J. MU
TAX
coup des habitudes établies et déroutait la recherche, toujours bien plus facile et expéditive dans un livre dont il suffit de tourner quelques feuillets ou do consulter la table. Espérons que ce livre paraîtra bientôt, et qu'en donnant, d'une part, à l'étudiant un guide commode et sûr, de l'autre il portera à la connaissance des botanistes plus exercés une foule d'observations fines et exactes, comme M. Brongniart sait les faire et dont il s'est aidé par l'appréciation de tous les rapports qu'il a établis.
Jetons maintenant un coup d'œil comparatif sur tous ces essais de classification naturelle que nous venons de passer en revue : cherchons ce qu'ils présentent de commun et qui peut en conséquence être considéré comme le sentiment général des botanistes; ce qu'ils présentent de différent et qui nous trace le cercle où les spéculations ultérieures doivent se concentrer de préférence.
Nous pouvons remarquer que, pour les divisions fondamentales, le désaccord est plutôt apparent que réel , plutôt dans les mots que dans les choses. La première, celle des végétaux en acotylédonés ou cryptogames, et cotylédonés ou phanérogames, si incontestable que nous les trouvons séparés même dans les systèmes les plus anciens et les moins naturels , est admise universellement. Celle des cotylédonés en mono et dicotylédones l'est également.
Les seules différences consistent dans quelques délimitations un peu diversement fixées par les divers auteurs, qui n'en conservent pas tiioins les rapports entre les mêmes êtres; c'est aussi dans les titres divers auxquels ils admettent quelques groupes bien moins larges, exceptionnels pour leur structure et leur port. Même remarque pour la division des cryptogames en cellulaires et vasculaires, sans axe ou axifères. La diversité des caractères et des termes employés par les botanistes classificateurs sert même à confirmer l'unité de leurs vues, loin de l'infirmer. S'ils sont tous arrivés à peu près aux mêmes résultats par des voies différentes, s'ils ont trouvé les mêmes rapports au moyen d'organes divers ou d'une môme partie considérée sous divers points de vue, c'est que ces rapports existent réellement dans la nature , qu'ils se fondeni
TAX
nir un ensemble de conditions qui, s'encbalnant conslariiinent entre elles, empruntent à cet acconJ nécessaire une force qu'elles n'auraient \ms isolées. C'est pourquoi, en parlant plus haut de la subordination des caractères , nous avons insisté sur cette considération que leur haute valeur ne s'apprécie pas seulement par leur constance, mais en même temps par celle de leur combinaison avec plusieurs autres, combinaison qui détermine un certain degré d'unité dans l'ensemble de l'organisation.
Aussi, M. Schleiden . appliquant à cette recherche des rapports généraux le puissant instrument dont il s'est souvent si heureusement servi, l'organogénie , c'est-à-dire l'étude du développement des organes depuis leur première apparition , a-t-il été conduit par elle aux mêmes divisions du règne végétal. Chaque plante a son commencement dans une cellule (spore ou grain de pollen); ces cellules ont été formées dans une cellule-mère qui persiste en les renfermant, ou qui disparaît en les laissant libres et nues. De là une première division en angiosporées et gymnosporées Lu cellule nue se développe libre et indépendante , ou bien pour ce développement elle a besoin de pénétrer une autre cellule'qni exerce sur elle une certaineinfluence; action mutuelle qu'on connaît sous le nom de fécondation : les gymnosporées se distinguent donc en agamiques et gamiques. Or, les angiosporées répondent précisément auxThallophytes d'EndIicher, les Angiosporées agamiques à ses Cormophytes cryptogames, leg gamiques (1) auxCotylédonées. L'étude du développement progressif de celles-ci le conduit ensuite à leur partage en Monocolylédonées et Dicotylédonées.
Passons maintenant, dans cette comparaison des systèmes naturels , aux divisions secondaires, et principalement à celles des Dicotylédonées, qui comprennent la grande majorité des Phanérogames. Ici , beaucoup moins d'accord entre les systèmes, et cependant, dans presque tous, quoiqu'on ait sou-
(i) M. Srhieideii admet ici une ilistinrtion qui lui est propre, rené «les plantes athalamiques tl thalamiques ; les premières répondent aux Rliizorarpees . où les deux cellules ou masses lie cellules feroudunics se réunissent bors de la plante-mère , les secondes aux végétaux Qorifères , où ces Dèmes cellules se réunissent et commencent à se développer fur UD poirit fixe da la plante-mère
vent attaqué les principes des deux Jnssieu, je retrouve l'emploi de la position relative des organes de la fécondation , et celui des modifications de l'enveloppe florale. Les uns, avec Bernard , donnent le pas au premier caractère sur le second ; les autres ^ avec Antoine-Laurent, au second sur le premier. Ils leur attribuent moins de constance, une valeur moins élevée , mais n'en trouvent pas d'autres à substituer, et si niêiue ils rejettent tout à fait l'un, c'est pour adapter l'autre.
Les limites dans lesquelles nous sommes obligés de nous renfermer ne nous ont pas permis de pousser plus loin l'exposition des systèmes , et de les suivre dans leurs divisions ultérieures. Nous aurions vu que plus elles s'abaissent, plus ils présentent de divergences, et c'est leur comparaison portée sur ce point qui les fait paraître si différents. Cependant en arrivant à leur terme, aux familles mêmes, nous retrouvons bien plus d'uniformité. La plupart des auteurs les constituent à peu près de même , soit qu'ils les admettent plus larges , soit qu'ils les multiplient eu les fractionnant; ce sont à peu près les mêmes associations de genres. C'est donc dans l'ordre de ces familles qu'ils varient surtout, ainsi que dans leur groupement en classes ou alliances. Ce sont des combinaisons en voie de formation, et encore loin de leur point de fixité. Si elles l'avaient atteint, il n'y a pas de doute qu'elles conduiraient a l'établissement d'un système général et généralement adopté : c'est la pensée de Robert Brown ; c'était celle de Linné, qui croyait que des familles une fois établies se déduirait leur arrangement naturel (1). Malgré ces dissentiments, il y a déjà un assez bon nombre de ces classes reconnues, comme on peut s'en convaincre en les voyant répétées dans les divers systèmes.
Plusieurs naturalistes ont admis une chaîne des êtres telle que, nartant du corps le plus brut, elle se termii. à celui qui est le plus parfaitement organ^»^ , et que le premier se trouve lié au dernier par une suite de chaînons intermédiaires représentant tous les degrés successifs de l'organisa-
(i) « Classes nullas propono, sed solos ordines ; delecliê ordinibus, dtin in elasticis labor »ril fatilis.» Liun., CtoM, plant.
TAX
«on. Si celte chaîne existait en effet , ce ne perdit autre chose que la méthode naturelle, qui se trouverait établie définitivement dès qu'on aurait reconnu tous les êtres qui répondent à tous ces degrés , et cela, même quand il manquerait quelques chaînons.
Mais la plupart aujourd'hui rejettent cette théorie et l'axiome sur lequel elle se fonde : Naiura non facit salttis. L'expérience leur a appris à reconnaître, au lieu de ces intervalles symétriquement réguliers entre tous les êtres suivant une direction continue, des distances inégales et dans tous les sens. La multiplicité des rapports de chacun d'eux avec plusieurs autres à la fois ne peut s'exprimer par une seule ligne droite , sur laquelle il ne peut en toucher que deux. Linné comparait ingénieusement les rapports des plantes à ceux des lieux sur une carte de géographie : Plantœ omnes utrinque affinitatcm monstrant uti temtorium in mappâ geographicâ. Les continents, les pays, les provinces, les cantons, les villes, etc., représentent, en effet, assez bien toutes ces divisions successives dont nous nous sommes tant occupés, et cette métaphore peut même s'étendre à nos travaux; car il y a une géographie politique où les frontières et les circonscriptions sont souvent cnangées arbitrairement; il y a une géographie naturelle, et celle-là immuable. La comparaison avec les systèmes des corps célestes pourrait peut-être mieux encore peindre aux yeux ces rapports si compliqués , en permettant de les exprimer, non plus sur un plan, mais dans l'espace libre : elle nous montrerait la eprésentation de nos groupes subordonnés, qui tous, ainsi que les corps dont ils sont composés, se rapprochent et s'attirent à des degrés différents, dans les nébuleuses, dans leurs groupes d'étoiles, dans les systèmes de planètes qui se meuvent autour d'une étoile, tandis que, d'autre part, une planète retient plusieurs satellites immédiatement autour d'elle; et enfin, dans leur course excentrique, les comètes indécises entre plusieurs systèmes, appartenant successivement à l'un ou à l'autre, compléteraient la comparaison.
On a plusieurs fois essayé de représenter, 80US cette forme de cartes, les affinités naturelles, soit de toutes les familles, soit de quelques unes, soit des genres qui les com-
TAX
posent. Mais leur exécution est très difficile et rarement satisfaisante; car ce calcul des distantes, pour la mesure desquelles tout instrument et toute méthode de précision nous manquent, est laissé au sentiment du botaniste ; et la carte devient d'ailleurs confuse pour peu que les noms s'y accumulent au-delà d'une certaine limite.
Cependant nous sommes obligés de composer nos livres suivant un certain ordre, où il doit y avoir un commencement et une fin , où les groupes végétaux ne peuvent paraître que l'un après l'autre, où, parcon. séquent , ils se rangent en une série nécessairement linéaire. Or, nous venons de voir qu'elle doit rompre une foule de rapports naturels; s'ensuit-il qu'elle ne puisse les exprimer, et soit incompatible avec la méthode vraiment naturelle? Oui, sans doute, si l'on descend dans tous les détails , si l'on veut y comprendre les unités du dernier ordre; mais si l'on ne s'adresse qu'aux unités du premier ordre aux grands groupes, il en est autrement. On est d'accord que les Monocotylédonées sont organisées à un plus haut point que les Acotylédonées, à un plus bas que les Dicotylédonées. Voilà donc déjà une série. Les Algues, les Champignons, les Mousses, les Fougères, etc., nous marquent, dans "elle première série, d'autres degrés successifs, au sujet desquels il y a aussi assentiment. Il n'est donc peut-être pas impossible de la former en se contentant de fixer, de distance en distance, ces grands points suivant lesquels la ligne générale se meut, sans se préoccuper des autres. Une comparaison, qui nous est d'autant plus permise que nous l'empruntons au règne végétal , aidera à comprendre cette possibilité de concilier l'idée d'une série générale avec la complication de ces rapports multiples qui semblent l'exclure, de coordonner en une seule ligne continue ces lignes dirigées et entre-croisées en tout sens. Prenons uu grand arbre dans son entier développement ; ses branches avec leurs nombreuses ramifications s'entremêlent dans un désordre apparent, se touchent, se croisent, se dépassent l'une l'autre en divergeant ; mais si des derniers rameaux aussi confusément entrelacés on redescend aux maîtresses branches qui leur ont donné naissance, on voit cellesci converger vers un axe commun , auquel
TAX
ftiles s'insèfent régulièrement sur une ligne continue déroulée de bas en haut. Ces divisions successives figurent celles du règne végétal , dont les principales pourront de môme se coordonner en une série régulière qui disparaît dans les suivantes, d'autant plus que leurs ramifications se multiplient davantage.
C'est dans les Phanérogames et surtout dans les Dicolylédonées , qui en forment la portion la plus considérable, qu'il est difficile d'établir ces grands groupes sur lesquels nous avons vu les classificateurs si peu d'accord, et leur disposition suivant un ordre qui représente leurs divers degrés d'organisation dans une progression ascendante. On se rappelle que De CandoUe l'avait essayé en considérant comme plus parfaites les familles qui ont le plus grand nombre d'organes distincts et séparés les uns des autres; comme moins parfaites celles où ils se confondent en se soudant et disparaissent en apparence; comme les plus imparfaites celles qui en ont réellement le moindre nombre. Il plaçait donc en haut de l'échelle les polypétales, et à leur tête les Ranunculacées, dans lesquelles on observe généralement la multiplicité et la distinction des étamines et des carpelles; les polypétales périgynes après les hypogynes, les monopétales, puis les achlamydées terminées par les familles essentiellement diclines. Pourquoi cette valeur attribuée au nombre absolu des organes , souvent si inégal dans des genres incontestablement voisins, et dont le système même de Linné accuse le défaut par tant de rapprochements purement artificiels ? Pourquoi considérer la soudure mutuelle des organes comme une tendance à leur suppression, quand les corolles, par exemple, nous montrent précisément la tendance contraire, puisqu'il est peu de familles polypétales où nous ne rencontrions quelques genres apétales, et presque pas de familles monopétales où nous en observions un seul? Admettra-t-on la monstruosité, qui, si fréquemment, dissocie les organes et semble ainsi les multiplier, ou qui les multiplie, en effet, par des doublements, comme un pas vers la perfection ? Non , sans doute ; car elle les frappe en même temps de stérilité. C'est dans les animaux inférieurs qu'on trouve les mêmes organes répétés un plus grand nombre de
foîs et séparés. Nous ne pouvons donc adopter ce principe énoncé et appliqué par De Candolle.
Pour la recherche de principes qui nous guident dans cette appréciation des degrés divers de sini"plicité ou de composition des plantes , nous pouvons suivre la marche qu'A.-L. de Jussieu a si heureusement tracée pour établir la subordination des caractères, leur étude comparée dans des groupes incontestablement naturels. La série progressive des végétaux est bien reconnue des Acotylédonées aux Cotylédonées, en passant par une suite de groupes des premières. Étudions donc, dans cette partie de la série généralement admise , le perfectionnement progressif de l'organisation , et voyons si nous y découvrirons quelques lois qui puissent ensuite s'appliquer à la partie qui reste à établir.
Nous trouvons parmi les Algues les plantes les plus simples qu'il soit possible de concevoir , puisque tout entières elles consistent dans l'organe élémentaire le plus simple que nous connaissions, une cellule. Puis nous voyons plusieurs de ces cellules s'associer en une expansion , mais toutes semblables entre elles, toutes exerçant les mêmes fonctions, et également propres à propager la plante : jusque-là il y a confusion complète des organes de la végétation et de la reproduction. Nous rencontrons ensuite dans la même classe d'autres végétaux dont le tissu n'est pas aussi homogène. Quelques unes des cellules se distinguent des autres par une apparence et un produit particuliers, telles que celles-là sont plus propres que les autres à produire, en se développant à part , une plante semblable à celles dont elles faisaient partie. Ces portions du tissu , douées de cette propriété particulière, mais dispersées et comme perdues au milieu de lui, peuvent, dans d'autres végétaux, se localiser plus nettement, occuper une certaine place marquée : la forme générale a dû alors se dessiner plus régulièrement, et l'individualité de la plante se prononcer davantage; car on pouvait à peine la reconnaître dans les degrés inférieurs.
Les Champignons peuvent descendre aussi à un extrême degré de simplicité, réduits à quelques cellules dont quelques unes, diver-
iement situées , propres à la reproduction. Mais dans les plus parfaits, la portion où se logent ces cellules reproductrices se sépare en une niasse de plus en plus distincte, par sa forme plus ou moins compliquée, de la portion purement végétative ou mycélium.
Dans les Hépaticées, le tissu peut encore offrir la forme de thallus; mais dans certains points s'isole une masse organisée pour la reproduction , tantôt engagée dans ce tissu, tantôt soulevée à l'extrémité d'un prolongement qui figure une première ébauche d'axe. Dans d'autres, cet axe commence à se couvrir d'expansions appendiculaires , premières ébauches de feuilles. C'est ce qu'on voit aussi dans les Mousses.
Dans les classes de Cryptogames vascu • laires , les organes fondamentaux, tige et feuilles , se sont perfectionnés, et alors ce sont les feuilles avec leurs formes, soit véritables, soit plus ou moins altérées, qui sont chargées (dans les Fougères, par exemple) de porter les organes de la propagation. Mais , dans tous ces cas, ces organes ne consistent qu'en une portion de tissu cellulaire, modifiée d'une manière particulière, telle que dans certaines cellules s'en forment plusieurs autres qu'on nomme spores. Les feuilles exercent donc ici la double fonction de la végétation et de la reproduction.
Enfin, dans les Rhizocarpées , il y a tige et feuilles; mais ce ne sont ni les unes ni les autres, du moins avec leur forme caractérisliqiie, qui se modifient dans une de leurs portions en organes propagateurs; et dans les conceptacles , qui viennent s'ajouter à elfes pour constituer la plante parfaite, on observe deux sortes de cellules bien dilTérenies, ébauches des organes de la fécondalion. Ces organes, d'une fonction commune avec les animaux, et dont la présence annonce tonséquemment , dans les végétaux qui en sont doués , un degré plus élevé , se montrent avec ud appareil beaucoup plus compliqué dans les Phanérogames.
,' Ainsi, dans cette série où l'on a reconnu la progression ascendante de l'organisation, nous voyons qu'elle se manifeste par la séparation de plus en plus nellc des organes destinés aux deux grandes fonctions du végétal ; que celle de la reproduction est remplie d'abord par les mêmes cellules que celle de la végétation, puis par des cellules diffé-
TAt
renies sur une expansion uniforme, puis par l'axe modifié en partie, puis par les feuilles, puis en dehors des axes et des feuilles, et par le concours de cellules de nature diflcrenle. De cet examen sommaire, nous pouvons conclure que le degré de confusion entre les organes do la vcgclaiion et ceux de la propagation est la mesure du degré de simplicité du végétal tout entier; que leur distinction de plus en plus nette exprime , en général , une organisation de plus en plus composée.
Dans les Phanérogames, comme dans les Cryptogames les plus élevées, les organes de la végétation sont des axes et des feuilles. Ceux de la reproduction constituent, ou séparés ou réunis dans une certaine combinaison constante, autant d'appareils qu'on appelle 'es fleurs La plupart des auteurs sont aujourd'hui d accord pour regarder les diverses parties d'une fleur comme autant de feuilles; M. Scbleiden considère quelques unes de ces parties, les plus intérieures, comme formées par des axes. Nous n'avons pas besoin de nous décider ici entre ces deux théories, puisque notre raisonnement s'appliquerait à la seconde aussi bien qu'à la première Pour plus de clarté, nous le poursuivrons donc dans celle-ci, qui est la plus accréditée et vraie, sans contestation , pour le plus grand nombre de ces parties , précisément pour celles dont nous avons lo plus à nous occuper. Ces feuilles, qui composent la fleur, appelées à de nouvelles fonctions, se sont modifiées plus ou moins profondément pour former des organes nouveaux , et ces organes sont de plusieurs sortes : les uns essentiels, ce sont ceux de la fécondation , les étamines et les carpelles avec leurs ovules; les autres, destinés seulement à protéger les premiers ou ne concourant qu'indirectement à leur action, constituent le périanihe simple ou double.
Il est clair que la fleur sera d'autant plu? simple qu'elle présentera réunis moins de ces organes de nature diverse. Elle le sera au maximum , réduite à une étamine ou à un carpelle, comme dans les Naias , par exemple ; moins s'il y en a plusieurs ; moins si une ou plusieurs é(amines s'associent à un ou plusieurs carpelles; moins encore si cette association s'enveloppe d'un périanihe, et surtout si celui-ci se compose lui-même d'un double rang de parties dilTéren tes entre
TAX
•lies. Le défaut de ces parties accessoires n'aura cependant pas la même importance que celui de Tun des deux organes essentiels ou que leur présence. De là cette série ascendante des fleurs didines , des fleurs hermaphrodites, desmonochiamydées d'abord, puis des pélalées.
Parmi ces dernières, ces fleurs complètes bisexuées et dipérianthées, comment reconnaître divers degrés de composition? Nous avons combattu l'opinion de DeCandolle, qui cherchait à l'apprécier par le nombre absolu des organes distincts, c'est-à-dire séparés l'un de l'autre dans une même fleur. Si la règle, que nous avons formulée plus haut d'après l'examen des Cryptogames, est plus vraie et régit également les Phanérogames , il ne s'agit plus que de déterminer comment la distinction entre les organes de la reproduction et ceux de la végétation s'y montre plus ou moins netie; comment, puisque les parties de la fleur ne sont que des feuilles niélamorphosécs , la métamorphose est plus ou moins complète, et efface de plus en plus toute ressemblance avec les feuilles de la tige.
Parmi les caractères des feuilles proprement dites, le plus tenace, celui qui persiste et les fait reconnaître lors même que les autres, ceux de forme, de couleur, de structure par lesquels elles se définissent généralement, se sont altérés et même effacés, c'est leur situation relative sur l'axe qui les porte suivant une ou plusieurs lignes spirales. C'est même cette disposition manifeste dans l'agencement des parties de beaucoup de fleurs, qui, démontrant leur nature foliacée, justifie la comparaison générale de la fleur avec un rameau plus ou moins contracté. Or plus les parties de la fleur sont indépendantes l'une de l'autre, plus elles sont espacées sur leur axe allongé ou élargi proportionnellement , et plus aussi l'arrangement spiral y devient évident. Remarquons même que souvent alors leur développement, favorisé par le champ plus libre qui lui est ouvert, les rapproche davantage des formes ordinaires des feuilles. Une fleur de Magnolia ou de Tulipier en fournit les exemples. Si, au contraire, les parties se pressent sur un axe plus raccourci , et surtout si, ce qui en est peut-être une conséquence prédisposée, elles se confondent en-
TAX
semble par des soudures, non seulement elles perdront davantage cette ressemblance extérieure , mais ces soudures , déplaçant le point où elles se détachent, et cachant ainsi celui où elles se joignent à l'axe, masqueront leur arrangement relatif, c'est-à-dire le caractère le plus essentiel des feuilles de la végétation. 11 est évident que dans un calice ou une corolle à cinq dents, dans un tube formé par la cohérence de cinq anthères, dans un ovaire quinquélooulaire surmonté d'un seul style, il est bien plus difficile de reconnaître cinq feuilles que dans autant de sépales , de pétales, d'étamines et de carpelles entièrement distincts. Il l'est bien plus encore si ces différents verticilles (le la fleur viennent à se confondre entre eux. Qu'on combine ensemble ces divers degrés d'adhérences des diverses parties , et l'on arrivera a un corps où tout observateur, s'il n'est pas averti d'avance , ne pourra soupçonner une succession de feuilles, et où les organes de la reproduction seront devenus aussi différents qu'ils peuvent l'être de ceux de la végétation. Ce fut une fleur munie d'organes séparés entre eux, celle d'une Ranunculacée ( l'Ellébore ), qui suggéra à Gœihe sa fameuse théorie de la métamorphose , par laquelle il ramena à l'unité tous les organes appendiculaires des végétaux , en n'y reconnaissant que des feuilles diversement modifiées. L'eûl-il jamais entrevue s'il n'avait jamais eu devant les yeux que des fleurs de Composées ?
Nous sommes ainsi amenés à conclure que les adhérences mutuelles des parties de la fleur, loin d'y déterminer un plus grand degré de simplicité , y déterminent un plus haut degré de composition d'autant plus qu'elles s'y compliquent davantage, et à proposer pour les plantes pélalées une série précisément inverse de celle que De Candolle a établie en partant du point de vue opposé et qu'ont suivie la plupart des auteurs. Les poly pélalées, dans cette série ascendante, se placent avant les mcnopétalées où les pétales se soudent non seulement entre eux, mais aussi le plus communément avec les étamines, et, dans ces deux grands groupes , les hypogynes avant les pcrigynes et surtout les épigynes.
Je l'avais exposée déjà autre part {Cour$ éléoienlaire de botanique, 1844) en la »ou-
TAX
tenant par des considérations analogues. Je crains qu'elles ne paraissent un peu subtiles, et j'avoue que c'est par d'autres beaucoup plus simples que j'avais été directement conduit longtemps auparavant à concevoir l'utililé de ce changement , et à suivre cet ordre pour l'exposition des famiilas dans mes leçons. Frappé des affinités que ces familles polypéiales offrent avec les monochlamydées, soit par le caractère exceptionnel de l'apétalie que la plupart présentent dans quelques uns de leurs genres ou de leurs espèces, soit par leurs rapports avec certaines autres familles apétales tout entières , j'avais pensé qu'elles ne devaient pas être éloignées les unes des autres, et surtout séparées par le grand groupe des monopélales où celle exception ast extrêmement rare, et qui se distingue par un ensemble de caractères généraux beaucoup plus constants. Dès lors j'éiais obligé, commençant la série par les diclines et les apétales comme plus simples, de rejeter les monopétales à la fin. Cet arrangement me paraissait coordonner les grandes subdivisions des Dicotylédonéesdans des relations plus naturelles. Répondait- il en même temps à une progression ascendante? C'esl en cherchant à m'en rendre compte que me sont venues à l'esprit ces considérations qui me semblaient justifier une solution positive de la question.
Un argument décisif que je n'osais employer, parce qu'il devait s'appuyer sur les résultats d'observations délicates , que je ne possédais ni en nombre suffisant ni avec une certitude assez complète, c'était le développement mêmedes organes. Si dans leur premier état ils se montrent toujours indépendants les uns des autres, et si leur dépendance ne s'établit que par la soudure plus tardive de leurs bords ou de leurs surfaces agrandies , il est clair que le premier état par lequel ils passent toujours pour arriver au second est le plus simple, et que leur indépendance peut être considérée comme un arrêt de développement. J'avais observé des faits favorables à cette conclusion , mais je me trouvais arrêté par celui des corolles monopétales, qui me semblaient apparaître, à leur origine, sous forme d'un anneau continu. Une grande autorité , surtout en fait de questions organogéniques , est venue mettre son poids dans la balance.
TAX
M. Schleiden dit ( Grundziige der loisîenschafllichen Bolanik, 1846) : « Tous les or- » ganes foliaires des fleurs, même lorsqu'ils » se soudent ensemble plus tard, apparais- » sent d'abord comme des parties entière- » ment libres, et, quand ils appartiennent » à un cercle , ils sont complètement sem- » blables dans leur premier état et pendant n un temps plus ou moins court après , de » sorte que l'entre-soudure des membres et » l'inégalité symétrique substituée à la ré- » gularité sont le résultat d'un développe- » ment ultérieur. J'ai , sous ce rapport, pu » suivre facilement les fleurs les plus diffé- )) rentes (par exemple des Légumineuses, » des Labiées, des Scrophularinées,des Aco- » nits), jusqu'à l'âge du bouton ovi la loi » énoncée se vérifiait complètement. « Cependant M. Duchartre , auquel les études organogéniques doivent aussi de bonnes et nombreuses observations , est arrivé , dans quelques unes, à des résultats qui la contredisent. C'est cet état de la science , que nous ne voyons pas encore fixée sans contestation sur ce point important, qui nous a empêché d'insister davantage sur cet argument fourni par l'organogénie.
Une comparaison générale des principaux systèmes dits naturels nous a montré en quels points ils s'accordent, en quels points ils divergent , et nous avons vu ces divergences se prononcer de plus en plus après les premières divisions et subdivisions , à mesure qu'elles touchent de plus près aux familles, pour lesquelles on remarque bien plus d'uniformité dans les classifications du reste les plus diverses. C'est donc sur la coordination définitive de ces familles que portent surtout les difTérences , et si nous eussions pu l'exposer dans tous les systèmes dont il a été question , on eût mieux compris et ce qu'ils ont de commun et ce qui est propre à chacun d'eux. Les bornes dans lesquelles nous étions obligé de nous resserrer ne nous ont pas permis de compléter ainsi cette exposition, et nous avons dû renvoyer aux ouvrages originaux que nous avons toujours cités. Nous indiquerons, en outre, quelques traités où beaucoup de ces systèmes sont résumés avec ces détails qui nous manquent, et qui peuvent être utilement consultés par ceux qui s'intéressent à ces questions; notamment l'introduction d'un ouvrage de
r>?)6 TAX
M. Lindiey que nous avons déjà mentionné | {The vegetahle Kingdom), et la seconde partie du Manuel de Terminologie botanique de M. Biscboff {Handbuch der bolanischen Terminologie und Systemkunde, 1844).
Mais il est nécessaire de récapituler toutes ces familles, une fois du moins, suivant un ordre méthodique, pour les lecteurs de ce Dictionnaire qui voudraient les y étudier dans leur ensemble et leurs rapports, et non pas isolément comme elles se présentent nécessairement dispersées d'après l'ordre alphabétique.
J'aurais pu me borner à copier celui de quelqu'un des systèmes que nous avons passés en revue, et j'aurais en ce cas donné la préférence à celui de M. Endlicher, appliqué dans l'ouvrage le plus complet et où celui-ci a pui*; le plus souvent. Cependant, puisque par la discussion des principes qui peuvent guider dans l'établissement d'une série générale, je me suis trouvé conduit à en proposer une un peu difl'érente de la sienne et que celledesprincipnuxgroupesainsimodifiéeentraînedes modiflcations nécessaires dans les autres groupes subordonnés et dans l'arrangement d'une partie des familles, je vais présenter leur énumération dans cet ordre auquel j'ai cru reconnaître quelques avantages , le même à peu près que j'avais déjà suivi dans mon Cours élémentaire de botanique. Mais là les caractères essentiels des familles étaient présentés dans des tableaux analytiques, forme dont les exigences ont trop souvent obligé de rompre leurs rapports naturels, quoique j'eusse essayé de leur conserver la place que ces rapports leur assignaient, toutes les fois que cela se pouvait , ou sinon de les en éloigner le moins possible. Ici, libre de cette entrave, je pourrai mieux, je n'ose dire bien, les coordonner.
Rappelons que notre première division est celle en trois grands embranchements des Acotylédonées, Monocotylédonées et Dicotylédonées, presque universellementadmis sous ce nom ou sous d'autres. Celui-ci se trouve jusliûé dans la presque totalité des végétaux, où les exceptions sont extrêmement rares, quoiqu'on en rencontre quelques unes, soit que, dans la graine, le développement de l'embryon semble s'être arrêté à ce premier état où ses différentes parties ne se sont pas dessiuécs eocore sur sa masse cellulaire
TAX
indivise (comme dans les Rbizanthées), soit que l'axe seul, réduit presque à la tigelle, so suitdéveloppéexclusivementsans formaliot), (lu moins sensible, des organes appendiculuires (comme cela a lieu dans quelques Monocotylédonées et dans un petit nombre de Dicotylédonéesparasitesou autres). Quant à l'existence de plus de deux cotylédons qu'on trouve extraordinairement dans quelques graines, normalement dans quelques autres, elle n'a pas d'importance, dès qu'on fonde la déGnition des deux embranchements, non plus sur le nombre absolu, mais sur l'alternance ou l'opposition de ces premières feuilles de la plantule. D'ailleurs, un travail tout récent de M. Duchartre paraît faire rentrer ces exceptions dans la règle, en constatant deux cotylédons profondément lobés là où l'on en décrivait un plus grand nombre.
Rappelons encore la division des Dicotylédonées en diclines, apétales, polypétales et monopétales; ces deux derniers groupes subdivisés eux-mêmes en hypogynes et périgynes. Or, ces divisions et celles qui suivent, ainsi que dans les Monocotylédonées, présentent des exceptions bien plus nombreuses, en contradiction avec le caractère et le nom par lequel on les désigne. C'est une nécessité de la méthode naturelle, qui , employant tous les caractères à la fois, ne peut définir nettement ses divisions à l'aide d'un seul. Lorsque A.-L. de Jussieu publia la sienne, lu fréquence de ces exceptions qu'il signalait lui-même et la complexité des formules diagnostiques qui en résultait, excitèrent d'abord l'étonnement ou la critique des botanistes accoutumés à la précision des systèmes artificiels, rigoureuse comme le comporte l'arbitraire. C'est que, toujours dominé par le sentiment des rapports naturels qu'il possédait à un si haut degré, il n'avait voulu faire presque aucune concession à l'artiûce de quelques parties de son propre système ; et, plus tard, on lui a fait justement un mérite de ce qu'on avait dans le principe accusé comme un défaut.
Nous avons rapporté une comparaison heureuse de Linné, celle du tableau da règne végétal avec une carte géographique. Les caractères extérieurs des groupes naturels comme des nations se modifient, s« nuauceut, s'elTaceni vers les frontières. C'est
fAX
vers les centres qu'ils se dessinent Trûnchement et qu'on peut les définir bien ; la définition générale est défectueuse en quelques points, quand elle doit les comprendre tous. Une autre comparaison, empruntée à celle des familles des plantes avec les familles des hommes, pourra jeter quelque clarté sur une cause fréquente de ces apparentes anomalies dans la méthode naturelle. Dans une grande famille qui se disperse en se multipliant, on voit souvent quelque branche ou quelque membre déclinant peu à peu tomber à un état d'obscurité, d'apauvrissement ou de dégradation qui ne permet plus de reconnaître sa parenté avec les branches plus favorisées; mais le généalogiste habile sait la constater en suivant la filiation et rattacher ce membre ou cette branche méconnus à la souche commune. Ainsi le botaniste voitsouvent des plantes se déclasser, pour ainsi dire, en perdant plus ou moins des signes distinctifs de la famille; mais, en suivant la série de ces dégradations, il peut ramener au type commun et plus parfait celles mêmes qui s'en sont le plus écartées.' Les exemples par lesquels nous pourrions démontrer cette vérité se présentent en foule. Ils sont décisifs surtout quand, sur le même pied, on rencontre constamment des fleurs imparfaites à côté de fleurs parfaites; car la classification la plus franchement systématique ne peut les séparer. Or, sans parler des polygames, où l'on voit les fleurs hermaphro ■ dites passer aux diclines par l'avortement de l'un des sexes, nous citerons quelques espèces de Specularia où le type des Campanulacées se dégrade dans certaines fleurs qu'on a longtemps crues dépourvues de corolle et d'étamines, tant ces organes y sont réduits et déformés, et surtout une tribu entière de Malpighiacées remarquable par l'existence simultanée de deux sortes de fleurs bien différentes, les unes assez grandes, pentapétales et trigynes, avec des étamines, des styles et des stigmates bien conformés; les autres extrêmement petites, apétales, réduites à un rudiment unique d'anthère et à deux carpelles sans style. Plusieurs Violettes ont deux floraisons, dans la plus tardive desquelles les pétales manquent et les étamines se déforment; et bien d'autres plantes pourraient oQ"rir le même phénomène à la fin de l'automne. D'autres fois, c'est sur des jjleds dlf- T. x;n.
TAX
fércnts d'une même espèce qu'on observe ces réductions, comme dans plusieurs Labiées (Scpollet et Menthe), où toutes les fleurs ont perdu leurs étamines. Ce peut être auss S'jr des espèces différentes d'un même genre qui, pctalées dans les unes, ne le sont pas dans les autres (par exemple, dans plusieurs Cavyophyllées), ou qui sont, dans les unes hermaphrodites, dans Icsautresunisexuées.
Des familles, incontestablement naturelles, montrent dans la série de leurs genres une série de dégradations analogues. Ainsi, dans les Haioragées, l'Haloragis, genre type, a des fleurs 4-pétaIées hermaphrodites; elles sont monoïques dans le Myriophyllum; dans l'Hippuris, les pétales disparaissent, les étamines et les carpelles se réduisent du i/ombre quaternaire à l'unité, et peut-être le Callitriche n'en est-il qu'un dernier degré, dans lequel l'étamine, également unique, et le pistil se sont dissociés pour former des fleurs diclines, où le calice même fait défaut. Dans les Euphorbiacées, ce grand groupe si naturel, les fleurs mâles, par une suite de réductions qu'on peut suivre de genre à genre, deviennent de pétalées apétales , puis nues, et, de polyandres, finissent, en perdant toujours des étamines, par n'en plus avoir qu'une qui constitue la fleur à elle seule. Il est telle famille où une tribu entière a perdu une partie des organes qui caractérisent le type parfait, comme, parmi les Rosacées, les Sanguisorbées généralement dépourvues de corolle, avec un petit nombre d'étamines, une seule quelquefois, et les carpelles réduits à deux ou à l'unité. Il est vrai que de tribus ainsi dégradées on a fait assez souvent des familles distinctes; mais, tout en les distinguant, une classification qui veut rester naturelle ne peut les éloigner de la famille sous le nom de laquelle elles se trouvaient primitivement, et à qui elles se rattachent toujours au même degré, quoique sous un nom nouveau : ainsi, les Scléranthées, soit famille, soit tribu, seront toujours près des Paronychiées; les Sterculiacées, près des Malvacées, etc., etc.
Dans tous ces exemples, qu'il serait facile mais superflu de multiplier, la ressemblance générale, quoiqu'elle soit efl'acée sur un point important, reste si évidente, ou bien les transitions sont si bien ménagées, que le type plus parfait ne peut se mcccnnattre 34*
TAX
dans le type dégradé, et que leurs affinités naturelles ne seront pas mises en doute. Mais supposons que, dans cette comparaison qui a tant de termes, une partie des intermédiaires vînt à manquer, pourrait-on s'en passer et se prononcer sur le rapport des termes extrêmes'? Que des Rosacées on ne possédât qije deux genres, Rosa et Alchemilla; des Euphorbiacées, que deux, Croton et Euphorbia; oserait-on les réunir en un groupe naturel? Il n'est pas impossible que ce soit le cas pour quelques familles éloignées maintenant dans nos classifications* qu'elles soient les deux bouts d'une chaîne à laquellemanquent les chaînons intermédiaires; que l'une, placée dans la série ascendante à un rang inférieur ne soit que la dégradation , sans passages, de l'autre placée a un rang supérieur. Ici les exemples ne peuvent être apportés qu'avec doute. Nous en avons précédemment indiqué un dan.^ le Callilriche.
Les affinités des Pipéracées et des Nymphéacées, de plusieurs groupes amentacés avec certaines familles beaucoup plus élevées, soulèvent des questions de ce genre, dont la solution ne peut être exposée qu'à l'aide d'éléments nouveaux ajoutés à ceux que nous possédons en trop petit nombre pour la décider.
Mais, sans aller si loin, et en nous bornant aux cas où les types dégradés ne laissent aucune incertitude sur le rapport intimequi les rapproche de végétaux plus élevés dans la série, et leur assignent ainsi une autre place que celle que devait suggérer leur examen isoié, Uâu8 comprenons comment ils intro-
TAX
duisent des exceptions nécessaires dani les groupes naturels et, à plus forte raison, dans les divisions d'un système plus général, La définition de celles-ci par un petit nombre de caractères essentiels et leur désignation par des noms qui résumentces caractères deviennent impossibles, si "on exige d'elles une exactitude rigoureuse qu> ne soit jamais prise en défaut. Il faut donc, lorsqu'on désigne toute division d'un système naturel par un terme ou par un caractère, sous-entendre qu'ils s'appliquent seulement à la grande majorité des végétaux qui s'y trouvent compris, non à tous inclusivement: la majorité est ici représentative du tout. Les systèmes naturels n'évitent ce défaut inhérent à leur essence qu'en se jetant, ou, d'une part, dans un vague qui exclut presque l'idée d'arrangement méthodique, ou , de l'autre, dans l'excès contraire d'un ordre trop arrêté, auquel ils ne se conforment qu'en tombant dans l'artificiel.
Ces explications étaient nécessaires pour comprendre que la méthode naturelle ne doit pas, dans nos systèmes actuels, prétendre à une régularité parfaite, et qu'il y a ua degré de précision au delà duquel elle ne peut atteindre. Le lecteur, ainsi averti, na leur demandera pas plus qu'ils ne peuvent donner , il ne sera pas étonné ou rebuté par les exceptions, et, dans le désordre apparent qu'elles semblent apporter, il saura reconnaître un ordre qui n'est pas soumis à des règles absolues. Cela posé, nous lui soumettons rénumération des familles dans celui qui suit.