ORGANISATION DES MOLLUSQUES

Manteau et Coquille.

Les Mollusques sont revêtus d'une peau molle, généralement sans épiderme, mais susceptible de sécréter, en certains points de sa surface ou de son épaisseur, un produit calcaire ou corné, qui devient un sac, un têt (Testa)ou une coquille d'une ou de plusieurs pièces , dont l'étude a précédé celle des animaux eux-mêmes et doit tenir encore une place très considérable dans l'histoire des Mollusques. Un repli particulier de la peau constituant ce qu'on appelle le Manteau , parce qu'il enveloppe plus ou moins complètement l'animal , est plus spécialement destiné à la production du têt.

Mais ce n'est pas dans toute son étendue que la sécrétion a lieu, et souvent même deux ou trois régions distinctes du manteau produisent autant de substances différentes qui sont: le têt proprement dit, ou fibreux, Ja nacre, et Vépiderme. Tous les accidents de la coquille , les plis , les lames , les stries, les prolongements divers en tubes ou en écailles, ne sont que la reproduction des plis, des inflexions, et des alternances de repos et d'activité ou d'extension du manteau dans sa portion sécrétante. La coloration si vive de certaines coquilles est le résultat d'une Sécrétion spéciale, et suivant que cette sécrétion est continue ou interrompue, il en résulte des lignes, des bandes ou des séries de points. La plupart des coquilles marines, quand elles sont externes ou directement en contact avec l'eau, comme aussi les Moules d'eau douce, sont revêtues d'un épiderme corné brunâtre , qui masque leur éclat: aussi, dans les collections, a-t-on dû les dépouiller de cet épiderme et les polir artificiellement. Quelquefois même on a usé ou dissous, par le moyen d'un acide, toute la couche Calcaire externe du têt pour mettre en évidence la nacre qui naturellement ne doit se voir que par- la face interne. Quant à cette nacre elle-même, elle doit à un simple jeu de lumière ses nuances irisées, son orient, comme on dit en parlant des perles , qui sont des productions isolées ou maladives de la nacre. En effet, l'observation microscopique montre que cette substance est formée de lames parallèles très minces; et d'autre part, une empreinte prise avec de la résine laque ou de la gélatine reproduit exactement les mêmes teintes irisées, ce qui prouve que ce sont les inflexions de ces lames et leurs intersections avec la surface même qui produisent ici le phénomène d'optique connu sous le nom d'interférences. On a vu d'ailleurs aussi , sur les roues hydrauliques d'une usine, un dépôt calcaire formé de même de lames minces imprégnées de gélatine , et offrant également les reflets de la nacre. Le surplus de la coquille, ou la partie externe, paraît être formée ordinairement de fibres perpendiculaires, et non de lames parallèles comme la nacre; elle contient le carbonate de chaux dans' un état moléculaire tout différent, et il en est résulté que,

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pour les coquilles fossiles de certains terrains, cette portion du têt a disparu, ou bien a été remplacée par de la chaux carbonatée spathique, tandis que les coquilles nacrées ont seules persisté; et d'autre part aussi la portion interne du têt a pu seule être dissoute quand la partie externe s'était conservée. De cette dissolution partielle est résultée une déformation étrange pour certaines coquilles qui avaient été complètement méconnues , mais dont RI. Deshayes a reconnu la vraie nature: telles sont les Podopsis et les Sphérulites , dont le têt externe a seul persisté, de telle sorte qu'entre le moule interne et le têt il reste un espace vide correspondant à la portion dissoute. Il suffit donc alors de mouler du plâtre dans cet espace vide, comme Ta fait M. Deshayes, pour retrouver les impressions musculaires, îa charnière et toute la face interne précédemment inconnue.

Il est évident que le têt des coquilles, formé en grande partie de carbonate de chaux , contient aussi une certaine proportion de matière animale; mais on n'est pas d'accord sur la nature de cette matière animale, ni sur son mode de répartition. Certaines portions des coquilles, comme les lamelles nacrées des Huîtres vues au microscope, paraissent formées de petits cristaux rhomboédriques de carbonate de chaux ; d'autres portions fibreuses paraissent formées de petits cristaux prismatiques très fins, comme si le carbonate de chaux y avait pris la forme cristalline qui caractérise l'Arragonite; quelquefois aussi dans des lames minces etusées à l'émeri, on aperçoit de petits canaux distincts. Tout cela d'ailleurs pourraits'accorder avec l'opinion qui ne veut voir dans le têt que le produit d'une sécrétion. Mais d'un autre côté, plusieurs savants, entraînés par les théories récentes sur la structure celluleusede tousles tissusanimaux,ont voulu considérer les coquilles comme résultant de la consolidation d'un tissu cellulaire, dont chaque cellule contiendrait ainsi , soit un cristal, soit un dépôt de matière calcaire. Toujours est-il que le manteau n'est pas nécessairement adhérent à la portion du têt qu'il vient de sécréter, c'est une lamelle d'abord très mince qui ne se consolide que progressivement par la juxta-position de nouvelles particules; mais le manteau peut

abandonner à plusieurs reprises l'œuvre qu'il a commencée , et se retirer pour revenir ensuite sans que le résultat soit différent. L'adhérence du manteau n'a lieu que dans une portion plus éloignée du bord, là où cet organe sécrète la couche interne de la coquille ; encore cette adhérence est-elle généralement très faible comparativement à celle des muscles d'attache.

Puisque c'est le manteau qui produit la coquille, et qui généralement en détermine la forme, nous allons étudier comparativement ces deux parties chez les Mollusques. Les Céphalopodes des périodes antédiluviennes de notre monde avaient presque tous un têt formé d'une série recliligne ou spirale de loges ou chambres moulées successivement sur le manteau en forme de sac, à mesure que l'animal devenait plus volumineux. Ce têt devait être très mince et très léger, et nous n'en pouvons prendre idée aujourd'hui que par le Nautile et la Spirule, dont le têt nacré n'a qu'une mince couche extérieure non nacrée. C'est par la comparaison avec les formes de ces coquilles cloisonnées de Céphalopodes, qu'on a voulu rapporter à la même classe de Mollusques une foule de petites coquilles de Rhizopodes ou Foraminifères. Parmi les espèces encore vivantes de Céphalopodes, un autre genre a une coquille externe sans cloison : c'est l'Argonaute, que longtemps on a voulu regarder comme parasite dans la coquille d'un Hétéropode , ainsi que le Pagure ( Bernardl'Ermite) est parasite dans la coquille des Buccins. Mais aujourd'hui on reconnaît plus généralement que la coquille de l'Argonaute appartient réellement à ce Mollusque; seulement on n'attribue pas au manteau seul la formation de cette coquille si mince, si fragile, qu'elle lui fit donner autrefois le nom de Nautile papyracé ; les bras plus larges qui se replient latéralement semblent en effet servir non seulement à fixer l'animal, mais aussiàaccroîtreextérieurement sa coquille. Les Seiches ont une coquille interne très complexe, connue sous le nom de dos de Seiche; elle se compose d'une lame externe dure, demi-transparente, rugueuse en dehors , et d'un assemblage de lames minces parallèles, dont le nombre s'accroît avec l'âge, et qui s'insèrent obliquement sur la lame dorsale; entre elles se trouvent des

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petites colonnes creuses très multipliées. La lame dorsale elle-même se termine inférieurement par une pointe en forme de bec, présentant une petite cavité conique en dessus. C'est cette pointe même qui est l'analogue des corps fossiles connus sous le nom de Bcïemnites, et si répandus dans les terrains secondaires. Les Bélemnites, qui proviennent donc très probablement d'un Mollusque céphalopode analogue aux Seiches, se composent d'une partie solide cylindrique ou conique, terminée en pointe à une extrémité , et présentant à l'autre extrémité une cavité conique cloisonnée, qu'on avait cru l'analogue des loges d'une coquille de Nautile, mais dont le bord, toujours brisé sur les fossiles, devait se prolonger en une lame analogue à la coquille interne de la Seiche ; quant à la partie solide, elle est formée de fibres rayonnantes autour de Taxe, et paraît avoir eu la même structure que la partie fibreuse des coquilles de Pinna.

Les Ptëropodes ont en avant deux larges expansions en forme d'ailes, comme l'indique leur nom , et qui sont des prolongements symétriques du manteau. La coquille, quand elle existe, est symétrique aussi, mais elle est le plus souvent transparente et plus cartilagineuse ou cornée que calcaire.

Quelques Gastéropodes, tels que les Scutibranches (Fissurelle) et les Cyclobranches ( Patelle ) , ont une coquille symétrique comme le manteau qui recouvre entièrement le corps en forme de cône surbaissé. Les Cari.naires, parmi les Hétéropodes, ont aussi une coquille symétrique, quoique le manteau ne soit plus en rapport avec la forme du corps. D'autre part, beaucoup de Mollusques sans coquille ont encore le manteau symétrique; mais chez la plupart des Gastéropodes le défaut de symétrie des organes intérieurs est déjà révélé par la disposition du manteau, et la coquille, quand elle existe, exprime plus fortement encore ce défaut de symétrie. En effet , la masse des viscères occupant ici le sommet d'un cône plus ou moins aigu, revêtu par le manteau, la cavité respiratoire et les organes génitaux sont situés au côté droit de la base de ce cône, sous le bord du manteau, plus dilaté de ce côté. Si la coquille, sécrétée d'abord symétrique, comme on la voit même chez l'em-

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bryon des Mollusques nus; si, disons-nous, la coquille tend à s'accroître, ce sera donc inégalement, et bien davantage sur le bord plus dilaté à droite. Dans ce cas , le tissu musculaire destiné à fixer l'animal et à le retirer dans sa coquille s'attache sur le côté gauche, qui devient un axe autour duquel paraît s'enrouler la coquille. Cet axe plus ou moins distinct, plus ou moins consolidé par le dépôt successif de la matière calcaire, se nomme dans les coquilles turbinées la Columelle, et c'est ordinairement aussi le bord gauche de l'ouverture. Cette ouverture de la coquille a reçu la dénomination impropre de bouche, ou qui tend à porter de l'ambiguïté dans les descriptions. Quelquefois aussi le bord gauche de l'ouverture est libre, comme dans les Cyclostomes, les Scalaires et les Dauphinules. La portion de la coquille ainsi enroulée autour de la Columelle est la spire, plus ou moins saillante, plus ou moins surbaissée, et formée de tours de spire plus ou moins nombreux. Si le cône occupé par les viscères de l'animal et revêtu par le manteau est exactement circulaire, la bouche ou l'ouverture de la coquille sera ronde ; mais si elle est en même temps oblique, c'est-à-dire si le muscle d'attache s'insère obliquement sur la columelle , alors la spire pourra être aiguë comme pour le Cyclostorne, ou très allongée comme pour la Turri telle, tandis que pour les Dauphinules elle est surbaissée, et que pour certaines Valvées elle est presque dans un même plan. Le plus souvent le cône occupé par l'animal et enroulé dans la coquille est comprimé et déformé, de manière à présenter intérieurement l'empreinte du précédent tour de spire: il en résulte pour l'ouverture une forme échancrée, ou semi-circulaire , ou semi-lunaire. Quelquefois même le corps de l'animal est aplati et s'enroule comme un ruban autour de la Columelle : il en résulte des coquilles comme les Cônes, les Olives et les Porcelaines, constituant la famille des Enroulées, dont l'ouverture très étroite est beaucoup plus longue que large.

Le bord de l'ouverture peut être mince ou rendu plus épais par une sécrétion plus abondante. On dit que la columelle est calleuse quand elle est ainsi épaissie ; la coquille est dite margintïe quand son bord droit,

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qu'on nomme aussi la lèvre, est épaissi ou renversé. C'est ordinairement quand !e Mollusque a atteint tout son développement qu'il épaissit le bord de sa coquille, et dans ce cas i! y produit quelquefois des pointes saillantes à l'intérieur, qu'on nomme des dents , comme chez les Maillots, ou des lames, des pointes, des tubes, des feuillets découpés à l'extérieur (Strombes, Ptérocères). Certaines coquilles présentent aussi une succession de varices ou de lames saillantes (Murex, Ranelle, Harpe), qui sont autant de bords distincts formés par le manteau du Mollusque pendant des périodes de repos ou des temps d'arrêt dans l'accroissement de la coquille. D'autre part , on a des coquilles, comme les Mitres et les Volutes, qui, pendant toute la durée de leur accroissement, présentent des plis saillants sur la columelle, ou même, comme les Nérinées, qui en ont à la fois sur la columelle et sous le bord droit. 11 est enfin des coquilles, telles que les Porcelaines, qui changent tellement avec l'âge, par suite de l'épaississement des bords et en raison de l'enduit émaillé sécrété en dehors par les lobes du manteau, qu'on a fait des genres distincts avec les coquilles plus jeunes. On a même cru pendant longtemps que ces Mollusques, dans l'impossibilité d'agrandir leur coquille ainsi épaissie, devaient la quitter pour s'en former une autre , comme les Crustacés quittent une enveloppe devenue trop petite. Les parties saillantes du bord de la coquille représentent donc , comme nous Tenons de le voir, des parties correspondantes des bords du manteau; mais il est une partie de ce même organe qui, sur la coquille de certains Pectinibranches, manifeste sa présence d'une manière fort différente: c'est le siphon, prolongement ou repli tubuleux du manteau destine à amener aux branchies l'eau nécessaire pour la respiration. Si le siphon reste droit et immobile, le têt se prolonge en forme de long canal, comme celui des Fuseaux et des Pleurotomes. Si, tout en restant immobile , il se recourbe en dessus, en s'appuyant sur le dos, il forme le canal recourbé de la coquilledes Casques. Si, enfin, il est constamment mobile, il détermine la formation d'une échancrure , comme chez les Buccins , entre le bord droit et la columelle. En outre de

ce siphon antérieur, quelques Ptérocères ont un canal postérieur , plus ou moins prolongé et servant à l'évacuation de l'eau qui a baigné les branchies. On observe enfin chez les coquilles du même genre, et chez les Strombes, un sinus du bord droit destiné au passage de la tête quand l'anima! est en marche.

Les Gastéropodes pectinibranches ont ordinairement une pièce accessoire, Yopcrcule, adhérente à la partie postérieure du pied, et destinée à fermer la coquille quand l'animal s'y est retiré. L'opercule aura donc la forme de l'ouverture : il sera rond, oblong, semi-circulaire, etc. 11 sera d'ailleurs plus ou moins épais , plus ou moins chargé de matière calcaire, ou bien il restera simplement corné ; un seul genre , l'Hipponix , est caractérisé par son opercule adhérent aux rochers.

Dans tout ce qui \ient d'être dit, nous avons considéré la coquille dans la position qu'elle occupe naturellement sur l'animal ; mais les conchyliologistes ont dû la considérer d'une autre manière. Pour la décrire plus commodément, ils l'ont tenue dressée en regardant l'ouverture de manière que la spire fût en haut. Alors, ils ont nommébase de l'ouverture ce que nous avons décrit comme la partie antérieure: c'est là que le bord droit se joint au bord gauche ou à la columelle qui s'y trouve quelquefois brusquement terminée ou tronquée; c'est là aussi que se trouve l'échancrure ou le canal terminal des Pectinibranches buecinoïdes.

Conséquemment on a dû nommer sommet de l'ouverture le point où le bord droit rencontre le précédent tour de spire, et l'extrémité de la spire, ou la partie la plus ancienne, a été nommée le sommet. Conséquemment aussi, quand les tours de spire ont présenté une rangée de tubercules saillante, on a pu dire qu'alors la spire est couronnée.

La description que nous avons donnée de la coquille spirivalve ou lurbinée des Gastéropodes suppose que, comme c'est l'ordinaire, les organes génitaux sont situés à droite de l'animal ; mais chez certains Mollusques (Maillots, Clausilies , Physe), ces organes occupent au contraire le côté gauche : la coquille alors a dû s'enrouler du côic opposé; elle est dite icnestre ou

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perverse. Ce qui est général dans quelques genres se montre exceptionnellement pour des espèces plus rares, appartenant à des genres dont les autres espèces ont la coquille tournée à droite (Fuseau , Cérite). On voit même aussi, très rarement, des individus senestres, par une sorte d'anomalie, dans les espèces les plus communes (Hélix aspersa).

Si beaucoup de Gastéropodes peuvent être considérés comme ayant une coquille de deux pièces distinctes en comptant l'opercule, il y a aussi un genre particulier, l'Oscabrion, qui, sans avoir de coquille proprement dite, a huit pièces calcaires symétriques placées à la file sur le dos. D'autres, telles que les Limaces, ont dans l'épaisseur du manteau une coquille rudimen taire présentant au contraire des indices de disposition spirale.

Les Mollusques acéphales , excepté les Tuniciers et les Bryozoaires, ont généralement le manteau formé de deux feuillets distincts , entre lesquels sont logés les viscères, les branchies et les autres organes; mais ces deux feuillets ont, par rapport à ces organes , une position totalement différente chez les Conchifères proprement dits et chez les Brachiopodes : chez ceux-ci ; en effet, le corps est à plat entre les deux lames, dont l'une est censée dorsale et l'autre ventrale; les Conchifères, au contraire, sont couchés sur le flanc, entre les deux feuillets, qui dès lors sont situés latéralement, l'un à droite et l'autre à gauche, par rapport à la position de la bouche, quand même la coquille, comme l'Huître, est fixée aux roches par une de ses valves, qui est ici la valve gauche. Les deux feuillets du manteau produisent donc les deux valves de la coquille des Conchifères, en sécrétant par leur bord même les zones d'accroissement de ces valves, qu'elles épaississent ensuite par une sécrétion spéciale de leur région médiane. Les principales différences sont offertes: 1° par l'égalité ou l'inégalité des valves chez les coquilles, dites alors cquivalves ou inéquivalves ; 2° par la fermeture plus ou moins complète de la coquille, qui est close ou bâillante, et dans ce cas elle peut rester ouverte d'un côté seulement ou bien aux deux extrémités, comme les So- Jens; 3° par la forme et la disposition des crochets ou sommets de chaque valve, quel-

quefois contournés en avant; 4° par la forme des deux espaces en avant et en arrière des crochets , plus distincts sur certaines coquilles, et nommés, l'un amis ou lunule, l'autre corselet ou vulva ; 5° par la charnière avec ou sans dents; 6° par le ligament externe ou interne, ou participant à ces deux positions ; 7° par la position du muscle ou des deux muscles d'attache , qui laissent des impressions musculaires bien reconnaissables ; 8° par Vimpression pallcaley indiquant toute la portion adhérente au manteau, et successivement épaissie, et montrant souvent aussi un sinus profond correspondant à l'emplacement où se retirent les siphons.

Le manteau est complètement ouvert chez les Huîtres et les Peignes, qui n'ont qu'un seul muscle détaché; chez ces derniers aussi le bord du manteau est muni de tentacules et d'appendices divers; chez les Limes, le manteau est bordé par une longue frange flottante. Chez les Conchifères ayant deux muscles d'attache, ou les dimy aires, les lobes du manteau sont plus ou moins réunis par leur bord et laissent entre eux trois orifices : l'un pour le passage du pied, soit à l'extrémité antérieure chez le Solen , soit en dessous; les deux autres sont en arrière» pour l'accès et la sortie de l'eau, qui, tout en servant à la respiration, doit amener en même temps les particules nutritives à la bouche. Ces deux dernières ouvertures sont quelquefois comme desimpies lacunes dans la soudure des lobes du manteau; mais plus souvent ce sont deux tubes, deux siphons rétractiles , soit libres, soit accolés , formés eux-mêmes par un prolongement du manteau , comme chez les Vénus, les Tellines, etc. Dans tous les cas, ces deux orifices, dont le supérieur (siphon anal) sert à la sortie de l'eau et des excréments, et dont l'inférieur (siphon branchial) amène l'eau pour la respiration, sont bordés par des appendices ou tentacules simples ou rameux; c'est quand les siphons, très longs, doivent, en se retirant, occuper beaucoup de place entre les lobes du manteau , qu'on voit dans l'intérieur de la coquille un large sinus à l'impression palléale.

Les muscles d'attache ferment la coquille avec force ; mais leur distension, ou le gonflement de l'animal, ne suffirait pas pour

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l'ouvrir s'il n'y avait un ressort, un ligament élastique, formé par une substance fibreuse cornée, que sécrète une partie spéciale du manteau sur un ou plusieurs points de la charnière. Ce ligament est tantôt intérieur, comme dans les Peignes et les Mactres , et alors il agit par un simple effet de gonflement pour écarter les valves quand le muscle d'attache cesse d'être tendu; tantôt il est extérieur, comme celui des Vénus et des Bucardes. Alors, au lieu d'être comprimé pendant la contraction des muscles d'attache, il est distendu, et c'est en reprenant son état normal qu'il fait ouvrir la coquille quand les muscles se relâchent. On conçoit donc que les deux effets ont lieu à la fois quand il y a en même temps un ligament interne et un ligament externe.

Dans tous les cas, un repli du manteau revêt le côté du ligament destiné à s'accroître en même temps que les valves.

La charnière présente quelquefois , sur chaque valve , des dents, ou pointes, ou lames saillantes, qui s'engrènent dans des fossettes correspondantes de l'autre valve , et Ton a pu désigner ces dents d'après toutes les modifications de forme qu'elles présentent: en crochet, en lames, en cuillers, bifides, etc. Les Mactres ont une dent en forme de V, les Trigonies et les Castalies ont des dents striées en travers. Une distinction plus importante est fournie par la position des dents : celles qui sont sous les crochets sont les dents cardinales, celles qui en sont éloignées de chaque côté sont les dents latérales; mais chez les Arches et les Nucules, les dents sont très nombreuses et forment une ligne droite ou brisée sans qu'on puisse leur appliquer l'une ou l'autre dénomination; elles sont alors sériales. De même aussi le ligament, qui, le plus ordinairement, est unique ou double, est remplacé chez les Pernes par une série de ligaments partiels occupant autant de petites fossettes.

Comme pour les coquilles univalves, les conchyliologistes, dans le seul but de décrire les bivalves, ont supposé la coquille placée dans une position arbitraire. Linné plaçait donc les crochets en bas et le ligament des Conques ou le côté des siphons tourné vers l'observateur, la bouche étant toujours au côté opposé; par conséquent le t. vin.

bord libre des valves était le bord supérieur, et les valves étaient nommées droite et gauche, en raison de leur position par rapport à l'observateur.

Bruguière et, après lui, Lamarck ont également placé les crochets en bas , mais ils ont tourné en sens inverse le côté du ligament ou des siphons ; par conséquent , ils ont interverti les désignations de Linné, nommant valve droite sa valve gauche, et réciproquement. M. de Blainville, au contraire, a voulu considérer la coquille dans la position qu'elle occupe quand le Mollusque muni d'un pied , comme une Vénus, un Bucarde , ou une Anodonte , se meut en traçant un sillon sur le sable ou la vase. Mais aujourd'hui la plupart des naturalistes sont d'accord pour supposer le Mollusque bivalve placé de manière que, le ligament ou la charnière étant en haut, la bouche soit en avant. C'est d'après cette position que seront prises toutes nos dénominations: ainsi les siphons ou les orifices qui les représentent sont toujours au côté 'postérieur, et le muscle rétracteur du même côté est le muscle postérieur. Le ligament desCardiacés estdonc aussi postérieur, ainsi que le corselet; les crochets sont, au contraire, recourbés en avant, et la lunule se trouve, par conséquent, située vers le côté antérieur. Les valves droite et gauche, d'après cette manière de voir, ont la même dénomination que leur donnait Lamarck. Quoique le nom de bivalves implique nécessairement l'idée d'une coquille formée de deux pièces seulement, quelques Conchifères ont une ou plusieurs pièces de surplus, et d'autres, au contraire, ont leurs valves soudées à la paroi d'un tuyau calcaire provenant d'une sécrétion spéciale du manteau et des siphons. Tel est l'Arrosoir, qui paraît avoir sa coquille d'une seule pièce , et que , pour cette raison , on classait autrefois avec les Univalves. Les Clavagelles ont également une des valves soudée au tuyau; mais l'autre valve reste libre. Le Taret, qui a ses valves libres, et qui sécrète aussi un tuyau, ferme ses siphons avec des pièces accessoires , souvent multiples. Les Pholades, qui secreusent une habitation dans les pierres calcaires, ont souvent aussi , en dehors de leurs deux valves minces et bâillantes, une enveloppe spéciale plus ou moins complète, sécréiée par la

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manteau , ou simplement un écusson audessus de la charnière, ce qui porte à trois le nombre de leurs pièces testacées. Enfin, quelques coquilles, comme les Ostéodesmes, ont dans la charnière même une petite pièce isolée adhérente au ligament.

Le manteau des Brachiopodes est formé de deux feuillets distincts , frangés au bord , et servant de branchies; leur coquille est .toujours formée de deux valves portant à l'intérieur des appendices plus ou moins complexes pour soutenir les bras; mais ces valves, comme nous l'avons dit, sont l'une ventrale et l'autre dorsale ; celle-ci , d'ailleurs, comme chez lesCranies, peut être fixée aux rochers.

Les Tuniciers sont enveloppés par leur manteau comme par un sac ayant deux prolongements tubuleux analogues aux deux siphons des Conchifères, et servant de même, l'un pour l'entrée de l'eau qui apporte les aliments, l'autre pour la sortie de l'eau, des excréments et des œufs; mais, au lieu d'un têt calcaire , il se forme ici , en dehors du manteau, un sac de même forme, cartilagineux, ou corné, ou membraneux, jouis sant de la faculté de se contracter pour ex puiser l'eau qui a servi à la respiration Chez les Ascidies composées ou agrégées qu'on nomme aussi les Botryllaires, l'enve loppe externe se confond avec le manteau elle est beaucoup plus épaisse, gélatineuse, et se soude avec celle de tous les animaux d'un même groupe , d'où résulte une masse molle, charnue, que l'on confondait avec les Alcyons avant les travaux de M. Savigny.

Les Bryozoaires ont , comme les Botryllaires, le manteau confondu avec l'enveloppe externe, et quelquefois aussi cette enveloppe est molle et comme gélatineuse; mais plus souvent elle est cornée ou pénétrée de carbonate de chaux, et susceptible de s'encroûter de plus en plus. Ces enveloppes , qu'on nomme des cellules, forment par leur réunion des polypiers de diverses formes, rameux ou foliacés, qu'on ne doit pas confondre avec les supports calcaires des Anthozoaires. Quelques Bryozoaires, tels que les Eschares, ont aussi un opercule destiné à fermer leur cellule.

Organes du mouvement des Mollusques.

Tous les Mollusques fixés par leur têt?

comme certains Bivalves, comme les Tuni< ciers et les Bryozoaires , n'ont d'autres organes de mouvement que les muscles adducteurs de leur coquille , ou ceux qui servent à retirer l'animal, en tout ou en partie, dans son sacou danssa cellule. A l'étatd'embryon seulement, ils se meuvent à l'aide de cils vibratiles locomoteurs, pour aller fonder au loin de nouvelles colonies.

Les Mollusques Céphalopodes, les Ptéropodes et les Hétéropodes, peuvent nager librement dans les eaux, soit par l'agitation de leurs bras ou de leurs appendices en forme d'ailes ou de nageoires, soit par l'effet de la contractiou du sac pour les premiers, qui nagent toujours la tête en arrière, soit par l'effet des cils vibratiles de plusieurs parties de leur surface. Les Gastéropodes se meuvent seulement en rampant par l'effet des contractions et dilatations successives de toutes les parties de la lame charnue musculeuse qu'on nomme leur pied, et qui est formée de fibres entrecroisées dans plusieurs sens. Tantôt ce pied adhère à toute la face inférieure du corps, comme chez les Limaces et les Doris, qui méritent bien alors le nom de Gastéropodes ( yasTyjp , ventre; ttoû?, wotîoj , pied) ; tantôt il est porté par une partie plus étroite du corps comme sur un cou, chez les Mollusques à coquille turbinée , que Lamarck voulait nommer Trachélipodes. Les Gastéropodes rampent ordinairement sur les corps solides , mais souvent aussi ils continuent à ramper sous la surface de l'eau dans une position renversée, en creusant leur pied en forme de nacelle pour que l'air contenu dans sa cavité compense la différence de leur poids spécifique. Dans cette position, ce sont les cils vibratiles de leur partie antérieure qui déterminent la progression. Les Gastéropodes, comme nous l'avons dit, sont d'ailleurs fixés à la columelle deleur coquille par un muscle rétracteur , qui sert à les y faire rentrer complètement.

Les Conchifères non fixés sont ordinairement munis d'un pied charnu, musculeux, en forme de langue, susceptible de s'allonger quelquefois beaucoup; ce pied leur sert à tracer un sillon ou à s'enfoncer dans le sable; celui des Bucardes est très long et coudé, et permet à ces Mollusques de s'élancer dans les eaux à une certaine distance.

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Beaucoup de Concnifères munis d'un pied , comme les Moules , les Pinnes , les Arches , sécrètent une substance cornée élastique , tantôt en masse compacte, tantôt en fils plus ou moins déliés, qu'on nomme leur byssus; ils se fixent par ce moyen , mais ils conservent la faculté de changer de lieu en abandonnant l'ancien byssus à mesure qu'ils en portent plus loin un nouveau. Les Peignes et les Limes ont un pied très petit , mais ils se meuvent par secousses, en ouvrant et fermant brusquement leurs valves à plusieurs reprises.

Dans tous les Mollusques , les fibres musculaires sont lisses, et non striées comme chez les Vertébrés et les Articulés.

Appareil digestif.

Tous les Mollusques ont un intestin complet à deux ouvertures, et entouré dans une partiedeson trajet par le foie, qui peut, d'ailleurs, chez certains Tuniciers et Bryozoaires, être confondu avec sa paroi. Les deux orifices sont le plus souvent rapprochés; mais, chez les dentales seules , ils sont terminaux et opposés. Des portions plus dilatées de l'intestin prennent le nom de jabot et d'estomac. L'estomac des Bullées est muni de pièces osseuses très solides, mises en mouvement par les parois musculeuses pour broyer la nourriture; celui des Aplysies est armé de dents crochues ou de pièces anguleuses dans diverses parties de sa surface interne. L'estomac des Vénus et des Conques en général contient , dans un sac attenant , une tige demi - cartilagineuse , diaphane, qu'on a nommée le style cristallin, et qui sert à triturer la nourriture.

La bouche de tous les Mollusques acéphales est une simple fente : elle est nue chez les Brachiopodes; transverse, entourée de tentacules respiratoires chez les Bryozoaires , ou d'appendices rameux, de papilles laciniées chez les Tuniciers et les Peignes; chez tous les autres Conchifères, elle est accompagnée par quatre lames charnues, triangulaires ou lancéolées, qu'on nomme palpes labiaux. Ces palpes sont revêtus de cils vibratiles comme les branchies, et concourent également à amener vers la bouche l'eau sans cesse renouvelée dans laquelle flottent les petites particules organiques, les Algues microscopiques ou les Infu-

soires, seule nourriture des Mollusques acéphales.

Les Mollusques céphalés ont une bouche ordinairement pourvue d'organes de manducation et entourée de muscles spéciaux , ou suivie par un bulbe pharyngien musculeux ; de sorte qu'il y a une déglutition véritable pour les substances solides végétales ou animales, coupées ou divisées par l'armature buccale. Les Céphalopodes ont la bouche armée de deux mandibules cornées et recourbées comme un bec de Perroquet. Beaucoup de Gastéropodes ont une lame mandibulaire transparente fixée à la partie supérieure de la bouche. Ces mêmes Mollusques, et beaucoup d'autres également herbivores, ont le pharynx armé d'une infinité de petites dents , ou plutôt ils ont dans un sac attenant au pharynx une longue bande cartilagineuse portant de nombreuses dents aiguës ou crochues disposées avec une symétrie parfaite; cette bande dentifère, qu'on nomme la langue, s'allonge et se déploie successivement à mesure qu'elle est usée par le frottement des corps durs servant à la nourriture du Mollusque.

Les Gastéropodes zoophages ou carnivores ont, au contraire, une longue trompe protractile , dont l'extrémité seule est armée de petites dents comparables à celles de la langue des Herbivores.

L'intestin fait ordinairement plusieurs circonvolutions avant de se terminer à l'oriûce anal , qui , chez la plupart des Gastéropodes, est situé au côté droit, vers l'extrémité antérieure; mais plusieurs Mollusques de la même classe , et notamment des Nudibranches, ont l'intestin ramifié, et même ses ramifications, chez les Éolides, pénètrent dans les tentacules respiratoires de la face dorsale. C'est cette disposition que M. de Quatrefages a nommée phlébentcrisme, en la supposant unie à un certain mode de dégradation du système circulatoire.

Appareil respiratoire.

Tous les Mollusques, pendant les premières phases de leur développement, respirent seulement par leur surface extérieure plus ou moins revêtue de cils vibratiles; plus tard, la surface respiratoire devient plus limitée, et, chez les très jeunes Gastéropodes

marins, elle prend la forme de deux expansions arrondies en forme d'ailes, qui servent en même temps d'organes locomoteurs au jeune Mollusque nageant alors librement.il paraît certain que plusieurs Mollusques de cet ordre n'ont, pendant toute leur vie, pas d'autre appareil respiratoire que les cils de lasurface; chez les Gastéropodes d'eau douce, toute la surface antérieure du corps est ainsi munie de cils vibratiles et doit servir seule à la respiration pendant l'hiver, lorsque ces animaux sans branchies restent engourdis au fond des eaux. Mais , chez la plupart des Mollusques, l'appareil respiratoire est localisé de bonne heure et fournit même un bon caractère distinctif pour ceux qui respirent l'air en nature (les Gastéropodes pulmonés etlesCyclostomes), tandisque tous les autres ne respirent que l'air en dissolution dans l'eau. Les Mollusques respirant l'air, ou pulmonés, ont au-dessus du cou, ou sur le dos, une large cavité, simple, tapissée par un réseau vascuîaire, mais dépourvue de cils vibratiles. Les Mollusques qui ne respirent que dans l'eau ont, au contraire, leur appareil respiratoire, qu'on nomme branchie, revêtu de cils vibratiles. Les branchies simples ou multiples , chez les divers Mollusques , présentent les formes les plus différentes. Les Céphalopodes ont ou deux ou quatre branchies formées de lames empilées et cachées sous le manteau. Plusieurs zoologistes les divisent même en deux groupes principaux d'après le nombre de ces organes.

Parmi les Gastéropodes, la plupart ont les branchies en forme de peigne et ont été pour cette raison nommés Pectinibranches ; quelques uns n'en ont qu'une, tels sont les Calyptraciens dont la coquille n'est pas symétrique ; ceux dont la coquille est turbinée en ont souvent une seconde plus petite; mais les Fissurelles dont la coquille est symétrique en ont deux égales. Les Patelles ont une branchie lamelleuse plissée tout autour du pied , au-dessous du manteau; les Oscabrions ont de chaque côté une rangée de lames branchiales. Plusieurs Gastéropodes à branchies découvertes , ou Nudibranches, ont des branchies arborescentes, soit tout le long du dos, comme les Scyllées, soit autour de l'anus , à la partie postérieure du dos, comme les Doris. Les Acléons ont pour branchie une large expan-

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sion symétrique du manteau, repliée de chaque côté sur le dos. LesÉolides n'ont que des papilles nombreuses ou des tentacules disposées en séries transverses sur le dos. Les Conchifères ont ordinairement pour branchies quatre feuillets parallèles entre les lobes du manteau; ces branchies sont formées de nombreux vaisseaux parallèles réunis par des rameaux transverses; mais chez les Peignes les vaisseaux transverses n'existent pas, et les branchies sont divisées en filaments parallèles comme une frange très régulière. Chez la Solénomye, les branchies, au nombre de deux, sont formées de lames parallèles très nombreuses , empilées comme celles des branchies de Crabe. Chez leTaret, les branchies sont soudées, très étroites et allongées; chez les Lucines, elles sont soudées deux à deux par leur bord externe, de sorte qu'on pourrait croire qu'il n'en existe véritablement que deux. Les branchies non divisées en franges, celles des Anodontes, par exemple, présentent, à l'intérieur, des cellules nombreuses dans lesquelles sont logés les œufs en sortant de l'ovaire pour s'y développer jusqu'à un certain point, tandis que chez les Anomies et les Moules c'est dans le manteau que les œufs sont reçus.

Les Brachiopodes n'ont pas de branchies séparées; la face interne du manteau, tapissée de vaisseaux sanguins , en tient lieu, et l'on pourrait, dans ce cas, penser que la branchie est adhérente au manteau ; cependant , chez les mêmes Mollusques , les franges qui bordent le manteau et les bras ont peut-être aussi une fonction analogue.

La branchie des Ascidies , parmi les Tuniciers , est un sac tapissé par des vaisseaux formant des mailles rectangulaires , ou même par des lamelles saillantes ayant la même disposition. C'est au fond de ce sac qu'est située la bouche, et un des tubes du manteau et du sac externe est destiné à y amener l'eau. La branchie des Biphores est une longue bandelette oblique.

Chez les Bryozoaires , l'appareil respiratoire est formé par des tentacules plus ou moins nombreux , garnis de cils vibratiles , et s'étalant comme les pétales d'une fleur, ou rapprochés en faisceau quand l'animal se retire tout entier dans sa cellule. On peut comparer la houppe des tentacules d'un

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Bryozoaire à une Dranchie de Conchifère divisée en filaments , et le sac respiratoire des Ascidies à deux branchies de Conchifère soudées par leurs bords.

Appareil circulatoire.

Tous les Mollusques , au début de leur formation, et plus ou moins longtemps encore pendant les premières phases de leur développement, sont dépourvus de cœur et de vaisseaux. Les Bryozoaires restent toujours privés de cet appareil , et si l'on voit chez eux une apparence de mouvement circulatoire, il est produit dans l'intestin même par des cils vibratiles qui agitent et font tournoyer les aliments. Mais chez les Tuniciers , on voit un liquide nourricier mu dans des canaux distincts. Un vaisseau plus volumineux, situé à la base du sac branchial, détermine la circulation irrégulière de ce sang, en se contractant de proche en proche, tantôt dans un sens et tantôt dans un autre.

Quoique plusieurs naturalistes aient pu croire que la circulation est également alternative chez les Gonchifères, on admet généralement aujourd'hui qu'il existe, chez tous les autres Mollusques, une véritable circulation produite par un ou plusieurs cœurs, et liée avec la fonction respiratoire; cependant on n'est pas d'accord sur la nature des canaux dans lesquels le sang circule. Cuvier admettait que tous les Mollusques ont un appareil circulatoire parfaitement clos et formé d'artères et de veines à parois propres : cette opinion est encore celle d'un grand nombre de naturalistes. Mais, dans ces derniers temps , M. de Quatrefages voulut caractériser son ordre des Phlébentérés par l'imperfection de l'appareil circulatoire , et MM. Milne Edwards et Valenciennesse sont efforcés de démontrer que cette imperfection se rencontre dans toute la classe des Mollusques à un degré plus ou moins prononcé, c'est-à-dire qu'au lieu d'être toujours contenu dans des vaisseaux , le sang s'épanche dans diverses lacunes ou cavités sans parois propres, soit dans son trajet artériel, soit dans son trajet veineux, pour rentrer ensuite dans de véritables vaisseaux.

Dans tous les cas , on doit admettre que, chez les embryons et les jeunes Mollusques, un système de lacunes doit précéder la for-

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mation des vaisseaux qu'on observe plus tard.

Le sang des Mollusques est ordinairement incolore et limpide; il est légèrement coloré en pourpre ou en violet chez quelques Gastéropodes; chez les Planorbes, par exemple, il charrie des corpuscules irréguliers, peu nombreux, qu'on nepeut assimiler aux globules sanguins des Vertébrés, mais qui cependant sont eux-mêmes colorés en rouge chez quelques Conchifères. Les Céphalopodes présentent l'appareil circulatoire le plus complet: un cœur aortique reçoit, par deux veines branchiales, le sang oxygéné dans les branchies, et le distribue par un système d'artères dans tout le corps, d'où il revient en partie par des lacunes ou sinus et par des veines à une grande veine cave , qui , arrivée entre les branchies , se partage en deux branches aboutissant chacune à un ventricule spécial , destiné à pousser le sang dans chaque branchie. Ainsi les Céphalopodes ont trois cœurs distincts , un cœur aortique et deux cœurs branchiaux.

Les Gastéropodes ont en général un seul cœur formé d'une oreillette recevant le sang qui a traversé les branchies ou la paroi de la cavité pulmonaire, et d'un ventricule qui chasse le sang dans tout le corps par des artères ramifiées ; mais souvent aussi, nous l'avons dit, des lacunes plus ou moins vastes se trouvent sur le trajet de «es vaisseaux. Par une singulière exception, le ventricule du cœur des Fissurelles et des Haliotides embrasse le rectum comme celui des Cardiacés.

Chez les Conchifères dimyaireson trouve ordinairement un cœur aortique formé de trois cavités , savoir : un ventricule traversé par le rectum qu'il embrasse comme un anneau , et deux oreillettes recevant le sang des branchies de chaque côté; mais chez les Arches , dont la face dorsale est très élargie, d'où résulte l'écartement des crochets, le ventricule lui-même est divisé en deux cavités distinctes correspondant à chacune des oreillettes; chez les Conchifères monomyaires, comme l'Huître, le ventricule unique n'est pas traversé de même par le rectum, et les deux oreillettes sont réunies en une seule cavité, communiquant par deux ouvertures avec le ventricule.

M. Deshaycs admet d'ailleurs, chez les Con-

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cfoifères, l'existence d'un cœur branchial , situé au-dessus du muscle postérieur, et destiné à chasser le sang dans les branchies, comme les deux cœurs branchiaux des Céphalopodes. Cet organe, auquel aboutissent évidemment de gros vaisseaux , a été pris par d'autres zoologistes pour le rein ou pour le testicule.

Chez les Brachiopodes enfin il existe deux cœurs distincts, d'où partent des vaisseaux ramifiés de chaque côté du manteau.

Sécrétion chez les Mollusques.

En outre des sécrétions du manteau , servant à former le têt des Mollusques et le ligament corné des bivalves , on observe chez tous ces animaux une sécrétion considérable de mucus par toute la surface extérieure, dans des cryptes superficielles. Il y a aussi une production de substance tantôt gélatineuse ou muqueuse, tantôt cornée, destinée à envelopper les œufs dont il sera question en parlant des fonctions de la reproduction. Le foie des Mollusques doit sécréter un liquide analogue à la bile des vertébrés ; mais ce liquide est versé directement dans l'intestin , au lieu d'être reçu préalablement dans une vésicule biliaire. Un autre organe dépuratoire se rencontre chez les Mollusques céphalés, et sécrète soit un liquide noir, épais chez les Céphalopodes, soit une liqueur violette ou pourprée chez beaucoup de Gastéropodes marins.

L'encre des Céphalopodes, contenue dans un sac spécial, est employée pour faire la couleur employée sous le nom de sépia; on avait même cru longtemps que l'encre de Chine n'était que ce même produit de certains Céphalopodes, mais aujourd'hui on sait que c'est du charbon très divisé, déposé par la flamme d'une substance huileuse. La pourpre des Gastéropodes, tels que les Murex , a été considérée pendant longtemps comme devant être la matière première de la teinture en pourpre et en écarlate, si célèbre dans l'antiquité; cette croyance a été propagée même par les Tyriens, qui voulaient conserver le secret de leur teinture : mais il est plus probable que c'était comme aujourd'hui au moyen des Insectes du genre Coccus ou Kermès que se faisait cette teinture, car la couleur fournie par les Mol-

lusques manque toujours de solidité, et ne résiste pas à l'action de la lumière.

Des glandes salivaires s'observent chez beaucoup de Mollusques céphalés. Une sécrétion spéciale du pied des Conchifères est destinée à fixer ces animaux aux rochers ou aux corps marins; elle a la propriété de se consolider au contact de l'eau , comme la soie des araignées et des chenilles au contact de l'air; quelquefois, comme pour certaines Arches, elle forme une sorte d'épatement d'une seule pièce, mais plus souvent encore elle est étirée en filaments plus ou moins fins, plus ou moins longs, qu'on nomme le byssus. Les Moules ont un byssus grossier et peu allongé ; les Pinnes au contraire ont un byssus long et soyeux, d'une belle couleur brune, qu'on * pu employer comme la soie à confectionner divers tissus.

Une sécrétion particulière de certains Mollusques est destinée à dissoudre les pierres calcaires ou les coquilles formées elles-mêmes de Carbonate de chaux. C'est ainsi que dans les eaux douces, peu chargées de sels calcaires, les Gastéropodes, pour se procurer les matériaux de leur têt, ont coutume de corroder les coquilles des Anodontes et des Mulettes , et même des Planorbes. Les Pectinibranches buccinoïdes, qui sont presque tous carnivores, percent de même, au moyen des sécrétions acides de leur bouche, les coquilles dont ils veulent dévorer l'animal; ^ar ceux-là mêmes dont la langue est armée de dents nombreuses, comme les Patelles, ou qui ont une mâchoire tranchante, comme les Hélices, sont précisément herbivores. Plusieurs Conchifères de différentes familles ont également une sécrétion acide, qui leur permet de se creuser une habitation dans des pierres calcaires, ou dans des Polypiers. Pour les Pholades, par exemple, c'est une portion du manteau qui, repliée en dehors, sécrète au contact de la pierre le liquide dissolvant. Pour les Modioles ou Lithodomes, c'est aussi le bord saillant du manteau, en même temps que le pied, qui corrode la pierre par son contact. On peut d'ailleurs attribuer aussi la corrosion de la pierre au courant de liquide chargé d'acide carbonique provenant de la respiration, qui, dans tous les cas, doit contribuer à entraîner au dehors

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la portion de la pierre qui vient d'être dissoute. Ces Mollusques, habitant l'intérieur des pierres, ont été nommés Lilhophages, d'après la fausse supposition qu'ils auraient creusé la pierre pour s'en nourrir, mais en réalité c'est seulement pour y trouver un gîte. On peut considérer enfin comme produite par une sécrétion la phosphorescence de certains Conchifères lithophages, tels que des Pholades.

Système nerveux des Mollusques et organes des sens.

Le système nerveux, qui manque presque entièrement chez les Tuniciers et les Bryozoaires, est de plus en plus complet en allant des Brachiopodes aux Conchifères, puis de là aux Gastéropodes, et de ceux-ci aux Céphalopodes, qui, sous ce rapport comme sous tous les autres, sont considérablement plus élevés dans l'échelle des êtres. Les Céphalopodes, en effet, ont un ganglion principal qu'on a même voulu nommer un cerveau, logé dans une cavité cartilagineuse de la tête. De ce ganglion partent des nerfs pour les bras, pour les organes des sens, pour le manteau et pour les viscères ; mais il en part aussi latéralement deux cordons, qui vont joindre au-dessous de l'œsophage un ganglion sous-œsophagien, avec lequel ils complètent un anneau comme chez les Articulés et les Gastéropodes. A la suite du ganglion sous -œsophagien , et en communication avec lui, se trouve aussi un autre ganglion qui fournit spécialement des nerfs aux viscères. Les nerfs principaux du manteau forment d'ailleurs aussi, dans l'épaisseur de cette enveloppe musculeuse si importante, deux ganglions considérables.

Les Gastéropodes ont aussi autour de l'œsophage un anneau nerveux, formé par deux paires de ganglions sus-œsophagiens (cerveau) et sous-œsophagiens; mais chacune de ces paires peut être remplacée par un ganglion unique. Il en part directement des nerfs pour les viscères et les divers organes; mais le cordon nerveux destiné aux organes génitaux est ordinairement plus volumineux, et renflé lui-même en un gang. ion d'où partent d'autres filets nerveux.

Les Conchifères n'ont pas un anneau nerveux aussi nettement prononcé autour de

l'œsophage. Une paire de ganglions accompagne, en effet, l'orifice buccal , au-dessus duquel une bride nerveuse les réunit ; mais les ganglions postérieurs, ceux qui sont censés compléter l'anneau nerveux , en sont très éloignés vers l'extrémité postérieure ; ils sont situés au-delà du pied chez les Mollusques qui sont pourvus de cet organe; toutefois on reconnaît encore que ces ganglions, souvent confondus en un seul , sont réunis avec les premiers par deux cordons longitudinaux , d'où résulte un circuit fermé quoique très allongé. Des nerfs pour les viscères , pour les muscles, pour le manteau et pour les siphons, partent aussi de ces ganglions ; ceux du manteau des Peignes et des Spondyles présentent une disposition particulière dont nous parlerons plus loin.

Le système nerveux des Monomyaires est complètement dissymétrique; celui des Dimyaires, au contraire, est souvent presque symétrique.

Les sensations extérieures, chez beaucoup de Mollusques, paraissent réduites à un toucher très délicat, exercé par toute la surface de la peau molle et muqueuse comme par la langue et la membrane olfactive des Mammifères; on peut concevoir qu'alors ce sens plus parfait et plus exalté permet à ces animaux de reconnaître, soit dans l'air, des variations d'humidité , soit dans l'air et dans l'eau des variations de température et de composition dont nous n'avons nulle idée. Telles paraissent être exclusivement les sensations des Bryozoaires, des Tuniciers, des Brachiopodes et même des Conchifères, et de beaucoup de Gastéropodes et de Ptéropodes; mais chez plusieurs autres on a reconnu des organes de vision et d'audition.

Les Céphalopodes sont ceux qui présentent les organes des sens plus distincts et moins équivoques; leurs yeux, au nombre de deux, sont presque aussi parfaits que les yeux des Vertébrés : on y trouve également une cornée, un iris, un cristallin et un corps vitré; mais le globe de l'œil n'est pas aussi complètement circonscrit par une sclérotique, et le nerf optique, au lieu d'y arriver par une seule ouverture pour s'épanouir en une rétine, arrive, en se divisant, par de nombreuses ouvertures, et forme un ganglion spécial sur son trajet. Les nerfs optiques, d'ailleurs, naissent des deux côtés

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opposés du cerveau et n'ont aucune autre communication entre eux.

Dans la boîte cartilagineuse incomplète, entourant comme un crâne le cerveau des Céphalopodes, se trouvent en dessous deux cavités internes assez complexes, recevant un nerf court, assez volumineux, et contenant une petite masse calcaire comparable aux otolites des poissons . c'est là ce qu'on a nommé l'oreille des Céphalopodes avec assez de vraisemblance. Deux petites fossettes, qui dans l'embryon étaient déjà indiquées par deux papilles saillantes, ont été récemment aussi décrites chez certains Céphalopodes comme des organes d'olfaction.

La plupart des Gastéropodes portent aussi deux yeux, mais nullement comparables aux yeux des Céphalopodes. Le plus souvent, en effet, c'est un point noir recouvert par la peau; ou bien l'on n'y trouve qu'un cri.stallin, un simple appareil de concentration derrière lequel aboutit un mince filet nerveux. Il n'y a point alors de corps vitré, et conséquemment point d'image formée à une distance convenable en arrière du cristallin qui, dans un œil parfait, remplit l'office de la lentille d'une chambre obscure ou de l'objectif d'une lunette. De tels yeux ne peuvent donc servir qu'à donner simplement la sensation de la lumière, à distinguer le jour de la nuit. C'est ainsi qu'on s'explique comment un Colimaçon n'aperçoit pas les objets qu'on présente devant lui, à moins que ces objets, très rapprochés, n'interceptent en partie la lumière. Mais, chez quelques gros Gastéropodes pectinibranches, chez les Strombes et les Tritons, l'œil paraît susceptible de percevoir réellement sinon parfaitement une image; il a un cristallin distinct, souvent un iris placé à une certaine distance de la terminaison du nerf optique.

Chez les Gastéropodes aussi, on a voulu trouver un organe d'audition dans une petite cavité contenant une petite masse calcaire, un otolite continuellement agité par des cils ondulants.

Parmi les Conchifères, c'est chez les PeignesetlesSpondylesseulementqu'onavouIu voir des yeux dans des appendices pédicellés, au nombre de quarante environ, entremêlés avec les tentacules du bord du manteau; ces prétendus yeux, sur la structure desquels on n'est pas d'accord, reçoivent des filets ner-

veux, comme les tentacules, mais plus volumineux. Ces filets partent d'un cordon nerveux circulaire situé près du bord du manteau, et auquel aboutissent des nerfs partant des ganglions principaux.

On a voulu attribuer aussi un organe d'audition aux Mollusques Conchifères; c'est une petite cavité située près du pied des Cyclades et des Vénus, et dans laquelle sont agitées des particules qu'on a comparées aux otolites.

De la génération des Mollusques.

De même que pour les autres fonctions, on remarque chez les Mollusques la plus grande diversité pour tout ce qui tient à la reproduction, et aussi une dégradation progressive depuis les Céphalopodes qui ont les sexes séparés et dont l'œuf est en quelque sorte analogue à celui des oiseaux, jusqu'aux Tuniciers batraciens et aux Bryozoaires qui ont les sexes confondus ou réunis et qui se propagent à la fois par des œufs, par des gemmes incluses ou bulbilles, par des gemmes agrégées et par des stolons. Il y a donc des Mollusques à sexes séparés ou Dtoïques, comme les Céphalopodes et les Gastéropodes pectinibranches,' ou à sexes distincts mais réunis sur le même individu et ayant besoin d'une fécondation réciproque; ils sont alors monoïques, comme les Gastéropodes pulmonés ou même comme les Aplysies qui, au lieu de se féconder réciproquement, fécondent avec un premier individu, et sont euxmêmes fécondés par un troisième, lequel l'est par un quatrième, et ainsi de suite. D'autres ont les sexes réunis sur le même individu, de telle sorte qu'ils n'ont pas besoin d'accouplement et de fécondation; tels sont les Gastéropodes cyclobranches (les Patelles), et tous les Mollusques acéphales : les Conchifères, les Brachiopodes, les Tuniciers et les Bryozoaires. Ils sont dits alors hermaphrodites, quand même, comme on l'a prétendu pour certains Conchifères (Mulettes et Anodontes), le principe fécondateur se montrerait exclusivement chez quelques individus qu'on a pris pour des mâles, ou bien quand même, comme chez certains Bryozoaires, Certaines cellules produiraient plus spécialement des gemmes ou des embryons libres.

Le principe fécondateur ou le sperme s'observe chez presque tous les Mollusques,

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caractérisé par des Spermatozoïdes filiformes, très fins, ayant un renflement terminal plus ou moins prononcé ; mais chez les Céphalopodes il offre aussi un caractère tout particulier : il est renfermé dans des tubes membraneux qu'on nomme spermatophores , et d'où il sort brusquement comme par explosion sous la forme d'un fil blanc élastique contourné en hélice, et qu'on a comparé à un ressort. Ce fil blanc est composé luimême d'une infinité de Spermatozoïdes susceptibles de se mouvoir isolément. C'est en introduisant, on ne sait comment, les spermatophores encore entiers dans la cavité du manteau de la femelle, que les Céphalopodes mâles fécondent les œufs avant la ponte. Chez les Gastéropodes il est sécrété dans un organe glanduleux qui, entremêlé avec l'ovaire, constitue une masse nommée Vorgane *n grappes, et située vers le sommet de la spire des coquilles turbinées. Les Spermatozoïdes naissent en houppes ou en faisceaux dans des masses globuleuses de sarcode , qu'en raison de leur contour circulaire et distinct on a prises pour des cellules. Ceux de certains Colimaçons sont très longs, flexueux; ils s'agitent vivement d'un mouvement ondulatoire dans l'eau , et bientôt ils s'enroulent de diverses manières en écheveau ou en boucle en continuant à se mouvoir circulairement.

Les Gastéropodes dioïques ont un pénis très volumineux, souvent saillant au dehors , et pouvant même influer sur la forme du manteau et de la coquille. Les Gastéropodes monoïques ontun pénis plus mince, quelquefois prolongé , comme celui des Colimaçons , par un long appendice flagelliforme, et susceptible de rentrer dans l'intérieur du corps par invagination comme un doigt de gant. C'est quand le pénis est situé, comme chez ces Mollusques, tout à côté de l'oriGce génital femelle, que l'accouplement peut être réciproque; et quand au contraire les deux organes sont plus écartés , chaque individu fécondant a besoin du concours d'un troisième individu pour être fécondé. On doit mentionner, chez certains Gastéropodes monoïques, divers appareils accessoires tels que les vésicules multifides, et surtout le dard calcaire des Colimaçons, sécrété dans un sac charnu dans la cavité interne duquel il est moulé, et servant, dit-on, à ces Mollusques

pour se provoquer mutuellement à la copulation.

Chez tous les Mollusques hermaphrodites, les Spermatozoïdes viennent au contact avec les œufs dans l'intérieur du corps.

Les œufs des Mollusques, au début de îeui formation, présentent, comme ceux des Vertébrés et des Articulés, une vésicule germinative, avec une tache germinative plus ou moins distincte; mais on a confondu sous ce nom, chez les Bryozoaires et les Botrylliens , des gemmes susceptibles de se développer sans fécondation préalable et conséquemment sans vésicule germinative. Les œufs de Céphalopodes, comme nous l'avons dit , sont les seuls qui contiennent un vitellus proprement dit sur lequel un blastoderme se développe pour devenir l'embryon, tandis que le vitellus restera enfermé dans un sac membraneux jusqu'à son entière résorption comme simple dépôt de matière organique. Chez tous les autres Mollusques, ce qu'on a nommé le vitellus devient en son entier l'embryon lui-même. L'embryon des Céphalopodes , après s'être développé , jusqu'à un certain point, sur le vitellus, reste adhérent, par la base ou le côté de la tête, avec le sac vitellin externe, tandis qu'une portion interne du même sac est contenue dans l'intérieur du corps. Le vitellus ou le germe des Mollusques présente toujours, au début de son développement, les phénomènes de sillonnement ou de fractionnement qui ont été signalés chez les œufs des autres animaux; l'embryon se montre toujours aussi revêtu de cils vibratiles pendant une cer- , taine période; mais d'abord il n'est qu'une masse sarcodique susceptible de contractions et d'expansions analogues à celles des Infusoires du genre Amibe, et des Rhizopodes, des Arcclles , par exemple. C'est ainsi du moins que nous avons observé les premiers phénomènes de vitalité sur l'embryon des Limaces. Quand l'embryon est déjà revêtu de cils vibratiles, il arrive souvent qu'en raison de sa forme dissymétrique, il se meut en tournoyant dans l'enveloppe de son œuf, comme on le voit dans les œufs de Lymnées et de Planorbes. Ce phénomène, vu anciennement par Leeuwenhœk, a, depuis lors, été l'objet d'observations curieuses de la part de M. Carus ; mais il n'a été convenablement expliqué qu'après les découvertes

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plus récentes sur le mouvement des cils vibratiles. Beaucoup de Gastéropodes marins, nus ou à coquille turbinée, ont , pendant cette période de la vie embryonnaire , une forme et une structure totalement différentes de ce qu'ils seront plus tard. Us ont un commencement de coquille enroulée, symétrique, parfaitement diaphane , d'où sort la partie antérieure du corps, munie de deux larges expansions arrondies et revêtues de cils vibratiles, au moyen desquelles le jeune animal nage librement dans les eaux après son éclosion comme un Systolide du genre Brachion , dont il a quelque peu l'apparence. Cette coquille rudimentaire des jeunes Mollusques disparaît complètement chez les Mol* lusques nus, mais elle devient le principe ou le point de départ de la coquille des Gastéropodes testacés.

Pour quelques Gastéropodes , comme les Paludines, les œufs éclosent dans l'oviducte de la mère : c'est donc une viviparité du même genre que celle des Salamandres et des Vipères.

C'est ici qu'il faut mentionner les enveloppes diverses construites ou sécrétées par les Gastéropodes pour leurs œufs. Quelques uns, comme les Hélices et les Limaces, les déposent à nu dans un trou du sol humide; les Pulrnonés aquatiques les enveloppent d'une couche épaisse de substance gélatineuse diaphane. Les Nudibranches , comme les Doris , enveloppent aussi leurs œufs d'une substance gélatineuse; mais ils en forment des rubans souvent colorés en rose qu'on trouve appliqués sur les pierres, et qu'on a pris même pour des Acalèphes. Les Pectinibranches buccinoïdes enferment leurs œufs dans des capsules membraneuses ou cornées qui en contiennent un certain nombre , et qui sont elles-mêmes groupées en masses si considérables qu'on doit supposer que c'est l'œuvre de plusieurs femelles.

Chez les Conchifères, les œufs séjournent jusqu'après l'éclosion dans des cavités spéciales , soit du manteau pour les Moules et les Anomies, soit des branchies pour les Dimyaires, et pour les Anodontes en particulier, dont on a observé le développement embryonnaire. La coquille de ces jeunes Mollusques a une forme différente de celle de l'adulte, et elle est pourvue d'appendices

spéciaux en forme de crochet su milieu dm bord libre d* chaque valve. On manque de renseignements sur le mode de développement des Brachiopodes et de la plupart des Conchifères, comme aussi des Ascidies simples parmi les Tuniciers; quant aux Ascidies composées ou Botryllaires, on sait, d'après les observations de M. Milne Edwards, que l'œuf séjourne dans la tunique externe, et que l'embryon y subit des métamorphoses fort curieuses : il est pourvu d'un long appendice caudal à l'aide duquel il nagecomme un têtard , jusqu'à ce qu'il ait trouvé une station convenable pour son développement ultérieur et pour sa multiplication sur place par des gemmes et des stotons; mais en même temps le nouveau Botryllaire produira aussi des œufs destinés à propager l'espèce en d'autres lieux.

Les Biphores offrent des phénomènes non moins curieux , car ces animaux présentent deux modes alternes de génération, c'est-à-dire que des Biphores simples et isolés produisent sur un stolon , dans leur cavité intérieure, une chaîne de Biphores agrégés , lesquels, à leur tour, produiront plus tard des embryons de Biphores simples.

Les Bryozoaires ont un mode de développement analogue à celui des Ascidies composées , mais leurs œufs sont plutôt des bulbjlles ou bourgeons libres contenant ordinairement plusieurs embryons. Ceux des Alcyonelles sont déprimés , revêtus d'une coque dure, brune , formant un bourrelet épais, tout autour ; ceux de la Crista telle sont hérissés de crochets ex laissent sortir un embryon double ou triple qui se meut librement dans les eaux à l'aide des cils vibratiles de ses tentacules, jusqu'à ce qu'il se fixe pour continuer à s'accroître par gemmes et par stolons. Les prétendus œufs des Flustres sont globuleux et entièrement revêtus de cils vibratiles par le mouvement desquels ils nagent librement aussi dans les eaux jusqu'à ce qu'ils se fixent. Une fois que les Bryozoaires sont devenus fixes ou adhérents paT leur têt à quelque objet submergé , ils deviennent la souche d'une colonie dérivant toute du premier embryon par voie de gemmation , ou par des stolons sur lesquels se produisent les bourgeons.

Pour terminer cette esquisse de l'histoire naturelle des Mollusques, il reste à parler

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de leurs instincts, de leurs usages par rapport à l'homme, de leur distribution géographique et géologique, ou de Tordre suij vaut iequel les divers types de Mollusques ont apparu à la surface du globe; et enfin il faudrait évaluer les rapports des Mollusques avec les autres types organiques , et déterminer la valeur des différents caractères que leur organisation peut fournir par une classification naturelle : ce dernier sujet sera traité plus loin. Quant à la distribution géographique et géologique , il en a été question déjà suffisamment dans le tome Vr (pag. 121 et suivantes et pag. 151 et suiv.). L'instinct chez les Mollusques est bien moins développé que chez les Articulés; leurs fonctions de relation, en général, ne s'appliquent guère qu'aux objets avec lesquels ils sont immédiatement en contact; et le hasard seul le plus souvent ieur apporte leur nourriture ou détermine le rapprochement des sexes. Cependant les Céphalopodes, munis d'un appareil de vision plus parfait, sont, par cela même, en état de poursuivre leur proie ou de lui tendre des pièges, comme le font les Poulpes cachées entre les pierres; ce sont leurs yeux qui permettent à ces Mollusques de nager vers une femelle que les pêcheurs leur présentent comme appât. Quant aux récits merveilleux de l'industrie de l'Argonaute, et de sa navigation en nacelle au moyen de ses bras servant les uns de rames et les autres de voiles, ces récits ne sont basés que sur la forme de la coquille et sur l'élargissement de deux bras qui concourent à sécréter le têt et à fixer l'animal.

Parmi les Gastéropodes, quelques uns seulement des Pulmonés terrestres montrent une sorte d'instinct pour s'abriter contre le froid , contre la chaleur et la sécheresse, en fermant leur coquille avec une plaque de bave desséchée qui forme un opercule temporaire, ou en se réfugiant dans des trous et derrière des abris. Ces mêmes Mollusques savent aussi chercher ou creuser pour leurs œufs un lieu de dépôt favorable à leur développement. Les Gastéropodes marins sont sans doute aussi guidés par l'instinct pour la construction de leurs capsules ovigères. Mais on ne peut guère trouver d'autre indice d'un instinct chez les Conchifères que cette faculté singulière qu'ont les Peignes de

s'élancer à travers les eaux , pour éviter un danger, en ouvrant et fermant brusquement leurs valves à plusieurs reprises.

Beaucoup de Mollusques des diverses classes servent d'aliment à l'homme ; ce sont presque tous les Céphalopodes, les Gastéropodes à coquilles terrestres et marines, et les Conchifères marins, dont le volume e? t assez considérable ; ce sont même aussi les Ascidies simples. Nous avons parlé de la Sépia préparée avec l'encre des Céphalopodes et des teintures auxquelles on a cru pouvoir employer les sécrétions des Gastéropodes buccinoïdes; nous avons aussi mentionné la coquille interne ou l'os de la Seiche qu'on emploie pour polir certaines substances , et qu'on donne aux petits oiseaux tenus en cage bien plutôt pour leur fournir le carbonate de chaux, insuffisant dans leur alimentation , que pour leur donner le moyen d'aiguiser leur bec. La nacre, si employée dans les arts, est fournie par un grand nombre de coquilles bivalves, et notamment par les Pintadines (Meleagrina), qui fournissent en même temps les plus belles perles, et qu'on pêche dans le golfe Persique. Les perles sont simplement une production anormale de la substance même de la nacre, sécrétée dans quelque lacune du manteau, et non point, comme on le pourrait croire, une exsudation ou une excroissance de la nacre qui ne possède aucune vitalité propre. La nacre, ordinairement blanche et légèrement irisée, est vivement colorée des teintes les plus foncées ou même noire dans quelques coquilles, telles que l'Haliotide Iris qu'on recherche aujourd'hui pour la confection de divers objets de bijouterie et de tabletterie. Le byssus des Pinnes, dont nous avons aussi parlé, est trop peu abondant pour donner lieu à des fabrications importantes. Les coquilles ellesmêmes peuvent toutes servir à faire de la chaux quand on les calcine; mais quelques unes ont servi directement dans leur état naturel à faire des ustensiles ou des vases : telles sont les grandes Tridacnes dont on fiait des bénitiers, et que les naturels de la Polynésie savent tailler de manière à s'en faire des pioches ou des instruments pour travailler le bois. Tels sont aussi les Strombes et les grands Tritons dont on se sert comme de trompe en soufflant par le sommet brisé de la spire, les Porcelaines dont on fait des ta-

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batières , les Nautiles dont on Tait de beaux vases nacrés, les valves de Moules et de Mu- Iettes dans lesquelles on met des couleurs ou de l'or en coquilles, etc. Les coquilles, d'ailleurs, sont, en général, un objet de commerce, comme servant à former des collections ; quelques unes même, parmi les Cônes, les Porcelaines, etc., ont un prix très élevé, et se vendent 500, 1,000, 1,200 fr., et même davantage;

Quant aux rapports des Mollusques avec les autres types, ils sont peu nombreux et difficiles à démontrer clairement. On a supposé , il est vrai , en raison de la situation de l'anus rapproché de la tête chez les Céphalopodes et les Gastéropodes, que ces animaux pourraient être considérés comme des Vertébrés repliés en deux, soit par la face dorsale, soit par la face ventrale ; cette question même donna lieu à un débat célèbre entre Geoffroy-Saint-Hilaire et Cuvier au sein de l'Académie des sciences; mais aujourd'hui, tout en reconnaissant que le principe de l'unité de composition est véritablement applicable à chacun des grands types du règne animal dans toute la série de ses dégradations , on est forcé de reconnaître qu'il y a non pas un seul type mais plusieurs types à considérer. Les Mollusques en particulier, depuis les Céphalopodes jusqu'aux Bryozoaires , montrent une dégradation progressive de leur divers systèmes d'organes : dégradation comparable à celle que nous montrent aussi les Articulés sans qu'on puisse dire que, dans leur ensemble, ils puissent faire la suite d'une série commencée par les Vertébrés et continuée soit par les Articulés, soit par les Vers ou les Zoophytes. Ce que nous avons dit en parlant des diverses fonctions de ces animaux et des appareils ou systèmes d'organes consacrés à ces fonctions, suffit d'ailleurs pour montrer que ce n'est ni le système nerveux , ni le système circulatoire qui peuvent fournir un caractère dominateur pour leur classification ; le système respiratoire , non invariablement lié au développement du système circulatoire comme on l'avait cru , fournirait déjà des caractères plus importants , mais le système digestif et la nature des téguments nous offrent encore plus degénéralité ; c'est là ce qui nous a guidé dans l'exposition que nous avons faite de l'organisation des Mollusques.