disposerait un amas granuleux, d'abord mal limité, mais devenant de plus en plus régulier. C'est amas est le noyau {voy. ci-dessus, p. 59) ; ainsi naîtrait ce dernier, précédant toujours le corps de la cellule et précédé lui-même par le nucléole. Sur le cytoblaste ou noyau ainsi dévelo)ipé s'élèverait une petite vésicule transparente, qui représenterait d'abord un petit segment de sphère aplati, comme un verre de montre appliqué sur sa sertissure. La vésicule serait le commencement de la paroi

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de cellule; qui se distendrait peu à peu diivantage, s'éloignerait du cytoblnste, jusqu'à ce que celui-ci ne parut plus que comme un petit corps repoussé sur un point de la paroi ; l'espace compris entre le noyau et la paroi serait rempli de liquide. Schwann (1838) a adopté cette hypothèse et l'a développée pour expliquer les cas où le noyau renferme deux nucléoles, la cellule àen\ noyaux. Aux cellules qu'il faisait naître ainsi, Schleiden appliqua la théorie de la métamorphose d'après laquelle, les fibres et les tubes des plantes naîtraient à l'aide et aux dépens des cellules engendrées comme il vient d'être dit, qui s'allongeraient, par un développement de cellules en un mot. Schwann, qui avait emprunté à Schleiden l'hypothèse précédente sur la naissance des cçUuIes, lui emprunta aussi l'idée de la métamorphose des cellules animales en fibres, tubes, etc. Mais l'hypothèse de Schleiden sur la naissance du corps ou de la paroi des cellules végétales, bien différente de la notion de métamorphose, ne s'est jamais confirmée non plus que l'application à la genèse des cellules animales de cette manière d'envisager les choses failes par Schwann. Elle a été contredite d'abord par Reichert, lorsqu'il a moniré que le nucléole n'apparaît dans les noyaux qu'après leur naissance par les progrès du développement (Reichert, Das Entwickelungsleben im W Irbelthierreich. Berlin, 1840,in-4°, p.28) ; puis par Vogtet Bergmaun (1841), lorsqu'ils ont fait voir : 1" comment les cellules naissent par segmentation du vitellus ou d'autres cellules ; 2° qu'il peut y avoir préexistence de la cellule par rapport au noyau (Vogt), dans certaines cellules du cartilage et de la corde dorsale ; o" qu'il peut y avoir naissance simultanée du noyau et de la cellule, comme sur certaines cellules du cartilage aussi (Vogt, Développement du crapaud accoucheur, 1842, p. 20, 21 et 109). La même année que Sihleiden, Schwann (Mikroskopische Vntersiichungen ûber die Uebereinstimmiing in der Structur und den Wachstimme der Thiere und der Pflanzen. Berlin, 1838, in-8'') admit également que «puisque les cellules sont les formes élémentaires primaires de tous les organismes, la force fondamentale de ceux-ci se réduit à la force fondamentale des cellules. » Après avoir montré que l'embryon est d'abord formé de cellules et quelles sont les analogies de celles-ci avec celles des végétaux (surtout au point de vue de leur mode de production, car l'analogie de sfructure avait été signalée déjà ])ar Turpin, Millier et Valentin), il admit que les tissus de l'animal parfait sont composés par des éléments qu'il classe ainsi qu'il suit : 1° par des cellules isolées, indépendantes (globules de la lymphe, du sang, du pus, etc.) ; 2» par des cellules indépendantes, mais réunies, adhérentes ensemble (épidémie, corne, cristallin) ; 3" par des cellules dans lesquelles les parois seules sont soudées et confondues les unes avec les autres (cartilage, os, dents) ; 4° par des fibrescellules, où les cellules indépendantes s'allongent en un ou plusieurs âiisceaux de fibres (tissu cellulaire, tissu des tendons, tissu élastique) ; 5° cellules dans lesquelles la paroi de la cellule et la cavité sont confondues chacune l'une avec l'autre : tels seraient les tissus nerveux, les muscles, les vaisseaux capillaires (Schwann, loc. cit., 1838, p. 75 et suiv.). L'animal se trouve de la sorte formé entièrement de cellules comme le végétal, mais seulement métamorphosées plus ou moins, ainsi que Dutrochet, etc., l'avaient admis, mais sans passer en revue tous les tissus comme Schwann, ni s'appuyer sur un assez grand nombre d'okervations exactes, capables d'étayer cette hypothèse et de la rendre aussi probable. Cette hypothèse qui a été incontestablement confirmée par l'observation quant à ce qu'elle a de plus général et pour le plus grand nombre des éléments, a été longuement développée par Henle, qmi^Anatomie générale, Paris, 1845, trad. Ir., in-8".

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t. I, p. 140 et suiv.), à la traiisfoimatioii des cellules en fibres, a ajouté celle des noyaux en fibres, distinctes de celles que donne la substance du cor|is de la cellule. De là l'expression de fibres de noyaux, appliquée aux fibres élastiques, supposées d'après leur insolubilité diins l'acide acétique provenir des noyaux ; mais cette vue n'a pas été confirmée par l'ob-ervalion.

Depuis Sclileiden (Z>ei^?'a^e zur Phytogenesis, m Archiv fur Anat. und Physiologie Berlin, 1838, in-8», p. 138 et suivantes) et Scliwann {loc-. cit., 1858, p. 195), l'expression de formation de cellules (Ze//e?i&i7rfHn^) est conimunénieiit usitée; mais les mots formation et naissance désignent deux phénomènes très-diflérents. Le premier sert à faire connaître qu'on obtient ou qu'on peut obtenir quelque compose' chimique qui n'existait pas l'instant d'avant ; ou bien il désigne le fiit chimique moléculaire de combinaison ou de décomposition, soit directe, soit indirecte ou Ciitalytique, qui a pour résultat la formation d'un composé chimique. Il s'applique, comme on voit, aux corps bruts, ou à l'un de leurs phénomènes, mais non aux corps vivants. La naissance est ce fait que caractérise la production, dans un être vivant (c'est-à-dire se nourrissant) de parties distinctes qui peuvent ensuite se développer ou rester tels, plus ou moins longtemps, à moins qu'elles ne s'atrophient et ne soient recourbés. Mais on ne les voit nullement, comme les composés chimiques qui se forment, partir de l'état des cristaui, à peine perceptibles aux plus forts pouvoirs amplifiants, qui grossissent ou restent tels, selon l'état du liquide on a lieu leur formation. Dès la naissance, la substance des éléments anatomiques est vivante elle-même et participe aux actes de l'être vivant dans lequel elle est née. Le terme naissance, en un mot, ne s'applique qu'au fait de l'apparition des corps organisés en un point oii ils n'existaient pas, et le terme formation n'est applicable qu'au fait de l'apparition d'une ou de plusieurs espèces de corps bruts, de composés chimiques [voy. Blastème).

Pour divers des auteurs qui admettent la formation libre des cellules, le phénomène est une sorte de fait de cristallisation. La comparaison de la naissance des éléments anatomiques à la cristallisation se trouve pour la première fois dans Raspail {Nouveau système de chimie organique. Paris, 1838, iu-8", t. Il, p. 403) lorsqu'il dit à propos du mode de formation des cellules que l'organisation est une cristallisation vésiculaire. Celte idée a été reprise et longuement développée par Schv^'ann (loc. cit., 1838, p. 258 à 254). Celui-ci considère l'extension d'une " cellule en fibre, comme l'analogue de la transformation du cube en prisme, résultant l'une et l'autre de ce que de nouvelles iiTolécules se déposent en plus grande quantité aux extrémités d'un axe qu'à celles de l'autre, de telle manière que l'on peut admettre l'hypothèse que l'organisme consiste en quelque sorte en un simple agrégat de cristaux formés de substances susceptibles d'imbibition. Mais cette hypothèse qui ne peut être soutenue qu'en méconnaissant les données actuelles de la science concernant ce qui caractérise essentiellement Vétat d'organisation {voy. Biologie), a été combattue dès son origine par Valentin {Repertorium fur Anat. und Physiol, Berne, 1859, in-8°, t. IV, p. 288), par Henle (iwai. ge'n., 1843, 1. 1, p. 170 et 171), etc., etc. Il est commun aussi de trouver des auteurs qui comparent la genèse des éléments anatomiques au phénomène de coagulation et qui s'expliquent la naissance des éléments normaux ou morbides par le dépôt dans les interstices des parties existantes d'une matière liquide venant du sang (bl jstème) qui se coagulerait en fibres, tubes ou cellules, elc... Cette explication se trouve répétée dans un assez grand nombre d'ouvrages modernes, mais elle ne saurait être adoptée {voy. Blastème).

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C'est l'ensemble des données concernaiil : \° la constitution des animaux et des plantes par des parties élémentaires an;\logues; 2" le mode de génération de celles-ci ; 3" la manière dont par leur évolution (mélamorpliosr) elles airivent aux états qu'elles présentent sur l'individu adulte, c'est cet ensemble dis-je, qu'on désigne sous le nom de théorie cellulaire. L'expression théorie cellulaire ou théorie des cellules a été employée pour la première fois par Valentin à piOi:os de l'analyse qu'il a donnée du travail de Scliwann (Valentin, Repertorium fur Anat. und Physiol. Bern, 1859, in-8°, t. IV, p. 285).

Reichert démontra aussi que sur les batraciens, les oiseaux, les crustacés, les arachnides, les mollusques, il n'entrait que des cellules comme parties constituantes du corps embryonnaire.

La conformiition des plus importants systèmes et organes de l'animal est déjà visible dans les appendices des oiseaux et des mammifères à une époque oîi le développement des parties élémentaires fibreuses n'a pas encore commencé. Si alors on porte avec précaution chaque partie de l'embiyon sous le microscope, on trouve partout et toujours des cellules (globules gélatineux de Purkiuje). Il existe là encore si peu de la substance libre intercellulaire, qu'avec un grossissement de 450 fois, on peut à peine se convaincre de son existence (Reichert, Entwickelungs- Leben ini WirhelthienxicJi. Berlin, 1840, m-¥).

A ces vues diverses s'ajoutèrent dans les années suivantes plusieurs autres, telles que celles de Vogel, de Kœlliker, de Luschka, etc. Koelliker, l'un des premiers, admit qu'il est des cas dans lesquels la membrane cellulaire se (orme autour d'un globule qu'on nomme globule d'enveloppement, qui doit se produire par le groupement de granulations et d'un noyau naissant par l'entremise d'un granule moléculaire, et que la partie fluide du contenu cellulaire n'y est d'aucune importance (Kœlliker, Henle's und Pfeuffers Zeitschrift fur die rationelle Médian. ÏUh. Bd. V,HeftI, p. H2).

Vogel admit anssi que des groupes entiers de corpuscules élémentaires s'entourent d'une véritable membrane cellulaire {corpuscules d'agrégation) et foi ment ainsi des cellules propres. D'après Luschka les premiers éléments de formation du pus sont des granules simples. Ceux-ci se réunissent par agrégation à des corps plus grands, qui par l'apparition d'un noyau dans leur milieu, se métamorphosent peu à peu en cellules à noyaux avec membrune cellulaire (Luschka, Entwickelungsgeschichte der Formbestandtheile des Eiters und der Granulationen. Freilmrg, 1845).

Bischuft et Gùniher, se sont déclarés partisans de cette manière de considérer la génération cellnlaire, c'est-à-dire qu'autour d'un noyau Ibrmé à l'avance se disposerait un précipité mal délimité, autour duquel se dévelo(iperait plus tard la membrane (Bi^clioff, Entwickelungsgeschichte des Eundeies 1845, in-4°, et Gùulher, Lehrbuch der allgemeinen Physiologie, 18 i5), A ces interprétations Bruch ajouta les suivantes {die Diagnose der bôsarligen Geschwiilste, etc. Mainz, 1847, p. 230 et 550), et les unes et les autres plus ou moins modiliées par bien des anatomistes (qu'il est impossible de citer ici) servirent alors à interpréter les laits normaux et morbides observés.

SuivantBruchparlafontedesgranules élémentaires se développent lesnoyaux, grenus au commencement, dont la couche péiipliérijue se durcit pendant que le contenu devient plus lluide et forme ainsi l'origine de noyaux vésiculeux, clairs, incolores. Les noyaux peuvent rester tels quels ou se multiplier de deux manières, par scission et par endogenèse. L'endogenèse se fait par continuation de la production des

68fi CELLULE (théorie).

noyaux dans les cellules {noyaux endoçjènes) . Il peut de plus se former une enveloppe autour de beaucoup de noyaux libres, qui se sont d'abord enveloppés fie divers dépôts grenus. EUe se durcit et se change en membrane cellulaire. La cellule aiuvi achevée peut encore semulliplier d'une manière endogène, cependant jamais par partage de la cellule elle-même, mais par le moyen des noyaux, qui par division se multiplient, s'entourent d'enveloppeset forment ainsi des cellules-fdiei.

Mais à compter de 1850, Remak montra: 1° que nulle part dans l'embryon des vertébrés les cellules ne se produisent de l'une quelconque des manières qui viennent d'être indiquées ; 2° que toutes celles des feuillets blastodermiques externe interne et moyen proviennent de la segmentation du vitellus et que c'est par scission continue de celle-ci que se produisent et se multiplient celles qui forment les organes dérivant de ces feuillets {voy. p. 632); 5° enfin, sa théorie se retrouve ici être celle de Schwanu ; en effet, il pense que ce sont ces cellules qui forment directement les éléments qu'on trouve dans les tissus de l'adulte, soit que les unes restent telles quelles ou à peu près, conmie dans les épithéliums, avec ou sans interposition de substances naissantes ou iiitercellulaires comme dans les cartilaiTes soit au contraire que leur corps se modifie plus ou moins pour former les fibres lamineuses, élastiques, musculaires, nerveuses, etc., tandis que le noyau reste en ne subissant qiie des changements presque insignifiants.

Partant de là, les tissus se trouvent être classés en trois groupes, selon qu'ils sont purement celluUaires, avec substance conjonctive intercellulaire ou composés de cellules ayant acquis le développement spécial qui forme le caractère de l'animal avec ou sans états de transition les rapprochant encore de l'état antécédent. A compter de cette époque, toute notion de texture disparaît des écrits de la plupart des histologistes soit qu'il s'agisse d'observer les tissus, soit qu'ils cherchent à classer ceux-ci.

Dans les années qui suivirent , Virchow prenant la question à cette période de son évolution, s'efforça de prouver que dans toutes les circonstances oii se manifeste un produit morbide son apparition résulte de la production de cellules d'après un mode analogue à celui doat il vient d'être question, mais ayant pour point de départ non plus le vitellus, mais tel ou tel des éléments cellulaires des tissus normaux.

Les choses se passeraient sous l'influence de l'irritation, entité que ce médeciu fait réapparaître dans la pathologie pour les besoins d'une cause envers laquelle cette intervention est aussi peu fondée et aussi nuisible qu'elle l'aurait été si on l'avait fait intervenir pour expliquer les phénomènes ovulaires et embryonnaires normaux correspondants {vog. l'art. Blastème, p. 577). Quoi qu'il en soit, pour Virchow, ïirriiatlon nutritive amenant le gonflement, l'hypertrophie de la cellule, du noyau et nucléole, ce dernier se divise et sa division est suivie de celle du noyau {Pathologie cellulaire, trad. franc. d861, p. 256 et suiv.) Cette division se répétant, amendes cellules à posséder un nombre de noyaux qui peut s'élever jusqu'à 20 ou 30, ou des groupes et des séries de noyaux s'il s'agit de ceux qui sont dans répaisseur des faisceaux striés des muscles. C'est ce fait depuis longtemps décrit par les embryogénistes sous le nom de scission ou de segmentation nucléaire qu'il womme prolifération nucléaire. Suivant lui, lorsque celle-ci s'est effectuée la cellule qui en est le point de départ peut subsister ainsi ; mais il admet que d'ordinaire, on voit la cellule se diviser immédiatement après la segmentation du nucléus. C'est la néoplasie ou prolifération cellulaire. On trouve alors, suivant lui, deux cellules juxtaposées séparées par une paroi. Celles-ci s'éloignent

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ensuile l'une de l'autre si ce tissu possède de la substance intercellulaire. Cette division continue et successive des cellules conduit ainsi à la production de masses morbides {tubercules, (jommes, sarcomes, etc.), à celle de nombreuses variétés d'induration tant interstitielles que siégeant dans toute l'épaisseur des membranes cutanées, périostiques ou auti es et à marche aiguë ou chronique. EUi conduit à la formation de groupes considérables de cellules, dérivant de cellules préexistantes et pi'ouverait que toute cellule provient d'une cellule, sans qu'il y ait jamais genèse ou génération spontanée des parties constituantes de l'économie non plus que de leurs dérivés morbides.

Quant à la notion de la production de ces lésions par territoires cellulaires, c'est-à-dire par groupes de cellules dépendantes les unes des autres, bien qu'ayant chacune leur vie individuelle, Taylor Goodsir la revendique pour John Goodsir {Anat. et patliol. observ. Edinburgh, 1845) contre Vircliow. 11 en est de même de ce qui concerne l'ulcération et autres altérations des tissus non vasculaires et même- de la prolifération cellulaire. T. Goodsir fait cette revendication en citant des textes qui ne laissent point piace au doute et qui prouvent de plus que Yirchow connaissait les travaux de J. Goodsir avant de publier ses théories sur ce sujet [voy. J. T. Goodsir, Grouds of Objections to tlie Admission of Frofess. Yirchow, etc. Édmib., 1868, in-4'').

Ce qu'on ne saurait admettre que comme exceptionnel dans ce qui précède, si tant est que cela soit, c'est la division des cellules ou corps fibro-plaslique;, après la segmentation des noyaux en deux. Mais ce qui est vrai, c'est la multiplicalion accidentelle des noyaux du tissu lamineux en amas plus ou moins considérables. Il en résulte la formation de masses morbides pouvant devenir ' volumineuses. Une fois nés, ces éléments peuvent subir des phases évolutives diverses, analogues à celles qu'ils présentent dans l'évolution normale ou au contraire s'altérer diversement, ainsi qu'on le voit dans l'affection du système lamineux appelée tuberculose. Tous ces phénomènes jouent un rôle important dans la production des altérations de cette deinière maladie et dans celle d'un grand nombre de tumeurs. Mais quoiqu'il ait été jusqu'ici avancé à cet égard, il est parfaitement certain que les noyaux du tissu cellulaire existent à l'état libre dans ces masses morbides, en plus ou moins grand nombre et plus ou moins longtemps, aussi bien que dans les tissus normaux {voy. p. 642 et 650) et que suivant les circonstances ils subissent ou non les phases évolutives ultéiieures qui les amènent à l'état de fibres îamineuses. Ce qui au contraire n'est pas absolument démontré c'est la question de savoir si c'est par segmentation prolifiaute qu'ils apparaissent et se multiplient lous à la manière de ce qui a lieu pour la génération des myélocytcs {voy. p. 642), ou si au contraire c'est un phénomène analogue à celui qui se passe lors de la génération des membres qui se produit alors {voy. p. 650 et les art. BLASTi;;ME, Lamineux et Leucocyte).

11 est parfaitement vrai que dans l'état normal, depuis la première division du vitellus, c'est la segmentation progressive et continue de ses globes vitellins qui amène la production de cellules qui toujours restent juxtaposées et se disposent à mesure en feuillets dans lesquels les cellules dès leur origine dilfèrent sensiblement d'un feuillet à l'autre, en raison des molilications de constitution intime dont elles Sont le siège, grâce à leur mouvement incessant, de rénovation moléculaire. C'est à la suite soit d'invohitions, soit de groupement dans chacun de ces feuillets qu'elles arrivent aussi, en grand nombre à la fois, ici à l'état de cellules de la notocordc, de faisccau.v striés des muscles, de cellules dn cartilage, de libres-cel-

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Iules, etc. Elles le font en traveisant les phases qui ont été indiquées précédemraent (pnge 593) ; mais ce que ne disent pas les théories qui ont abordé ce sujet, c'est que ces phases sont caractérisées par la genèse dans l'iutimité de chaque cellule, du nucléole dans le noyau, de granules, de corps cellulaire, de parois propres, puis de dépendances fibrillaires, etc., qui n'existaient pas auparavant et qu'en même temps disparaissent d'autres granules, etc. : modifications de structure qui ont pour conséquences des changements divers de forme, de volume, de coloration, de consistance, etc. Toutes ces théories ont omis également les cas dans lesquels, comme pour la génération des éléments nerveux, ce sont les noyaux seuls qui se segmentent graduellement à l'exclusion du corps cellulaire qui disparaît, puis qui, une fois arrivés ainsi à être plus ou moins longtemps à l'état de noyaux libres (quelles que soient les dénégations opposées à ce fait qui est des plus manifestes), deviennent le centre de la genèse graduelle d'autant de corps cellulaires et de leurs prolongements ou cylindre-axes {voy. p. 595 et suiv,), sans que ces parties soient précédées d'une substance préexisttnte ayant une coufiguration propre dont celles-ci seraient une métamorphose ; de plus les cellules nerveuses, une lois ainsi produites, ne se segmentent plus jamais.

Ces théories ont omis en outre un fait plus répandu encore dans l'économie que le précédent. C'est que lors de la production des groupes de noyaux du tissu lamineux par segmentation conlinue normale ou morbide et lors de l'apparition des membres des batraciens et des autres vertébrés embryonnaires, il n'est point vrai que le corps cellulaire se segmente aussitôt après la segmentation du nucléus. Là encore {voy. p. 642) ce sont les noyaux apparus comme il a été dit, existant plus ou moins longtemps à l'état de noyaux libres, qui deviennent graduellement le centre de la génération des fibres lamineuses {voy. Lamineux, p. 211), fibres dont la substance ne dérive manifestement pas de la segmentation d un corps cellulaire préexistant et qui une fois produites ne se segmentent elles-mêmes plus.

Ce que ces théories omettent encore d'exposer, c'est la manière dont apparaissent, comparativement à ce qui a eu lieu sur l'enibiyon, les éléments nouveaux, musculaires, nerveux, cartilagineux et antres, naissant sur le fœtus ou chez l'adulte, dans des régions et à une époque oîi les cellules des feuillets blastodermiquesde provenance vitelline (p. 632), n'existent plus, toutes ayant été utilisées, en raison de ce qu'elles arrivent par groupes ou masses à l'état de fibres musculaires, de cartilage, d'éléments nerveux, etc., qui ne se multiplient plus alors par segmentation; et elles le font plus vite que n'a lieu la division progressive qui accroît leur nombre dans le blastoderme. Pour les fibres lamineuses ce sont en diverses circonstances des noyaux préexistants qui se multiplient par prolificationet deviennent le centre de la genèse des libres ainsi qu'on vient de le rappeler ; mais lors de la formation première et de la régénération des nerfs périphéiiques et de leurs ganglions, de divers muscles, cartilages, etc., ceux de ces éléments qui existaient déjà ne fournissent nullement par scission on autrement des cellules semblables aux cellules blastoderraiques, destinées à subir les phases évolutives qu'ont parcourues celles-ci au début. C'est autrement que les choses se passent {voy. p, 650 et suiv.). Ce qu'il y a d'important surtout à noter, c'est que ce ne sont pas les élémenîs préexistanls quelconques, lamineux, épilhéliaux, etc., qui se segmentent pour fournir des cellules diflérentes des leurs, se transformant diiectement ensuite, ici en fibres mubculaiies, là en cartilages, en os, en cellules ou en fibres nerveuses, élastiques, etc., ou en cellules du sang, du pus, selon les circonstances et selon les besoins fonctionnels des parties. Ces métamorphoses admises soit inijili-

citeraent soit explicitement par les histologistes allemands et par leurs imitateurs sont manifestement contredites par l'observatiou {voy. les art. Lamineux et Leucocyte). Enfin ce que ces théories laissent encore de côté, c'est que pour les épithéliums aussi, comme pour les autres éléments anatomiques il arrive un moment et des conditions dans lesquels la bi-segmeutation continue de ces cellules ne peut plus satisfaire à la rénovation de celles qui tombent des surfaces cutanées, muqueuses et sécrétantes. Rien de plus évident ici que le fait de leur rénovation par genèse des noyaux d'abord, et de la matière amorphe presque en même temps, genèse bientôt suivie de l'individualisation de ces couches par segmentation intercalaire, sans qu'il y ait un lien généalogique direct entre ces cellules ou leur noyau et les parties correspondantes des cellules qu'elles remplacent ou de celles qui se trouvent dans les tissus qu'elles tapissent.

Ainsi on voit d'après ce qui précède que la théorie de la scission continue ou prolifération cellulaire est loin d'être l'exacte expression synthétique de tous les faits concernant l'.ipparition des éléments anatomiques. Elle laisse de côté le mode de production des parties fibrillaires ou autres dans l'épaisseur des cellules ou autour des noyaux cellulaires comme au centre ; elle laisse de côté celui de la production de la gaîne de la notocoide, de la cristalloïde, des parois propres glandulaires, de celles du rein, du testicule, de la substance fondamentale du cartilage, de la substance amorphe cérébro-spinale et autres dont nul artifice logique ne saurait dissimuler l'existence et la formation; rien n'est du reste plus matériellement inexact que de vouloir les rapprocher du tissu lamineux sous le nom de substances conjonctives, puisque non-seulement elles n'ont pas les caractères chimiques et morphologiques de celui-là, mais encore elles diffèrent beaucoup les unes des autres {voy. p. 645).

Pour soutenir cette hypothèse, on fait intervenir la notion de transformation directe des noyaux, ou des cellules des tissus lamineux et épitliéliaux en fibres élastiques, en cellules du cartilage, en leucocytes {voy. les art. Cartilage, Lamineux et Leucocyte) et autres éléments en des régions et à des périodes de la vie où ces cellules n'existent pas pour subir la métamorphose invoquée.

Or dès les premières phases de la vie embryonnaire déjà, on voit se manifester l'existence des blastèmes (î;oî/. l'art. Blastème) et des phénomènes degenèse. G'estce que l'on constate nettement lors de l'apparition de la gaîne, de la notocorde, de la capsule du cristallin, des tubes propres glandulaires, etc. {voy. p. 643 et 644), qui sont autant d'éléments anatomiques ayant des caractères nettement déterminés et qui cependant paraissent sans jamais offrir de liens généalogiques substantiels directs avec les cellules autour desquelles ou entre lesquelles ils naissent, bien que certainement ce soient les cellules qui, d'une manière directe, fournissent les principes immédiats à l'aide et aux dépens desquels ils s'individualisent. C'est ce que l'on constate plus nettement encore lors de l'apparition des intersections musculaires sur les poissons et les batraciens {voy. p. 635 et suiv.), dont la substance n'est en aucune manière de nature cellulaire. Ce phénomène est encore plus manifeste lorsque dans ces intersections apparaissent soit des fibres tendineuses, soit ailleurs des cartilages qu'on ne saurait faire dériver de noyaux de cellules puisque ces parties manquent ici complètement {voy. p. 642, etc.). Enfin, comme dernier exemple et pour ne pas les répéter tous, ce fait se saisit avec non moins d'évidence lorsqu'on voit dans certains points et toujours les mêmes, du tissu nerveux (encore uniquement formé de noyaux) et à l'exclusion de ses autres portions, se produire

mcT. ESC. XIII, . 4^

chez tous les vertébrés la substance amorphe à caractère si nettement déterminé qui lui est propre.

La genèse s'accomplissant comme il a déjà été dit (do?/. Blastème, p. 374etsuiv.) ne saurait être niée ici plus qu'ailleurs. Ce qui en Lit méconnaître la réalité, c'est cette idée que tout dans la plante dérivant de la cellule, il serait singulier que le contraire fût pour les animaux. Mais que la genèse ait lieu dansl'épaisscur d'un élément anatomique dont elle modifie ainsi la structure et qu'elle développe, ou qu'elle s'accomplisse dans les interstices de plusieurs d'entre eux envoie de rénovation moléculaire continue, elle n'en est pas moins réelle dès l'instant où elle conduit à l'apparition d'une partie qui n'existait pas avant et qui n'a pas do lien substantiel direct avec la matière ambiante. Or les faits de ce genre ne sont pas douteux pour la genèse de noyaux dans les cellules des plantes et des animaux (p. 632); ils ne le sont pas davantage pour le corps et les cylindre-axes des cellules nerveuses, la gaîne de la notocorde, etc., sans parler du nombre si considérable des enveloppes et des appendices chilineux des animaux annelés et autres parties qui ne passent jamais par l'état cellulaire et ne sont pas des produits de sécrétion à proprement parler.

Ajoutons, en terminant l'exposé de ces données historiques, que parmi les faits principaux d'ordre pathologique qui se rapportent à la constitution de l'organisme par des cellules et aux provenances cellulaires accidentelles (pathologie cellulaire) il faut encore signaler les suivants :

Il faut, en premier heu, noter l'idée de la détermination de la nature des tumeurs en général, d'après leur comparaison aux tissus normaux mise en avant par J. Mùller (Ueber feinerenBau und die Formender krankhaften Geschwùlste, Berlin, 1838, in-fol.), et poursuivie dans les années suivantes parValentin, Vogel, Gluge, Lebert, etc. Mùller détermina nettement dès cette époque la nature des tumeurs cartilagineuses surtout, et des tumeurs fdjreuses {voy. Anatomie pathologique).

Puis viennent les recherches qui se rapportent, au passage accidentel des leucocytes, des épithéliums et autres éléments cellulaires à l'état granuleux, qui en change peu à peu tellement les caractères que, pendant longtemps, on a pris pour des espèces distinctes ceux qui présentaient cette altération. Ce sont particulièrement les travaux de Reinhardt (1847, voy. la bibliographie ci-après) qui ont donné la première impulsion aux études rationnelles sur ce genre d'altérations des cellules, qui a ensuite été constaté graduellement sur toutes les espèces de cellules et leurs dépendances librillaires, soit isolées, soit fasciculées {voy. sur ce sujet les articles Leucocyte, Épithélium, etc.).

Il faut, de plus, signaler la découverte des ulcérations et autres altérations des tissus non vasculaires, tels que la cornée, les cartilages et les épithéliums, causées par le passage de leurs cellules à l'état granuleux avec hypertrophie plus ou moins considérable et multiplication de leurs cellules, fait dû surtout aux recherches de J. Goodsir d'abord (1845), puis de Bowmann, Donders, Redfern (1854), H. Bennett, de Virchow, etc., etc. {voy. la bibliographie ci-après et celle des articles Cartilage, Epithélium,' etc.).

Il faut encore noter le fait de la détermination de la nature anatomique réelle des tumeurs (l'ites cancéreuses en tant que provenances par multiplication exagérée des épithéliums en général, tant tégumentaires d'une part que profonds ou pareachymateux de l'autre, dont les cellules et le noyau sont individuellement plus ou moins hypertrophiés, granuleux ou non, déformés, creusés d'excavations, etc. Parmi les premiers travaux publiés dans cette direction comptent ceux de Lebert {Physiologie pathologique, Paris, 1845). Il démontra la nature glandulaire

liyperlropliiqiu! de beaucoup de tumeurs mammaires et autres, et la nature épithcliale des tumeurs dites des cancei's cutanés et de leurs analogues des muqueuses à épitliélium paviuienleux. En même tem.ps il s'efforçait de démontrer, avec Ilanuover (1845), la nature spécilique du noyau et de h cellule (dite cancéreuse de ces tumeurs), alors (ju'on ne savait pas encore que ces cancers dérivent des épithéliums profonds des glandes, du testicule, du rein, etc., et par conséquent sont des tumeurs de même ordre que les autres. Toutefois ces différences d'origine aux dépens des épithéliums tégumentaires (cutanés ou muqueux) d'une part, dans les épithéiiums profonds (c'est-à-dire des parenchymes tant glandulaires que non glandulaires et séreux) d'autre part, entraînent des différences notables dans la rapidité de la marche du mal. H. Bennett, au contraire {On cancerous and cancrdid growths, Edinburgh, 1849, in-8"), Bruch {die Diagnosis der bœsartigen Geschwûlste, Mainz, 1847) et autres, ont montré que les cellules dites cancéreuses n'étaient que des cellules de nature épithéliale, plus ou moins motliiiées, mais conservant pour la plupart l'ensemble des caractères des éléments de ce groupe. Dans leur accroissement, la multiplication des cellules, ayant lieu comme il a déjà été dit , détermine la continuation des iuvolutions ou introrsions épithéliales originelles et, comme conséquence, l'envahissement des tissus sains par le produit morbide alors même que ces involutions conservent leur disposition vésiculeuse, comme on le voit dans le développement des kystes muitiloculaires de l'ovaire (Wilson Fox, On tlie origm, structure and mode of developement of the cystic tumours ofthe ovary. London, 1864, in-8°).

A ces faits, on peut encore ajouter ceux qui concernent la détermination de la nature des tumeurs à myéloplaxes, le mécanisme de l'envahissement des tissus saius par les tissus pathologiques, etc. ; puis celle de ce fait, qu'on voit fréquemment naître les tubes propres des glandes et simultanément leurs épithéliums qui les tapissent comme à l'ordinaire, de manière à représenter ainsi, sous forme de tumeurs, des lobes entiers d'un tissu analogue à celui de la mamelle, de la parotide, des glandes sébacées, des tubes épididyniaires ou testiculaires. Cette genèse aberrante, qui n'est autre qu'une hypergenèse lorsqu'elle s'observe dans l'épaisseur des glandes, a lieu encore dans leur voisinage, tantôt avec contiguïté presque immédiate, tantôt plus ou moins loin de l'orgaue normal ou déjà directement altéré.

Mais, en outre, dans ces conditions-là, au sein des ganglions lymphatiques correspondants à l'organe devenu primitivement le siège de l'hypergenèse, on voit naître des tubes glandulaires ramifiés et terminés en caecums de même forme et de mêmes dimensions que dans l'organe précédent.

Au lieu de tubes proprement dits, ce sont assez souvent de véritables cyhndres pleins composés de noyaux ou de cellules juxtaposés ; les cellules comme les tubes reproduisent dans leurs dimensions, leur structure, leurs formes, même développées outre mesure, les caractères qu'on observe sur les mêmes parties de l'organe primitivement malade. Lors de leur apparition dans ces conditions morbides, les éléments se rapprochent beaucoup de ceux qu'on trouvait dans lorgane avant qu'il fût devenu malade, ou même leur sont identiques ; mais leur développement rapide les conduit en peu de temps à s'éloigner de cet état et à prendre les dispositions qu'on observe dans les noyaux ou les cellules correspondants de la mamelle, de l'épididyme, etc., dont l'état morbide a suscité leur reproduction.

Mais, fait remarquable, on observe en outre la naissance de tubes glandulaires, et de cellules qui les tapissent, offrant une texture déterminée, amdogue à celle-

des glandes, dans des régions dépourvues de glandes, et sans qu'aucun des organes d'une région voisine soit devenu malade avant cette genèse. De là résulte la production de tumeurs composées d'un tissu analogue à des tissus qui existent dans réconomie, mnis non dans ce lieu. Il y a génération d'un tissu offrant l'aspect extérieur et la structure ou disposition des éléments à peu près telle qu'on la trouve dans les glandes acineuses en général, mais avec des épitliéliums qu'on ne peut identifier avec aucun de ceux des glandes connues. En outre, bien qu'ils leur soient analogues, ces épitliéliums sont disposés en filaments pleins ou creux, ramifiés en forme de doigts de gant, ou présentent d'autres dispositions plus ou moins ressemblantes à celles des acini, sans qu'on puisse pourtant les dire absolument identiques à ceuxd'aucune glande normale (Ch. Robin, Mémoire sur trois productions morbides non décrites, en commun avec M, Laboulbène. In Comptes rendus et mémoires de lu Société de biologie, Paris, 1853, in-8", p. 185, aven 1 pi. — Mémoire sur deux nouvelles observations de tumeurs hétéradéniques et sur la nature du tissu qui les compose, en commun avec M. Lorain. Ibid., 1854, in-8°, p. 209. — Note sur un nouveau cas de tumeur hétéradénique, en commun avec M. Marcé. Ibid., Paris, 1854, in-8°, p. 223. — Mémoire sur la production accidentelle d'un tissu ayant la structure glandulaire dans les parties du corps dépourvues de glandes. Ibid., 1855, p. 91. — Mémoire sur le tissu hétéradénique , lu à l'Académiedes sciences, dans sa séance du 25 juin 1855. Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, Paris, 1856, in-4'', t. III, p. 35 et suivantes. — Des tissus et des sécrétions, Puris, 1869, in-S", p. 107). On comprend aisément quelle est l'importance de la connaissance de ces faits :outes les lois qu'il s'agit de déterminer la nature des tumeurs, de les classer et de porter un pronostic sur elles. Mais nous devons borner là ces indications historiques touchant l'influence qu'a en l'étude des cellules et de leurs altérations individuelles au point de vue du volume, de la forme et de la siructure sur la marche de l'anatomie pathologique, car entrer dans tous les détails que ce sujet comporte serait un empiétement dans un autre champ {voy. Inflammation et Tcmecr).

Ch RoBiiN.

Bibliographie. — Outre les ouvrages cités dans cet article voyez les divers traités de physiologie, d'anatomie générale, et ceux diLsd'anatomie microscopique et d'histologie. Des remarques concernant les cellules ui général se trouvent également dans la plupart des écrits mentionnés aux articles Lamini ux, Leucocyte, Cartilage, Mlscle, Os, etc. Voyez de plus les travaux suivants; Paget (J.) Report on the Results obtainead by the Use of the Microscop in the Studij of Ana~ tomy and Phijsiologtj. London. In British and Foreign. Médical Beview. London, 1842, t. XIV. — GooDsiR (J.). Anatomical and Pathological Observations. Edinburgh, 1845, in-S".— Carpenteh. On tlœ Origin and Functions of Cclls. In Ibid , 1843. t. XV, p. 259. — Cooper (Daniel) and Blsr (G). Microscopical Journal. London. 1842, in-8°, et années suiv. Baert (Mart n). — Karsteiv. De cella vitali. Berolini, i8i5, in-8"'. — Kœlliker. Lehre von thierischen Zellen. In Zeitschrift fiir wissenscliaftl. Botanik. 184G, p. 46. — Heinhardt Ueber die Genesis der mikroskop. Eleniente. In Beilrâge zur experimentalen Pathologie und Physiologie. Berlin, 1846, in-8°. p. 145. — Lessisè (J.-G.). Ueber ein plasmatisclies Gefûlilsystem in alten Gewcben. In Vrrhnndl. des hamburg. naturwissenschaftl. Vereins, 1846, in-S", p. 51. — ScuuLTZE (M.). Ueber Mitsk:lkôrpcrbau und das was man eine Zelle zu nennen habe. In Archiv fiir Anat. und Physiol. Berlin, 1811, in-8, p. 1. — Du même. Das protoplasma der Bhizopoden an den Pflanzenzellen. Leipzig, 1863. — Kuhne (W.). Unlersuchungen ûber das Protojdasinri und die Conlraclilitât. Leipzig, 1864, in-8''. — Bennet (H.). On the Structural Relation of OU and Albumen in the Animal Economy. In Uonthly Journal of Med. Science. London, 1847, in-8°, p. 168. — Reinhahdt (B.). Ueber die Entstehung der Kôrnchenzellen. In Archiv fiir patholog. Anat. Berlin, 1847, in-8°, t. I, p. 20. — Ecker (A.). Zur Genesis der Entziindungskugeln. In Zeilschr. fur rationelle Medizin, 1846, in-8°, t. VI, p. 87. — Don- DEBS. Mikrokopische und mikrochemisclie Unlersuchungen, etc. In Hollândische Beitrâge 1847, t. I, p. 258. — lÎŒLiiKER. Ueber die contractilen Zellen der l'Ianarien-Enibryoneu.

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Gh. Robin.

CELLULIQUE: (Acide). Substance qui se forme par l'action des acides ou des alcalis sur les parois des cellules des fruits ou des racines (Fremy).

CELLCliOSE. Berthelot a montré que les substances organiques végétales appc lées d'une manière généi aie celluloses et leurs analogues, peuvent être représentées par du carbone uni à l'hydrogène associés dans les proportions de l'eau {hydrates de carbone). Leur composition est représentée par des multiples d'une glycosidc de la formule brute G*^H"0'", c'est-à-dire combmée plusieurs fois avec elle-même (condensation de plusieiu-s molécules glycosiques en une seule). Ce sont donc des polyglycosides ou polysaccharid es (Berthelot) pouvant foi mer des sucres G'^H^-0'^ par acquisition detPO'ou être formés par ses sacc/iarosiJes condensés perdant 2, 4, 6, etc., équivalents d'eau (H^O^). On comprend d'ailleurs comment peut être considérable le nombre de ces substances pouvant différer par leurs réactions, leur solubilité, etc., tout en conservant de grandes analogies de composition chimique élémentaire. On sait que les glycosides jouent le rôle à' alcools polyatomiques (hexatomiques), qui combinés à d'autres glycosides, comme un acide à un alcool donnent les saccharosides analogues aux éthers. Ces substances organiques végétales sont donc des composés remplissant les fonctions chimiques d'éLhersplus ou moins complexes. Berthelot a classé ainsi qu'il suit les diverses variétés des substances organiques terniaires cellulosiques. 1° Les principes végétaux solubles dans l'eau (gommes, lichénine , glycogène, dextrines) sont des disaccharides ou diglycosides {C^Hl^''0^°f . 2° Ceux qui se gonflent seulement en s'hydratant plus ou moins dans l'eau chaude ou froides sont des triglycosides (C^^H^^O'")^ , tels que les fécules, les mucilages, le paramylon, l'inuline, etc. [voy. Amidon etAsiiLoÏDES (substancess)]. 5" Ceux qui non modifiés par l'eau chaude ou froide, comme le sont les précédents sont bleuis par l'iode directement ou après l'action des alcalis faibles, ou l'acide sulfurique étendu, tels que les corps cellulosiques ou celluloses, sont des tétraghjcosides (C^^H'^O^")*. On ne connaît bien dans ce groupe que la cellulose proprement dite, qui forme essentiellement la paroi propre des cellules végétales, quand elles sont jeunes du moins, celle des filaments de coton ou de vieux linge souvent lessivé. Sa densité est de 1 ,45. L'oxyde de cuivre ammoniacal est le seul liquide qui la dissolve ; l'eau et les acides étendus la précipitent ensuite à l'état amorphe. '.Certains acides la transforment en dextrine et en d'autres principes. Elle se combine à l'acide azotique {Voy. Collodion). 4° Les principes

CÉLOSOMIENS. 695

ligneux proprement dits et les principes dits incrustants inter cellulaires, puis ia cellulose animale ou tunicine sont des condensations d'un plus grand encore de molécules C'^{I"*0^*', mais dont le chiffre n'est pas encore bien déterminé par l'analyse, et ces polysaccharides sont presque toujours unis à des sels calcaires ou siliceux, à des coi ps résineux colorés, etc. Ils ne se dissolvent dans le licpaide caproammoniacal qu'après ébullition prolongée dans les liquides acides étendus. La potasse bouillante qui détruit la cellulose ne les attaque pas. Ce sont eux qui noircissent dans le bois au contact de l'acide sulfurique (Payen). La Cellulose animale est contenue dans lo maiiteait des Mollusques tuniciers; elle se retire aussi de la chitine formant les téguments des articulés, mais elle y est intimement unie aune substance azotée. Cette cellulose et la glycogène ne doivent pas être confondues avec la substance que des analogies grossières de forme et de réactions peu probantes ont très-improprement fait appeler amyloïde animal [voy. .4myloïdes (altéiations)]. Les analyses de Schmidt et de Bei thelot ont eu effet montré que celte siib-lance renferme 14 à 15 pour 100 d'azote et se rapproche de la fibrine par sa composition centésimale. Quant à la fungine (Braconnot) , principe immédiat fondamental de la paroi des cellules des cbampignons, au phycin des cellules des algues, au principe fondamental des cellules des lichens, qui n'est pas la lichénine, ils se rapprocheni par leur composition centésimale des celluloses proprement dites. Ils ne bleuissent pas au contact de l'iode avant ni après l'action de l'acide sulfurique. Pourtant la paroi cellulaire des organes reproducteurs de certaines de ces plantes bleuit au contact de l'iode après l'action des acides. 5° Les composés ulmiques sont dérivés des précédents , dont plusieurs molécules se sont encore condensées, mais avec abandon de plusieurs équivalents d'eau, ce qui leur fait perdre les caractères à'éthersei prendre ceux d'acides faibles (Berthelot). Gh. Robin.

CÉLOSIE , Celosia L. Genre de Dicotylédones, appartenant à la famille des Amarantbacées, comprenant des plantes herbacées des Indes orientales et des parties chaudes de l'Amérique. Leurs feuilles sont alternes et leurs fleurs groupées en épis ou en panicules serrées terminales. Ges fleurs sont petites, formées de pièces scarieuses, brillantes : elles sont munies de 3 bractéoles et composées d'un calice à 5 divisions; de 5 étamines opposées aux pièces du calice et réunies en anneau à leur base ; d'un ovule uniloculaire, devenant une espèce d'utricule, qui s'ouvre transversalement et contient plusieurs graines lenticulaires réniformes, à testa crustacé et à embryon annulaire entourant un albumen farineux.

Les Cdosies ont été appelés Passe-velours ; on a aussi appliqué à quelques-uns le nom d' Amaranthine, qui est le nom vulgaire du Gomphrena.

Une seule de ces plantes est employée comme médicinale dans son pays d'origine; c'est le Celosia paniculata L. {C. nitida^dhX.). Elle croît dans les endroits arides et pierreux de la Jamaïque et des autres Antilles. Ses diverses parties sont fortement astringentes, mais ce sont surtout ses sommités fleuries et ses graines qui ont ces propriétés. Elles sont utilisées contre les flux dysentériques et diverses hémorrhagies. Elles sont aussi diurétiques.

LiNNÉE. Gênera, 28'.\ — Sloane. Hislor., I, tab. 91, p.l. — Endlicher. Gênera, n° 1975. — De Candolle. Prodromus, XIII. 237. — Descourtilz. Flore médicale des Antilles, III, 94.

Pl.

CÉLOSOMlE\S (de vàîkrt, hernie et dùiLa, corps). Monstres caractérisés par un cvcntration latérale ou médiane, avec fissure ou absence plus ou moins complète du sternum. Il y a tout à la fois hernie des viscères abdominaux et hernie du cœur. Les viscères du bassin, le rectum, l'appareil urinaire sont peu ou ne sont

69(5 CELSE (les).

point altérés ; le cœur, au contraire, présente des modifications graves et variables, telles que des cloisons incomplètes, l'ouverture de l'aorte dans les deux ventricules, des adhérences avec le tube digestif. Le tronc est très-raiccourci. D.

, CELSE. Plusieurs médecins latins ont porté ce nom, tels furent :

Celse ou Celsns (AuLus CoRNELius), écrivain à jamais célèbre par l'ouvrage De re medica, qu'il nous a laissé. Chose étrange, sa personne nous est complètement inconnue; son nom véritable, sa patrie, la profession qu'il a exercée, l'époque précise à laquelle il a vécu, ont été l'objet de longues discussions entre les savants.

Son nom. Dans la plupart des éditions de son livre, il est appelé Aurelius Cornélius Celsus. On a fait observer (Rhodius) qu'il y avait là, contrairement aux habitudes de l'antiquité romaine, deux noms de famille à côté l'un de l'autre, celui de la famille Aurélia servant de prénom. On suppose que le premier éditeur voyant sur un manuscrit A, Cornélius, Celsus aura rendu l'initiale par Aurelius. Mais l'examen du phis ancien manuscrit de Celse que l'on possède et qui est au Vatican, semble avoir tranché la question ; le prénom véritable serait Aulus. De l'existence des trois noms en usage chez les Romains d'origine libre, on en a conclu que notre auteur, sans être membre de l'illustre maison Cornelia, était d'une naissance relevée. Il faut ici se rappeler que, pendant la dictature de Sylla, plusieurs milliers de Romains furent autorisés à prendre le nom de Cornélius ; Celsus était d'ailleurs un surnom assez répandu. Enfin Columelle et Pline qui le citent souvent, ne le désignent que sous les noms de Cornélius Celsus.

La patrie. Cselius Rhodiginus (Ludovico Ricchieri) , qui écrivait ses Antiquités au commencement du seizième siècle, a prétendu que Celse était de Vérone, parce que les habitants de cette ville revendiquaient, pour leur cité, l'honneur de lui avoir donné naissance. La plupart des historiens admettent, sans plus de preuve, qu'il était de Rome ; il paraît seulement très-probable qu'il y a résidé.

Celse était-il médecin ? Cette question qui peut paraître singulière au premier abord, a cependant été soulevée, et, qui plus est, résolue négativement par un grand nombre d'auteurs recommandables. Mais ici, comme pour tout le reste, on en est réduit aux probabilités. On le sait, et Pline a surtout insisté sur ce point, l'exercice de la profession médicale répugnait à la gravité romaine ; cette répulsion devait à coup sûr exister chez un homme du rang que Celse paraît avoir occupé, et surtout à l'époque oii il a vécu. Et, en el'fet, Celse, dans un passage, blâme les médecins qui pratiquent leur art pour en tirer profit {qui quœstui serviiint) et qui, voyant, dit-il, beaucoup de malades, ne peuvent les suivre avec l'assiduité nécessaire (lib. III, cap. iv). Un médecin de profession n'aurait certes pas émis une semblable idée. Mais comment expliquer alors la sagacité déployée par l'auteur dans la discussion des différentes doctrines médicales, le savoir, le jugement éclairé dont il fait preuve dans l'appréciation, non-seulement des indications thérapeutiques, mais encore des méthodes et des procédés chirurgicaux. Gomment expliquer, enfin, certains endroits de son livre oii il se montre lui-même agissant, les suivants, par exemple : Asclepiades, multarum rerum quas ipsi quoque secuti sumus, auctor bonus (lib. IV, cap. iv) ; — Igitur alii vesperi tali œgro clbum dant, sed cumeo tempore pessimi sint quiœgrotant, etc..,, ob hœc ad mediam noctem decurro (lib. III, cap. v) ; — egoautem (il s'agitdes purgatifs), si satis viriumest validiora, si parum imbecilliora remédia prœfero (lib. 111, cap. xxiv). Il pratiquait donc l'art de guérir ? Mais ici se présente une autre difficulté : le traité De re medica faisait partie d'une encyclopédie, où il était traité de l'agriculture, de la

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philosophie, de la rhéforique, de l'art militaire, etc., et, les conteinporains nous l'atteslent, avec la même science, le même talent d'exposition. Celse était-il donc à la fois, médecin, agriculteur, philosophe, général, etc.. ? Non assurément. Si l'on en croyait une rectification de date moderne, apportée à un passage de Quiutilieu, Celse aurait été bien réellement médecin. Le rhéteur romain parlant des auteurs qui ont écrit sur plusieurs sujets, ajoute : Quid plura'} cum. etiam C. Celsus, KEDiocri viR iNGENio, non soliim de his omnibus conscripserit artibiis, sed aniplius rei militaris, et rusticce etiam et medicince prœcepta reliquerit. Digniis val ipso proposito, ut cum scisse omnia illa credamus {Insiit. orat., lib. XII, cap. H). Cette opinion est peu flatteuse, et semble en quelque sorte, jurer avec la dernière phrase, où Celse est déclaré à la hauteur de la tâche qu'il s'était donnée. Mais on a voulu voir là une faute de copiste, qui aurait mal lu et mal compris une abréviation, et il foudrait lire : C. Celsus med. (c'est-à-dire médiats) acri vir ingénia. C'est là une subtilité de commentateur à laquelle on ne saurait s'arrêter. Les médecins se sont vivement émus du jugement si sévère de Quintilien, mais il faut remarquer qu'il venait de parler de Varron , de Caton, de Cicérou, et qu'à côté de ces grands hommes, Celse, un simple vulgarisateur, pouvait bien lui paraître un petit génie. D'ailleurs, dans un antre passage, il lui rend justice en disant qu'il a écrit beaucoup d'ouvrages, nonsine cultu et nitore (lib. X, cap. i). Au total, comme l'ont fait observer plusieurs personnes, Celse, sans exercer le métier pour vivre, aura vraisemblablement pratiqué la médecine, parmi ses parents, ses amis, ses esclaves, les esclaves de ses amis, etc. Le fait n'était pas rare chez les Romains, et lelivie De 7'e medica semble avoir précisément pour but de répandre cctart parmi les gens du monde. Celse, avons-nous dit, est cité par Quintilien, par Columelle, et avec de grands éloges, et, enfin, par Pline qui ne le range jamais parmi les médecins, mnis parmi ceux qu'il appelle les auteurs (auctores) ; en revanche, aucun médecin ancien grec ou latin ne prononce son nom. Ona voulu voir là une marque de jalousie ou de mépris surtout de la part des Grecs, mais les médecins latins, voire même les femmes, sont cités par les Grecs, et s'ils ne parlent pas de Celse, c'est ■ très-probablement, comme le dit M. Daremberg, parce qu'ils n'ont jamais pris l'encyclopédiste rom;iin pour un médecin, et que d'ailleurs, ils possédaient les originaux oii lui-même avait puisé {Histoire de la me'd., t. I, p. 195, 1869).

A quelle époque Celse a-t-il vécu ? Ici encore nous trouvons d'assez grandes discordances qui vont du règne d'Auguste à celui de Néron, et même à celui de Trajan. Mais ces circonstances que Celse parle de Tiiémison (mort environ cinquante ans avant J.-G.) comme d'un auteur récent ; qu'il ne prononce pas le nom de Musa médecin d'Auguste ; que son histoire des sectes s'arrête au commencement du méthodisme; les citations que fait de lui Columelle qui florissait quarante ans après J.-G. , son style qui appartient à la meilleure latinité, tout semble démontrer qu'il écrivait sous le règne d'Auguste, peut-être, dans la première moitié. Commv°. nous l'avons dit plus haut, le traité De re medica ou De medicina, qui i:ous es^. si heureusement parvenu, faisait partie d'une collection d'autres traités ou manuels aujourd'hui perdus, et formant une sorte d'encyclopédie intitulée Artes ou De artibus. Le Traité d'agriculture, en cinq livres, si vanté par Columelle, ouvrait la marche et précédait immédiatement le nôtre ; aussi le premier livre du De medicina est-il noté dans quelques vieux manuscrits : liber V/, arlium et medicince, I.

L'ouvrage de Celse est un admirable résumé de ce qui avait été fait en médecine et en chirurgie depuis llippocrate jusqu'à l'an 30 ou 40 années avant

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notre ère. Grâce à lui, une foule d'observations, la description d'un grand nombre de procédés opératoires ont échappé à l'oubli, et l'historien de la médecine pour reconstituer cette péiiode d'environ quatre siècles, en est à peu près réduit à suivre pas à pas l'encyclopédiste latin. Rien de plus sagement conçu, de plus méthodiquement exéculé que cette merveilleuse synthèse de tant de travaux divers ; l'examen des trois grandes sectes (dogmatisme, empirisme et méthodisme) qui se partageaient alors la médecine, est un véritable chef-d'œuvre d'exposition et de critique ; enfin, ce qui doit au plus haut point exciter notre admiration, c'est la description et l'appréciation des opérations chirurgicales. Le style est constamment clair et élégant, mais nerveux et concis, ne rappelle nullement celui de Cicé- 1 on, bien qu'on lui ait appliqué la qualification, incessamment répétée, de Cicéron des médecins.

Quant à la doctrine de notre auteur, s'il avait, au rapport de Quintilien, suivi les sceptiques en philosophie [scepticos secutus), on peut dire qu'en médecine, malgré sa prédilection pour les écrits d'Asclépiade, le fondateur du méthodisme, il avait adopté un véritable éclectisme dans la meilleure acception de ce mot, c'est-à-dire qu'il prenait la vérité partout oii il croyait la rencontrer.

Au total, et à tous les points de vue, le livre de Celse est un des legs les plus précieux que nous ait faits l'antiquité. A peu près éclipsé pendant la nuit du moyen âge, ilfut véritablement retrouvé vers le milieu du quinzième siècle par Thomas Perentoncelli de Sarsana, et l'admiration des médecins modernes a bien vengé son auteur d'un si long oubli.

Voici l'analyse des huit livres dont se compose l'ouvrage de Celse.

Lib. I, préface, Histoire des sectes dominantes; Généralités d'hygiène et de the'r apeutique {iO chap.). — Lib. Il, Ètiologie ; Séméiotique ; Du régime CHô chap.). — Lib. III, Des différentes espèces de maladies en général; Des fièvres, diverses affections du cerveau et desnerfs (27 cliap.). — Lib. IV, Situation anatomique et maladies des parties extérieures du corps ; De la convalescence (25 cliap.). — Lib. V, Thérapeutique : Des différentes sortes de médicaments; Différentes lésions ; Des plaies et de leur traitement, des plaies par morsures d'animaux enragés ou venimeux; Des empoisonnements; Des iilcères de cause interne; Maladies de la peau en général (28 chap.). — Lib. Vf, Maladies extérieures propres à chaque partie du coi^ps ; Du cuir chevelu, des yeux, des oreilles, du nez, de la bouche; Des hernies de l' ombilic; Maladies des parties génitales et del'anus (19 cliap.).— Lib. VII, De la chirurgie; Généralités; Tumeurs, Fistules, extraction des traits simples ou empoisonnés ; Maladies des différentes parties du corps qui exigent l'action de la main (53 chap.). — Lib. VIII, Description générale des os ; Fractures et Luxations (25 chap.).

Celse a eu, cela se comprend, un très- grand nombre d'éditions, nous ne citerons que les principales : Florentiœ, 1478, petit in-fol. (c'est la plus ancienne, devenue presque introuvable) ; MeriioZani, 1481, in-fol. (également très -rare) ; Venetiis, 1493, in-tol. ; ibid., 1497, in-fol. ; dans le seizième siècle on compte une quinzaine d'éditions à Venise, à Paris, à Lyon, à Bàle, etc. ; et elles se suivent avec le même succès pendant les siècles suivants et jusqu'à notre époque. Nous signalerons celle d'Almeloveen, Amsterdam, 1713, in-12, avec notes de Casaiibon, etc. ; celle de Volpi (avec trois lettres de Morgagni) ; Padoue, 1722, in-8", et ibid., il iO,'m-8'> (avec six lettres de Morgagni) ; celle de Krause, Leipzig, 1766, in-8°. Celle de Targa, avec de nombreuses corrections et une épuration du texte aussi complète que possible, Padoue, 1769, in-4°; d'après le même, Leyde, 1785, hi-4° (avec

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une lettre de Biartconi, noies variorum, et lexique de Matthiae) ; celle de Haller (avec préface), dans les Artis medicœ principes, Lausanne, 1772, in-8", 2 vol. (formant les t. VIII et IX de la collection) ; celle de Deux-Ponts, 1806, in-S"; celle de Ritfer et Albert, Cologne, 1850, in-8"; celle de Daremberg, Leipzig, 1859, in-8°, etc. Nombreuses traductions dans toutes les langues, nous ne citerons que les traductions françaises: 1° de Ninnin, Paris, 1754, in-12, 2 vol.|; réimprimée en 1821 (avec le texte latin en regard, et la lettre de Bianconi, de Celsi œtate), in-12, 2 vol. ; 2" de Ratier et Fouqiiier (c'est la traduction de Ninniu à peine modifiée); Paris, 1823, in-18; 5» de Des Étangs (c'est sans comparaison la meilleure) ; Paris, 1846, in-8", dans la collection des classiques de Nisard.

Les principales circonstances de la biographie de Celse ont, nous l'avons dit, donné lieu à un très-grand nombre de mémoires et de travaux divers, nous devons faire connaître ici les principaux, outre les préfaces de diftérentes éditions et les historiens de la médecine, on pouira consulter : Iihodins, Vita Celsi, placée en tête de l'édition d'Almeloveen et de plusieurs autres : Morgagni, In Celsum et Serenum Samoniciim, epistoliB X, la Haye, 1724, in^", et in Opuscula. — Ma- Iiudel, Reflexions sur le caractère, les ouvrages et les édit. de Celse, in Acad. des Jnscr. et belles-lettres, t. VIII, p. 97. — Biaiiconi, Lettere sopra A. Corn. Celso, etc. Romoe, 1779, in-8°, et Epistola de Celsi œtate, en tète de l'édit. de Celse. Leyde, 1785, et à la suite de la trad. fr. Paris, 1821. — Schilling, Quœst. de Corn. Celsi vita, t. 1. Lipsiœ, 1824, in-8". — Choulant, Pi-odr. novce edit. A. Corn. Celsi. Lipsiae, 1824, in-4''. — Kuhnholtz, Éloge de Celse. Montpellier, 1838, in-S". — Kissel, A. Corn. Celsiis, eine historische Monographie. Giessen, 1844, in-8°. — Broca, Conférences hist. Paris, 1866, etc. E. Bgd.

Celse ou Ceisus (AputEios), celui-ci, qui était bien positivement médecin, ne nous est coimu que par Scribouius Largus, son élève. Il était contemporain du précédent , mais probablement un plus jeune et vécut sous Auguste et sous Tibère. Il était de Centuripas (Centorvi), en Sicile, c'est ce que nous apprend Scribonius à propos d'un remède contre la rage, et qu'il avait composé Antidotus Ap'uleii Celsi prœceptoris, quant quotannis componehat et pnhlice mittebat Centuripas unde ortus, erat quia in Sicilia plurimi fiunt rabiosi canes [Comp. , clxxi) . Il avait été le maître non-seulement de Scribonius Largus, auteur d'un ti^ailé sur la composition des médicaments et médecin de Claude, mais aussi de Vectius Valens, un des amants de la trop célèbre Messaline et qui fut mis à mort en même temps qu'elle. C'est ce qui résulte du passage suivant; à l'occasion d'un remède contre la toux, Scribonius dit : Hoc medicamentum Apuleii Celsi fuit, prœceptoris Valentis et nostri {Comp., xciv). Marcellus qui copie cet article, l'écrit ainsi: Celsi fuit, et prœceptoris nostri Valentis, il y a là une erreur manifeste puisque Scribonius et Valens étaient exactement contemporains.

Faut-il attribuer à cet Apuleius Celsus un ouvrage sur l'agriculture dont il reste quelques fragments et qui porte seulement le nom d'Apulée, cela est peu probable. Encore moins peut-on lui rapporter le traité signé Apulejus, et intitulé : De herbarum virtutibus, dont le style dénote manifestement un auteur du moyen âge {voy. Apulejus).

Celse OU Celsus (M. Livius). 11 y eut encore un autre Celse, médecin, dont le nom nous a été transmis par une inscription fort ancienne et qui lui donne le titre d'archiatre et de secrétaire de l'école de médecine [Tabularius scholœ medicinœ). Celui-ci est certainement postérieur aux deux précédents. E. Bgd,

CELTES, ancien peuple de l'Europe occidentale, particulièrement de la Gaule.

Sous le nom de famille celtique, des historiens, des ethnographes, des linguistes ont réuni les Celtes, Keltied, Celtœ, Y^zItolL, Ks^toî ; les Celtiques, Celtici, KslxurA ; les Ambrons, Ombres, Isombres, Insuhres, Ambea, Amhea, Ambrones, Vmbri, Insubres, ^A^^poi, 'O^£f>oi, 'Ou.Spirjl, 'Ou^pt-Mi, 'l(jop.Qpoi, "lao^Spzç ; les Gaulois, Galls, Gaëls, Gaidiieal, Gaodheal, Gallaoued, Galli, Tallol ; les Galates, Galatœ, Toàûzat; les Gallekes, Gallicien.^ GaUieros, Gallaici, Kanaizot; les Gallois, Welsh, Welches, Wallons; les Belges, BeZ^ce, BéV/ai; les Calédoniens, Calédoni, Ka.\riS6vioi; les Cimmériens, Gimbres, Kimri, Kimmerii, Cimbri, Ktj:xp£ptoi, KlpL^poi, Cyury ; les Énètes, Vénètes, Veneti, 'Evetoî, Oùévetoi; les Boïes, Boïens, Boii, Boîoi; les Volkes, Volcœ, Oùo)>z«î; les Fir-Bolgs; les Bretons, Breized, etc., etc., nombreux peuples que les anthropologistes ne peuvent pas rapporter à une seule et unique famille ethnique ; mais qu'ils ne peuvent espérer distinguer entre eux et différencier des peuples d'autres races avec lesquels ils se sont trouvés en contact, qu'en embrassant, dans une étude générale et coinparative, l'ethmogénie primordiale de nos nations d'Occident. Cette étude d'ensemble, forcément longue et ardue, permettra du moins de simplifier et d'abréger d'autant l'ethnographie de plusieurs grands États de l'Europe et, en particulier, de la France [voy. France (Anthopologie)].

Dès les temps les plus reculés, l'histoire montre les Celtes habitant l'Europe centrale et occidentale.

Selon Homère et Éphore, cités par Strabon (1. I. ch. ii, § 27 et 28), au delà des pajs connus, vers l'occident, vers le couchant, habitent les Celtes, et les Ibères ou les Celtibères mêlés.

Hérodote nous dit que le Danube prend naissance dans le pays des Celtes, qui habitent au delà des colonnes d'Hercule, c'est-à-dire au delà du détroit de Gibraltar (détroit par lequel les navires phéniciens se rendaient dans le nord-ouest de l'Europe). "Iff-rpo; te yàp TroTapôç àpÇây.svoî êz Kzkzù-j... (Hérodote, 1. II, c. xxxui, texte et trad. lat. de Diudorf et MûUer, éd. Didot, 1862; voy. aussi 1. IV,

c. XLIX).

Dion Cassius rappelle que dans les temps les plus reculés les habitants des deux côtés du Rhin portaient le nom de Celtes. 'Ettsî tô 7e Trâvy «jo/aîov KsX-rot éxâTspot oi km à^(f6Tspa roïi norot^-ov otx.ouvreç wvoptiî^ovTo (Dion Cassius, Histoire romaine, 1. XXXIX, ch. XLIX du t. ni; texte et trad. de Gros, 1851).

Pline place dans la Celtique le cap Lytarmis, situé près du fleuve Carambucis, qui paraît être le Niémen (Pline, Hist. nat., 1. VI, cap. xiv, § 15, éd. Panckoucke).

On dit, remarque f'iutarque, que la Celtique, contrée vaste et profonde, s'étend depuis la mer extérieure, sous les climats septentrionaux, vers l'Orient et la Méotide, jusqu'auprès de la Scythie pontique, actuellement la mer d'Azof et la Russie méridionale. Eïo-t §k oî /.ai tàv Ke^twàv §ià pâdoç x'^pocç -/.où pié'^sQoç ành Tflç eÇwÔev 6a/«(7cr/;î /.ai twv ÛTrajOZTtwv x)itpâT(av npôç ;5).iov aMicr^ovza -/.où tïjv Maiûzi-j omc7Tpi(jiovaav aTrxEo-Qai ta; IlovTi/.rjç ly.vdidç ^syc/yaiv (Plutarque, Vie de MariuS, § XI, texte et trad. lat. de Dœhner, éd. Didot).

Les Celtes sembleraient donc avoir très-anciennement occupé une grande partie de l'Europe centrale et occidenlale. Toutefois la partie la plus occidentale aurait antérieurement appartenu aux peuples de race ibérienne, entre autres au Ligures que Festus Avienus nous dit avoir été chassés par les Celtes, à la suite de fréquents coir.bats, du voisinage des îles Œstrymniques, ab insulis OEstrymnicis, qui parais-

sent être non pas les îles du golfe Œstrymiiique actuellement le golfe de Gascogne, mais bien les îles situées au nord de ce golte, les îles Gassitéiides, maintenant les îles Sorlingues au sud-ouest de l'Angleterre, où Denys le Périégète indique aussi la présence des Ibères (Denys le Périégète, vers 563 à 564. texte et trad. latine de Bertrand, Basilea.)

I Namqiie Celtarum manu,

Crehrisque dudum prœliis vamata sunt.

Liguresque puhi

(Kufus Festus Avienus, Orœ maritimce, vers 128 à 131.) Les Celtes, anciens possesseurs d'une grande partie de l'Europe centrale, paraissent avoir longtemps maintenu leur autonomie nationale dans la région de notre pays comprise entre la Seine et la Garonne, entre la mer et les Alpes ; vaste région à laquelle tous les auteurs anciens, Pline entre autres, donnent lu nom de Celtique.

Ah eo (Seqiiana) ad Garumnam Celtica... (Pline, Hist. nat., t. III, l.IV, cap. XXXI, p. 250, éd. Panckoucke).

Dms une région plus méridionale, SLrabon nous dit que les habitants de la région située au-dessus de la puissante Narbonnaise portaient anciennement npôrc-pov le nom de Celtes (1. IV, cap. i, g 14, p. 157) et qu'auprès des Pyrénées, les C'-'ltes étaient séparés des Aquitains par la chaîne des Cévennes. 'AxutTavoùç psy oii'J v.rA K£),T«ç éleyov toù; Trpô; t-^ Ilupnvï), Sicopiaiiiwuç Tw Ke|:/.fxév&) opei (Strabon,