F LE
iOOi
FLE
vent sur ce torus on observe de petits renflements glanduleux, quelquefois des lames diversement découpées et parsemées de points sécréteurs. Ces organes sont les nectaires ou glandes nectarifères^ qui fournissent ordinairement la matière odorante et sucrée, que l’on nomme le miel ou le nectar des fleurs. On en trouve quatre dans la giroflée, trois dans l’hyacinthe; dans la rose, tout le torus est recouvert d’une couche nectarifère.
Modifications générales de la fleur. — La fleur ne présente pas toujours une aussi grande complication que je viens de l’exposer; dans beaucoup de végétaux, elle incomplète, c’est-à-dire qu’il lui manque un ou plusieurs de ses quatre verticilles. Sous ce rapport, il y a d’abord une grande distinction à établir. Les fleurs complètes réunissent au centre de leurs enveloppes florales les organes mâles ou étamines avec l’organe femelle ou pistil; un grand nombre de fleurs incomplètes offrent la même conformation. Mais dans d’autres on ne retrouve plus les deux sexes réunis, chaque fleur ne présente que
Fig. 1128. — Fleur moiio'iqiie iinisexuée staminée du noisetier (1).
Fig. 1129.— Fleur monoïque unisexuée pistillée du noisetier (J).
l’un des organes sexuels. On nomme fleurs hermaph'odites les fleurs complètes ou incomplètes où l’on trouve à la fois étamines et pistils; celles qui ne possèdent pas simultanément ces organes sont unisexuées . Parmi elles, les unes ne présentent que des étamines, ce sont les fleurs mâles ou fleurs staminées; les autres n’ont que le pistil ou les pistils, et on les nomme fleurs femelles ou pistillées. Quand les végétaux ont des fleurs unisexuées,
Fig, 1130. — Fleurs unisexuées du potiron (coupes verticales) (2).
on peut observer les arrangements suivants : ou bien les fleurs staminées et les fleurs pistillées sont réunies sur un môme individu, sur un môme pied végétal, et alors la plante est dite mondique (du grec monos, un seul, ozÆos, maison) ; ou bien elles sont portées par des individus distincts, c’est-à-dire que l’espèce se compose de deux végétaux, l’un qui produit les fleurs staminées et qui est le pied mâle; l’autre qui produit les fleurs pistillées et qui est X^pied femelle; dans ce cas, l’espèce est didique (du grec dis, deux) ; ou bien enfin l’espèce
(1) Fleur unise.xuée du noisetier. — b, bractée écailleuse. —
e, e, étamines. — i, involucre formé de bractées velues. — f, f, styles qui surmontent l’ovaire. * ’
(2) Fleurs unisexuées du potiron : A, fleur staminée ou fleur mâle : e, étamines. — B, fleur pistillée ou fleur femelle : vo, ovaire iiiferc adhérent au calice ; s, stigmates; c, corolle.
est polygame, c’est-à-dire que sur un même individu on voit des fleurs staminées, des fleurs pistillées et des fleurs hermaphrodites. Les fleurs hermaphrodites ont nécessairement une organisation plus compliquée que les fleurs unisexuées; aussi est- ce parmi ces dernières que se rencontre la fleur réduite à l’extrême simplicité. Le saule blanc (famille des Âmentacées) nous offre un exemple de ce genre ; ses fleurs sont unisexuées; la fleur femelle se compose d’un pistil allongé en forme de navette et accompagné d’une simple bractée écailleuse. Cette bractée tient lieu du calice et de la corolle. La fleur mâle consiste en deux étamines protégées de môme par une simple écaille. D’autres fleurs unisexuées se rapprochent beaucoup plus des fleurs complètes; ainsi la fleur mâle du melon offre cinq étamines entourées d’une corolle et d’un calice très- nettement caractérisés; le pistil, dans la fleur femelle, est pareillement protégé patune double enveloppe. En un mot, la présence simultanée des organes mâles et des organes femelles dans la fleur, ou leur séparation dans des fleurs distinctes, s’observe tantôt aveedrs enveloppes florales très-incomplètes ou môme milles, tantôt avec un calice et une corolle bien conformés.
Examinons maintenant les modifications générales que peut offrir la fleur, non plus dans ses organes sexuels, mais dans ses enveloppes. Les botanistes désignent fréquemment les enveloppes florales sous le nom de périanthe (du grec peVï, autour, anthos, fleur); quand la fleur possède une corolle et un calice, elle a un périanthe double; mais il arrive souvent que l’on ne peut y reconnaître qu’une seule enveloppe , et ce périanthe simple, qui parfois, comme dans le lis, a l’aspect d’une corolle, n’en a pas moins été considéré par la plupart des botanistes français comme un calice. Les mots de périanthe simple ont l’avantage de bien faire comprendre ce qui existe sans fournir matière à aucune discussion. Il ne faut pas, d’ailleurs, s’exagérer l’importance de la coloration et de l’aspect du périanthe; les végétaux, sous ce rapport, nous offrent toutes les combinaisons. La règle générale est que le périanthe double se compose d’une corolle colorée d’autres nuances que 1e vert, et d’un calice verdoyant comme les parties herbacées du végétal ; mais que d’exceptions à cette règle ! Tout le monde connaît le fuchsia, dont la corolle violacée est entourée d’un calice rouge plus ou moins foncé. D’autres végétaux ont, au contraire, leurs deux enveloppes florales colorées en vert. Toutes ces remarques doivent être prises en sérieuse considération pour apprendre à reconnaître les fleurs, lors môme qu’elles ne sont plus de brillants ornements du végétal, comme celles de la renoncule, de la pivoine, de la rose, de l’œillet, etc. En résumé, nous savons maintenant qu’une des enveloppes florales peut manquer, de telle façon que le périanthe soit simple. Mais il y a aussi des fleurs chez lesquelles on ne trouve plus ni corolle ni calice, et qui, dépourvues de toute enveloppe protectrice, ont reçu le nom de fleurs nues ou apérianthées. Cette imperfection s’observe dans beaucoup de fleurs unisexuées ; celles du saule, du noisetier, nous en ont déjà montré des exemples.
Quelques plantes semblent offrir des fleurs incomplètes, qui doivent cet aspect à la chute prématurée de certaines parties du périanthe. Ainsi le coquelicot en fleur ne présente qu’une seule enveloppe florale composée de quatre folioles rouges, et cependant il en a possédé une seconde plus extérieure, formée de deux valves concaves verdoyantes; mais elles sont tombées au moment de la floraison. C’est là ce qu’on appelle un calice caduc [cadere, tomber). La vigne en fleur semble n’avoir pas de périanthe, et cependant sur le bouton floral on peut constater l’existence d’une corolle et d’un calice. Celui-ci est extrêmement court, et ressemble dans la fleur épanouie à un rebord sinueux du réceptacle ou torus : quant à la corolle, elle est tombée au moment de la floraison ; ses cinq pétales se sont détachés par la base en restant unis au sommet du bouton, et sont tombés comme une sorte de coiffe, pour laisser à nu le pistil et les étamines qu’ils recouvraient. Dans ce second exemple, nous avons une corolle caduque.
Principes des modifications de la fieur. — Les modifications dont je viens de m’occuper intéressent le nombre môme des verticilles floraux, et j’ai dû les exposer à part pour les mettre mieux en relief. L’étude particulière de chacun de ces verticilles montre bien d’autres modifications dans chacun d’eux, et nous parviendrons ainsi à comprendre comment des organes d’une composition identique comme le sont les fleurs peuvent néan-
FLE
FLE
moins présenter une inépuisable variété. Ces modifications se produisent d’ailleurs par un petit nombre de procédés ou principes que je vais indiquer brièvement.
De l’étude comparative des diverses fleurs résultent deux faits fondamentaux qui servent de base à tous ces principes: r La fleur type des Monocotylédonées affectionne dans les parties de ses verlicilles le nombre tron ; 2® la fleur type des Dicotylédonées affectionne dans les parties de ses verticilles le nombre cinq.
On pourra donc concevoir une fleur quelconque de monocotylédonée comme dérivant d’un type ainsi composé : Un périanlhe composé de six pièces, mais formé manifestement de deux verticilles ifig. 1130, p etp’) trèsrapprochés, et dont les folioles alternent entre eux autour de la fleur ; chacun de ces verticilles compte alors trois pièces ou folioles; des étamines, au nombre de trois (e), alternant avec le verticille le plus intérieur du périanthe ; un pistil à trois loges, c’est-à-dire composé de trois carpelles c, alternant avec les étamines.
La fleur des iridées réalise à peu près ce type.
Toute fleur de dicotylédonée pourra être conçue comme dérivant d’un type ainsi composé : Un calice., de cinq sépales (fg. 1131, ^); une coro//e, de cinq pétales p, al-
ternant avec les sépales; étamines e , nombre de
cinq, alternant avec les pétales et par conséquent opposées aux sépales ; un formé de cinq carpelles c, alternant avec les étamines, et nécessairement opposés aux pétales.
Ce type est réalisé dans la fleur des crassules, crassula (famille des Crassulacées ou Joubarbes) .
Ces deux types de la fleur des Monocotylédonées et de celle des Dicotylédonées se modifient : 1° par le mode d’insertion des parties ; 2° par adhérence ; 3“ par multiplication ; 4" par dédoublement ; 5” par réduction ; 6“ par dégénérescence et transformation des parties. — 1“ Sous le rapport de Vinsertion, les verticilles de la fleur doivent, dans le type primitif, s’insérer sur l’axe qui constitue le pédoncule distinctement les uns des autres, et dans l’ordre suivant : le calice d’abord, un peu au-dessus ou plus en dedans la corolle, puis les étamines et enfin le pistil. Nous verrons que ces rapports s’altèrent fréquemment. D’abord il y a très-souvent fusion à leur base des pièces de deux verticilles qui devraient rester distincts ; j’y vais revenir en parlant des modifications par adhérence. D’une autre part, cette union des pièces d’un verticille avec celles d’un autre change le lieu apparent d’insertion de ces pièces; et nous verrons bientôt que les étamines offrent, sous ce rapport, d’importantes modifications. — 2“ U adhérence des parties ou leur soudure introduit dans les fleurs de curieux changements. Tantôt elle unit entre elles les pièces d’nn môme verticille, tantôt elle unit les pièces de deux verticilles différents. L’union des étamines avec la base des pétales est un fait très-fréquent; l’adhérence peut intéresser en même temps trois et môme les quatre verticilles différents de la fleur et les souder tous ensemble à leur base. Quant à la soudure des pièces d’un môme verticille les unes avec les autres, c’est un fait très-commun pour le pistil, les étamines, la corolle et le calice. — 3“ La multiplication parties peut porter sur le nombre des verticilles ou sur les pièces de chacun d'eux. Il peut arriver, en effet, que, le ^lombre des verticilles demeurant le même, chacun d eux contienne un plus ou moins grand nombre de pièces en excès sur le nombre qui appartient à la fleur typique.il peut se faire aussi que l’accroissement numérique des sépales, des pétales, des étamines ou des carpelles, résulte de la multiplication des verticilles euxmêmes; la fleur alors contiendra deux ou trois verticilles calicinaux, deux ou trois verticilles corollaires, etc. Les étamines se multiplient très-fréquemment de cette manière. — 4“ Il y a dédoublement des parties quand on
observe des parties identiques placées l’une devant l’autre, de façon à se multiplier plus ou moins abondamment. Ce casdifière delà multiplication des verticilles, en ce que l’alternance des pièces de deux verticilles voisins ne s’observe plus. L’opposition de ces mômes pièces Tune à l’autre prouve qu’il n’y a qu’un seul verticille dont les pièces primitives se sont dédoublées. — 5® Après avoir cherché comment s’accroît le nombre des parties de la fleur, il est naturel de chercher comment il diminue. La réduction dans le nombre des parties porte fréquemment sur celles de chaque verticille sans que le nombre des verticilles change en rien ; ainsi on observe des fleurs de Dicotylédonées qui n’ont que quatre pétales, quatre étamines, etc. La rue commune, graveolens (famille des Rutacées), offre une singulière preuve de cette réduction ; on trouve sur le môme végétal des fleurs pourvues de cinq parties à chaque verticille, et d’autres, en grand nombre, où les verticilles floraux ont toutes leurs parties réduites à quatre. La réduction peut ne laisser subsister que trois, deux parties dans chaque verticille. Il peut se faire aussi qu’elle n’atteigne que les parties d’un seul verticille, ou de deux; en un mot, toutes les combinaisons possibles sont réalisées dans ces curieuses modifications. Quand la réduction se manifeste sur le nombre même des verticilles, on a des fleurs incomplètes dont j’ai parlé plus haut. Ainsi se produisent les fleurs apétales (sans corolle), les fleurs femelles (sans étamines) et les fleurs mâles (sans pistil). J’aurai lieu de revenir sur ces dispositions organiques. — 6® Il y a fréquemment dans la fleur des dégénérescences ou des transformations de parties, et ce sont là les modifications les plus variées. Tantôt l’étamine se transforme en pétale, et c’est ainsi que la culture produit les fleurs doubles ou les fleurs pleines; tantôt l’organe se transforme par atrophie d’une de ses parties : ainsi on trouve des étamines réduites à leur filet, l’anthère étant atrophiée ; tantôt, et c’est le cas le plus fréquent, telles ou telles parties de la fleur se réduisent à de petites glandes ou à des écailles dans lesquelles, au premier abord, on les reconnaît difficilement, et que l’on a désignées autrefois sous le nom général de nectaires.
C’est aussi par une transformation des parties, par un développement inégal que la symétrie primitive de la fleur s’altère, et que, à côté des fleurs dites régulières, on en observe d’autres que l’on a dû nommer irrégulières. — Une fleur est régulière quand on peut partager dans tous les sens ses verticilles en deux moitiés semblables ; elle est irrégulière quand cette division ne peut s’exécuter que dans un seul sens ou n’est même possible en aucune façon. On ne s’attache dans les descriptions qu’aux irrégularités qui proviennent du calice ou de la corolle.
Loi d'alternance des verticilles de la fleur. — La fleur est, commè nous allons bientôt nous en convaincre, un véritable bourgeon dont les parties, en se développant, sont restées rapprochées sur un axe très-court, et se rapportent à la disposition phyllotaxique habituellement désignée sous le nom de rosette. Aussi la position relative des diverses parties de la fleur est-elle régulièrement coordonnée d’après les principes mômes de la phyllotaxie, et il en résulte une loi à peu près sans exception, et qu’on a nommée la loi d' alternance des ver~ ticilles; on peut la formuler ainsi : Dans la fleur complète et régulière, il y a alternance entre les parties d’un verticille et celles des deux verticilles enlre lesquels le premier se trouve placé. On entend par alternance une disposition par laquelle chaque partie du verticille correspond à l’intervalle des deux parties des verticilles voisins, tandis qu’il y aurait opposition si cette partie était placée vis-à-vis de celles des autres verticilles. Cette loi a, du reste, la conséquence suivante : Les étamines alternent avec les pétales et les carpelles, et sont opposées aux sépales ; les carpelles alternent avec les étamines et sont opposés aux pétales; ils alternent par conséquent aussi avec les sépales.
La fleur est une rosette de feuilles modifiées. — Après avoir expliqué d’une manière générale la constitution de la fleur, nous allons montrer maintenant que chacune des parties est réellement une feuille modifiée, et que l’organe tout entier représente une branche sortie du même bourgeon, et dont les parties sont rapprochées en une véritable rosette. Cette conception de la fleur est basée sur six considération» 'principales : — 1® Sur un grand nombre de plantes on voit les feuilles se modifier insensiblement à mesure qu’elles sont plus rapprochées des fleurs. Dans ce cas, les feuilles les plus
FLE
FLE
voisines de la fleur en viennent à ressembler plus ou moins complètement aux sépales. Nous verrons bientôt que sous ces formes déjà modifiées, on leur donne le nom diQ feuilles florales ou bractées. — 2“ Chez certaines plantes, où les quatre verticilles essentiels de la fleur sont multiples et comptent un grand nombre de pièces, on observe une transition presque insensible des folioles du calice ou sépales à celles de la corolle ou pétales. La fleur du magnolia, celle du tulipier montrent très-clairement cette espèce de fusion des deux enveloppes florales. D’autres fleurs, comme celles du nénuphar blanc, n’offrent aucune délimitation bien tranchée entre les pétales et les étamines; on voit les pétales les plus internes s’amoindrir et se transformer progressivement en étamines. Enfin, on pourrait citer des carpelles, comme ceux du baguenaudier, du pied d’alouette, de l’ancolie, qui ressemblent évidemment à une feuille repliée sur elle-même. — 3" La structure des sépales, des pétales, des étamines et des carpelles offre les mêmes organes élémentaires que la feuille. On y trouve un parenchyme dans lequel se distribuent des nervures, et l’épiderme recouvre la superficie de chacun de ces appendices. Le mode de développement des parties de la fleur est d’ailleurs le môme que celui des feuilles. — 4" Les principes de la phyllotaxie (voyez ce mot) s’appliquent sans difficulté à l’arrangement relatif des diverses parties de la fleur, et j’en ai formulé plus haut une des conséquences les plus \m'^oxiîxx\içt's,.,\Q.loi d’alternance des verticilles. — 5" L’étude spéciale de chacune des parties de la fleur se comprend mieux en les considérant comme dérivées de la feuille ; nous aurons surtout lieu de le vérifier en nous occupant du carpelle. — 6“ Toutes les altérations anormales que subit la fleur annoncent la nature foliacée de ses parties constituantes. Ainsi, les monstruosités des fleurs consistent fréquemment en un retour de quelques-uns de ces organes à l’état foliacé. On a eu bien des fois l’occasion d’observer des pétales, des étamines ou môme des carpelles ramenés ainsi, en tout ou en partie, à la forme et à la couleur d’une feuille. La culture produit des phénomènes du même genre ; elle fait des fleurs doubles dans lesquelles les étamines les plus externes sont converties en pétales; et lorsque cette conversion a porté sur la totalité des étamines, la fleur, devenue stérile, prend le nom de fleur p/me. Les roses de nos jardins sont toutes dérivées de l’églantine doublée d’abord, puis modifiée par divers procédés de culture.
La fleur est donc une véritable branche; le bouton, qui a été son premier état, est un bourgeon terminal ; mais les feuilles modifiées qui en sont sorties ne portent pas de bourgeons nouveaux à leur aisselle; les embryons seuls représenteront ces organes à l’aisselle des carpe^lles. Il résulte de cette absence ou de cette modification des bourgeons que la fleur ne produit aucune autre branche, et que l’axe qui la porte ne pourra ni s’allonger ni se ramifier au delà. D’ailleurs, dans cette rosette, les feuilles seront d’autant plus transformées qu’elles seront plus intérieures à la fleur, c’est-à-dire situées plus haut sur l’axe de cet organe. Ainsi les sépales rappellent bien plus l’aspect et la nature des feuilles que les étamines ou le pistil.
Puisqu’il est établi que nous devons considérer la fleur comme un véritable bourgeon, il est incontestable que sa situation doit dépendre du mode général de disposition de tous les bourgeons sur la plante, c’est-à-dire de ce qu’on nomme \2i ramification ; comme on constate en outre que celle-ci dépend elle-même du mode de disii ib uion des feuilles (voyez Végétal) , on voit que tous les organes de la plante sont groupés d’après les mômes principes, parce que tous sont dérivés de la feuille par transformation ou par multiplication. On vérifie pleinement l’exactitude de cette induction, lorsqu’on étudie l’arrangement des fleurs sur la plante, c’est-à-dire ce qu’on nomme Ÿ inflorescence (voyez ce mot).
jDu reste, la modification profonde qui transforme en fleurs une ou plusieurs rosettes des feuilles de la plante ne tranche pas brusquement avec l’état foliacé des parties voisines des fleurs. Toutes les feuilles placées au voisinage des fleurs sont plus ou moins modifiées, amoindj'ies; mais cela est surtout remarquable pour les feuilles à l’aisselle desquelles naissent les pédoncules portant les fleurs. Ces feuilles, nommées bractées^ diffèrent presque toujours des feuilles de la plante, et souvent de la façon lapins complète (voyez Bhactée, Inflohescence).
Des enveloppes florales. ~ Le périanthe des fleurs complètes est ordinairement double, c’est-à-dire formé de deux verticilles je folioles différentes de forme et de
coloration. Le calice est l’ensemble des folioles extérieures ou sépales; la corolle est le verticille formé par les pétales ou folioles intérieures. Les pièces de la corolle sont les plus profondément modifiées, les plus éloignées de la nature foliacée; on verra donc sans grand étonnement que lorsque la fleur moins complète manque de l’une de ses enveloppes, ce soit la corolle qui fasse défaut et non pas le calice. Gela est évident pour les Dicotylédonées à périanthe simple, que de Jussieu a nommées apétales., et dont l’enveloppe florale unique a tous les caractères d’un calice. Mais il est plus difficile de préciser la nature du périanthe simple des Monocotylédonées. Parfois, comme dans la fleur de l’asperge, les pièces de ce périanthe ont une coloration verte qui s’accorde assez avec l’aspect habituel du calice; maisdans un bien plus grand nombre, comme le lis, la tulipe, la jacinthe, l’iris, il est vivement coloré et a tout l’aspect des pétales. D’anciens auteurs l’ont dans ce cas nommé la corolle; plus récemment, on a fait remarquer que bien souvent le périanthe simple des Monocotylédonées forme deux verticilles. Dans le lis, la tulipe, l’iris, il se compose en effet de six pièces, dont trois plus externes alternant avec trois autres plus internes. On a donc proposé de considérer le verticille externe ou inférieur comme un calice., et le second comme une corolle. On s’est même autorisé, pour soutenir cette manière de voir, des différences de formes et parfois de coloration qu’on observe souvent entre les folioles des deux verticilles. Mais cette distinction incontestable dans certaines fleurs de Monocotylédonées, est impossible dans beaucoup d’autres, et n’offre aucun caractère de généralité. Beaucoup de botanistes ont donc persisté à nommer cette enveloppe unique un calice., parce que c’est le système d’enveloppe le plus extérieur de la fleur. D’autres enfin, sans entrer dans ces discussions , s’en sont tenus au iQxmQ àe péri g one ou à celui depeV/a?2//2(;,queLinnéavait employé pour désigner le calice, lorsqu’il est en contact ■immédiat avec les étamines ou le pistil.
Nous savons que le calice est le verticille le pins extérieur des enveloppes florales, et qu’il est composé de pièces ou folioles nommées sépales. Le calice des Monocotylédonées renferme habituellement six sépales, souvent disposés sur deux vertfcilles, fréquemment pétaloïdes. Le calice des Dicotylédonées est très-variable, mais dans sa régularité -typique il est formé de cinq sépales bractéiformes et verdoyants. Dans l’un comme dans l’autre cas, il se modifie par adhérence des parties . C’est-à-dire que les sépales peuvent se souder tous par leurs bords voisins et former une sorte de tube dont le bord accuse encore par le nombre de ses dentelures le nombre primitif des sépales. Il se produit ainsi des calices d’une seule pièce, nommés monosépales ou gamosépales ; des calices à plusieurs pièces distinctes, nommés polypétales ou dialypétales (voyez Galice).
La corolle., qui est la seconde enveloppe florale, intérieure au calice, extérieure aux étamines et au pistil, se compose de folioles habituellement alternes avec celles du calice, et que l’on nomme, pétales. Un grand nombre de fleurs de Dicotylédonées comptent cinq pétales, mais ce nombre peut se modifier soit par multiplication., soit par dédoublement., soit par réduction dans le nombre ou avortement des parties. L’étude comparative du calice et. de la corolle, et le principe de l’alternance permettent facilement de déterminer quelle est celle de ces influences qui a multiplié ou diminué le nombre des pétales. La modification par adhérence des parties a pour résultat de partager les corolles en deux groupes très-distincts, suivant que les pétales sont soudés entre eux ou restent libres. On appelle corolle monopétale ou gamopétale une corolle dont les pétales sont soudés en une seule pièce. On appelle corolle polypé taie ou dialypétale celle dont les pétales sont libres les uns des autres. Dans chacune de ces formes de corolles, il y a lieu de distinguer encore des corolles régulières ou irrégulières. La corolle monopétale ou polypétaie est régulière lorsque toutes ses parties sont symétriquement disposées autour de l’axe fictif de la fleur; elle est irrégulière lorsqu’au contraire cette symétrie n’existe plus, et la fleur, en ce cas, ne peut plus se partager que d’une seule manière en deux moitiés pareilles. Outre ces distinclions générales, les formes si variées des corolles ont été décrites avec soin pour l’étude des espèces, et les plus remarquables ont reçu des dénominations particulières qu’il est indispensable de connaître (voyez Gorolle). Le tableau suivant en rappellera seulement les noms.
FLE
FLE
Corolles .
polypétales. .
inonopétales.
régulières. . .
f c. rosacée.
J c. caryophyllêe .
( c. cruciforme.
^irrégulières., |
c. papillonacée.
c. anomale.
ic. tubulée.
c. campanulée.
c. urcéolée.
c. in fundibuli forme, c. hypocratéri forme, c. rotacée.
c. étoilée.
ic. ligulée.
c. labiée, c. personée.
Des organes essentiels de la fleur. — Les deux verticilles intérieurs de la fleurent un rôle physiologique d'un ordre très-élevé qui en fait les parties essentielles de cet organe. Les étamines et les pistils sont les organes par lesquels s’exécute la fécondation des germes. C’est au point de vue de ces fonctions importantes qu’il convient d’étudier leur structure.
Le verticille staminal {stamen^ étamine) est composé de folioles extrêmement modifiées, et transformées chacune en un organe spécial bien défini, chargé de produire le pollen ou poussière fécondante des végétaux ; c’est ce que l’on nomme une étamine. Ce verticille n’a réellement pas de nom général ; bien qu’on ait proposé de le nommer androcée' {anèi\ mâle, oikia, demeure), ce nom s’est peu répandu, et l’on a conservé l’habitude de dire simplement les étamines.
Etamines. — Nous savons que Vétamvie se compose liabituellement d’un filet supportant Y anthère ou renflement qui contient lé pollen. Un peu plus loin, nous étudierons chacune de ces parties avec attention ; occuponsnous d’abord de résumer les modifications essentielles de l’androcée. Les botanistes ont successivement arrêté leur attention sur le nombre, les proportions relatives, les connexions des étamines. Ils ont attaché à leur mode d'insertion une importance toute particulière, et en raison de laquelle j’en parlerai bientôt spécialement.
Le nombre des étamines avait été considéré par Linné isolément et comme un caractère utile pour son système de classification ; il avait , d’après cela , distingué des végétaux monandres, diandres, triandres, etc. Dans une étude physiologique de la fleur, il faut considérer le nombre des étamines par rapport à la symétrie générale de cet organe. Nous avons établi que la fleur des Monocotylédonées pouvait se comprendre comme dérivant d’un type où les étamines seraient au nombre de trois, tandis que la fleur des Dicotylédonées dériverait d’un type à cinq étamines. Dans l’une comme dans l’autre de ces deux grandes divisions, le nombre des étamines est variable, tantôt supérieur, tantôt inférieur au nombre primordial. La multiplication peut résulter soit de ce que le verticille staminal est double, triple ou quadruple, soit de ce que dans le verticille simple chaque étamine s’est doublée ou triplée. Le premier mode est beaucoup plus ordinaire que le second, et c’est la loi d’alternance qui permet de décider par quel procédé naturel s’est augmenté le nombre des étamines, par multiplication oupar dédoublement des parties. Lorsqu’une fleur possède un nombre d’étamines égal à celui des pièces de la corolle et de celles du calice, on la nomme fleur isostémone (du gvQc isos, égal, stèmôn, étamine), tandis qu’elle est anisostémone [anisos, inégal) lorsque le nombre des étamines n’égale pas celui des pétales ou celui des sépales. Si les étamines sont en nombre moindre, la fleur est méios témone {meiôn, moindre) ; si elles sont en nombre double de celui des pétales et de celui des sépales, elle est diplostémone {diplous, double) ; s’il y en a plus du double, die est poly s témone [polys, nombreux). Je rappelle ici qu’en vertu de la loi d’alternance, les étamines doivent normalement alterner avec les folioles de l’enveloppe florale qui lui est contiguë, et aussi avec les carpelles du pistil ; il en résulte que dans une fleur à double périanthe elles doivent être opposées aux sépales.
Les proportions relatives des étamines entre elles sont assez variables d’une espèce à une autre. Tantôt elles sont toutes d’égale longueur, tantôt elles sont inégales. Lorsque la fleur a beaucoup d’étamines , elles peuvent être d’autant plus longues qn’elles sont plus intérieures ; d’autres fois, c’est l’inverse. Les fleurs diplostémones (étamines en nombre double; ont presque toujours les
étamines opposées aux pétales plus courtes que celles qui leur sont alternes. On appelle , d’après Linné, tétradynames (du grec tettares, quatre, dynamis, puissance) les étamines des Crucifères (giroflée) qui sont au nombre de six, dont quatre longues et deux plus courtes opposées entre elles.
C’est aussi d’après Linné qu’on appelle étamines didynanies {dis, deux fois) les étamines qu’on observe dans les Labiées (lamier blanc), les Scrophulariées (mufle de veau), et quelques autres plantes à fleurs inonopétales irrégulières. On y trouve quatre étamines, dont deux plus longues répondent aux côtés de la fleur, tandis qu’â sa partie supérieure correspondent deux étamines plus courtes. La cinquième, dont la symétrie de la fleur réclamerait l’existence, est plus ou moins complètement avortée. Ces deux dispositions résultant de l’inégalité relative des étamines ont seules reçu des noms particuliers; il en existe beaucoup d’autres sur lesquelles il n’y a pas lieu de s’arrêter.
Les proportions relatives des étamines et de la corolle sont exprimées par les termes suivants : on nomme saillantes les étamines qui sont plus longues que la corolle et la dépassent (le fuchsia) ; on les dit incluses lorsqu’elles sont plus courtes et que celle-ci les cache entre ses pétales (la campanule).
Les connexions des étamines, soit entre elles, soit avec les autres organes de la fleur, sont des phénomènes d’adhérence des parties. Je parlerai des connexions des étamines avec le verticille extérieur qui les avoisine, corolle ou calice, en décrivant spécialement l’insertion des étamines dans la fleur. Quant aux adhérences qu’elles peuvent contracter avec le verticille interne ou les carpelles, on doit remarquer les plantes où les étamines soudées au pistil forment avec lui un seul et même corps; dans ce cas, on les nomme gynandres. Les Aristoloches montrent ainsi jusqu’à six étamines soudées avec leur pistil ; les Orchis offrent un phénomène du môme genre, mais de leurs trois étamines soudées au pistil, deux sont avortées et rudimentaires.
Le môme phénomène d’adhérence des parties d’un môme verticille qui nous a donné des calices gamosépales, des corolles gamopétales, s’observe avec plus de variétés encore dans le verticille staminifère. Les étamines sont entre elles libres (androcée dialystémone) ou soudées (androcée gamostémone). Mais l’adhérence ou la soudure des étamines s’effectue par leurs anthères dans les plantes de la famille des Composées ei dans quelques autres; Linné leur donnait alors le nom df Etamines syn~ génèses; de Jussieu les nommait mieux encore Etamines synanthérées {syn, qui exprime la jonction). Le plus communément l’adhérence s’établit par les filets, et il y avait alors dans le langage figuré de Linné, adelphie {ade/phos, frère) ou fraternité entre les étamines. Il nommait étamines monadelphes {monos, un seul) celles dont les filets sont soudés en un seul groupe qui forme, alors un tube ou un anneau alentour du pistil ; les étamines sont diadelphes, triadelphes ou polyadelphes , quand leur adhérence les partage en deux, trois ou un plus grand nombre de groupes.
Considérons maintenant les formes des deux parties qui composent essentiellement l’étamine.
Le fi/et est habituellement un filament mince, allongé, cylindrique ou légèrement effilé au sommet. Tantôt il est consistant, rigide; tantôt il est mince comme un cheveu et tombe entraîné par le poids de l’anthère ; quelquefois c’est un large ruban ou même une lame qui rappelle la forme et l’aspect des pétales. Beaucoup de filets ont à leur base des parties accessoires qui leur donnent un aspect étrange, d’autant plus que parfois ces appendices se prolongent eu une lame presque aussi grande que l’étamine elle-même ; la bourrache en offre un exemple curieux. Le filet devient quelquefois très-court, au point de pouvoir être considéré comme nul, et l’anthère est alors dite sessile.
L'anthère est un renflement de forme variable qui est inséré au sommet du filet. Il suffit de la couper transversalement pour s’assurer qu’elle est creusée à l’intérieur et remplie d’une fine poussière, souvent colorée en jaune, et qu’on nomme le pollen. Certaines anthères n’ont qu’une seule cavité ou loge; c’est un cas assez rare, mais qu’on observe cependant chez les Malvacées (la
Fig. 1133. — Lambeau de la corolle d’un muflier avec les étumiiies didynames a, a et h, b.
FLE
FLE
mauve, la rose-trémière, etc.) et quelques autres plantes. On dit alors que l’anthère est uniloculaire . Le cas le plus ordinaire est celui où l’anthère possède deux loges, et on la nomme alors biloculaire. On connaît quelques rares exemples d’anthères quadrilocul aires (à 4 loges). La forme extérieure de l’anthère est très-variable, mais en général on y reconnaît une double saillie qui annonce
l’existence des deux cavités intérieures. On observe d’ailleurs des anthères globuleuses, d’autres en long cylindre grêle, d’autres en forme de ver contourné. Les anthères sont adnées lorsqu’elles ont leurs deux loges accolées entre elles ou accolées sur les côtés de la sommité du filet. Le plus souvent on trouve entre les deux loges un corps interposé qui sert à les unir, et que l’on nomme le
connectif. Ce corps est parfois très-développé et donne à l’anthère des configurations bizarres, comme on pourrait le voir dans la sauge, le laurier-rose et quelques autres. On dit que les anthères sont oscillantes quand le filet, au lieu de se continuer largement avec le connectif, s’y insère par une pointe fixe sur laquelle l’anthère oscille à chaque mouvement de la fleur. L’anthère porte ordinairement un sillon très-visible qui sépare les loges; on nomme face de l’anthère celle où se voit le mieux ce sillon; le côté opposé est le dos. On nomme aussi base le point le plus inférieur, et sommet le point opposé. La plupart des étamines ont leur face tournée vers le centre de la fleur, et on les nomme alors introrses; on les dit extrorses dans le cas plus rare où la face de l’anthère regarde l’extérieur.
Le filet ’de l’étamine correspond au limbe de la feuille dont cet organe est une transformation ; on y trouve une sorte de nervure médiane formée par un. faisceau de trachées, puis une couche celluleuse qui l’enveloppe et un mince épiderme rarement pourvu de stomates. Le
connectif est souvent glanduleux, parfois les trachées du filet s’y continuent. anthère est une modification spéciale d’une portion du limbe de la foliole staminale. Elle a une structure très-variable suivant l’épo-
F.g. 1136. - Portion de la coupe ^1'-}^ de son développement horizontale de la paroi d’une an- OU OU 1 ctudie. A 1 état parthère de ciobæa grimpant (2). eH0 0g{ creusée d’ Lille
OU deux cavités remplies de pollen. Les parois de ces cavités sont formées d’un tissu spécial qui consiste en des cellules uniquement limitées entre elles par un fil spirale, annelé ou réticulé. Ces cellules, que l’on a nommées fibreuses., constituent un tissu que l'humidité, en gonflant le fil contourné, renfle facilement de manière à en déterminer la rupture sur une ligne où ce tissu est naturellement interrompu. Tel est le mécanisme de la rupture ou déhiscence {dehiscere., se fendre) des loges de l’anthère, qui permet que le pollen soit répandu autour de l’étamine et jusque sur le pistil. Ce tissu hygrométrique est recouvert extérieurement d’un mince épiderme souvent pourvu de stomates. Le mode de déhiscence de V anthère est donc déterminé d’avance par la structure même de cet organe. Mais, selon la forme, la position des étamines, selon la direction et les dimensions du pistil et des autres parties de la fleur, le mode de déhiscence varie pour arriver à la plus exacte dissémination du pollen. Le plus souvent la déhiscence s’effectue par une fente longitudinale sur la face de l’anthère; d’autres fois celle-ci étant dans une direction
(1) 1, de la sauge : a, loge fertile de l’anthère; 6, loge stérile ; c, connectif. — 2, de la pervenche : a, anthères ; b, filet. — 3, d’un laurier: a, loge de Panthère ouverte ; è, filet; c, étamines avortées. — 4, de la bourrache : a, appendice; b, filet. — 5, du nerprun : a, anthère; 6, filet. — ô, de l’alchimille, mêmes lettres. — 7, du tilleul, id. - 8, du nénuphar jaune, id.
(2) ce, couche externe composée des cellules de l’épiderme. — c/, cellules fibreuses formant la couche interne (d’après de Jussieu).
plus OU moins transversale par rapport au filet, la déhiscence devient transversale. Dans des cas plus rares, la loge de l’anthère s’ouvre seulement par un orifice supérieur, la fente longitudinale restant fermée dans la partie inférieure. Un mode plus remarquable est celui qu’on observe dans la fleur de la pomme de terre et des autres solanum ; chaque loge se perce à son sommet au plus rarement à sa base d'un pore par lequel s’échappe le pollen. Il est enfin un mode de déhiscence plus rare encore, etqi.e l’on peut voir dans certains lauriers; l’anthère ne s’ouvre ni par une fente ni par un pore : une portion de la paroi se soulève comme une valve, laissant une large ouverture par laquelle se vide la loge. Dans tous les cas, la déhiscence a toujours lieu sur la face de l’anthère.
En résumé, on peut donc admettre cinq modes principaux de déhiscence des anthères : la déhiscence longitudinale (le lis, la tulipe, etc.), la déhiscence transversale (la mauve, la rose-lrémière). Indéhiscence longitudinale incomplète (la bruyère, la violette), la déhiscence par un pore apicial ou basilaire (la pomme de terre, la pyrole), la déhiscence valvulaire (les lauriers, l’épine-vinette).
Du pollen. — Le pollen est une substance pulvérulente ou plutôt granuleuse dont nous verrons plus tard les fonctions, mais dont je vais indiquer la structure. Chaque grain de pollen estime utricule qui, à l’état de maturité, présente généralement une double enveloppe membraneuse, et contient dans sa cavité une matière fluide, épaisse, où nagent de nombreux corpuscules granuleux et opaques, des gouttelettes d’huile, et parfois quelques grains de fécule. Cette matière intérieure, qui joue un rôle essentiel dans la reproduction de la plante, a reçu le nom de fovilla; l’enveloppe externe du grain pollinique se nomme exhyméaine (du grec exô., en dehors, hymèn., membrane), et l’interne endhyménine {endon., en dedans).
"Vexhyménine est en général dure et consistante, et donne au grain de pollen sa forme et sa couleur. Tantôt elle est lisse, tantôt hérissée de petits points saillants, de mamelons, d’éminences plus ou moins aiguës. Certains pollens montrent à leur surface une sorte de gaufrage en j forme de réseau, et alors elle exsude en général un li- | quide huileux et coloré qui donne au grain sa coloration. j Les pollens lisses sont ordinairement incolores. Quant à I la forme des grains polliniques, elle se modifie suivant j
le degré d’humidité du grain, et tantôt c’est un globule |
arrondi ou polyédritjue, tantôt un corps allongé en el- [ lipse aiguë à ses extrémités. V endhyménine est unie, mince, délicate et transparente; elle est surtout très-extensible. On la trouve quelquefois adhérente à la face interne de l’exhyménine.
La fovilla est, comme j’ai dit, un fluide visqueux, souvent mêlé de gouttelettes huileir^es. On y voit une foule de corpuscules, les uns petits et arrondis, les autres, en moins grand nombre, globuleux ou allongés, mais plus gros. Ces corpuscules sont-ils animés de mouvements propres, ou subissent-ils seulement cette agitation, ce fourmillement mécanique que présente môme la matière inerte réduite à l’état de fines granulations, et que
FLE
FLE
l’on connaît sous le nom de mouvement brownien (1)? C’est une question que les observations les plus minutieuses, n’ont pas pu résoudre jusqu’ici. On a souvent nommé pdlens solides des pollens dont les grains res-
Fig. 1137.— Grain de pullen elfovilla delà renoncule, vu au microscope (2).
tout agglutinés en une seule masse, ou seulement en petites masses de 4, 8 ou 16 grains. On observe ce fait dans les Orchidées; il ne change d’ailleurs en rien les fonctions et les propriétés essentielles du pollen.
Au premier âge de la fleur, c’est-à-dire quand son bouton commence à se montrer, le filet n’est pas encore développé;ranthère,sessile encore etrudimentaire, consiste en un petit mamelon cellulaire parfaitementhomogbiie. liientôt la masse de l'anthère se creuse de quati e cavités destinées à se réunir deux à deux pour former les deux loges de l’anthère. Chacune de ces cavités est remplie d’un mucilage qui s’épaissit peu à peu ; puis il s’organise en cellules dont les unes, extérieures et plus petites, formeront les parois de la loge, les autres, centrales et plus grosses, vont servir à la formation du pollen ; on les nomme utincides polliniques o\\ cellules-mères du pollen .W ahorà. transparentes, les utricules polliniques s’obscurcissent bientôt par le développement dans leur intérieur d’une matière granuleuse abondante. Cette matière se transforme assez promptement en une masse solide qui se partage en quatre parties dont chacune est un grain de pollen. Ainsi chaque cellule mère donne habituellement naissance à quatre grains polliniques. Plus tird, le tissu des cellules- mères se détruit et laisse les igrains polliniques libres dans la cavité générale de la loge de l’anthère ; quelquefois cette destruction est incomplète; on retrouve entre les grains une matière gélatineuse qui est le débris de ce tissu des cellules-mères; d’autres fois, il en reste des filaments qui unissent encore les grains cjuatre par quatre. Enfin, dans les pollens solides^ c’est la persistance partielle du tissu des cellulesmères qui a provoqué l’agglutination.
Nous sommes arrivés au veriicWla pistillaire le plus interne de la fleur, que l’on a parfois désigné sous le nom de gynécée (du grec gynè^ épouse, dikos, demeure) ; c’est celui dont les folioles sont modifiées en carpelles pour la production des ovules ou jeunes graines. On a longtemps considéré le pistil comme un organe unique, creusé d’une seule ou de plusieurs cavités ou loges : alors on reconnaissait des fleurs à pistils multiples et des fleurs à pistil simple^ etc. Les idées que nous avons aujourd’hui sur la nature de ces parties résultent d’une étude plus approfondie. Je commencerai par rappeler ce que j’ai dit plus haut, et ce que montre l’étude la plus superficielle des fleurs.
Au centre de toute fleur complète se trouve un organe ou un groupe d’organes dont voici la composition : à la base, un renflement (A, fig. ] 138) qui contient les jeunes graines ou ovules, et qu’on a nommé Vovaire {ovum, œuf; ; Fig. ii38.-Un pistil, dessus de l’ovaire, un prolongement semblable à une petite colonne B, et qu’on appelle le style (du grec stylos, colonne) ; et
l’extrémité libre ou supérieure du style un renflement glanduleux C très-diversement figuré, et nommé le stig-
(1) Ce phénomène singulier a été découvert par M. R. Brown; il a rendu Irès-douleuse la motilité des granules de la fovilla, que des observations antérieures de Gleichen et de M. Ad. Bronguiart avaient fait admettre jusque-là. D’une autre part, M. Fritsch, de Berlin, a constaté l’analogiede cesgranulations avec la matière féculente, ce qui tend à leur ôter tout caractère de spécialité organique.
(2) a, membrane externe ou exhyménine. — b, membrane interne ou endhyménine. — f, granules de la fovilla à un fort grossissement.
mate. Tel est le pistil, et, en le comparant avec luimême dans un grand nombre de fleurs, on observe que : I" dans certaines fleurs il existe un pistil unique^ dont l’ovaire est creusé ù'une seule loge, surmonté d’wh seul style et d’wn stigmate unique (haricot, pêcher) ; 2“ dans d’autres on trouve encore un pistil unique; mais le stigmate est ou divisé en plusieurs lobes, ou complètement multiple; le style est souvent multiple en môme temps que le stigmate ; enfin, l’ovaire a générale ment autant de loges qu’il y a de divisions ou de stigmates, ou môme qu’il y a de styles, ou s’il y a une seule loge, elle a été primitivement divisée, et c’est dans le cours du développement que les cloisons ont disparu (giroflée, marronnier d’Inde, bruyère, oranger, lis) ; 3® dans d’autres fleurs on voit le pistil formé de plusieurs ovaires en partie soudés, et surmontés chacun de son style et de son stigmate (nigelle et plusieurs rcnonculacées) ; 4® enfin, dans d’autres encore, on plusieurs pis~
tils parfaitement distincts, et dont chacun a exactement la constitution du pistil unique signalé sous le numéro 1® (nénuj)har, tulipier, fraisier, renoncule, aconit, pivoine, etc,).
Tels sont les faits principaux ; voici comment on les conçoit, ou, pour employer le terme habituel, voici la théorie que l’on en donne. Le verticille pistillaire sc compose de feuilles modifiées dont chacune peut constituer un pistil simple, comprenant un ovaire à une seule loge, avec style unique surmonté d’un seul stigmate; c’est ce pistil simple que nous nommerons dès à présent le carpelle (du grec carpos, fruit).
Composition du verticille pistillaire. — En appliquant au verticille pistillaire ainsi conçu dans sa constitution primordiale, les principes qui ont servi pour expliquer les modifications des autres parties de la fleur, nous comprendrons sans peine les faits si variés que la nature offre à notre observation. Commençons par une étude précise du carpelle, comme nous avons étudié le pétale ou Vétamine; puis nous en examinerons les modifications essentielles. Le carpelle est une feuille repliée sur elle-même suivant sa nervure médiane, la face inférieure en dehors, la face supérieure en dedans; dans ce mouvement, la feuille se réfléchit donc vers l’axe qui lui a donné naissance, en rapprochant de cet axe les deux bords de la feuille, jusqu’à ce qu’ils viennent se souder pour fermer ainsi la cavité ou loge du carpelle. ovaire est donc formé par le limbe de la feuille carpellaire, le style est un prolongement de la nervure médiane, et le stigmate une modification glanduleuse de l’extrémité de cette nervure. 11 est des cas où la nature elle-même nous montre la justesse de ces déterminations ; on peut s’en convaincre en étudiant comparativement le pistil d’une fleur simple de cerisier et celui d’une fleur double.
Ce mode deformation du carpelle nous y fait considérer, à part une face correspondant à la nervure médiane et qui sera extérieure ou dorsale, deux faces latérales correspondant aux côtés du limbe, et un angle de soudure qui regarde l’axe de la fleur.
La loge que forme la feuille carpellaire en se refermant du côté de son axe doit enfermer le bourgeon que la feuille porte normalement à son aisselle; au lieu d’avorter comme ceux des sépales, des pétales et des étamines, ce bourgeon prend un développement tout spé cial et devient Vovule. Vovule est donc pour nous le bourgeon de la feuille carpellaire enfermé par elle dans la loge de l’ovaire. De môme que l’on trouve sur certaines plantes plusieurs bourgeons à l’aisselle d’une feuille (le noyer, certains chèvrefeuilles) ; ainsi la loge d’un seul carpelle pourra, dans certaines fleurs, renfermer plusieurs ovules. Dans tous les cas, chacun de ces bourgeons ou ovules est uni par des faisceaux fibrovasculaires à l’axe de la fleur, et par lui au reste de la plante. Dans la loge du carpelle pénètre donc un faisceau vasculaire qui se rend à l’ovule unique ou envoie ses ramifications aux ovules, si la loge en contient plusieurs. A ces vaisseaux venus de l’axe s’en joignent d'autres qui descendent du style vers lovule, et cette réunion des deux tissus nourriciers forme sur un point variable de la surface intérieure du carpelle une saillie plus ou moins sensible, et sur laquelle s’insèrent en quelque sorte les ovules ou l’ovule unique ; c’est ce qu’on nomme le placenta {placenta, gâteau), placentaire ou trophosperme{à\x grec trephein, nourrir, sperma, graine) . En général, le placenta est situé le long des bords de la feuille carpellaire, c’est-à-diie dans l’angle de soudure, et par conséquentdansla partie de la loge qui est tournée du côté de i’axc. Dans ce cas, ou dit que le carpelle a
flï:
FL FJ
une placentation axile {axis, axe). Nous verrons que dans les ovaires à plusieurs loges la placentation ou la position du placenta peut varier notablement. La loi d’alternance dont il a été souvent question veut que les
1 Fig. lUl. — Fraisier; fleur ouverle (1).
des carpelles libres peut aussi subir une réduction; on aura de cette manière des fleurs à quatre, trois ou deux carpelles distincts ; mais ce seront toujours les fleurs à pistils multiples d’autrefois. On trouve ainsi quatre carpelles à peu près libres dans la consoude et plusieurs borraginées. L’aconit napel en montre trois; la pivoine officinale, la pimprenelle n’en possèdent que deux.
Portée à l’extrême, la réduction dans le nombre des carpelles donne un seul carpelle, c’est-à-dire le pistil simple et unique, à une seule loge, un seul style, un seul stigmate non divisé.
Le haricot, le pois, les légumineuses en général, l’abricotier, le pêcher, l’épinevinette, sont des exemples de cette réduction extrême du verticille pistillaire. Un petit nombre de plantes conservent dans leurs fleurs le nombre normal des carpelles libres entre eux, et restent par conséquent exemptes de modifications. Parmi les Dicotylédonées, on en trouve des exemples dans la famille des Crassulacées (le sedum ou orpin reprise, les crassula, etc.), dans la famille des Renonculacées, l’ancolie, etc. Parmi les Monocotylédonées, on peut citer les palmiers, dont la fleur femelle ou pistillée renferme trois carpelles libres.
Outre ces modifications dans le nombre, et souvent avec elles, se manifestent très-habituellement des modifications par adhérence ou soudure des parties. Ces adhérences peuvent unir les carpelles avec quelqu’un des autres verticilles de la fleuron les unir entre eux. Déjà nous avons vu des étamines gynandres, c’est-à-dire soudées avec le pistil ; nous verrons un peu plus loin qu’il existe aussi des faits d’adhérence du pistil avec
(1) O, O, O, carpelles libres. — r, réceptacle. — e, e, étamines.
Fig. 1142. — Abricotier; fleur ouverte.
Fig. 1139, — Théorie du carpelle (1).
carpelles alternent avec les étamines et soient opposés par conséquent aux pétales.
On peut résumer les faits qui précèdent, par les propositions suivantes ;1“ le verticille central de la fleur
Fig. 1140. — Exemples de carpelles d’aspect foliacé. — A, fruit de l’aconit. — B, fruit du baguenaudier coupé (2).
compilée se compose de feuilles modifiées, dont chacune constitue un carpelle ; 2" le carpelle forme avec le limbe de la feuille un ovaire, et la nervure médiane se prolonge en un style terminé par un stigmate ; 3° on distingue sur le carpelle une face dorsale (nervure médiane de la feuille) et une suture ou angle de soudure qui regarde l’axe ; 4" la loge du carpelle contient un ou plusieurs bourgeons axillaires qui forment l’ovule ou les ovules ; 6o l’ovule ou les ovules sont liés au végétal par des vaisseaux provenant de l’axe de la fleuret delà feuille carpellaire elle-même ; ces vaisseaux constituent le placenta ou placent aire, et se rendent à l’ovnle; 6° on placentation axile la disposition par laquelle le placenta est situé le long de la soudure des bords de la feuille carpellaire, c’est-à-dire vers l’axe de la fleur; 7» les carpelles sont alternes avec les étamines et opposés aux pétales.
Ces sept propositions contiennent les faits généraux
{{) 1, une feuille : a, nervure médiane; b, b, bords. — 2, cette feuille se repliant pour former le carpelle. — 3, le carpelle formé avec cette feuille ; b, les bords. — 4, verticille pistillaire de trois carpelles libres ; a, nervure médiane ; b, bords formant la suture.
— 5, verticille pistillaire de trois carpelles soudés par les ovaires.
— 6, un verticille analogue, où les trois carpelles sont soudés par les ovaires et les styles. — 7, pistil unique en apparence, à stigmate trilobé, résultant de la soudure à peu près complète de trois carpelles. — 8, coupe d’un ovaire formé de trois carpelles soudés entie eux par leurs bords, formant une seule loge à placentation pariétale. — 9, coupe transversale d’un carpelle avec la position des ovules : a, suture dorsale ; b, suture ventrale.
— 1 0, coupe transversale des trois carpelles de la figure 4. H ,
coupe transversale des trois carpelles de la figure 5.°— 12, coupe transversale de l’ovaire tricarpellé de la ligure 6 ; placentation axile. — 13, coupe d’un ovaire à trois loges, dont les cloisons se sont détruites par le développement, et qui présente une placentation centrale.
(2) Carpelles. — t, style. — s, stigmate. — l, limbe de la feuille carpellaire. — n, nervure de la feuille carpellaire.
de riiistoir-e du carpelle. Occupons-nous maintenant de l’ensemble du verticille pistillaire et de ses nombreuses modifications.
Modificatiom du verticille pistillaire. — Concevons encore, comme précédemment, la fleur des Monocotylédonées comme dérivée d’une fleur idéale; elle contiendrait trois carpelles. Imaginons de même un type i! de la fleur des Dicotylédonées, on y k compterait cinq carpelles. Quel que soit || le nombre des parties de ce verticille in- | térieur, il se modifiera comme se sont modifiés les autres.
Si les carpelles restent libres, on sera en présence des faits que l’on désignait autrefois par l’expression de pistils rnid- < tiples. Ce nombre pourra d’ailleurs être augmenté soit par multiplication, soit par dédoublement des carpelles; et si cette augmentation est considérable, tantôt ils formeront plusieurs verticilles, ^ tantôt on les trouvera groupés sans ordre apparent sur un réceptacle plus ou moins jdéveloppé, et qu’on nomme réceptacle ou gynopliore (du grec gynè, épouse, phe'rein, porter). Dans les magnolia, les nénuphars, les tulipiers, les nombreux carpelles dessinent plusieurs spires ou j verticilles bien reconnaissables; dans le ! fraisier, le framboisier, la renoncule, on trouve les carpelles épars sur un gynopliore ou réceptacle. Le nombre
FLE
FLE
iOH
l’une deiï enveloppes florales; occupons-nous maintenant des curieuses dispositions qui résultent de la soudure des carpelles entre eux. Ces faits ont une imnortance toute particulière, car il s’agit d’expliquer la structure du pistil à plusieurs loges que l’on considérait comme un seul organe, et que nous allons bientôt concevoir comme un organe complexe.
Lorsque les carpelles se soudent entre eux, le plus souvent ils vont se rencontrer par l’angle où s’est faite la soudure des bords de la feuille carpellaire, leurs faces latérales s’appliquent l’une contre l’autre, et leurs faces dorsales, placées les unes à côté des autres, forment la surface extérieure de la masse unique formée par ces carpelles unis. Le verticille pistillaire se présente, dans ce cas, comme un seul corps dont les parties primitives sont plus ou moins confondues ensemble; mais si l’on fait une coupe de l’ovaire, on y trouve,, non plus une seule loge, mais deux, trois, quatre, cinq loges, etc., suivant le nombre des carpelles dont le pistil se compose. On dit alors que l'ovaire est ii-, tri-, quadri-, ^quinqué^, multiloculaire . Les cloisons qui séparent ces loges résultent de l’accolement intime des deux faces latérales de deux carpelles voisins. Souvent les styles restent distincts; d’autres fois ils participent à la soudure des parties, mais les stigmates restent en nombre égal et distincts. On voit aussi les stigmates multiples se réunir en une seule masse qui souvent, par ses lobes, témoigne encore du nombre primitif des carpelles. Il est une dernière partie dont il faut suivre les vicissitudes •dans cette soudure des carpelles, c’est l’ovule avec son placenta. D’après la description que j’ai donnée du car- >pelle simple et de son mode de placentation, on doit comprendre qu’en se réunissant par leur angle de soudure les carpelles ont amené chacun leur placenta: vers l’axe de la fleur, de telle sorte que si l’on considère l’ensemble de l’ovaire avec ses loges multiples, les placentas et leurs ovules sont groupés autour de l’axe des verticilles floraux, et là encore la placentation est axile. Ce mode de placentation peut subir une modification importante; dans certains ovaires multiloculaires dans le principe, les cloisons se détruisent à mesure que le développement s’effectue, et à un certain moment l’ovaire est réellement uniloculaire, bien que formé par plusieurs carpelles. Dans ce cas, les placentas accolés à l’axe et portant leurs ovules restent comme une colonne au centre de la loge; la placentation est centrale. Les œillets, et en général les autres caryophyllées, offrent des exemples de ce mode de placentation.
Jusqu’ici nous avons supposé les carpelles d’abord >bien repliés sur eux-mêmes et s’accolant; mais il faut aussi les concevoir soudés entre eux sans que préalablement chacun se fût constitué en une cavité close. Au lieu de venir jusqu’au centre de la fleur, les côtés du ‘Carpelle"^ formeront des fragments de cloisons partant de la paroi de l’ovaire ; et alors les ovules avec leurs placentas se trouvant encore le long des bords des feuilles carpellaires cesseront d’être axiles, mais seront accolés aux parois de l’ovaire, de manière que la placentation sera, dans ce cas, pariétale. Ici chaque placenta correspond aux bords de deux feuilles carpellaires différentes, tandis <iue dans le cas précédent il correspondait aux deux hords d’une seule et même feuille. Ainsi, quand la placentation est axile ou centrale, le carpelle fermé sur lui-même s’est ensuite accolé par ses faces latérales aux ■carpelles voisins; quand la placentation est pariétale, le carpellaire n’a plus soudé ses deux bords, mais la feuille carpellaire s’est unie bord à bord avec les feuilles carpellaires voisines ; il en résulte un ovaire multicarpellé, et cependant uniloculaire ; mais le long de chacune des lignes suturales qui joignent ses feuilles carpellaires se trouve un placenta pariétal. L’ovaire de la violette, de la pensée, du pavot, montre une placentation pariétale. Parfois les placentas pariétaux sont très-saillants, s’avancent dans la cavité de la loge et y simulent au premier abord des cloisons interloculaires ; mais jamais ils ne parviennent jusqu’à l’axe ; on leur a donné alors le nom de fausses cloisons ; le pavot en possède un grand nombre.
Je vais, comme je l’ai fait plus haut, résumer en quel- <iucs propositions les faits relatifs aux modifications du verticille pistillaire à plusieurs carpelles. 1“ Tout pistil pluri- ou multiloculaire est formé de plusieurs carpelles soudés entre eux ; 2" on trouve des pistils en apparence uniloculaires qui résultent réellement de la soudure de plusieurs carpelles; c’est qu’alors, ou les cloisons ont existé aux premiers temps du développement et se sont
détruites, ou les cloisons sont incomplètes, parce que les feuilles carpellaires ne se sont pas entièrement repliées sur elles-mêmes, mais soudées seulement entre elles presque bord à bord; 3" en général, on retrouve sur le style
Fig. 1U3. — Modes de pldcenUtiou (1;.
et tout au moins sur le stigmate la trace de leur multiplicité primitive ; 4® la disposition du placenta varie suivant le mode d’adhérence des carpelles, et on peut distinguer : placentation axile, où les placentas sont
appliqués contre l’axe de la fleur et du pistil ; la placentation centrale, dans laquelle ils forment au centre du pistil un corps isolé qui supporte les ovules; enfin, la placentation pariétale, dans laquelle ils sont appliqués contre les parois de l’ovaire, le long des lignes de suture des feuilles carpellaires entre elles, ou sur les cloisons incomplètes qu’elles forment; 5® le nombre des carpelles soudés dans un pistil composé est d’ailleurs variable d’après les mêmes principes que j’ai exposés au sujet des carpelles libres : de là résultent des ovaires biloculaires (crucifères, ombellifères), fn'/ocM/aeVe^ (capucines, marronnier d’Inde, millepertuis, chèvrefeuille), quadriloculaires (houx, fusain, bruyère, verveine, romarin et labiées), multiloculaires (nénuphar, malvacées) ; G® dans les Dicotylédonées, on rencontre très- fréquemment un ovaire à cinq loges, c’est-à-dire formé de cinq carpelles soudés. Dans les Monocolylédonées, il est très- ordinaire de trouver un ovaire à trois loges formé par la soudure de trois carpelles. Ce sont là les nombres primitifs de , la fleur dans chacune de ces grandes divisions.
On peut éprouver quelque embarras pour déterminer dans une fleur quelconque le nombre des carpelles; voici comment on y parvient.
On examine d’abord l’ovaire, et l’on constate le nombre de ses loges; s’il y en a plusieurs, il est formé d’autant de carpelles qu’on y compte de loges; s’il n’y en a qu’une, la conclusion n’est pas aussi simple. Nous avons vu, en effet, que l’ovaire uniloculaire peut être un carpelle simple, ou résulter de la destruction des parois d’un ovaire pluriloculaire, ou enfin être un ovaire à plusieurs carpelles soudés en une seule loge. Pour décider quelle est la véritable nature du pistil, on peut tirer d’utiles indications de l’examen des styles stigmates. Dans les Caryophyllées on trouve un ovaire uniloculaire, mais surmonté de styles multiples, deux dans l’œillet, trois dans le mouron des oiseaux, cinq dans la nielle des blés. Dans l’hélianthème (famille des Cistinées), que l’on cultive dans nos jardins, on trouve un ovaire uniloculaire, un style unique, mais un stigmate trilobé qui annonce l’existence de trois carpelles; le réséda (famille des /le sédocées) offre un exemple du même genre. Enfin, s toutes ces indications font défaut et pour vérifier d’ailleurs ce qu’elles semblent annoncer, il faut étudier la placentation. Là est l’organe qui, d’ordinaire, ne trompe
(1) 1, carpelle de l’aconit ; p, placenta suturai (placé sur la suture ventrale), & placentation axile : o' , o', ovules portés sur leur funicule; s, stigmate. — 5, carpelle de la lysimachie vulgaire: P, placenta central, portant les ovules p'. — 3, carpelle du turnera à feuilles d’orme, montrant trois placentas pariétaux PfP,P-
FLE
foi 2
FLE
pas et accuse nettement la véritable nature du pistil. Il y a, en général, autant de lignes placentaires qu’il y a de feuilles carpellaires. Il ftiut donc, pour constater ce nombre, bien observer combien il y a de lignes tracées sur la paroi interne de l’ovaire par les insertions des ovules.
Telle est la théorie du carpelle ; elle a le ntérite de simplifier la prodigieuse variété des fleurs en expliquant toutes les formes que celles-ci présentent, par l’application successive des mômes procédés modificateurs sur chacun des verticilles. C’est la modification adhérence des parties qui produit les calices monosépales, les corolles monopétales, les étamines monadelphes, les pistils composés; ce sont les modifications par réduction dans le nombre^ par multiplication., par dédoublement, qui jettent une si grande variété dans la composition numérique des verticilles floraux. Enfin, outre ce mérite de simplicité, la théorie du carpelle a tous les caractères de la probabilité et s’accorde avec tous les faits que l’on observe.
En ce qui concerne l’ovaire en particulier. J’ai peu de chose à ajouter aux développements qui précèdent; la forme de l’ovaire est variable, mais elle est, en général, sphéroïdale ou ovoïde. Souvent des sillons extérieurs trahissent le nombre de ses loges lorsqu’elles sont multiples ; quelquefois aussi le milieu de la face dorsale de chaque carpelle est marqué d’une saillie qui rappelle la nervure médiane; mais d’autres fois c’est un corps parfaitement uni à l’extérieur, bien que pluriloculaire.
Le style est simple ou multiple sur un môme ovaire. Entre ces deux formes extrômes, il présente bien des formes intermédiaires, il bifide, trifide, etc.; bipartite, ù'ipartite, etc. La forme du style est d’ailleurs assez variable; ce n’est pas toujours un prolongement grôle et cylindrique. Dans l’iris chaque style a la forme d’un pétale ; ailleurs il est court et gros ; parfois il devient nul, comme dans le pavot, et on dit alors que le stigmate ?st sessile. On trouve sur certains styles des poils que l’on a nommés collecteurs, et qui semblent avoir pour mission de recueillir les grains de pollen et de les retenir sur le pistil.
Le style est creusé, suivant son axe, d’un canal étroit qui s’étend du stigmate à l’ovaire. Ce canal est ordinairement rempli d’un tissu cellulaire très-lâche, à cellules longues et flexibles ; on a nommé ce tissu tissu conducteur, à cause du rôle qu’il joue dans la fécondation.
Du stigmate. — Le stigmate du carpelle simple est ordinairement d’un tissu cellulaire lâche, dont les cellules extérieures allongées forment des papilles ou môme de véritables poils. Ces poils s’allongent parfois jusqu’à donner au stigmate l’aspect d’une plume, et on le dit alors plumeux; on observe cette forme dans les deux stigmates des Gi aminées (blé, avoine, seigle). Ce tissu, très-analogue au tissu conducteur du style, semble en être une continuation. Il vient ainsi s’épanouir au dehors en un stigmate tantôt terminal, évasé au sommet du style, tantôt latéralement fendu en une sorte de cornet, tantôt fendu de deux côtés opposés de manière à constituer une double languette papilleuse.
Fig. tlU (1).
Quand les carpelles sont multiples, et que le style contient les styles multiples soudés en un seul organe, le stigmate conserve ordinairement la trace évidente de
(1) A, stigmate unilatéral s, de l’Asimina trilobé. — t, style. — B, stigmate bilatéral s, du plantain saxatile. — o, ovaire.— t, style. — C, 1, stigmate s du daphiié lauréole. — t. style. — o, ovaire. — 2, portion grossie de la surface papilleuse du stigmate.
cette multiplicité. Il est alors fréquemment partagé en autant de lobes qu’il y a de carpelles dans le pistil compose. La famille des Scrophularinées (muflier, bouillon blanc) montre un stigmate bilobé correspondant à deux loges, c’est-à-dire à deux pistils; la famille des Campanulacées offre, selon les espèces, un stigmate trilobé ou quinquéfide qui décèle l’existence do 3 ou de 5 carpelles, car l’ovaire a 3 ou h loges. On observe dans plusieurs plantes la soudure des stigmates en un seul corps, comme dans l’arbousier, l’épine-vinette, etc.
Rapports de position des étamines et des pistils dans la fleur. — Ces rapports ont été exprimés par des termes dont il est important de bien connaître la valeur. L’insertion des étamines présente deux différences très -importantes : ou bien celles-ci sont libres à leur base et ont une insertion distincte de celle de toute autre partie de la fleur ; ou bien, au contraire, les étamines sont, à leur base, soudées avec la corolle et ont avec elle une insertion commune. Ce dernier cas s’observe toujours dans les fleurs à corolles monopétales. On nomme étamines épipétales dont la base est ainsi confondue avec celle de la corolle. On a distingué les étamines, sous le rapport de l’insertion, en étamines hypogynes, péri-
Fig. 1H6. -Fleur du géranium-Robert, Fig. 1147. — Fleur d’aralia, à cia il étamines hypogynes et monadel- mines épigynes, avec un ovaire phes (2). adhérent (2).
gynes, épigynes : voici la signification précise de chacun de ces termes. Les étamines sont hypogynes (du grec hypo, en dessous) lorsque, libres delà corolle ou soudées avec elle à leur base, elles seront d’ailleurs indépendantes du pistil et du calice [fig. 114b) ; dans ce cas, en effet, elles s’inséreront directement sur le torus ou réceptacle de la fleur, et par conséquent au-dessous du pistil. Les étamines sont périgynes (du grec péri, autour) lorsqu’au lieu de s’insérer directement sur le torus, elles s’insèrent sur le calice qui les élève nécessairentent avec lui à une certaine hauteur au-dessus delà base du pistil ; elles se trouvent alors autour de lui, comme on peut le voir dans la fleur de l’abricotier {fig . 1 142). Dans ce cas, comme dans le précédent, la corolle peut être unie aux étamines par sa base, et leur insertion commune est périgyne. Les étamines sont épigynes (du grec éf.i, sur, au-dessus) lorsque, libres ou soudées par la base â la corolle, elles s’insèrent sur l’ovaire môme {fig. 1147). Dans ce cas, il y a ordinairement soudure des quatre verticilles de la fleur, de telle sorte que le calice devenu adhérent à l’ovaire semble porter comme lui les étannnes, et au premier abord on peut confondre ces insertions épigynes avec les périgynes, ou inversement.
A ces deux dernières dispositions de la fleur se rattache une particularité de l’ovaire qu’il est utile de faire connaître ici. Cette soudure plus ou moins complète des quatre verticilles floraux a été doublement désignée par les mots de calice adhérent ou ovaire adhérent; et comme, dans le cas d’adhérence de l’ovaire, cet organe semble plongé au-dessous du niveau des autres parties
(1) Fig. 1145. — 1, sommet du style de la Ketmie des marais. — t, style. — SS, stigmates. — 2, un des stigmates s, grossi. —
branche du style. — 3 tissu papilleuxdu stigmate vu à la loupe.
(2) Fig. 1146 et 1117. — c, calice. — p, pétales. — s, stigmate. — e, étamines. — ■ o, ovaire.
FIÆ
FLE
de la fleur, on le nommait autrefois ovaire infère^ tandis qu’il était supère dans les autres cas. Certaines disposi* tionsd’étamines périgynes simulent extérieurement l’adhérence de l’ovaire et du calice. C’est ce qu’on peut voir dans la rose. Son calice offre dans sa portion basilaire un renflement qui pourrait sembler un ovaire soudé au calice ; mais, en l’ouvrant, on reconnaît la parfaite indépendance des ovaires et du calice. Ces carpelles multiples, implantés à l’intérieur d’une cavité formée par le calice, ont reçu le nom à'ovairest ou carpelles pariétaux. L’adhérence de l’ovaire entraîne l’hypogynie ou au moins la périgynie des étamines.
De la floraison ou épanouissement des fleurs. •— La floraison ou anthèse^ ou épanouissement de la fleur., a
Fig. 1149. — Fleur à carpelles pariétaux du rosier (1).
lieu habituellement à l’époque où la fécondation va s’effectuer. Elle est soumise à l’influence des saisons, de la lumière, de l’état météorologique du ciel. Chaque espèce fleurit dans un même pays à une époque déterminée de l’année ; le printemps et l’été sont, dans nos climats tempérés, les saisons où s’épanouissent la plupart des fleurs; cependant les autres saisons ont aussi leurs fleui’S, mais bien moins nombreuses. On a, d’après l’époque delà floraison, distingué des fleurs printanières qui, comme les violettes, les tulipes, les primevères, s’épanouissent durant les mois de mars, avril et mai ;
qui fleurissent de juin en août; automnales, qui, comme le colchique, s’épanouissent en septembre, octobre et novembre ; enfin les fleurs hibernales, qui s’ouvrent l’hiver , comme l’ellébore ou rose de Noël (voyez Calendrier de Flore). L’époque de la floraison d’une même espèce varie d’ailleurs selon les pays, ce qui prouve que le phénomène est déterminé par l’ensemble des conditions atmosphériques et reste indépendant du temps lui-même. Chaque fleur s’épanouit, en général, à une heure déterminée de la journée, mais l’humidité du matin paraît favoriser beaucoup ce phénomène, car beaucoup de fleurs s’ouvrent à cette heure. Il en est cependant qui s’épanouissent le soir; d’autres, plus singulières, s’ouvrent et se ferment à certaines heures de la nuit. Quelques météores, tels que la pluie, l’orage, l’accumulation des nuages, favorisent l’épanouissement de certaines espèces au point d’en être la condition nécessaire.
La lumière paraît indispensable à la floraison de beaucoup de plantes. Bory de Saint-Vincent n’a pu faire épanouir certaines fleurs exotiques qu’en remplaçant, pendant la nuit, la lumière solaire par un éclairage artificiel concentré sur la fleur avec une lentille.
Beaucoup d’autres observateurs ont reconnu ces diverses influences des agents météorologiques sur les fleurs. « Les unes, dit le professeur H. Lecoq, s’épanouissent au lever du soleil et se ferment peu à peu, à mesure que cet astre descend vers l’horizon. Les autres se couchent de bonne heure et se réveillent très-tard. La chicorée sauvage fernte ses jolies fleurs bleues dès 11 heures du matin , mais quelquefois cependant elle attend jusqu’à 3 et 4 heures pour dormir complètement.
(1) O, ovaiie inséré, avec plusieur autres sur le face interne d’un calice renflé et simu'aut l’adhérence. — s>, stjles et stigmates. — c, disisions foliacées du calice, — e, les étamines.
Ces fleurs, comme beaucoup d’autres, ont une grande tendance à se diriger du côté d’où vient la lumière ; elles se retournent d’elles-mêmes pour être plus fortement éclairées. Il en est peu toutefois qui suivent, comme on l’a dit, le mouvement du soleil, phénomène qui, pour le grand Soleil des jardins, par exemple, existe dans tous les livres , mais non dans la nature. A 2 heures, le mouron des champs, si gracieux par ses corolles de saphir ou d’écarlate, s’assoupit jusqu’au lendemain. Vœillet prolifère, plus dormeur encore, permet à peine que midi ait sonné pour fermer ses pétales, et il attend neuf heures du matin pour les ouvrir. Chacun a pu voir le pissenlit se fermer à diverses heures de l’après-midi, et les corolles blanches et roses des liserons sommeiller dès cinq heures du soir. Les pourpiers, les ftcoïdes, les sonchus ou laiterons se reposent à des heures diverses de la journée, et la dame-d'onze-heures, dont le nom seul indique la paresse et la nonchalance, ne s’endort pas moins dès que 3 heures ont sonné. Mais, s’il est des fleurs qui attendent la vive lumière du soleil pour s’ouvrir, il en est un plus grand nombre qui attendent la nuit. C’est alors qu’elles éclosent; on les trouve au réveil. Les mirabilis ou belles-de-nuit, contractant en dehors les fibres de leur calice, éclosent dès 5 heures du soir et voient coucher le soleil ; le géranium triste se prépare à ouvrir ses fleurs sombres et parfumées; et, pendant que la plupart de ses congénères sommeillent, le silene noctiflora (ou silénée noctiflore) reste ouvert jusqu’aux lueurs du matin. Les coquelicots de nos guérets, les gesses qui s’attachent à nos buissons, les délicates graminées qui se balancent dans nos prairies, les œnothères et les épi lobes qui suivent le cours de nos ruisseaux, \b, primevère de la vallée et la soldanelle des montagnes profitent, pour s’ouvrir, de la sérénité de la nuit. Le cactus grandiflora attend les ténèbres pour épanouir ses nombreux pétales, pour écarter ses innombrables étamines et exhaler le parfum le plus suave et le plus délicat. » {Botanique populaire, p. 273). Linné, en réunissant les fleurs qui s’épanouissent aux diverses heures delà journée, a formé une horloge de Flore (voyez Horloge).
Dutrochet a prouvé, par d’ingénieuses expériences, que dans les fleurs qui s’ouvrent et se ferment alternativement, l’incurvation de la corolle vers le centre de la fleur s’effectue sous l’influence de l’absorption de l’oxygène de l’air par les fibres internes de ses nervures, tandis que l’incurvation en dehors, celle qui ouvre la fleur, est due à la déplétion du tissu cellulaire de la corolle qui se gonfle de l’humidité atmosphérique.
L’épanouissement des fleurs a une durée variable; quelques-unes se fanent avant la fin du jour qui les a vues éclore ; un grand nombre durent plusieurs jours; quelques-unes plusieurs semaines; enfin on en cite dont la floraison dure un et môme deux mois.
Quelques auteurs entendent par le mot floraison l’ordre dans lequel s’épanouissent les fleurs d’une inflorescence (voyez Inflorescence).
Phénomènes de chaleur et de mouvement dans les fleurs. — Les fleurs respirent, à l’inverse des parties vertes, par une absorption d’oxygène et une exhalation d’acide carbonique. Cette respiration, ana’ogue à celle des animaux, est accompagnée dans quelques plantes d’une production très-manifeste de chaleur; d’autres en développent une quantité beaucoup plus faible. La famille des Aroïdées (Monocotylédonéës) a surtout présenté des feits de ce genre, et Lamark les signala le premier à l’attention. Il constata que dans Vnrum italicurn, ou gouet d’Italie, le spadice et sa spathe, au moment de la floraison, manifestent une élévation de température de 9° environ. Bory de Saint-Vincent et F. Hubert ont observé sur une grande espèce de gouet de l’Ile de France, Varum cordifolium., que, par une température ambiante de 19*', le spadice accusait une élévation de température de 44“ à 40o. Voici quelques autres observations .sur des plantes de cette même famille : arum dracunculus, ou gouet serpentaire, augmentation de température de 14“, suivant M. Gœppert et M. Ad. Brongniart; ca/adium pinnatifidum,'d°,b, suivant M. Schultz; colocasia odora, 22“, suivant MM. Van Beck etBergsma
Les fleurs dont la nature foliacée a été établie précédemment présentent parfois une motilité analogue à celle des feuilles. Dans la rue odorante, ruta graveolens (famille des Rutacées), on voit, au moment de la déhiscence des anthères, les 8 ou 10 étamines se redresser vers le stigmate, y déposer leur pollen, puis reprendre leur direction horizontale et déjetée en dehors. Les éta-
poincr.
FLE
iOU
FLE
mines de l’épine-vinette (famille des Berbéridées) se resserrent et se rapprochent vers le pistil, lorsqu’on les soumet à la moindre irritation mécanique. Parmi les ürticées, la pariétaire, le mûrier à papier ont leurs étamines infléchies en dedans, au-dessous du stigmate; lors de la déhiscence des anthères, elles se redressent avec une brusque élasticité et lancent leur pollen sur le pistil. Les kalmia^ de la famille des Ericacées^ tribu des Rhododendrées, voisine des Bruyères, offrent, au moment de la fécondation, un mouvement encore plus compliqué dans les étamines, pour apporter le pollen sur le stigmate. D’une autre part, les styles et les stigmates des cactus, des nigelles, etc., se portent vers les étamines au moment où s’échappe le pollen ; dans certaines Composées, les deux lames du stigmate se rapprochent chaque fois que le pollen y tombe. On pourrait citer encore bien des exemples du même genre ; mais jusqu’ici la cause et le mécanisme de ces mouvements nous échappent complètement.
Quant aux fonctions essentielles des fleurs, comme elles concourent à la grande fonction de la reproduction des plantes, il en est traité au mot Reproduction, — On trouvera au mot Règne végétal l’indication des caractères qu’ont fournis les fleurs pour l’établissement des groupes naturels ou artificiels parmi les plantes. Enfin, pour ce qui concerne la culture des fleurs au point de \ue de l’agrément et de l’ornement, voyez au mot Jardin A FLEURS. Ad. F.
Fleurs (Hyg'ène, Thérapeutique). — Les fleurs absorbent une grande quantité d’oxygène qu’elles transforment en acide carbonique au moyen de leur carbone. Cet effet a lieu jour et nuit pour les fleurs exposées ou non à la lumière. On avait renfermé une rose dans une cloche; au bout de six heures, l’air était assez altéré pour éteindre deux fois de suite une bougie allumée (Marigues). L’expérience’ a réussi aussi bien avec des fleurs inodores qu’avec les fleurs les plus odorantes; et le môme observateur a trouvé que les fleurs de la mauve et du solidage-verge-d’or donnaient beaucoup plus d’acide carbonique que le lilas, la violette et le jasmin. Du reste, toutes les autres parties vertes de la plante produisent le môme phénomène, mais seulement pendant le jour et à la lumière. Au reste, ce n’est pas seulement par la formation du gaz acide carbonique que les fleurs produisent des effets délétères, car les feuilles fournissent souvent autant et môme plus d’acide carbonique que les fleurs, et pourtant leur présence dans les appartements est loin d’offrir autant de dangers, même lorsqu’elles sont très-odorantes, comme celles de \o.lippie citronnelle et autres. Cet effet tient évidemment à l’organisation des difl'érentes parties de la fleur, particulièrement des pétales et des étamines, et est déterminé par des émanations dont la nature n’est pas encore bien connue. Quoi qu’il en soit, ces propriétés délétères ont •été observées trop souvent pour être révoquées en doute. M™® Laumonier (de Rouen), femme du célèbre chirurgien de ce nom, avait eu l’imprudence de conserver dans sa chambre des fleurs de lis; elle fut prise d’angoisse, de céphalalgie, de défaillances très-graves, et faillit être la victime des émanations de ces fleurs. Une demoiselle étant couchée avec sa servante dans une petite chambre où il y avait beaucoup de fleurs, fut éveillée au milieu de la nuit par des angoisses extraordinaires ; sa servante fut aussi malade ; elles parvinrent avec peine à ouvrir la fenêtre, et se rétablirent (Ingenhousz). Une jeune fille périt, parce qu’on avait laissé une grande quantité de violettes près de son lit, dans une chambre très-petite (Triller), A Londres, une femme fut trouvée morte dans son lit, sans qu’on pût soupçonner d’autre cause que l’effet produit par une grande quantité de fleurs de lis qu’elle avait conservées dans sa chambre. Nous nous contenterons de citer ces faits pour prouver combien il faut éviter l’encombrement des fleurs dans les appartements; le moindre inconvénient qui puisse en résulter, ce sont des étouffements, des maux de tête, des syncopes; quelquefois des cardialgies, des vomissements, de l’engourdissement dans les membres , l’aphonie, les convulsions, presque toujours un état de somnolence, de faiblesse avec diminution des mouvements du cœur : de telle sorte qu’il paraît bien résulter de l’ensemble des ■symptômes observés, que le principe délétère agit plutôt sur le système nerveux que sur les phénomènes chimiques de la respiration, comme cela a lieu dans l’asphyxie. On a remarqué que c’est presque toujours la nuit que les .accidents arrivent; cela tient probablement à ce que l’air n’étant pas agité et déplacé comme pendant le jour
par l’ouverture des portes et des fenêtres, par le mouvement qui se fait dans l’appartement, les émanations délétères s’accumulent, se concentrent, et agissent avec d’autant plus d’intensité que les individus qui y sont exposés, profondément endormis, n’ont pas conscience des premiers symptômes, qu’ils ressentiraient dans l’état de veille.
Les moyens de remédier à ces accidents sont d’abord de mettre les malades au grand air frais, d’appliquer des compresses froides, défaire respirer du vinaigre, de l’ammoniaque affaiblie, de faire avaler quelque peu de liqueur forte, de frictionner la région du cœur, etc. R n’y a, du reste, aucun moyen d’empêcher, malgré tout ce que l’on a pu dire, l’effet délétère des émanations des fleurs; le seul capable de l’atténuer un tant soit peu, c’est d’établir un courant d’air; autre inconvénient presque aussi dangereux.
La thérapeutique tire aussi un grand parti des fleurs, on peut dire, en général, qu’elles jouissent des mômes propriétés que les autres parties d’une plante; cependant il y a de nombreuses exceptions à cette règle. Quelquefois on emploie avec la fleur une petite portion des feuilles ou de la tige dont il serait difficile de l’isoler, et qui, d’ailleurs, recèlent la majeure partie des principes actifs : ainsi la sauge, le serpolet, la lavande, la menthe, la mélisse, l’hysope, la germandrée, et presque toutes les Labiées sont dans ce cas. Les fleurs de la famille des Composées^ dont il est impossible d'isoler les petites corolles qui d’ailleurs ne jouissent d’aucune saveur, sont employées dans leur entier avec le réceptacle et le périanthe communs : telles sont les fleurs de camomille, d’armoise, de centaurée, d’arnica, etc. D’autres fois on ne fait usage que de la fleur et dès parties qui la composent, comme les violettes, les mauves, etc. Enfin on se sert quelquefois d’une seule partie do la fleur, les pétales de roses, de coquelicots, les stigmates dilatés et charnus du safran, etc.
Toutes les parties que nous venons d’indiquer contiennent des principes dont la médecine fait journellement usage ; ce sont : du mucilage, des huiles essentielles, des principes astringents, amers, narcotiques, etc., ce qui permet de classer les fleurs, au point de vue thérapeutique, en plusieurs groupes : ainsi les émollientes^ comme les mauves et guimauves, le bouillon blanc, le tussilage ou pas d’âne, la bourrache, les pétales de coquelicot, toutes les espèces dites pectorales, etc. Les toniques astringentes^ amèresy etc., comme les pétales de roses rouges, de grenade (astringentes); les sommités fleuries de chardon bénit, de centaurée (toniques amères) ; la fleur de la brayère anthelminthique, connue sous le nom de Kousso^ etc. Les fleurs narcotiques ou stupéfiantes dans lesquelles on trouve celles de belladone, de jusquiame, de pavot somnifère. Les excitantes^ parmi lesquelles, à côté des labiées, on peut placer les fleurs de giroflier, de cannellier non épanouies. Les évacuantes, qui comprennent les purgatives, fleurs de pêcher, d’amandier, de faux ébénier, et quelques-unes qui sont vomitives. Les expectorantes, etc. F — n.
Fleurs (Histoire naturelle). — Ce nom, au singulier ou au pluriel, auquel on ajoute presque toujours une épithète indicative, a été donné à un certain nombre de plantes et à quelques substances minérales ; nous allons indiquer les principales.
Fleur d’Adonis (Botanique). — C’est VAdonide.
Flei» ailée (Botanique). — Nom donné à VOpliride mouche, à une Mantésic, à une Rhexie.
Fleur de l’air (Botanique), Aërides, Loureiro; du grec aeris, aeridos, habitant de l’air. — Genre de plantes de la famille des Orchidées, à racines linéaires, à tige droite, hautes de 0“,32, à feuille'^ linéaires, portées sur de courts pétioles, à fleurs pâles, presque charnues, disposées en grappes simples et pendantes. Cette plante croît dans les bois de la Chine et de la Cochinchine, où Loureiro l’a trouvée ; il la dit très- odorante. Elle pend aux branches des arbres, sur lesquelles ses racines ne servent qu’à la fi.xer, et prend toute sa nourriture dans l’air. « En effet, dit Loureiro, une branche de l’espèce nommée Aerides odorata (Lour.), suspendue en l’air dans les maisons, privée de terre et d’eau, y croît, y fleurit et y fructifie pendant nombre d’années. Je le croirais à peine, ajoute-t-il, si je ne m’en étais pas convaincu par l’expérience journalière. » Bosc dit d’autre part : « On en a apporté un pied à Paris, il y a déjà quelques années, que j’ai vu suspendu dans un panier, et végétant avec force au plafond.» Il en existe aujourd’hui dans les serres du Jardin des Plantes^
FLE
FLE
Fleurs d’antimoine (Minéralogie). — Voyez Antimo- KiEux (Acide).
Fleurs argentines d’antimoine (Minéralogie). — C’est V oxyde cV antimoine.
Fleur d’Arménie (Botanique). — Nom vulgaire de
V œillet de poëte^
Fleurs de benjoin (Matière médicale). — C’est benzoïque (voyez Benjoin).
Fleurs de bismuth (Minéralogie). — Nom donné quelquefois à V oxyde de bismuth.
Fleurs du ciel (Botanique). — On a appelé ainsi les Nostoch trémelle et Nostoch ordinaire (Algues), parce que, comme elles paraissent sur la terre immédiatement après les pluies, dans quelques contrées, on a cru qu’elles tombaient du ciel avec l’eau.
Fleur de coucou (Botanique). — C’est un des noms spécifiques de la Lychnide (L. flos cuculi, Lin.),
Fleur de crapaud (Botanique). — Un des noms vulgaires de la Stape'lie panachée qu’elle a une odeur très-désagréable.
Fleur de Saint-Jacques (Botanique). — C’est la Jacobée (Seneciojacobœa^ Lin.).
Fleur de Jupiter (Botanique). — Nom donné à la Lychnide p,eur de Jupiter [L. flos Jovis., Lamk).
Fleur de Noël (Botanique). — C’est V Ellébore noir .
Fleur de la passion (Botanique). — Nom vulgaire de la Passiflore bleue (Passiflora cœrulea, Lin.).
Fleurs de soufre (Minéralogie). — Soufre sublimé (voyez Soufre).
Fleurs de zinc (Minéralogie). — Oxyde de zinc (voyez Zinc).
FLEURETTE, Florette (Botanique). — On appelle ainsi les petites fleurs dont la réunion forme, en apparence, une seule fleur, comme on peut le voir dans les familles des Composées., des Dipsacées., etc. Ainsi, dans le dahlia (Composées), chaque fleurette repose sur un disque ou capitule commun] et la réunion de ces fleurettes constitue ce que l’on nomme vulgairement la fleur du dahlia. On appelle aussi quelquefois fleurettes les épillets des Graminées.
FLEURISTES (Jardin, Jardinier) (Botanique). — Voyez Jardin.
FLEURON (Botanique), flosculi. — On donne ce nom aux petites fleurs tubuleuses régulières dont le limbe se partage en cinq dents ou lobes é^gaux, et qui composent les capitules d’une grande partie des plantes de la famille des Composées. Ainsi chacune des petites fleurs du chardon, d’un aster, est un fleuron. Les plantes dont les capitules sont uniquement composés de fleurons sont dites
caulis) (1).
Fig. 11S1. — Demi-fleuron d’une semiflosciileiise, la chicorée (cichoriurn intjbus) (2).
flosculeuses (fig. 1150), et forment une division de la famille (Tournefort). On nomme demi-fleurons (fig. 1151} les petites fleurs irrégulières dont le limbe fendu dans une grande étendue se déjette en dehors en une languette.
^ (1) Fleuron coupé dans toute sa longueur, de manière à montrer l’ovule O, dressé dans l’ovaire, confondu avec le calice et le tube e des anthères, porté sur la corolle p et traversé par le style s. — a, aigrette. ^
(2) O, ovaire adhérent avec le calice. — e. tube formé par les eiaraines et traversé par le style bifide s.
terminée par cinq petites dents, comme dans les capitules de la chicorée, du salsifis, etc. Les plantes dont les capitules sont composés de ces demi-fleurons sont dites semi- flosculeuses. Les fleurons ont une forme assez variable. Ils sont réguliers ou irréguliers, à 5 lobes ou à 3-4 dents. Enfin, suivant la nature des organes sexuels qu’ils abritent, ou l’absence ou la réunion de ceux-ci, ils sont dits unisexués., neutres ou hermaphrodites.'^
FLEUVES et Rivières (Géologie). — La distinction que lesgéographes ont établie entre ces deux mots n’a aucune importance en géologie ; les cours d’eau douce ne présentent pas dans leur manière d’être de différences tranchées lorsqu’ils vont porter leurs eaux directement dans la mer ou lorsqu’ils vont préalablement les confondre avec d’autres. L’idée générale que l’on peut se faire de l’origine des cours d’eau douce qui sillonnent la surface des terres peut se résumer ainsi qu’il suit. Plus des quatre cinquièmes de la superficie du globe sont formés par la surface libre des mers; la plus grande partie de cette vaste surface est liquide et ne cesse pas d’émettre de la vapeur d’eau que l’air emporte avec lui. Sur les continents ou les îles, cet air chargé de nuages vaporeux rencontre des sommets froids sur lesquels la vapeur se condense en neige perpétuelle, en glaciers ou môme en eau dans quelques cas. Ces sommets chargés de frimas deviennent des réservoirs d’eaux que la fonte progressive de la couche glacée laisse infiltrer dans le sol sous-jacent ; ainsi engagées dans les fissures des hauts sommets, les eaux s’y accumulent jusqu’à ce qu’elles s’écoulent par quelque point où ces fissures viennent affleurer au niveau du sol. Ainsi se produisent dans les montagnes et les hauteurs des sources nombreuses dont les eaux s’écoulent naturellement vers les terres plus basses, et, convergeant ainsi vers le fond des vallées, tendent à y créer de grands cours d’eau, fleuves ou rivières, dont nous indiquerons rapidement les principaux phénomènes. Il ne faudrait pas croire que les hautes montagnes chargées de neiges sont seules capables de donner naissance à des cours d’eau ; tout terrain élevé peut s’imbiber des eaux du ciel et les tenir en réserve tout en les laissant écouler peu à peu; toute surface inclinée du sol provoque un écoulement des eaux vers sa partie déclive. Aussi voit-on souvent des saillies très-peu marquées ou à pentes très-douces verser néanmoins dans les vallées un grand nombre de ruisseaux ou rivières vers un cours d’eau d’une assez grande puissance. La France présente des exemples remarquables en ce genre. Son sol est sillonné dans diverses directions par la Seine, la Loire, le Rhône, la Garonne. Mais tandis que le Rhône reçoit dans son lit encaissé les eaux des Alpes, du Jura, des Vfosges, des monts Faucilles, de la Côte-d’Or et des Cé venues, qui l’entourent de toutes parts, la Loire, née dans les gorges et sur l’autre versant des Cévennes, n’a bientôt plus aucune chaîne de montagnes qui la sépare des bassins de la Seine et de la Garonne ; la Seine, qui prend son origine dans un pays accidenté plutôt que véritablement montagneux, n’a pour limites au bassin de ses eaux, dans la plus grande partie de leur cours, que les pentes à peine sensibles des coteaux de la Picardie, de l’Orléanais, du Perche et de la Normandie. Toutes ces eaux, disséminées dans l’air par l’évaporation et condensées sous forme solide ou liquide, vont donc en définitive s’écouler en ruisseaux, torrents, rivières et fleuves et restituent de toutes parts au bassin des mers ce qui leur avait été enlevé et leur sera bientôt ravi de nouveau pour leur retourner encore plus tard par les mômes voies.
Ces cours d’eau, alimentés sans cesse par l’évaporation des eaux marines et découlant continuellement des parties saillantes du globe vers les océans, portent partout la vie et la fécondité ; sur leurs bords ou dans les vallées qu’ils parcourent, les plantes se développent à l’envi, les animaux trouvent au milieu d’elles les abris et les ressources alimentaires indispensables à leur existence ;
I l’homme enfin y fonde ses demeures, y développe ses ; arts et couvre bientôt le sol de ses cultures. Ce pouvoir I fécondant n’est pas dû à la seule présence de l’eau ; il I est dû aussi aux matériaux divers que les rivières et les j fleuves emportent avec eux et distribuent en dépôts proj gressifs tout le long de l£ur cours. Ces alluvions font la j richesse des vallées, et leur surface décomposée lente- I ment au contact de l’air et sous l’influence des agents météorologiques constitue peu à peu un sol arable plus ou moins fertile, selon la nature des débris dont les alluvions étaient primitivement formées. Ainsi les cours d’eau travaillent sans cesse à entraîner vers les vallées des débris enlevés aux sommets qui les dominent, et avec
FLE
FLE
les siècles ils doivent diminuer le relief des parties saillantes et combler les parties déclives de la surface des terres. L^étude générale des cours d’eau douce permet de tracer la marche habituelle de ce i.’avail de transport. Nés au milieu des montagnes, les cours d’eau, et surtout les plus grands/ s’accroissent successivement d’affluents qui roulent comme eux dans des vallées encaissées et fortement inclinées. Le resserrement et la pente de ces vallées hautes donnent le plus souvent à ces cours d’eau du haut bassin des fleuves la rapidité et l’impétuosité des torrents ; puis, à certaines époques, les pluies du ciel, la fonte des neiges enflent encore ces ruisseaux et augmentent d’autant leur puissante action sur les roches au milieu desquelles ils se précipitent. Ainsi leurs eaux, rapidement emportées par leur propre poids, entraînent avec elles des blocs erratiques^ des galets^ des cailloux roulés^ les graviers^ les sables et le limon que l’on retrouve dans tous les fleuves, et elles les roulent vers les vallées basses et les plaines par où se poursuit leur trajet vers quelque océan. A mesure que la vitesse des eaux se ralentit, ces matériaux transportés se déposent, les plus lourds d’abord; les sables fins et le limon sont seuls charriés jusqu’à l’embouchure. Les eaux des fleuves éprouvent sur ce point un arrêt provenant de la résistance de l’eau des grands lacs ou des mers où elles viennent se verser ; cet arrêt dans le cours des fleuves détermine le dépôt abondant des limons et des sables dont ils jonchent déjà toute la partie basse de leur lit. Ainsi se forment les bancs de sable ^ les barres^ les atterrissements et alluvions de tous genres si communs aux bouches des cours d’eau. Ce travail lent mais continu a formé avec les siècles et accroît encore chaque jour les deltas des fleuves, et c’est lui qui a dès longtemps divisé leurs eaux en plusieurs bras serpentant jusqu’à la mer à traversées alluvions fluviales. On peut citer surtout comme exemples de cette configuration des bouches des fleuves, le Ilhin, le Rhône, le Pô, le Danube, en Europe ; le Nil, le Sénégal, en Afrique; l’Euphrate, le Tigre, l’Indus, le Gange, le Brahmapoutre, l’Hoang-ho, en Asie; l’Orénoque,leMississipi,en Amérique. Lorsque vers l’embouchure le lit du fleuve a une profondeur considérable, les atterrissements s’y font moins facilement peut-être à cause de la masse d’eau accumulée, d’où résulte une pression qui accélère l’écoulement vers la mer ; en tous cas, les atterrissements qui peuvent se former demeurent sub mergés et le fleuve se termine par une sorte de petit bras de mer que l’on nomme un estuaire (du latin reflux), parce que la marée y fait sentir ses mouvements aussi bien que dans la mer elle-même. Gomme exemples d’estuaires, il faut citer, en Europe, la Gironde, formée par la Garonne et la Dordogne ; la mer d’Azof, à l’emboiichure du Don; l’esluaire du Dnieper; en Asie, le golfe de l’Obi, celui du Jenisseï ; en Amérique, les estuaires du Saint-Laurent, de l’Orégon ou Columbia, de rOrellana, dit aussi Maragnon ou fleuve des Amazones, le Rio de la Plata, estuaire immense formé par la réunion du Parana et de l’Uruguay.
Cours des fleuves. — Les sources méritent au plus haut degré d’attirer l’attention des géologues par les phénomènes variés et inattendus qu’elles offrent en divers lieux; les plus remarquables sont indiqués au mot SouncE. Je me bornerai à parler ici de la situation générale des sources des fleuves. La plupart s’observent dans les montagnes élevées et se trouvent ainsi voisines l’une de l’autre, tout en donnant, sur les diverses pentes, des cours d’eau qui s’éloignent assez les uns des autres pour ne pas sembler au premier abord avoir aucune parenté. Ainsi, en Europe, partent des Alpes centrales les bassins du Rhône, du Rhin, du Danube et du Pô. En Asie, les montagnes de la Daourie versent l’Angara vers la Sibérie et le Sakhalian vers la Mandchourie ; l’Indus, le Gange, le Brahmapoutre sortent de l’Himalaya. En Afrique, la môme chaîne de montagnes donne naissance au Niger, au Sénégal, à la Gambie, au Rio-Grande ou Gabon. En Amérique, enfin, les Montagnes-Rocheuses servent d’origine aux grands bassins de l’Orégon, du Missouri, du fleuve Nelson, du Rio-Colorado, du Rio-del-Norte et de l’Arkansas ; le Mississipi sort des montagnes, dont l’autre versant est baigné par le Lao-Supérieur, l’une des origines du Saint-Laurent; le massif puissant des montagnes du Pérou donne les origines du Maragnou (fl. des Amazones) et de forts affluents du Parana.
En général, on se représente le bassin des grands fleuves comme une vallée large et ouverte ; cependant, on peut citer de nombreux exemples de fleuves se frayant leur route à travers plusieurs vallées successives en tra-
versant des chaînes de montagnes. Le Rhin coule d’abord dans une vallée alpestre, où il forme le lac de Constance ; puis, traversant par une gorge resserrée les montagnes de la forêt Noire, il pénètre dans une vallée nouvelle ouverte entre les Vosges et les Alpes de Souabe : c’est 1 Alsace; enfin, il se fraye un chemin à Coblentz, entre les montagnes de l’Eifel , du Hundsrück et du Westervvald, et descend vers les plaines des Pays-Bas. Le Rhône franchit aussi la chaîne du Jura, entre le fort de l’Écluse et Saint-Geneix. L’Elbe, après avoir arrosé un premier bassin, qui est toute la Bohême, passe à travers la chaîne de l’Erz-Gebirge pour se répandre dans la Saxe. Le Danube coupe les Carpathes à Orsova pour pénétrer dans les provinces danubiennes. La plupart des grands fleuves des autres parties du monde, et surtout ceux de l’Amérique du Nord, offrent de nombreux exemples des mêmes faits. Dans quelques cas, deux bassins de fleuves ne se trouvant, sur quelques points, séparés que par un espace nivelé à la même hauteur, communiquent par un canal naturel, permanent ou temporaire. C’est ainsi que, dans l’Amérique méridionale, EOrénoque et le Rio-x\cgro, un des affluents de l’Orellana, se joignent par le Gassiquiare et mêlent les eaux de ces deux vastes bassins. C’est en passant ainsi d’une vallée à l’autre que les fleuves rencontrent parfois des solutions de continuité dans leur lit et présentent les phénomènes des rapides, cascades, cataractes^ ou même se perdent dans des espèces de conduits souterrains. « Les cascades, dit AI. Brongniart (DfcL des sc. naf.)^ et les cataractes surtout, s’observent ordinairement : 1° dans le cas où une rivière descend comme d’étage en étage les flancs d’une chaîne principale, dans la plaine, en suivant une direction qui coupe, sous un angle presque droit, celle des chaînons latéraux ; 2® quand un cours d’eau, après avoir coulé tranquillement dans une plaine, rencontre une chaîne ou groupe de montagnes et le coupe, comme le prouvent les exemples cités plus haut Deux dispositions par-
ticulières produisent le phénomène de la perte des rivières : 1® lorsque la vallée que suit le cours d’eau se trouve barrée par une colline transversale composée de roches caverneuses ; 2" lorsque le cours d’eau aboutit à des terrains meubles ou spongieux. Dans le premier cas, les rivières suivent leur cours sous terre et reparaissent souvent à peu de distance. Dans le second cas, elles sont entièrement soit absorbées, soit évaporées et ne reparaissent plus sous la forme d’un cours d’eau. »
Plusieurs rivières de Normandie se perdent dans des gouffres nommés bétoires dans ce pays ; la Meuse, à Bazoille (Vosges), se perd pour reparaître 2 kilomètres plus bas ; le Rhône, près du fort l’Ecluse, disparaissait dans une vaste fente verticale du sol, sous un rocher que l’on a détruit en 1828 pour établir un canal de flottage. Parmi les chutes d’eau , on peut citer : la cascade de Gavarni, dans les Pyrénées (hauteur, 400 mètres) ; celle de la Druise, en Dauphiné (hauteur, 40 mètres); celle du Staubbach, dans l’Oberland (hauteur, 330 mètres); la clmte de l’Orco, sur le versant italien du mont Rose (hauteur, 800 mètres); la Gotha-EIf, qui sert d’issue au grand lac de Wetiersee, en Suède (hauteur, 40 mètres); la chute de Rjukandfoss, sur la Maanelf, en Norwège (hauteur, 310 mètres) ; la chute du Rhin, à Laufen, près de Schalfouse (hauteur, 20 mètres) ; les chutes du Félou, sur le Sénégal (hauteur, 30 mètres); la cataracte du Zambèse, au Congo (hauteur, 100 mètres): la cascade de Montmorency, au Canada (hauteur, 80 mètres) ; la célèbre chute du Niagara, entre le lac Érié et le lac Ontario (hauteur, 60 mètres; ; l’immense chute de Yosemity, en Californie (hauteur, 800 mètres).
« Dans une rivière ou dans un fleuve, dit encore Al. Brongniart, les diverses j)arties sont douées et de vitesse différente et môme de mouvements très-différents. Ainsi ; 1« l’écoulement est d’autant moins rapide, que la rivière, en approchant de son embouchure, perd de sa pente, et cela malgré le volume d'eau consjdérable qu’elle acquiert au moyen des affluents qui s’y rendent. Tels sont, l’Amazone, qui, malgré sa masse imposante, n’a dans les Llanos (Savanes) que -jV de pouce (0“,00J) de pente par 100 pieds (30 métrés). La Seine, qui entre Saint-Cloud et Sèvres, n’a que I pied(0"’,32)snr 1 , 1 00 toises (2,1 30 mètres). Le Rhin, qui paraît si rapide entre Scliaffouse et Strasbourg, n’a que 4 pieds (lm,296i par mille. 2» L’écoulement le plus rapide est à la surface et dans le milieu de la rivière. Vers le fond, le mouvement est plus lent, et cette disposition est d’autant plus sensible que le cours d’eau est plus puissant et plus lent. 3“ Vers les rives, non-seulement le mouvement d’écoulement est encore plus
FLE
FLE
lent, mais il est oblique, etsouvent même rétrograde dans une grande étendue et jusqu’au premier cap qui reporte l’eau vers l’axe de la rivière. Ce mouvement rétrograde si facile à voir est ce que l’on nomme le remous. Il est trèsremarquable vers l’embouchure des fleuves qui se rendent dans l’océan et dans lesquels la direction du courant sur les bords est très-longtemps opposée à celle du courant vers l’axe pendant le flux et le reflux. Le mouvement oblique résulte de la combinaison du mouvement direct du milieu et du mouvement rétrograde des rives; il est prouvé par la marche des corps flottants qui viennent tôt ou tard échouer sur les rives. » {Dict. des sc. nat.)
La masse d’eau qui s’écoule dans le lit d’un fleuve est parfois très-variable d’une époque à une autre. Certaines rivières, certains fleuves, larges et abondants en hiver, tarissent plus ou moins complètement en été. C’est ce qu’on observe souvent dans les pays chauds, surtout dans les montagnes peu élevées où le terrain est perméable à l’eau. L’Espagne, l’Italie, l’Afrique intertropicale offrent de nombreux exemples de ce fait. Les crues des fleuves sont des phénomènes très-fréquents et désastreux le plus souvent. Les causes de ces crues sont trèsvariées. Quelquefois un vent violent soufflant à contrecourant retarde le mouvement des eaux et élève leur niveau dans la partie supérieure du cours d’eau. Mais c’est là une cause peu active et peu fréquente. Le plus souvent l’abondance des pluies, leur continuité, la fonte rapide des neiges senties véritables causes de l’accroissement des cours d’eau, et ce sont aussi les causes les plus redoutables. Aussi est-ce surtout en automne et vers la fin de l’hiver que se produisent les inondations. Les pluies d’orage donnent parfois lieu à des crues subites qui changent Qti torrents les cours d’eaux encaissés des contrées montagneuses. La fonte des neiges exerce surtout son influence au printemps, et cette influence trèsgénérale se fait sentir sur les plus grands fleuves. On doit donc craindre à cette époque tout adoucissement brusque et considérable de la température ; la fonte rapide des neiges en est la conséquence inévitable et prépare des inondations dans les bassins des fleuves voisins. Le plus souvent dévastatrices, elles portent avec elles la désolation ; mais lorsqu’une certaine régularité permet de les prévoir et qu’elles ont lieu sans impétuosité excessive, ces inondations déposent avec elles des limons fertilisants que l’agriculture peut féconder. L’opération du colmatage est fondée sur cette propriété des eaux d’inondation (vo}^ez Inondation). La plus célèbre des crues bienfaisantes est la crue périodique du Nil. Elle commence dans la haute Égypte au mois de juin, et au Caire dans les premiers jours de juillet, pour atteindre son maximum vers le 20 septembre. Pour que les eaux baignent dans toute sa largeur la vallée cultivée, il faut qu’elles s’élèvent à 9 mètres environ au-dessus du niveau des basses eaux. Demeuré stationnaire pendant quatorze jours, le niveau de l’inondation s'abaisse peu à peu jusqu’au mois de mai suivant iDict. ge'n. de biographie et d'histoire., art, Nil). La cause probable de cette crue qui féconde chaque année l’Égypte est dans les pluies abondantes qui au printemps arrosent les montagnes de l’Abyssinie. Le Gange, l’Orénoque* le Mississipi, le Niger, le Sénégal, ont aussi leur crue annuelle.|Enfin, il est une cause encore très-efficace de la crue de certains cours d’eau, c’est la résistance qu’ils éprouvent à leur confluent dans quelque autre cours d’eau ou à leur embouchure' dans la mer. Ce choc des deux masses d’eau retarde la plus faible et tend à la faire déborder sur les parties plates de ses rives. La Saône inonde souvent ses bords parce qu’à son confluent l’impétuosité du Rhône la rend stationnaire ou lui imprime même un mouvement rétrograde. Quant à la résistance des mers, on peut l’observer à presque toutes les embouchures des fleuves ; une sorte de lutte s’établit entre le fleuve et l’océan, et lorsque la marée monte, la résistance de celui-ci augmente au point de refouler l'eau du fleuve souvent avec une gigantesque puissance. Le plus imposant phénomène de ce genre se voit à l’embouchure de l’Orellana, l’un des plus vastes fleuves du monde. On le désigne sous le nom de pororoca; aux fortes marées, ce sont trois ou quatre lames de 4 à 5 mètres de hauteur qui remontent l’embouchure du fleuve avec un fracas horrible et une vitesse merveilleusq Cette impulsion de la marée se transmet sur le cours du fleuve jusqu’à 200 lieues au-dessus de son embouchure. Le phénomène se reproduit plus ou moins intense, selon la saison, deux fois chaque jour. La Dordogne, au bec d’Ambez, au moment des grandes eaux, offre un phénomène analogue; on le nomme mascaret;
une sorte de vague élevée remonte le fleuve sur toute sa largeur et jusqu’à 7 ou 8 lieues, avec une vitesse de 4 à 5 mètres par seconde ; elle est suivie de deux ou trois autres vagues semblables. La Seine, à l’équinoxe d’automne, offre aussi un mascaret sur lequel on a récemment attiré l’attention des curieux. Moins prononcé à d’autres embouchures, ce phénomène consiste seulement en une vague élevée, constante, à mouvements irréguliers et que l’on nomme ônm?. L’Adour, en France, a une barre très-remarquable. Enfin, dans un grand nombre de fleuves, le mouvement des marées se transmet assez loin sur la partie inférieure de leur cours.
On a l’habitude de comparer la longueur des principaux cours d’eau du globe ; mais cette manière de les étudier est subordonnée aux hasards des dénominations et à plusieurs autres conditions arbitraires. Je donnerai néanmoins ici quelques renseignements de ce genre.
Fleuves de l'Ftirope.