PREMIÈRE PARTIE

DE L'EXOGÉNIE.

Le germe de l'embryon qui existe dans l'œuf, dès l'instant où il a été fécondé, ne^y développeraK pas, sans certaines conditions physiques ou vitales qui provoquent et entretiennent le mouvement de nutrition dont ce germe devient le centre. Les conditions physiques sont un milieu respirable , l'air atmosphérique ou l'eau, lorsque l'œuf est séparé de sa mère; un certain degré de température , qui varie selon les espèces et les milieux; enfin l'influence de la lumière dont la nécessité est beaucoup moins générale , mais dont l'utilité pour la sanguification a été démontrée dans des expériences récentes. Les conditions vitales sont les rapports directs que l'œuf conserve avec l'un de ses parents, de manière que la vie de celui-ci peut influer plus ou moins sur la vie du germe contenu dans cet œuf, et lui est indispensable.

Ces conditions vitales peuvent changer entièrement les conditions physiques. Les fœtus des animaux vivipares n'ont besoin ni de l'action directe d'un milieu respirable, ni de celle de la lumière; ces deux influences leur étant communiquées par l'intermédiaire de leur mère et des liquides nourriciers qu'elle leur fournit.

Nous examinerons successivement ces diverses conditions physiques ou vitales dans les cinq classes des Vertébrés.

Cette esquisse comprendra :

1" L'indication du lieu d'incubation.

2* L'influence du lieu d'incubation sur la composition de l'œuf.

3** Son rapport avec le nombre des œufs.

4* L'époque de l'arrivée de l'œuf dans le lieu d'incubation.

5^ La durée de l'incubation.

§ l*^ Du lieu d'incubation,

VçBut des animaux vertébrés une fois fécondé , ou pour l'instant de la fécondation, sort de la capsule membraneuse et nutritive de l'ovaire, dans laquelle il était renfermé «

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et où il 8*cst développé jusqu'à sa maluriié. 11 passe de celte capsule dans Toviducle où s'opère le développement de Perobryon , en partie ou en totalité , Jusqu'à Téclosion. Ou bien il est rejeté au-debors dans Peau, ou dans un lieu où il est exposé à Pair ; et dans ce dernier cas seulement il peut être couvé , c'est-à-dire soumis à Pinfluence de la chaleur d'un de st% parents.

On ne connaît encore qu'un^ seule exception à cette règle qui établit que le développement du germe librp eu ovarien doit s'effectuer, chei les animauXy hors de la captule de l'ovaire où l'ovule s'est développé et a été nouni jusqu'à sa maturité. C'est celle que J^ai signalée le premier chez les Pœcilies f petits Poissons vivipares des eaux douces de l'Amérique méridionale , dont les œufs mûrs restent dans leur capsule ovarienne, y sont fécondés et s'y développent (i).

Cette étude des diflTérences dans le lieu où s'opère l'incubation, dans lequel l'œuf reçoit toutes les influences nécessaires pour Je développement normal du germe qu'il Venfcrme, est du plus haut intérêt. Nous en donnerons successivement un aperçu dans les cinq classes des Vertébrés.

A. Chez les Poissons.

L'œuf mûr et fécondé des animaux de cette classe est le plus généralement abandonné à l'action de l'élément dans lequel le Poisson doit vivre, à celle de l'eau , pour y recevoir toutes les influences physiques nécessaires au développement de sou germe. C'est d'ailleurs dans ce même liquide respirable que s'est opérée la fécondation, par le contact et Paciion réciproque de l'élément m&le du germe ( du sperme ) avec Pélémcnt femelle do ce même germe (Povule). Les femelles accompagnées des mâles de la même espèce, ou que ceux-ci suivent de près, ont Pinstinct de choisir les lieux les plus propres à cette fécondation qui doit suivre immédiatement la ponte , et à cette incubation toute physique qui doit succéder à la fécondation.

Ce sont les rivages. des différentes mers,

(i) Observation! pour servir ù la ci>npais»anrr (iu développnnnit de la Paeitie de Surinam ^ scanrrs de l'Académie des Kicncea dr« iS et 7} avril i84i, el Aitnaki da t:Uucet HmtuTtUti , mai et juin iD44.

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où Peau est tranquille et peu profonde, où la lumière avec ses rayons caloriGques peut pénétrer, où la température est assez élevée ; ce sont les rives des fleuves et des rivières , des lacs et des étangs où ces mêmes conditions se rencontrent.

Quelques rares espèces donnent des soins particuliers à leurs œufs ; elles ont Pinstinct d'une incubation protectrice, soit que les femelles (celles de la Truite commune) creusent des fossettes dans le sable dans lequel elles les déposent ; soit q^'un mMe construise seul, avec des herbes marines ou fluviatiles, un nid dans lequel une ou plusieurs femelles viennent pondre leurs œufs à la suite de iti agaceries , qu'il féconde ensuite , qu'il surveille plus tard, jusqu'à Péclosion des petits, auxquels il donne encore ses soins.

Aristote avait annoncé qu'une seule espèce de Poisson, qu'il nomme Phycis, avait Pinstinct de construire un nid ( liv. vui , chap. 30). Olivi a découvert ce Phycis d'Aristote; c'est un Boulereau ou Gobie proprement dit, que ce naturaliste a observé dans les lagunes de Venise, où les mâles préparent, dons des lieux riches en Fucus, un nid qu'ils recouvrent de racines de Zostera ; le mâle y demeure enfermé et y attend les femelles qui viennent successivement y déposer leurs œufs. Il les féconde, les garde et les défend avec courage ( Règne animal de Cuvicr, p. 178). Le Gourami, poisson d'eau douce de PInde, aurait les mêmes habitudes, suivant le major Hardwic. M. Hancock les a observées dans une espèce de Doras et dans une de Callichte , appartenant l'une el l'autre à la grande famille des Siluroldes. Ces Poissons , qui vivent dans les eaux douces de l'Amérique méridionale , font un nid régulier, composé de feuilles , ou creusé dans la berge , dans lequel la femelle dépose ses œufs en pelotons aplatis , et les couve soigneusement. Le mâle Paide à faire auprès de ce nid une garde attentive ; tous deux le défendent avec courage , Jusqu'à ce que les petits soient éclos (1).

Ces habitudes extraordinaires avaient été signalées, depuis longtemps, chez les Épinoches de nos rivières, par M. Lecoq, de Lyon. M. Coste vient de les observer avec plus

7i) Histoire ttatareUe det Voisunts , par M>l C'ivi r et Va- Icucieiiurs, t. XV. p 280.— Paiis, ib»o, v-ar M. Valnirininrs.

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d*eucUtude et de nouveaux détails très intéressants, que nous avons pu suivre, au Collège de France , avec notre collègue , dans les réservoirs de cet établissement (Comptes- rendus de l'Académie dos sciences de 1846, t. XXIII, p. 814, 1084 et 1116). Ici , c*est le roàle qui construit le nid avec des brins d'herbes , en lui donnant la forme d*une poche , avec deux ouvertures opposées. Il colle ces herbes en les repassant, pour ainsi dire , avec son ventre , et en les iniprégnant ainsi des mucosités dont cette partie de son corps est enduite. Il assujettit son nid avec de petites pierres qu'il transporte et arrange avec sa bouche. Comme le Boulereau , il se charge seul de garder les œufs que les femelles y sont venues déposer k la suite de ses agaceries , et qu'il a fécondés ; et il les défend contre les autres femelles et les màles qui en sont friands.

Entre les Poissons absolument ovipares , qui pondent leurs œufs dans un milieu respirable , où ils vivent eux-mêmes, et les Poissons vivipares , il existe un mode d'incubation, pour ainsi dire, intermédiaire.

Tout un ordre naturel de Poissons , celui des Lophobranches , ne se sépare pas de ses œufs , mais il les fait passer , au moment de la ponte et de la fécondation , dans une poche sous-caudale , ou bien il les agglutine à la peau de Tabdomen. Dans ce dernier cas , qui est celui des Syngnalhus ophidion et ^quoreus , dont M. Risso a fait son genre Scyphius^ les œufs sont placés régulièrement en quinconce , sur trois ou quatre rangs, sous Tabdomen. Ils y restent fixés comme des pavés , au moyen dMine substance visqueuse, qui les fait si fortement adhérer entre eux et k la peau , qu'ils laissent dans'celte-ci une forte dépression après leur chute. Nous appelons cette incubation protectrice sub-ovipare , pour la distinguer de celle où l'œuf est libre ou abandonné par la mère k l'action tout entière des circontances physiques.

Chez les Syngnathes propres et chez les Hippocampes, qui appartiennent k la même faniille, l'incubation est sub-vivipare^ puisqu'elle a lieu dans une poehe intérieure sous-caudale , dans laquelle les œufs passent et sont enfermés durant le développement du germe.

Suivant M. Rathke > la peau de la région

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inférieure de la queue serait unie dans certaines espèces de la mer Noire, et aurait hors du temps de la gestation le même aspect que celle du reste du corps ; sauf deux légers plis de chaque côté , qui se déplisseraient au printemps , lorsque cetie gestation extérieure se prépare, et s'étendraient rapidement pour constituer les parois d'une poche assez grande. Les œufs passeraient dans cette pothe depuis le canal commun des oviductes, et y subiraient, pendant plusieurs' semaines, une incubation k la fois protectrice et nutritive.

Aussi longtemps qu'elle dure, les bords de la poche sont collés l'un contre l'autre, mais non soudés , sans doute par ta même matière albumino- gtulineuse qui entoure les œufs dans la poche et les assujettit à ses parois. La peau qui forme celles-ci prend , durant cette gestation, l'aspect d'une muqueuse enflammée. Cavolini avait déjà remarqué qu'elle était injectée de beaucoup de vaisseaux sanguins. Elle montre d'ailleurs de fortes dépressions dans lesquelles les œufs sont logés (1).

La nageoire anale se voit un peu en deçà de la commissure des deux lèvres de cette matrice extérieure , et semble sortir de sa profondeur. L'ouverture génito-urinaire est entre cette nageoire et la même commissure.

Les petits restent encore enfermés et repliés sur eux-mêmes dans cette poche, quelque temps après l'éclosion , et se nourrissent des fluides exhalés par ses parois , et des membranes de leur œuf, qui disparaissent promptement. Leur accroissement est tel que, lorsqu'ils en sortent, ils ont quinze fois le volume de l'œuf dont ils sont éclos (2).

Deux questions sont à résoudre au sujet de cette poche.

La première est de savoir si elle n'existe que pendant le temps de la gestation , et si elle disparaît après cettQ époque ; je suis porté à croire qu'une fois formée pour une première gestation , elle subsiste pour les gestations suivantes.

(i) Cftle poche est Hf ur^e dans les Tables aiuUomiqufs de M. Cariu, el son mode d« développement est représente d'une manière très claire dans le Mémoire rilé de M. Ratlike. pi V.Off. 1-5.

(a) Ce mol tjHÎHxe foU a été transformé manieureiisemenl par l'imprimeur des Leroff/ , t. Vin. p 6il, lignt i8. •" celui de quelqurfoit.

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C'est da moins ce que Je |)uît conclure pour une espèce (le Syngnalhus TypMe) dont j'ai sous les yeux un grand exemplaire. La poche sous-caudale est vide , quoique très développée (1); elle a de grandes dimensions en longueur et en profondeur ; et la peau qui en tapisse l'intérieur est plus mince que le reste des téguments , quoique de même nature.

La seconde question est de savoir si cette ^ poche appartient aux mâles et non aux femelles, ainsi que l'affirment If M. Ekstrœm et Retzius (2)? Sont-ce également des mâles qui portent les œufs sous leur ventre chez les espèces qui n'ont pas de poche ?

M. Rathke a répondu par la négative pour le Syngnalhus œquoreus L. , espèce de la dernière catégorie; Il a trouvé dans le même individu des œufs en développement sous l'abdomen et des œufs dans les ovaires pour l'année suivante (3). Ceux-ci étaient de différentes grosseurs. Lés plus volumineux n'avaient pas la moitié du diamètre de ceux qui se voyaient k l'extérieur du tronc. On y reconnaissait évidemment la vésicule germinative.

Déjà, en 1838 (4), M. Valentin affirmait avoir trouvé des ovules avec leur vitellus dans l'ovaire d'un exemplaire de Syngnathe h poche sous-caudale , dont fi n'indique pas l'espèce. M. Krohn étendait encore au • genre Hippocampe les observations infirmant celles des naturalistes suédois. D'un autre côté , M. Rapp les avait confirmées en 1834 (5), et M. de Siebold en 1841 , par des observations faites sur des animaux frais , dans le port de Trlesle (6). Il est sans doute difficile de se décider entre des autorités aussi recommandables. Elles pourraient avoir raison les unes et les autres , suivant les espèces observées.

(i) Etira o>n.ii5 de long II y a o«,aoo do l*Mnu». derrièra Irquel fil* rommrnre. Jusqu'à IVxirémilê de la ntgwirr caudale , et in>,i3o de et minir oriflio à l'extrémltë du mus''an.

fa) C -U. Ekitrcem, /tcies de P Académie royale de* sciences de Stockholm de tt3i, et Rftz'ras ibid, pour i833; et Isis de 1133 . cahier VII.

(3) Archives de J. MûtUr pour i«4o.

(i) Dans Bon Repertorium , t. III, p. 193.

(5) his de iSlr, p. 6S0.

(6) ArehiveJde fFiegmann pour i9i7.^. 291 et wiiv. Les tapèieaobservërf par M- de SSebold sont: les Syngnalhus rhynchenus, petagicus Riss., typkle L.. acus L , et les Wi>/iocampus brevirotlrii (Juv., et longiroilris Cuv.

Comment ne pas croire k Texacte observation de M. Ratke, faite sur un individu sans poche , à gestation sous-abdominale , qui avait des œufs avec une vésicule germinative dans l'ovaire , et des œufs en incubation agglutinés à la peau du ventre? Comment douter, d'autre parf , de l'exactitude des assertions de MM. Ekstrœm et Retzliis, confirmées par M. de Siebold , qui constatent que les individus des Syngnaihas et des Hippocampes qui ont une poche sont des mâles?

Pour la plupart des Poissons vivipares , , Toviducte est le lieu d'Incubation de l'œuf, celui où il passe la première époque de la vie , quelquefois même la seconde époque ; comme cela arrive aux petits de la Blennie vivipare. Dans ce cas , les rapports de Toviducte avec l'œuf peuvent être plus ou moins intimes. Nous verrons dans VOvogénie que, chezcerUins Squales, il lui fournit un placenta utérin qui s'enchevêtre avec le placenU vilellin de cet œuf. Chez d'autres , il y a absorption à travers les membranes de l'œuf d'une certaine quantité de sérosité. Dans la Blennie vivipare j les œufs sont entourés , dans l'ovlducte , d'une substance gélalino-alburalneuse, sorte de nidamentum, qui sert au moins de nourriture au petit Poisson éclos, durant son séjour prolongé dans l'oviducte, après la première époque de sa vie , le développement dans l'œuf. Dans un cas rare et exceptionnel, celui des Pœcilies, dont nous avons déjà parlé, le développement du germe s'effectue dans l'ovaire même , qui devient aussi le lieu d'une incubation très active, à en juger par le degré de développement des fœtus qu'on y trouve. La capsule de l'œuf, dans celte sorte d'incubation , qui a fourni à l'ovule ses éléments nutritifs pour son accroissement, doit encore faire passer à l'embryon une partie des matériaux nécessaires à son développement.

B. Chex les amphibies.

La plupart des Batraciens anoures pondent leurs œufs dans l'eau des éUngs ou des marais , où ils tombent immédiatement après avoir été arrosés par le sperme du mâle.

11 y a cependant de rares exceptions à cette règle générale.

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Le Crapaud accoucheur, après a\oir aidé •a femelle à le débarrasser du chapelet de ses œufs et les avoir fécondés, le serre fortement autour de ses cuisses et de $t» Jam< bes, et se retire avee ce dépdt précieux dans des lieux humides et sombres , où il se couvre de terre humide, et où il reste sans prendre de nourriture durant celte incubation d'uo mois. Après ce temps d'abstinence, un admirable instinct le fait sortir de sa retraite pour aller à Teau, au moment précis de réclusion ou de la sortie du petit Têtard , qui ne pourrait vivre que dans ce milieu respirable. Le mâle d'une autre espèce de cette famille, le Pipa de Surinam, place les œufs , après leur fécondation , sur le dos de sa femelle. Leur présence ne tarde pas k en gonfler la peau, et y forme autant de cellules qu*il y a d*œufs. Cest dans ces cellules qu*a lieu Tincubation , que le petit éclôt et qu'il subit êtt métamorphoses (1). Les Batraciens urodèles, qui sont ovipares, déposent leurs œufs dans Teau. La femelle du Triton à crête les colle isolément aux feuilles des plantes aquatiques. H existe encore , dans cette famille des Salamandrej , une exception remarquable ; c*est celle des Salamandres proprement dites, qui sont vivipares, et dont le lieu d'incubation est Toviducte de la mère.