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paires de glandes salivaires. C'est qu'en effet les molaires sont les dents qui ont le plus d'importancedans la mastication ou le broie-' ment des aliments. Mais chez les Rongeurs, dont les incisives ont un emploi plus spécial pour ronger et couper les substances alimentaires les plus dures (les bois, les écorces, les racines), les glandes qui versent la salive près de ces dents, augmentent beaucoup de proportion. Cette même différence se remarque encore chez les Carnivores.
Déjà, en 1804 (1), nous faisions remarquer, que les glandes sous maxillaires sont plus grandes que les parotides chez les Sarigues , le Chien , les Chauves-Souris , le Phoque commun , le Surmulot , le Phuscolome , et qu'elles ne sont guère moindres dans le Paca et le Lapin.
C'est encore par suite de l'emploi de la salive pour faciliter le broiement des substances alimentaires, en les ramollissant, que toutes les glandes salivaires sont beaucoup plus développées chez les animaux qui se nourrissent de substances végétales, que chez'les Carnassiers, et que les Mammifères aquatiques en sont entièrement dépourvus ( les Cétacés), ou qu'ils les ont proportionnellement petites (les Phoques).
11 est remarquable que les Fourinilie7-s et les Échidne's , qui manquent de deuls pour mâcher les Fourmis ou les Termites dont ces animaux se nourrissent, ont le système salivaire antérieur ou les glandes sous-maxillaires et sublinguales extrêmement développées ; tandis que les parotides ont perdu de leur prééminence chez les premiers , et manquent chez les derniers (2).
La structure des glandes salivaires des Mammifères se compose d'un canal unique • (les parotides, les sous-maxillaires) ou de plusieurs canaux principaux (les sublinguales), qui se divisent en branches, en rameaux et en ramuscules, correspondants aux lobes et aux lobules de ces glandes. Les dernières divisions aboutissent à de petites vésicules ou à des culs-de-sacs, dont le diamètre a élé estimé, dans celles de l'Homme, à z;~ «le
(i) OlKPrvalions sui niK.ire chssesdpsanii loc.philom , Paris, pli;
(a) Voir ce qu
s snlivaires , faites dans les lies BuUet. det se. de la p. n3 et I7«.
avons dit ie relies d« l'Échidné et
du Fourmilier diiloctyle , Leçons d'anal, cemp., 2« édi». t. IV, p. 430-432 ; et les reclierclif j tnatotniquei de M. Rapp •urletkdentéa, TubirtOilB^S,
pouce , tandis que celui des plus petits vais- •eaux sanguins ne serait que de -^^^ à 7^; de celte même mesure (1).
Ch^z les Oiseaux, qui avalent généralement leurs aliments sans mastication préalable, les glandes qui tiennent lieu de salivaires , semblent modifiées dans leur emploi, à en juger par la nature de leur produit qui est plus semblable à un mucus gluant qu'à la salive, et qui semble surtout destiné à enduire la surface des substances alimentaires, pour en faciliter la déglutition.
Ils ont généralement deux glandes analogues aux sublinguales des Mammifères, deux sous-maxillaires plus petites, et deux buccales situées très près de la commissure du bec, sur la joue. Les parotides manquent. On remarquera, avons-nous dit (2), la coïncidence de ce développement des sublinguales et des sous-maxillaires avec celui des mêmes glandes chez les Mammifères carnassiers, qui ne mâchent guère plus leurs aliments que la généralité des Oiseaux..
Outre ces glandes, de nombreux follicules existent chez les Oiseaux, soit au palais, soit dans la composition de la langue. Leur organisation , plus simple que celle des salivaires, ne se compose que de petits sacs qui s'ouvrent dans la cavité buccale, tandis que celle des glandes salivaires est formée essentiellement de canaux plus ou moins ramifiés , dont les branches ou les rameaux se terminent par des vésicules ou des culs-de- 8acs plus ou moins dilatés.
Dans les Pics, ce sont les glandes qui répondent aux sous-maxillaires qui ont été modifiées, dans leur structure intime, pour produire cette humeur gluante qui enduit la langue de ces Oiseaux.
Comme dans la classe des Mammifères, le système salivaire des Oiseaux aquatiques est très peu développé, surtout quand c'est une proie qu'ils recherchent dans l'eau, et qu'ils l'avalent tout entière (3).
Les Reptiles aquatiques ont , comme les Oiseaux et les Mammifères de même séjour, le système salivaire rudimentaire ou nul. Le plus développé est celui des Reptiles qui vivent à terre ou sur les arbres , et surtout
(.) M. C.-H, Wfber.
(2) Leçons d'anat. eomp., 2' édit, p. 44l
^3] Ltçen: d'anat. eomp , lO édit., p. 441,
SEC
de ceux en petit nombre qui se nourrissent de végétaux.
On trouve ces glandes dans la composition de la langue , ou situées à l'extérieur des os sus-maxillaires ou mandibulaires ; rarement en ont-ils de comparables au| sublinguales. J'en ai décrit de semblables dans la grande Tortue des Indes et dans les Émydes, qui ont aussi une glande linguale.
La sous-classe des Crocodiliens ne montre aucune glande salivaire.
Celle des Saurophidiens a souvent des glandes linguales, et des glandes sus-maxillaires et sus-mandibulaires.
Les sus-maxillaires deviennent rudimentaires, ou disparaissent entièrement chez les Serpents venimeux (l).
Les glandes qui séparent le venin , chez ces derniers, pourraient être comparées, par leur position , aux parotides des Mammifères. Il est remarquable que leur structure intime varie d'un genre à l'autre (2).
Les Amphibies , animaux essentiellement aquatiques, et les Poissons manquent de glandes salivaires.
§ 2. Dw Pancréas.
Le Pancréas, sorte de grande salivaire abdominale, sépare une humeur analogue à la salive et la verse dans le commencement de l'intestin par un ou plusieurs canaux excréteurs, séparément de celui ou do ceux de la bile, ou par un canal commun. Le pancréas existe chez tous les Mammifères. J'ai fait remarquer ses rapports de connexion avec la raie, qui sont constants. Sa structure composée de lobes et de nombreux lobules, contenant les dernières divisions de son canal excréteur qui s'y ter* minent en culs-de-sac vésiculeux, a les plus grands rapports avec celle des glandes salivaires; rapports que confirment encore toutes les apparences de couleur et de consistance du Pancréas.
Son canal excréteur, le plus souvent uni«^ que, plus rarement accompagné d'un canal accessoire moins important, se termine dans le duodénum à peu de distance du
(i) Voir nos Mémoires sur rorgnniaation des Serpents, Annales des se natur., t. XXVI et XXX.
(2) Voir à ce sujet la plaiiclie VI de l'ouvrage de I. Mil» ier^ De gtandularum secernenttuttt structura penit'orif Lip« sia, i83o.
SEC
pylore avec le canal qui y verse la bile, ou dans un point très rapproché.
Dans les Oiseaux la glande pancréatique montre par son développement proportionnel , par ses canaux muliiples, et par sa position dans l'anse duodénale qui l'entoure, combien sa fonction est importante. Elle semble l'être en compensation des glandes salivaires, qui sont généralement petites, et en raison de l'importance de la digestion et de la chyliflcalion, dont le premier intestin est chargé, surtout dans les Granivores (1).
L'humeur pancréatique est versée dans l'anse duodénale, par un, deux ou trois canaux pancréatiques et presque toujours séparément des canaux hépatique et cystique.
Le pancréas existe dans tous les Reptiles où il est très rapproché de la fin de l'estomac et du commencement de l'intestin. Son union avec la rate a fait méconnaître celleci dans les vrais Serpents. 11 est d'ailleurs remarquable que sa substance molle, d'un rouge jaunâtre, souvent divisée eu lobules distincts, l'éloigné des glandes salivaires des mémesanimaux, et lui donne l'apparence de celles des Mammifères. Ses lobules sont nombreux et très peu adhérents entre eux dans \e Pilhon bivillalus , ayant chacun un canal excréteur distinct, dont l'ensemble forme un faisceau remarquable, avant de se terminer dans l'intestin par quelques troncs qui y débouchent dans un sinus commun.
Je n'en ai pas vu d'autre exemple (2).
Le pancréas des Amphibies est une petite glande très rapprochée du commencement de l'intestin
Dans les Poissons il y a une distinction à faire sous ce rapport, comme sous beaucoup d'autres, entre les trois sous-classes que nous avons adoptées.
Celle des Sélaciens a son pancréas analogue à celui des quatre classes précédentes, pour sa structure et sa position.
Dans celle des vrais Poissons, il y a sou- Vent une couche glanduleuse de cryptes muqueuses, plus ou moins épaisse, qui double la membrane interne de l'intestin , surtout dans l'origine du canal alimentaire, et les parties de ce canal qui répondent à l'estomac et au commencement de Pinlestin.
SEC
(i) Leçons d
(=) VoM le>
«fan. du te. Hatur., t. XXX, p!
tomp.,t. IV, 2» pirtie, p. igS.
'organisaiion (les Serpents
C'est cette couche qui , dans les Cyprins ^ remplit d'abondantes mucosités les premières parties du canal alimentaire.
Cette couche se voit particulièrement, quand l'estomac est distinct, dans des appendices en forme de cœcums qui sont attachés en nombre variable selon les espèces, autour du pylore.
Ils sont même confondus, dans VEslurgeon, en une masse glanduleuse composée de nombreuses cellules rondes, qui s'emboîtent les unes dans les autres, de l'axe de la glande vers sa circonférence.
Ils commencent à se montrer distincts dans le Polyodon , tout en conservant des parois épaisses, glanduleuses, composées de cryptes qui séparent d'abondantes mucosités, comme dans l'Esturgeon, ayant sans doute dans l'un et l'autre cas les propriétés digestives.
Mais, outre cet appareil, on a décrit (1) dans plusieurs Poissons une glande pancréatique distincte de l'intestin, et montrant une structure en lobes, comme le pancréas des quatre classes précédentes. Nous avons pu l'observer dans la Truite, en suivant ses traces à l'imitation de M. Stannius , depuis l'orifice du canal cholédoque auquel son canal sécréteur se réunit tout près de l'intestin. 11 s'en distingue par sa couleur blanche, et, si on l'injecte, il montre ses ramifications qui vont aboutir dans les lobes nombreux et séparés de cette glande.
§ 3. £)gs glandes annexées à la membranO muqueuse, ou faisant partie intégrante de celte membrane, qui versent leurs produits dans les différentes parties du canal alimentaire des Vertébrés.
Ou comprendra l'importance de l'étude de ces glandes, lorsque l'on saura qu'elles sont la source du suc gastrique, dont les propriétés dissolvantes des substances nutritives ont été révélées dans le dernier siècle, entre autres par les expériences de Spallanzani.
L'intérêt de la connaissance de ces glandes a singulièrement augmenté par la dé-
(i) Steller, Nova Comment. Petrop., t. III, p. m. M. A. Alessandrini, Descriplio vtri punereati) glanitulan et paren' ehymatùii in ^ecip-naere et in Rtor-i rfpprti Bononi». i835. M. le professeur Stannius . dans la Disserlation de Beon Biurkuiaiiii. Jiu luntctate piteium, Ro$tocbii, lii/i
SEC
couverle de la pepsine (1) , dont une très I pelile quantité donne à la partie aqueuse du suc gastrique, la propriéié éminemment dissolvante des principales substances alimentaires (l'albumine et la fibrine) en agisgant sur elles comme un ferment.
En général, la muqueuse de l'estomac et du canal intestinal se compose de petits sacs glanduleux de forme cylindrique, disposés perpendiculairement aux deux faces de telle membrane, d'autant plus longs qu'elle est plus épaisse, ayant leur fond dirigé en dehors et leur ouverture dans la cavité du canal alimentaire. Leurs orifices, que l'œil ne peut souvent apercevoir , que la loupe fait plus souvent découvrir , sont disposés par groupes, ou dessinent comme des réseaux.
Décrites en premier lieu par Galeali, puis par Lieberkuhn , dont elles portent le nom , ces glandes ont été plus particulièrement étudiées , dans ces dernières années, par MM. J. Muller, en 1830(2), Bischon(3), en 1838, Flouch (4), en 1840, et Lacauchie(5), en 1843 et 1844.
On les trouvera indiquées, par-ci par-là, dans les descriptions que nous avons publiées en 1805, de tout le canal alimentaire des Vertébrés (6), entre autres celui du i/ensson, du Chat, de l'/l^ouij, de VAnœma, du Paresse ICC, et du Cochon, dont la muqueuse du colon est percée d'orifices innombrables visibles seulement à la loupe.
Ces glandes n'existent que dans le quatrième estomac des Ruminants; elles manquent dans les trois autres.
Leur forme et leurs dimensions varient suivant les parties de l'estomac ou du canal intestinal où on les observe. Il est probable que celles que j'ai plus particulièrement remarquées dans le gros intestin, surtout dans le rectum des Mammifères, ne séparent que les mucosités destinées à préserver la surface intestinale de l'action des matières
{,) De disestione nonnulla. ÎUss. inaug aiict Wasmann, Berohni, 18:9; et le Manuel de physiol. chim., par C.-H. L.lim.nnn, p.aoo.
(2J De gliindularuin seceriientium structura penitiori.hipiiae, iS3j.
(3) Sur la structure de la membrane muqueuse de l'estoriar, jérck. rf' aHa«.,de J. MullcT, [lOnnSiS.
(1) Mém. delà soc d'hiit natur. de Strasbourg, t II!.
(5) Etudes hydrotomiqueset mierosriiphiqnei ; l'uis, 18U.
(ô) /,i(o<(v ■l'uiial, comparée, t. IV, part. U.
fécales qui y séjournent; tandis que cellei de l'estomac, particulièrement les glandes qui occupent son grand cul-de-sac, jusqu'au cardia , paraissent avoir pour fonction spéciale de sécréter la pepsine. Leur contenu est granuleux.
Leur forme peut être très différente au cardia et au pylore. Dans le Chien, par exemple, M. BistholT les a vues formant de simples cylindres au cardia; tandis que, près du pylore, elles sont dilatées dans la moitié de leur longueur, par de nombreuses vésicules qui leur donnent la forme en grappe.
Elles ont celte forme dans l'une et l'autre partie de l'estomac du Cochon ; mais les glandes du pylore sont beaucoup plus longues (1).
La muqueuse de l'estomac et de tout l'intestin , dans les cinq classes des Verlébrés, se compose essentiellement de ces petits et innombrables cylindres glanduleux. On les observe aussi dans l'œsophage comme cryptes muqueux (2).
D'autres très petites glandes que l'on peut considérer comme intrinsèques à la membrane muqueuse, appartiennent plus particulièrement à l'œsophage et au premier intestin. Elles ont une forme compliquée , et se composent de vésicules agglomérées, se réunissant à un seul canal excréteur, quelquefois assez long (3).
Ces glandes découvertes par Brunner dans le premier inleslin de VHomme, sont situées dans le tissu cellulaire sousrnuqueux. M. Lacauchie les a observées dans le Cheval jusqu'à un mètre de distance du pylore. M. BischolV les a fait ligurer dans cet animal et dans le Cochon (i). •
Les glandes nombreuses serrées les unes près des autres comme des pavés , qui forment les parois de l'eslomac glanduleux des Oiseaux peuvent être placées dans cette ca-
(i) Voir la planche XIV de l'ouvrage cité, de M. BiscliulV, fig. jr et 12. pour le Chien, et i5 et 16 pour le Cochon.
(7) Ibid., pi. XV, fig. 20. Cryptes muqncux de l'œsophage du Cheval.
(3) Voir Bischoff. ouvrage cité, pi. XIV, fig. 6, pour lej glandes arborescentes de l'œsophage, et fig 7. pour celles du duodénum de l'homme. En comparant cette fi|;ure à celle publiée par M. Lacauchie, ouvrage cité, pi. 3, fig, ji, on pourra se convaincre de l'excellence de la méthode hydrotomique, pour démontrer 1rs détails les pUs fins et letplui délicats de l'organisation des intestins.
(4) iiid., pi. XV, fig. 21, pour le Cheval, et «g. 19, pI.XlV, pourle Cochon.
SEC
tègorie des glandes annexées au canal alimeiiiaiie des Vertébrés. Comparables cependant aux glandes digeslives de Tesloniac de certains Matnmifères, dont les parois sont vésiculeuses, elles ne s'en distinguent essentiellement que par leur grand développement proportionnel, par suite duquel elles occupent toute la couclie celluleuse qui lie la muqueuse a la muscuieuse de cet estomac.
Elles sont la pour suppléer à la Tois les glandes salivaires et pour tenir lieu des glandes digeslives de l'estomac des Mammifères, qui manquent dans le gésier des Oiseaux.
Nous ne ferons qu'indiquer ici d-rs organes problématiques, également annexés ù la muqueuse intestinale, sans en faire partie; on les trouve dispersés dans toute l'étendue du canal intestinal, on rassemblésen plaques, dites de Peyer, d'après l'anatomiste, qui les a décrites le premier dans VHomme, ou de Pechlin , autre anatomiste qui les avait découvertes, en premier lieu, dans le Chien.
Ces organes sont de petites capsules sphériques, ayant un contenu granuleux. Elles sont placées entre la muqueuse qu'elles repoussent du côté de la cavité intestinale, et la fibreusedans laquelleelles s'enfoncent par leur segment interne.
M. Flouch, qui les a étudiés particulièrement, ne leur a pu découvrir de communication avec la cavité intestinale (1). M. Lacauchie leur attribue un très petit oriflce placé au centre du segment intestinal, par lequel ces glandes se vident de leur contenu granuleux (2).
Nous avons indiqué les plaques de Peyer dans le Chat et les autres Carnivores, dans le Cheval et les Ruminanls où elles sont longues de plusieurs centimètres, et où elles ont jusqu'à un centimètre de largeur (3). Nous les avons trouvées petites dans les Rongeurs.
V Echidné noMS en a présenté, lors de DOS recherches de 1804 , dans toute l'éten-
(i) Elles ont été décrites, avec beaucoup de soin, ainsi que toutes les parties de la muqueuse intestinale de l'homme et de quelques Mammifères , par ce jeune anatomiste, l'un de mes derniers auditeurs à Slrosbourg Voir ses Fragments de recherches tur ta muqueuse intestinale, imprimés , après ■a iiiurt prématurée, dans le Becueil des Uém. de la soe. d'hist. nalur. de Strasbourg, X 111. 1840.
(2) Ouvrage cité. p. 46, et |>l. II. fig. 16.
(3) Leçons d'anal, comp., t. IV, 2' partie, pag. l36 et sui-
duejde l'intestin grêle et dans l'appcudice cœcîil (1).
Le caractère général des capsules dont la réunion forme les plaques de Peyer, est que chacune d'elles est entourée par un cercle de petits oriûces de très minimes follicules (2)?
§ 4. Du foie.
Le foie est la plus volumineuse des glandes de l'organisme des Vertébrés. La bilti qu'il sépare est à la fois une humeur digestive et un excrément. La grande proportioh de carbone qu'elle renferme, extraite du sang par cette glande, sert à sa dépuration, et contribue à convertir le sang veineux en sang artériel, comme le fait le poumon ; avec cette différence que ce dernier organe brûle le carbone et le convertit en acide carbonique, ou tout au moins exhale celui-ci; tandis que le foie le combine à l'hydrogène pour former la bile.
Le foie existe non seulement dans tous les animaux vertébrés; mais on \e trouve encore, avec de grandes proportions, chez tous les Mollusques, et chez les Articulés à pieds articulés. Chez les Hexapodes et les Myriapodes, il est réduit à quelques tubes déliés; tandis que chez les Arachnides et surtout chez les Crustacés, les tubes nombreux et développés dont il se compose, montrent qu'il a de nouveau repris plus d'importance.
Mais ici, comme dans les classes inférieures des Mollusques, celles des Acéphales , il est de plus en plus annexé au canal aii« mentaire.
Enfin dans les Annélides et les Cyrrhopo^ des, lorsqu'on a pu en suivre les traces, il fait partie, pour ainsi dire, des parois dec« canal.
Le foie n'est individualisé et ne forme un organe bien distinct du canal alimentaire, dans les trois Types inférieurs, que chez lej Mollusques céphalés, c'est-à-dire les Céphalopodes, les Gastéropodes et les Ptéropodes; encore y a-t-il quelques exceptions, dans lesquelles on retrouve l'organisation qu'il prcsenie chez les Acéphales bivalves.
Réduite, chez les Insectes, a de simple*
(i) Leçons d'anatomie comparée, t. IV, z" partie, p j5S.
(i) Voir J, Mûiler, ouvrage rite, pi I, fig. ii , pour lei plaques du Chat , et le Mémoire cité de Flouch, pi. 1 is '.\, entre autres les figuies 8, 12, I«, l5 «t l6.
kSU
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tnbes membraneui, plus ou moins longs et déliés, séparés les uns des autres, excepté à leur point d'insertion dans le canal alimentaire; ne formant encore que de très nombreux cœcums membraneux, agrégés autour du canal alimentaire, chez les Crustacés supérieurs, ou des poches plus ou moins séparées aboutissant, par leurs canaux excréteurs, àun canal commun; cette glande, quelle que soit sa simplicité ou sa complication d'organisation, se reconnaît toujours par la couleur jaune ou verdâlre de son produit, et par un certain degré d'amertume , lorsqu'on a pu le goûter.
La forme du foie, chez les Vertébrés, auxquels nous revenons après ces courtes généralités, varie beaucoup d'une classe à l'autre; elle varie encore souvent entre les différents groupes naturels dans lesquels ces classes sont divisées.
Le foie, étant un organe chimique, pouvait prendre des formes variées sans nuire à sa fonction, qui dépend uniquement de sa structure intime. Sa forme a été subordonnée au volume qu'il devait avoir, d'après l'importance du rôle qu'il avait à remplir et la place qu'il pouvait trouver dans la cavité viscérale, à côté du canal alimentaire, dont il est un annexe, et avec lequel il se développe.
Cependant le foie présente une forme lype dans chaque classe.
Au milieu des variétés apparentes, très nombreuses dans son volume et dans la quantité de ses divisions en lobes, qu'il montre dans celle des Mammifères, j'ai eu le bonheur de découvrir, après des observations multipliées, faites en 1829, sa forme type, caractéristique de cette classe (1).
Dans son plus haut degré de composition, le foie des Mammifères a une partie principale à laquelle sont attachés tous ses ligaments, et sous laquelle la vésicule du fiel, quand elle existe, est comme incrustée. Viennent ensuite les lobes droit et gauche, qui s'ajoutent à cette partie principale; puis un lobule de chaque côté, qui complète le degré supérieur de sa composition.
Dans un degré inférieur, le foie ne présente, au contraire, que son lobe principal
(i) Étudi-t sur le foie , lues à l'Académip des Sciences le I octobre i833 , et imprimées d.ins les Annatet det te. nal., («biu de novembre de la même anoée.
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avec un des lobules, le droit chez l'Homme, la gauche chez l'Orang-Outang. L'autre lobule et les deux lobes droit et gauche manquent à la fois. Dans ce cas, au lieu d'occuper toute la voûte du diaphragme, aussi bien à gauche qu'à droite, le foie est restreint à la partie droite, et à un peu de la partie moyenne de cette voûte.
Il est intéressant de voir l'Homme, l'Orang, le Chimpansé, et les animaux à estomacs multiples, qu'ils soient herbivores, comme les Ruminants et les Tardigrades, ou qu'ils vivent de proie, comme les Cétacés proprement dits, n'avoir qu'un petit foie, réduit à sa plus simple composition ; tandis que le plus haut degré de cette composition se voit chez les Insectivores ( non Chéiroptères), les Rongeurs et les Carnassiers.
Chez ces derniers, la proportion relative de tous les lobes, m'a paru plus grande, en général, que chez les autres Mammifères.
Les Oiseaux ont le foie généralement à deux lobes égaux ou inégaux; ils répondeul au lobe principal du foie des Mammifères.
Chez les Reptiles et les Amphibies, le foie est large ou court, ou étroit, ou allongé, suivant que le corps et, par suite, la cavité viscérale a l'une ou l'autre forme.
Le nombre de ses lobes et sa forme générale sont très variables, dans la classe des Poissons, où son volume proportionnel est considérable.
Le foie des animaux vertébrés , et plus particulièrement celui de l'Homme et des Mammifères , a été le sujet de nombreuses recherches de la part des anatomistes les plus célèbres, dans l'espoir de découvrir sa structure intime.
L'orgnnisution du foie la plus simple et la plus facile en même temps à démontrer, est celle de cet organe chez les Insectes, où il ne présente, comme nous l'avons déjà dit, qu'un petit nombre de tubes membraneux conten.mt la bile sécrétée par leurs parois. Dans VÉcrevisse, c'est un amas de nombreux cœcums également membraneux, qui communiquent entre eux par des troncs principaux.
Dans les fœtus des Amphibies et des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, les canaux biliaires se présentent 2us.^i comme de petits cœcums disposés eu rayons le long d'une partie centrale, en prenant la forme
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d'une feuille simple ou lobée; d'autres fois, ils soiil rangés de chaque côlé d'une lige , Lomineies folioles d'une feuille d'acacia (1).
Dans le premier cas, on voit les vaisseaux «a nguins compléter l'apparence d'une feuille, en dessinant ses nervures par leurs ramiOcations, qui pénètrent entre les cœcums, et dont les principales branches se voient entre leurs parois.
Mais comment le foie prend-il sa composition définitive de l'âge adulte, et quelle est cette composition?
Depuis Glisson,Wepfer, Malpighi, dans le xvu* siècle, Ferrein et Lieberkuhn, dans le xvm* siècle, jusqu'à l'époque actuelle, c'ebt une question que les anatomistes les plus exercés se sont proposé de résoudre, sans peut-être y être encore parvenus complètement. Ce que je vais dire en donnera la conviction.
Le foie se compose de deux éléments essentiels, les vaisseaux sanguins qui lui apportent les matériaux de sa sécrétion et ceux de sa nutrition, et les veines qui emportent hors de ce viscère le sang qui n'a pas servi à ces deux usages. Les premiers sont les ramifications de la veine porte et de l'artère hépatique, qui se suivent dans leur distribution ; les derniers forment les veines ou la veine hépatique.
L'autre élément est constitué par les canaux biliaires, les mêmes qui, dans les phases du développement del'embryon, nesontencore que des petits cœcums rangés les uns vers les autres autour des vaisseaux sanguins, et dessinantdes feuilles simples ou composées.
Je ne parle pas des vaisseaux lymphatiques et des nerfs qui entrent dans la composition de cet organe; ni de l'enveloppe fibreuse qui le renferme, et dont les productions de la face interne servent de gaine aux principaux troncs vasculaires ou biliaires. Les uns et les autres arrivent en se divisant et en s'alténuant considérablement, dans les plus petits lobes ou les granules glanduleux qui forment proprement l'élément organique du foie.
Comment s'y comportent ils? Quels sont leurs apparences et leurs rapports réciproques?
Pour répondre à ces différentes questions,
(i) On pourra en prendre une idée dans les figfiics de la pUnclie XI de l'ouvraje de .T. Mâller, déjà cité.
j les anatomistes ont injecté, avec des substances solidifiables de dilTérentes couleurs, les canaux biliaires, les artères hépatiques, la veine porte, les veines hépatiques.
M. Kiernan, dans un travail qui a paru en 1833 (1), représente les lobules du foie formant, par leur réunion, des folioles q bord festonné, dont le pétiole serait un rameau de la veine hépatique.
Une coupe horizontale de trois de ces lobules, vue au microscope, montre dans son contour une branche de la veine porte, dont les ramifications vont en rayonnant vers le centre du lobule, et en formant un réseau avec les radicules de la veine hépatique; celles-ci se rendent dans un petit tronc qui occupe précisément le centre de la granulation,
Dans une autre figure, qui est purement schématique, ces mêmes lobules seraient encadrés par un réseau de canaux biliaires.
M. Cruveilhier (2) décrit au contraire les canaux biliaires comme occupant la place qu'assigne, avec justesse, M. Kiernan aux veines hépatiques , c'est-à-dire le centre de chaque granulation.
Les ramifications des veines hépatiques seraient plus excentriques, et celles de la veine porte et de l'artère hépatique se montreraient autour de ces dernières. Celte position des ramifications de la veine porte, à la circonférence du lobule, a été constatée par tous les anatomistes.
Outre ces vaisseaux sanguins et les canaux biliaires, chaque lobule du foie renferme , suivant le même auteur, une substancespongieuse non injectable, qu'il compare à la moelle de sureau : le tout est contenu dans une enveloppe fibreuse, production de la capsule de Glisson.
MM. Dujardin et Verger (3) décrivent, avec M. Kiernan, chaque lobule comme entouré d'un réseau complexe fourni par les ramifications de la veine porte, des artères hépatiques et des canaux biliaires.
Le centre du lobule est occupé par le tronc principal de la veine hépatique, et la plus grande |)artie de l'aire du lobule serait remplie, suivant ces anatomisles, de corpus-
f i) Dans les Trans. phil. de la soe. royale de Londres.
(2) ..natomie de l'homme, i" édit, t. II, p. ^l6, e
ze édit.
(3) Annales françaises et itrans'ercs, t. II, pi. XIII, i83«.
SEC
cules ou de globules glutineux disposés en «éries reclilignes et rayonnant du centre à la circoRférence.
Suivant M. E.-H. Weber , l'orgiinisation du foie serait différente de celle des autres glandes. Les vaisseaux sanguins y formeraient, en dernier lieu, un réseau capillaire très fin, qui pénétrerait dans tous les sens et sans interruption, ta substance du foie. Ce réseau serait formé par les ramifications de la veine porte et par les racines des veines Lcpatiques, entre lesquelles on peut distinguer une pafflie intermédiaire, que M. Weber estime à ^ ou f de ligne de long. Le diamètre moyen de ces vaisseaux serait, suivant cet anatomisle, de ~ à ,J„ de ligne.
Les plus fins canaux biliaires sont beaucoup plus déliés que les canaux sécréteurs des autres glandes. Leur diamètre n'est souvent que de ~,^ ou même de vjt de ligne. H y en a qui sont de ^^ ou de -^ de cette mesure. Ces canaux s'anastomosent entre eux et forment de même un réseau continu, comme eux, dont les mailles sont traversées par les vaisseaux sanguins et réciproquement; de telle sorte qu'il existe, entre ces deux réseaux, un entrelacement complet, et des contacts très multipliés entre leurs parois ; les mailles de l'un n'ayant que le diamètre nécessaire pour laisser passer le cordon de l'autre.
Dans une tranche de foie humain ou de Cheval , les plus fins canaux biliaires sont apparents, en partie par les granulations brunâtres qu'ils renferment et qui sont probablement de la bile, en partie en ce qu'ils ne semblent consister qu'en un épithélium, dont les cellules développées se distinguent par le noyau qu'on y observe.
Dans les canaux les plus fins, les cellules, disposées en séries, sont soudées entre elles, etforment des canaux, lorsque les cloisons intermédiaires ont été détruites. Dans les canaux biliaires d'un plus grand diamètre , les cellules d'épilhélium forment plusieurs séries. C'est dans l'axe de ces canaux déliés que l'on observe, par-ci par-là, des gouttes de bile.
M. Knikenberg , dans ses Recherches sur la structure du foie humain (1) , est arrivé eux résultats principaux annoncés par
(i) Mèrars ArehiHi 4i J, Miïlltr pour i843, p. 3i8 ft juiv., tipl XIV «t XV,
SÉG
M. E.-H. Weber. Il n'a pas trouvé les divi. sions du foie en lobules ou granulations. Les canaux biliaires et les vaisseaux sanguins forment chacun un réseau capillaire très fin qui s'enlacent réciproquement, en se continuant, en tous sens, dans toute l'étendue du foie.
Les canaux biliaires les plus fins se composent de cellules à noyau, arrangées le plus ordinairement en une double série (1).
Cette disposition des canaux biliaires en réseaux primitifs, sans origine en culs-desacs ou en cœcums , et la continuité de ces réseaux sanguins et biliaires, sans séparations dans des capsules fibreuses qui circonscrivent les lobules ou les granulations du foie , étaient contraires à la manière de voir de M. J. Mûller, qu'il avait fait connaître, dès 1830, dans son ouvrage sur les glandes. Aussi a-t-il ajouté, dans le même numéro de ses Archives , des réflexions critiques sur les deux publications précédentes; en insistant plus particulièrement sur l'existence des capsules fibreuses qui limitent les lobules, et en indiquant la manière de les préparer et de les démontrer. Elles forment, dans certaines branches du foie , des série» de cellules analogues à celles d'un gâteau de miel.
Cet auteur célèbre a vu, comme les deux anatomistes précédents , que les plus fins canaux biliaires qui forment , nvec les vaisseaux sanguins , la substaut: -landuleuse des lobules, sont composés de cellules primitives. Ces cellules seraient disposées en séries rayonnantes du centre à la circonférence.
Cet arrangement est bien celui que MM, Dujardin et Verger ont reconnu dans ce qu'ils désignent comme des corpuscules glutineux.
Les lobules forment , dans une préparation de foie d'Ours polaire que M. J. Muller a fait représenter, avec les ramifications de la veine porte, comme des fruits vésiculeux qui seraient attachés à ces ramifications (2).
M. J. Muller ne s'explique pas sur la . forme, en culsde-sacs ou en cœcums, qu'il avait reconnue dans les canaux biliaires primitifs.
(r) Voir entre autres, pour celte slrurtuic, les Cjurc» ♦ et 5 de la planche XVI.
(a) Voir la plonrhe XVII <le< mimci Arthivu,
SEC
lia paru en 1844 et en 1846 (1), dans les Comptes rendus de V Académie des Sciences, one série de propositions sur la structure intime du foie, par M. Natalis Guillot. Cet anatomiste établit : que les vaisseaux sanguins et les canaux biliaires n'ont, entre eux, aucune comnuinication directe. C'est l'opinion de tous les anatomistes de nos jours.
Le même auteur admet la division du foie en granulations ou en lobules , au centre desquels les ramifications multipliées des veines hépatiques forment des houppes, et dessinent par leur réunion des polypiers réguliers.
C'est autour de ce tissu que sont disposées , dans chaque granulation hépatique , les divisions ultimes de la veine porte, ainsi que celles de l'artère hépatique et des conduits biliaires (§ 2).
Les conduits biliaires, agglomérés à la surface des dernières ramifications de la veine porte, ne se terminent que lorsque cette veine s'abouche dans l'un des points de la circonférence de la houppe formée par les veines hépatiques (§ 5).
Ces canaux parcourent, en s'étendant en flocons et en rameaux multipliés , toute la circonférence des ramifications les plus fines de la veine porte (§ 6).
Ces différentes propositions sont conformes à la manière de voir de M. Kiernan , pour la position relative, dans chaque granulation, des veines hépatiques, d'un côté , et, de l'autre , des ramifications de la veine porte, des canaux biliaires et de l'artère hépatique.
Mon célèbre ami , M. le professeur Retzius, dont tous les anatomistes de l'Europe connaissent l'extrême habileté pour les préparations de son art , m'en a envoyé trois, il y a déjà plusieurs années, sur la structure du foie, pour la collection d'anatomie physiologique que j'ai désiré former au Collège de France, dès mon entrée dans cet établissement. Deux de ces préparations appartiennent au foie du Cochon, l'autre est d'un foie de Chat. Elles décident, à mon avis, plusieurs points en litige entre les anatomistes que je viens de citer. On en jugera par la description que je vais en donner.
(i)Toin.XIX.p. II 12 TomeXXllI.p. Soi.
T. XII
La division du foie en cellules polygonales, s'y trouve démontrée parles branches principales de la veine porte, qui en dessinent les contours, en s'introduisant dans le tissu inlerlobulaire. Il en résulte un grand réseau dont les mailles comprennent les capsules ou les lobules dont se compose le tissu hépatique. C'est au pourtour de chaque cellule, que le cordon principal de ce grand réseau donne immédiatement, et sans divisions successives, qui diminueraient graduellement de diamètre, les ramuscules qui s'anastomosent entre eux, pour former le fin réseau capillaire qui encadre l'aire de la cellule. Ce reseau s'étend vers le centre de celle-ci et dans les parties où l'injection a bien réussi , il va toucher au réseau des veines hépatiques avec lequel il se continue.
Celui-ci injecté en blanc, se distingue parfaitement du réseau de la veine porte qui a été injecté en rouge.
Il est épais, composé d'un cordon compliqué, qui va en augmentant de diamètre de la circonférence au centre, où se trouve le tronc de la veine hépatique, qui rassemble toutes les parties de ce réseau. Les mailles en sont très irrégulières pour la forme et les dimensions , il en est de même de celles du réseau de la veine porte.
Les canaux biliaires injectés en vert, forment un troisième réseau , qui occupe, avec le réseau de la veine porte, la circonférence de la cellule, et dont les mailles sont pénétrées par le cordon de ce dernier réseau, et réciproquement. C'est par cet enlacement intime et multiplié, que l'action des canaux sécréteurs de la bile peut s'étendre sur le sang qui circule dans le réseau capillaire de la veine porte.
Ce réseau capillaire des canaux biliaires recouvre et enlace de toutes parts le ré< seau de la veine porte , dans sa partie If plus externe; tandis que plus en dedant ce dernier réseau est à découvert et va joindre le réseau des veines hépatiques.
D'après ces préparations, il n'y aurait pas dans les granulations hépatiques, de substance non injectable; tout leur contenu se composerait des réseaux capillaires sanguins ou biliaire.
Ces trois réseaux seraient dans les rapports indiqués par M. Kiernan. Je ferai remarquer, en dernier lieu, la manière rapide 29*