DEUXIÈME PARTIE
DR L*OV0GÉIfnE on DES CtlAKGEIEMTS Q0*ÉP101tW l'OBCP , PENDAïrr L^TNCUBATIOlf , DANS SES SPIltKE» D*ENVEL0t>PE ET HOTErnVE.
Les çMflgWÇAM .«H» ><?nt J««u 4Mi le»
substapcçs q^e.fepferme r(pqf,,et,(4anssea membi;anes» durai^t le développeqient de remf>rypi^ ^^la cpnaidératipn analytique des métamorphoses qu'éprouvent; penchant cette première époque de la vie , la sphère d'enveloppe ou protectrice) et la sphère nutritive de l'œuf; le travail çrganiqu^ qui se manifeste dans celle-ci; les nouvelles membranes qui se produisent; les rapports organiques et nutritifs qui s'établissent entre le fœtus et ses enveloppes, entré celles-ci et les parois de Tor^aiie incubateur, chez les vivipares, forment le sujet de cette partie de rOvologie , que j'appelle Ovogénie.
A cet égard, les trois classes supérieures des Vertébrés , les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, diffèrent cssentiéHenient des deux cfasses inférieures, les Amp^hibies et les Poissons. Chez les premiers, une vessie membraneuse et vasculaire nouvelle^ Pallantolde, se manifeste dans l'oMif ^ et vient tapisser intérieurement toute l'étendue ou une partie de l'enveloppe extérieure de l'œuf, à des époques déterminées du développement de leur embryon, qui a toujours lieu dans l'air, s'ils ne sont jnis vivipares.
'Chez' les derniers, dont le développement a toujours lieu dans l'eau , lorsqu'ils sont ovipares, et c'est le cas de l'immense majorité, la composition de l'œuf arrivé dans le lieu d'incubation ne se complique pas de cette nouvelle enveloppe respirâtrïcé.
Ces diftérenées considérables dans l'ôvogénie rapprochent les Reptiles Amphibies des "Poissons , et les Reptiles propres des Oiseaux et des Mammifères, et justiûent entre autres la sépai^ation de ^ancienne classe des Reptiles, que Linné appelait Âmphibia, en deux classés distinctes.
Comme pour TExogéme, nous allons passer successivement en revue les cinq classes
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des Vervébr(&\ dhii^'ceitë s'ecohilc parCte dé rOrotoiiie, êti étudiinc les changements qui ont lieu dans la sphère d'enveloppe ou protectrice', et ceuK qui se passent dhns la sphère nwtrfiohe.
Pouf^lûfé'ite i:fârtéytious ferons connaître, èh preniier Ueu', POvogiénie des Pois^ sons os^euS ; ^ous déclarons ensuite celle des Piiissiotas battît jigTriéu'x. '^
ÀKt.i*'. i^ OVOOéMK DE8 Poissons OSSEUX.
§1. Cl^f^mfi^t&,4an&. la, $phère ^'enveloppe ,. , ou.pTQt^b'içe. ,. . ,
La Tiseosftë irlbiinrineuse qui entoure la ptuparl ées àtuté pdnéû$ dâhs r^au, 1^ coque et sa membrane ou le cborion , quf'ftffmént les ettTeldppëS protectrice^ du Vtmt, tibsbrbent , ab' niomeî/t di9 Itv tM)niie , U quantité d*eAu nëcèssàîre pour entoiiref le Vftéllus et le germe d^un liquide albumftteux qui Tavo^ rise le développement de ce dernier. Ces ménies subststices Se dûTcisseni par' leur séjour prolongé dans Teau , et deviennent ainsi des enfeloppes protectrices, qui garantissent Terobr^on déVaCtion dissoHantede Peau, et d'autres elMsf 'nuisibles des corps extérieurs. La zone d*eaù albniliineuse qui se Terme autoui*'tfè rémbryon, après avoir en pour premier effet physiologique ta fécondation, donne à t'émbrfon Tespace nécessaire à son dével0p)i«hieni, él contribué probablement enccffe à'sa nutrition et è sa fesplratlon.
M.Cafu» A Itxmvéle Titellus des cSuft de tfétonfer; ^ cortifriencemeWt de* V'mm^ bation; Hbt^ dtiiw un liquide* albuminéux abortdsYli, iiiié rertf^hnélt te chorion^ tandis qu'une MbsUntceglutfno^dlbunfinease plus dense irgglutfHhli 'bbè mtostie de ces œufs entre eux, et à la plante autour de laquelle la mériter ûvâUdépbsés:
Les Syngnathes è gestation sous-ventrale, que J'appelle suhcfviparet ont leurs œufs baignés dans rea«r par leur surface libre. Ils sont, sous ce rapport, dans les mêmes conditions que les ovipares ordinaires , et ils éprouvent les mêmes changements dans leur sphère prolectrice.
Chez les Syngnathes à poche sous-caudale, une substance albumineuse épaisse remplit cette poche, et agglutine les œufs à ses
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parois, en môme temps que la partie la plus liquide de celte sérosité alboailneusc est absorbée par les membranes de Tœuf, pour former autour du viiellus celte sorte d'eau de l'ammios nécessaire au libre développement du germe.
Les parois del'oviducte, chez la Blenuie vivipare » celles du calice de l'ovaire chez les Pœcilies, fournissent de môroeauchorion la sérosité indispensable dont le vitcllus qu'il renferme doit être entouré. L'œuf, chez la première, est d'ailleurs enveloppé, dans l'oviducte , d'une humeur albumineuse cristalline qui distend cette poche et remplit tous les intervalles que laissent entre eux les 'œufi d'une même portée. M. Rathke compare le liquide du chorion, chez ce Poisson , à l'albumen des Oiseaux, quand l'embryon est formé. Il y est tellement abondant, que la sphère viielline n'y forme, dan« le principe, que le tiers de la sphère d'enveloppe. Les changements subséquents, qui ont lieu durant le développement du germe, dans les dilTéreules parties qui composent la sphère d'enveloppe ou prolecirice de l'œuf, sont relatifs à la proportion des substances contenues dans le chorion , et à l'épaisseur de celui-ci, qui diminue beaucoup vers la On du développement dans l'œuf. Pour les œufs qui sont pondus dans Tcau, il est probable que ce liquide re.<pirable renouvelle, jusqu'à un certain point, celui du chorion , à mesure qu'il est absorbé par le fœtus.
On ne peut douter que l'albumen extérieur contenu dans la poche à gesi{|tiou des Syngnathes , ou dans l'oviducte incubateur de la Blennie vivipare, ne devienne > par absorption, successivement un albumen intérieur, et ne serve ainsi à la nutrition du fœtus. Cette même sérosité albumineuse, qui continue de s'exhaler des parties de cette poche ou de cet oviducte, après ré(:-losiou, qui précède de beaucoup la mise bas, enveloppe encore, de toutes parts, les pçiiis Poissons, dans les deux cas que nous venons de citer, et sert uniquement à leur nutrition et à leur développement ultérieur, pendant la seconde époque de la vie. A la lin de cette époque, la petile Blennie , en particulier , a quinze fois le volume de son œuf.
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§ 2. Changements dans la sphère wUritive proprement dite ou dans le vUelliu,
Ces changements sont relatifs, en premier lieu , au contenu de cette sphère nutritive, c'est-À-dire à la substance vitelline, et au disque de gouttes d'huile ou k la sphère huileuse que ces gouttes forment par leur réunion ; en second lieu , ils se rapportent à la membrane vitelline ; en troisième lieu , ils tiennent aux rapports du vilellus et de Tembrjon ; mais ces derniers seront le sujet de TEmbryogénie ; nous ne ferons que les indiquer ici.
Le premier changement apparent dans la sphère nutritive, qui est en même temps germinative , est son changement de forme, par Pélévation d*un segment de sphère plut petite, transparente, qui apparaît à la surface du vitellus comme un petit verre de montre posé sur une plus grande sphère, et s*en distingue par sa transparence. G^est la vessie du germe , dont Pétude appartient à la première période du développement de Tembryon.
Disons seulement ici qu*on observe bientôt, dans ce segment de sphère, un travail organisateur qui se manifeste extérieurement par une division de cette vessie en parties régulières et de plus en plus multiples , par des sillons de moins en moins profonds; de sorte que cette surface, si profondément divisée d'abord , redevient toutà-fait unie.
Après ce travail organisateur, marqué par ce singulier sillonnement , le germe se trouve distinct du vitellus; mais celui-ci n*est pas reste sans participer à ces premières transformations organiques, dans des degrés très différents , suivant les espèces.
Dans la PaléeM grande masse du vitellus reste liquide et visqueuse et ne s*organise pas. Dès notre sixième période (1) , on voit la surface du vitellus prendre une apparence marbrée dans une partie de son étendue , et cette apparence s'étendre de plus* en plus dans les périodes suivantes. Elle est due  la formation d'une couche de diverses cellules transparentes, qui renferment pour a plupart un noyau, et entre lesquelles les
(') Voir, pou I CCS pciiodc». U troùicmc parlic de cel trtirl." i»i tr.iitf de rEmbiyujéii'.e.
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vaisseaux du vltellui ne tardent pas à se montrer. Les cellules de cette couche passent, k mesure de leur formation, dans le torrent de la circulation du vilellus et du fœtus , où elles se transforment en cellules du sang (1). Il n*est pas douteux que la portion de la substance vitelline, qui ne pénètre pas immédiatement dans le canal intestinal par le canal vitellin , s'organise successivement dans^cette couche, à mesure que cette substance arrive sous l'influence des téguments du vitellus, et des liquides ou fluides oxygénés qui agissent sur ceux-ci. Dans la Blennie vivipare le vitellus augmente d'abord rapidement, en même temps que l'albumen est absorbé. Il diminue ensuite, comme toujours, à mesure qu'il fournit à l'embryon les matériaux de son développement.
Nous venons de voir que ces matériaux ne se transforment en cellules, chez la Palée, qu'à la surface du vitellus, ou dans l'embryon lui-même. Dans d'autres cas, ils sont préparés par un développement préliminaire de cellules dans toute la substance vitelr line , devenue granuleuse. MM. Prévost et Rusconi ont vu cette substance granuleuse dans le Chabot de rivière et la Tanche.
Le vitellus ne sert pas seulement au premier développement dans l'œuf; la substance vitelline est encore la principale nourriture du petit Poisson éclos , et conséquemment durant la seconde époque de sa vie ; elle ne disparaît entièrement qu'à la fin de cette seconde époque. La sphère huileuse subsiste la dernière , et se voit entre le cœur et le foie, lorsque toute la substance vitelline a disparu. Elle existait, mais très réduite, onze jours après l'éclosion , dans les petits do Meunier; tandis que la substance vitelline était entièrement absorbée depuis cinq jours.
Nous verrons, dans l'Embryogénie, que la membrane du germe s'étend rapidement au-dessus du disque huileux , et que déjà , à la seconde période de son développement , elle ne laisse qu'un petit espace circulaire , qui ne tarde pas à disparaître dans la période suivante. La membrane vitelline, sous laquelle ce développement a lieu , se trouve ainsi successivement séparée du vitellus, et ne tarde pas à
(i) Voir M. Vojt, ouv. cit., p aoa et ao3.
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éprouver ud« résorption complète. La couche extérieure des cellules du blastoderme qui la remplace peut être considérée , dés ce moment , comme la peau de Tembryon ; tandis que la couche intérieure se continue avec son canal alimentaire , et comprend , comme une hernie de ce canal, le sac vitetlin , renfermant la substance vitelline. Dès ce moment aussi le sac vitellin Tait partie de Torganisme du fcatus. On peut Tenvisager à la fois comme un sac alimentaire transitoire extérieur, et comme son premier organe de cbylificaiion et de sanguification. 8a liaison avec le reste de l'organisme pourra être plus ou moins évidente et rapide, suivant les familles et les classes. Le développement des Batraciens ne diffère à eet égard de celui des Poissons que du plus au moins.
AbT. II. — OVOGÉNIB DES P0I68ON8 CARTILAGINEUX.
L*Ovo1ogie des Poissons cartilagineux est beaucoup moins avancée que celle des Poissons osseux. On ne connaît encore que quelques traits de Thistoire du développement des Sélaciens; encore ces traits concernentils surtout leur Exogénie et leur Ovogénie.
Nous avons déjà vu , dans le paragraphe où nous avons traité de ce premier sujet , qu*un certain nombre de Poissons cartilagineux , appartenant tous à ce groupe nombreux des poissons Sélaciens, sont vivipares ; que leur lieu d'incubation est Toviducte de leur mère; et même que les rapports de l'œuf avec les parois de Toviducte peuvent avoir , dans quelques espèces , beaucoup d'analogie avec ceux de l'œuf des Mammifères.
Mais nous n*avons fait qu'Indiquer ces faits singuliers ; nous réservons de les décrire dans rOvogénie.
$ 1 . Changements dans la sphère d*enveloppe ou protectrice.
F.es Sélaciens ovipares, y compris les Chimères, dont nous avons caractérisé l'œuf dans la premfëre partie de cet article , n'éprouvent aucun changement apparent dans leur coque durant l'incubation. Les fentes de cette coque restées ouvertes pour la respiration et pour l'éclosion, permettent à la membrane qui la double, ou au cborion,
d'absorber la quantité d*eau néeessaire pour délayer l'albumen renfermé dans cette dernière poche. Quant aux Squales vivipares , dont l'incubation a lieu dans l'oviductei nous avons déjà vu, dans la première partie , que l'enveloppe extérieure de l'œuf est une membrane épidermolde très mince , transparente , et qu'elle forme une poche d'un grand développement disproportionné avec son contenu. Les parois sont rapprochées , dans le principe , excepté dans les places occupées par l'albumen et le vitel* lus. Les bords en sont plissés assez régulièrement, et ces plis sont pris entre ceux que forment les parois de l'oviducte. Une couche d'albumen épais , visqueux , filant , que recouvre immédiatement la membrane de la coque ou du chorion , entoure le vitellus et se prolonge en forme d'appendiee jusqu'à l'une des deux extrémités de la coque.
Ces différentes parties présentent des modifications remarquables k mesure du développement. L'albumen, très consistant, est devenu très aqueux par l'addiiion successive d'une grande quantité de sérosité, prise dans les parois de l'oviducte par la roembranede la coque. A mesure que le volume de l'albumen ainsi délayé augmente , il repousse et développe sa membrane ou l'endochorion contre l'exochorion. Dans des œufs dont l'embryon avait de 5 à 8 centimètres , l'humeur albumineuse avait repoussé son enveloppe contre les parois de la membrane extérieure , sauf vers les extré» mités qu'elle n'atteignait pas encore. Alors le vitellus et le germe nagent dans ce liquide sérofio-albumineux, comme l'embryon des Mammifères dans l'eau de l'amnios.
Mais ces changements n'ont pas lieu quand l'œuf n'a pas de germe; ce qui prouve que la vie de celui-ci est nécessaire , pour provoquer et déterminer cette absorption.
Cet albumen ainsi délayé, qui s'augmente et se renouvelle par absorption , contribue sans doute beaucoup à la nutrition du fœtus. L'augmentation de poids de celui-ci, comparativement au poids de l'œuf arrêté dans l'oviducte , au commencement de Pincubaiion , en est une preuve indubitable. J. Davy a pesé le fœtus mûr d'une Torpille, et Ta trouvé de 479 grains; tandis que l'œuf, avant l'apparition du fœtus , u'a-
(jrrO
vaH ()ué 182 grains ile poids total. Un œiif d*Étnl9»(yle {Idustehtsvurgarisi^uy.), avant ledéTdOppértietH^irroBtui, liè^e 7,5 grammes, stjWant 1. MttTfèr; tandis qu*un (ctxm de cette même 'espèce de (r,i45 de long, pesait 25 grammes.
On tott que , (Jour les SéfaciensMvipares , la sphè^è^ d*ehvelot)|>e devient aossi une sphère nutritive, d*uitv manière encore plus évideiile' ^ue chec Ms' Séktckni otHpotvs. Nous dêvoYis ajouter qu^éîle disparaît à une époque iqui n^a pas encore' été bien déterminée, et que réclésîon a lieu avant U mise bas, comme chez la Blennitf vivipare.
Une ou nulrUive,
Le vhellusf éprouve, durant rinOnbattoD, des changements remarquables , dont une partie, sinon découfverts ,- tfo fnoins mletti appréciés dans ces derniers temps, sont 'du plus baac inlérét pdùf la')|^r(>lègte du fœtus.* ■' •"«>•■ •
La «ubstanée vlletline ne ^e impose pas généralement, chez les Sélaciens et lelt autres cartilsfgineux , de cellules organiques , mais 'de'gratnir'de forme Variée , que l*oii a compai-é« aux grains dé fécule. Ils peuvent être de rbrnUé réguflè^e ou irrégulière. Cependant, ceux de Leiche [Scymnus, Cuv.), paraissent formés; par eice^tion, de grandes cellules t'ondéil contenant des cellules plus petites. Ici les granuleSsYlièflins semblent être organiques et pouvoir se ttiultlplier comme toutes les cellules élémentaires des organismes végétaux ou animaux (1). La substance vttelline, moins abondante chez les Sélaciens vivipares que chez les ovipares , est moins rfche en matières plastiques susceptibles de s^rganiser, ou s^organisànt. En général , Id quantité de substance vltélline est en raison inverse dii tfi^elopf^ment du fœtus;, on peut mesùhér cette Quantité par le volume du sac qui la renferme. Ainsi, un fœtus de (r,107 observé par J. Mullet, avait un vltellus de 0*", 051 de diamètre. Celui-ci notait plus que de 0"',004 dans un fœtus de 0*",246.
Les proportions des substances nutritives plastiques diminuent encore chez les Squales k placenta, surtout à Tépoquo où celui-ci est formé et adhérent aux parois de Toviducte.
(») V. J. Millier, ouv. rUr, p.
Il faut' donc, pour avoir une idée complète de toutes les différences que présente la substance tilelline dans la suitedu développement, connaître les rapporu organiques qui s*établissent entre le vltellus et le fœtus, comme ceux que le vitellus peut contracter, dans {quelques cas, avec les parois de l*oviducte. C*est ce que Mm» filons examiner.
Le sac vfteTlo-onhbHieal varie non seulement reUtivèment à son contenu aux différentes époques du développement, mais encore relativement à sa division en sac extérieur et en sac intérieur Ou aMomiual. En effet , le sac vitellin n^est pas unique chez la ptupak-t dfes Sélaciens ovipares ou vivipares. Outfe le sàè vUeltin extérieur. Ils paraissent avoir généralement, sauf leà Squalu i placenU., unsacvitellln intériettrou abdominal, qui tient au conduit vitellln, comme sMI en éuit un ^vevliculum, et renipHi la plus grande partie de la cavité abdominale , à répoque de sott plus grand développement(l). Ce sac vitellin abdominal, qui est plus grand que Tcxterne, Veré la fin du développement, a des parois simples, et qui ne sont en rapport qu*avec Tintestin ; tandis que le saé vitellin externe ayant les mêmes rapports de cbrttitoûKé a>'ec Vinteslin par sa membrane Interne, a toujours pour revêlement le sac ombilici^l , qui se continue avec les téguments. Ce double sac se détache du fœtus , et n*y tient que par un pédicule quf semble lé suspendre aux parois abdominales comme un cordon ombilical, te canal vitellin qui le parcourt s^ouvre dans le coihmencement de Tintestin moyen , coMme chez la plupart des Sélaciens, par une valvule spirale, qui répond à Tintestin grèle (2).
Les vaisseaux ombilicaux r)impént entre le sac ombilical et le sac vitellin. L«ur tronc afférent est uue artère» branche de Tartère gastrique ou mésenléf ique , et non
(i) Ce sac vite Ilin .intcrieiir »ul>»iste fn rudimrnt JMiqw'a l'âgr adulte II a élé décrit . pour la prrmléie fols, par G. Eulc. dans un Squale adalte ( dans ChaHtton onomtotticorn 2<M'e««, esc , Londoa , iC6iJ); mai*' comme robwnr* J. iliillrr. on a conluudu depuis lors, sous le nom df burtm tntiana, pluiieur* paities tros différentes Le sar vitcllm Intel ne a de noureau été rccoiina et bien déterminé par Cavier. Ilitt. Hmt. det Poiuomt^ t. l. p. S4i.
(2) Il est déti-rminé . par eiie«r , comme le fros iMtr»tin , dan» la Pkr*iotogié de BarJacli.t. 111. p. lS4-i&6 d« la Iradnctiou fr^ncaitc.
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une Yeine-porte vitelline , proTenani de la veine iaiestinale, comme chez les Poissons osseux ; et leur tronc afférent se rend dans la veine-porte hépatique. Ce sont absolument lea analogvea des ^ateMaux omphalomésentériques des Oiseam et des Mammifères.
Le cordon ombilical dont T9 longueur peut varier de 0'",0:i5 à O'^jlSO , est hérissé, dans quelques espèces, de filaments simples ou ramifiés qui ont 0'",005, 0'",OtO et même O'^^OIS de long. On lès a découverts dans le Squale marteau, Xygœnaliburo Cuv. , et dans les Scoliodons J. M. , sousgcnre des Ucquins. Les sous-gcnresPriono- (Ion et ScoUodon , démembrés du genre Bequin (Carcharias t Cuv.); rÉmissolo lisse {Musïclus lœvisJ, Mûller), mais non TÉmissole ordinaire {Musleltu vulgaris Cuv. ), sont pourvus d'un placenta. Celte circonstance avait déia été Indiquée par Aristote, pour le Squale lisse ( ol hlot t«w tahSv , liv. VI, rh. 10,8).
Stenon (1) l'avait constaté dans la même espèce , mais comme Aristote , sans déterminer la nature vitelline de Tadhérence.
C'est à G. Cuvier qu'on en doit le premier aperçu. » Le viteltus fort réduit des fœtus » de Requiiis,'^préts k naître , m'a paru ad- » hérer à la matrice presqu'aussi fixement » qu!un placenta (2). > Toutefois, M. J. Mûlier est le premier qui ait clairement mis en évidence et bien déterminé cette singulière viviparité demielquea Sélaciens. Son observation i, est d'autant plus remarquable, qu'elle peutt fttre particulière à une. espèce d'un genre, .dooi l'auire espèce rentre d^oa le mode ordinaire de gestation vivipare d« la classe ; tels sont l'Émissole lisse, pour le cas excepvi9tnnel, et l'Émissole vulgaire, pour le cas ordinaire.
Ainsi, chez quelquea Sélaciens vivipares, le vi^ellua coatracte des adhérences vasculaires, c'es^^i^-dire des apports iAlimes de contiguïté; et. non de continuité, avec. les parois de r!i>viilucte, à traYf^9 les paro|p Uèa amiucies du chorion. Il en résulte un placenta vitellin qui est chargé, en .gtande
(1) Om ^fitiparorum Apectamtts obtenalioneé. Âeta kuft- Miemsia, 1673, vol. îll , narni«, 167S, p. Ii3. Clirt un Gateus l»vit il y avait Irolc fuetus ; rli.ique rastii* aValt un prtit |>i»rrnta rouga qui Hait'»ttM>1ië à foTidiiclf, Ptc.
(») ftht» Hat. aeiPbhfOHS, !• I, p. Sti.
partie, de la nourriture du fœtus. Aussi le sac vitellin ne/enferme-l-il que très peu de granules , dès les premiers moments de la fixation de ce placenta aux parois de l'ovidqcte. Ce sac vitellin et le sac ombilical qui le revêt, forment des pljs et liei laciniuref « composés de deux lames ipembraueuses, entre lesquelles se ratifient les vaisseaux sanguins, oipbilicavx. Ces la* ciniurei vicnneni se confondre, à la .sur-, face de l'oeuX, avec des plis et des ladniuret correspondants du chorion, et constituent le placenta vitellin de ces Poissons.
Des productions vasculaires et pi^braneus^s analogues , se forment dans i^ie surface, correspondante de la .mAïq^^euse del'oviductjB ificubateur, et composent le placenu utéfint Ces deui placenta^ soift inji^rieurenmnt uuis par l'yepchçvétrement et j'adhérence réciproque de leurs cotylédons. Ils ont chacun un diamètre dç Ç'"»^^ à 0"*,028 d'étendue. La muqueuse du , placenta . utérin et lea lapiefles du, sac viielli^ sont composées de cellules , qui servent sans doute à transmettre le (luide nourricier des vaisseaux de la mère dans ceMZ du fœtus (1).
Cbcj^pli^icMrs des espèces viv^ares acotylédones,, Lç, vitc;llJ^s esf touJAM^s cijitièrement rentré au moment de la mise bas»
tandis qu'il parait encore au dehors chez d'autres espèces. Il doM 4ir^ rentré dans 1^ Milandre, l'gipifsqle vtf)gaire« la Torpille; les ex^mpi^ireis Jea plif}^ avAqc;és », 9m dans l'utérus , n'en ayant déjà preiaiie plus de traces (2). Les Jet^oef A4guillats« au, contraire, nagent pçndan^t quelque, tempp avec leur vitellus ex^érj^r suf^)f;I)d^ à leur y eptre.
Chez les Squales o,vipAr<^>.re vitellus extérieur a disparu av, moment de Téclofiion ; mais le vitellus abdominal xî^t encore considérable.
B. Ot'o^^'e des Amphibies,
Elle est aussi simple que celle des Poissons. Cependant elle présente plusieurs caractères qui doivent être si|;oa|és.
S 1 . Changement éems Ut 9p^&r9 protectrice.
Chez les Batraciens anoures^ la sphère
d'enveloppe ^ucosoalbumineuse, transpa-
(i) J,%Uk\ltTA'l^'dt$t tinttmMmi d<ê 4rUWtteM t*te., Brrliu.iSl}.
(a) J. Mulhr, oii». rll.. p. 3ï.
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rente comme do cristal , est revêtue d*uDe membrane eitrémement déliée. Cette sphère absorbe, durant les premières heures de Parrivée de Tœuf dans Peau, son milieu dMocubalion, une certaine quantité de ce liquide. Le diamètre de l'œuf qui est parfaitement spbérique augmente de (r,0025à O'jOOTO, au bout de sii heures , et celte augmentation de volume diminuant sa pesanteur spécifique, Poeuf s'élève du fond de Peau , où il était tombé, à sa surface (1).
Un autre cbangenie nt est celui qui s'opère dans Pendocfaorion , sorte de faux amnios ou seconde capsule dans laquelle leviiellus est renfermé. Ses parois absorbent de même uu liquide séroso-albumineux qui le sépare de plus en plus du vitelius, augmente à mesure la capacité de la capsule et permet à Pembryon ou au fœtus de s'y mouvoir librement.
Les œufs dont le germe se développe dans Pair humide, tels sont ceux du Crapaud accoucheur , oni une coque encore molle , dans les premiers instants qui suivent la ponte , et un chorion qui absorbent une certaine quantité de celte humidité. Il eu résulte de même une zone liquide, aqueuse et albumipeuse , qui sépare le vitelius du chorion.
Après celte absorption, la coque se durcit à Pair pour la protection du germe qu'elle renferme, et des substances qui doivent servir à son développement ; puis elle se ramollit et s'ouvre dans Peau où se rend le Crapaud accoucheur pour Pinstsiu précis de Péclosion , ainsi que nous Pavons déjà dit , en parlant du lieu d'incubation.
Parmi les Batraciens urodèles > Pœuf des Tritons, de la famille des Salamandres, se compose, déjà avant la pouie, d'une coque transparente comme du verre, ayant beaucoup de capacité, renfermant un liquide peu dense , très aqueux , dans lequel gravite facilement la sphère vilelliue, relativement petite.
Les œufs de Salamandres proprement dites, qui se développeu t dans Poviducie, absorbent comme les œufs des Poissons vivipares, par une membrane d'enveloppe, une cer- Uine quantité de sérosité , exhalée par les parois de Porgane incubateur; H en résulte,
(1) ObierfAtionsde MM. Fréto.! et Duoim »ur let «uf. d« l* Grnioaille verte. — Mémoir* eité.
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comme toajonrs , une mobilité du vitelius et du germe, nécessaire au développement de celui-ci.
S 2. Changements dans le vikllus ; son sUlonnemenl (i).
Le sillonnement du vitelius , observé en premier lieu sur les œufs de la GrenouUle verte , est un phénomène transitoire et rapide dans cette espèce. Il commence environ une heure après la fécondation avec une sorte de régularité, et se termine dans quinze heures. Ce sillonnement est beaucoup plus tardif, beaucoup plus lent et moins régulier dans le Crapaud accoucheur. 11 ne commence qu'à Ja fiu du deuxième jour après la fécondation, et ne se termine que le quatrième jour.
Dans la Grenouille rousse, qui s'accouple et pond ses œufs dans le mois de mars, nous l'avons trouvé beaucoup moins tardif que dans les œufs du Crapaud accoucheur , mais en même temps moins rapide que. chez la Grenouille verte. Ce sillonnement étant, selon nous, une preuve que le germe et le vitelius ne font qu'un seul organisme , nous y reviendrons dans la troisième partie de cet article en parlant de l'Embryogénie.
C. Ooogénie des Vertébrés qui ne respirent jamais par des branchies, et plus particulièrement des Reptiles,
Avec la classe des Reptiles commence une Ovogénie plus compliquée que dans les deux précédentes. La fécondation ayant lieu généralement chez les Reptiles , les Oiseaux et les Mammifères , avant l'arrivée de Pœuf dans le lieu d'incubation , soit intérieur, soit extérieur , avant du moins qu'il se soit complété de sa sphère d'enveloppe ou protectrice, la formation de cette sphère est le premier changement qui s'effectue dans la composition de Pœuf après qu'il est entré dans Poviducte. D'autres changements plus compliqués ont lieu dans la sphère nutri-
(t> Voir Swamoienlam , BiUta mMtvnt , pi. XLVUI , flf . 7 et 8; W Memuir* dr MM. Pr*vo»l et Dûmes. Arniuies ât$ $eienctt natureUts^ t. II. p. loo et fuiv . et pi. S , P»rU, 1824 ; M. Rusconi . DêvclopptmeHt de ta CreHOuiUe, M1I411, iSaC; De B-er, Métamotpkotet 4t l'ixuf dei BatracUm* , etc. Archives de J. MûUcr, pour i«J4, p 461 et luiv. , et pi. «1 , t. I. flf 16. — Eiifln, M. RudToni. Ânhivt» dt J. MtHier, de i93Ç, p. 20&.
tîYe, qni la mettent en rapport avec Tembryon pour la nutrition et la respiration. L^embryon lui-même revêt une enveloppe propre qu*on appelle amnios , dans laquelle il est entouré d*un liquide, comme le Tœtus des Batraciens anoures dans Teodo-chorion. I/amnios des Vertébrés à poumons est un sac Terme , composé de parois membraneuses, non vasculaires, rentrées Tune dans Tautre , dont Tinterne est collée k l'embryon, et dont Pexterne le protège i distance, en Tentourant d*un liquide séreux. Cbez les mêmes Vertébrés à poumons, qui ne respirent par des branchies à aucune époque de leur vie, Tiofluence de Toxygène sur leur sang a lieu d'abord , comme cbez les précédents , par le moyen des vaisseaux omphah-mésenléiiques , qui forment une aire vasculaire à la surface du vitellus. Mais bientôt l'organisme du fœtus développe un sac membraneux, à parois extrêmement vasculaires, qui renferment les troncs et les nombreuses ramiOcationsdes vaisseaux diu ombilicaux, qui y viennent chercher rinfluence de Toxygène. Ce sac membraneux respirateur, ce poumon simple de Tembryon, VaUanUAde, s'avance de l'extrémité de la cavité abdominale où est son pédicule, jusque sous le cborion, et devient ainsi, à son tour, une enveloppe complète, ou partielle, du fœtus et de son vitellus.
Après ces généralités, nous pourrons entrer dans quelques détails sur l'Ovogénie des Reptiles, avec l'espoir que nous serons compris.
Nous prions toutefois de regarder une partie de ces détails comme mixtes, c'est-à-dire comme appartenant autant aux changements dans la composition de l'œuf, qui font le sujet de l'Ovogénie, qu'à TEmbryogénie. Ils serviront d'introiluction à cette troisième partie de notre tâche.
S i. Ckangemenls relatifs à Venveloppe et à la sphère protectrice en général.
C'est en cheminant dans l'oviducte que l'ovule se complète et prend successivement son albumen • son chorion et sa coque. Nous avons déjà indiqué, dans l'Exogénie, les différences que présente la composition de la sphère protectrice , suivant le lieu d'incubation. Nous aurons peu de chose à ajouter pour compléter cette partie de 10-
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vogénie. Nous comprenons l'albumen dans cette division de l'œuf, quoiqu'il se compose d'une substance nutritive qui contribue à l'alimentation du germe, parce que la zone albumineuse est intermédiaire entre la coque et le vitellus qui comprend ce germe , et qu'elle sert aussi à le protéger, dans les premières périodes du développement.
Les œufs des Reptiles propres^, qui sont pondus immédiatement après qu'ils ont été complétés par la formation de la sphère protectrice, ont un albumen ; tels sont ceux des Chéloniens et des Crocodiliens, Ceux des Ophidiens, qui subissent au moins une première incubation dans l'oviducte , n'ont qu'une sérosité albumineuse qu'ils reçoivent après la formation de leur coque, encore molle et membraneuse, et par la faculté absorbante de cette coque et du chorion. Dans les œufs des Lézards, il y a une petite portion d*albumen qui subsiste à l'époque où l'allantolde est complètement formée. On le trouve à la surface du vitellus, au côté opposé au fœtus. Cet albumen forme comme un gâteau arrondi , assez dense , d'un blanc sale; sa consistance est celle de l'albumen de l'œuf de Poule à demi coagulé. Chez les Chéloniens , qui ont cet albumen plus abondant, il est absorbé dans les premières périodes du développement; on n'en trouve plus dans setf dernièrei époques, comme nous le dirons de celui des Oiseaux.
Au moment où l'œuf de la Couleuvre vient de passer de l'ovaire dans Toviducte , son chorion n'est pas encore revêtu de sa coque. Mais en cheminant dans cet oviducte , il reçoit des parois de ce canal les couches successives d'une substance gélatineuse et d'une matière calcaire qui constituent cette coque.Ainsi formée , celle-ci n'a jamais la dureté calcaire des œufs d'Oiseaux ou de Tortues de terre et d'eau douce ; elle n'a que la consistance du parchemin. Si l'on examine avec soin un œuf de Lé^ zard, on voit que les différentes couches dont se compose la coque ont été déposées successivement et ne sont pas de même nature. La dernière déposée est plus calcaire ; la seconde , qui la double , est très mince et de même nature; sous elle en est une élastique; enfin on peut en reconnaître
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une qu^rlèfhe, beiiucotip ^}tîî épaUs^^ue fchftcune dei précédeniei .
§ 2> ChangemetUê dans la sphère hcma^ logèm 9l nutritive.
Le vlietlUB joue le rôle principal difli là nuiritien do foBtus des Oviptret. Aprèi ii fbrniation du germe , noua le conaidéronê comme un avec lui , comme raisani partie du mftm<^ organisme , comme un sac alimentaire communiquant toujours, durant une certaine époqne du développement du fœtus , avec le canal alimentaire de ce dernier, et lui servant d'annexé, enfin comme son premier moyen de respiration et de •anguification. Le vitellus des Reptiles propres est considérable , et diffère de celui des Poissons par Tabsence du disque huileux ou de la sphère huileuse, toujours séparée dans rœuf de ceui-ci. il en diffère encore , ainsi que du vitellus des Amphibies , par la forme singulière qu'il prend, en se creusant comme un bonnet de nuit , pour envelopper le foetus dans sa cavité. C'est dû moins ce qui a lieu chec les Sauriens proprement dits et chez les Ophidiens.
Sa substance se compose de granulations , de gouttes d'huile mélangées avec beaucoup de granulations, ei d'une sérosité albumineuse , qui sert sans doute de premier aliment à l'embrjon. Nous aurons à T^ire un premier examen , dans ce paragraphe , des rapports qui s'établissent entre la sphère vilelline et le fœius, pour i'élaboration des subsunces atimenlaires que renferme) cette sphère nutritive, et leur transport dans le corps du foetus. Nous y reviendrons encore dans la troisième partie de cet article.
a. Châx les Ophidiens et les Sauriens,
Chez les Ophidiens , dès le moment où l'embryon est formé , il existe i la surface du vitellus une dépression où se trouve cet embryon. Cette dépression est circulaire ou un peu oblongue , et forme autour du fœtus un espace transparent constitué par le faux amnios. Cest au-delà de cette aire transparente que se voient les premiers vaisseaux sanguins du fœtus , qui viennent respirer À la surface du vitellus en s'y ramifiant dans une xone qu*on appelle Taire vasculaire. Cette aire est circonscrite par un double ra-
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TAêau ciffeulalfè, qtti itë forme tMiâ, comMè chez les Oiseaut, utt sinus terminal très prononcé , et qui éublit cependant la communication principale entre les dernières ramifications artérielles et les premières radicules Tcibeusea. Ces ramifications ne se Montrent que successivement ; il n'y a d*abord que des taches sanguines , dispersées , qui se multiplient , s'allongent et finissent par se continuer en ramifications vasculaires. A mesure que le fœtus croit avec son amnios , il s'enfonce de plus en plus dans son lit du sac Yitellin , de telle sorte qu'il finit par en être presque entièrement enveloppé. I^ grandeur du vitellus d'un cdté, et de l'autre Tabsence ou la petite quantité d'albumen, qui permettrait au fœtus son libre développement, dans l'espace qu'il occuperait avec son amnios , entre le vitellus et la sphère d'enveloppe , font comprendre cette forme du vitellus, si différente de celle que nous avons décrite jusqu'ici, et de celle que nous yerrons chez les Oiseaut.
Il en résulte que le fcetus de ces Reptiles ne peut se mouvoir sur son aie , comnie celui des Amphibies i que ce mouvement fait sans doute respirer, en provoquant le renouvellement du liquide dans lequel il a lieu par l'eau aérée où l'œuf est plongé, et dans laquelle ce développement s'effectue.
Lorsque l'embryon est formé , le vitellus se trouve enfermé dans un double sac : l'un interne, le sac vitellin, qui se continue avec Fintestin ou la peau intérieure; l'autre externe, le sac ombilical, répond à la peau extérieure.
Chez les Beptiles , celui-ci a des parois d'une extrême minceur , comparées k celles du sac vitellin. Ce dernier se compose de deux feuillets qui se séparent facilement. L'interne prend une grande épaisseur relative , une couleur jaune et une structure granuleuse ; tandis que l'externe reste mince et sans couleur. C'est entre ces deux feuillets que se développent les vaisseaux qui vont du vitellus au fœtus. Dans tes premiers insunu du développement , ils forment i la stirface du vitellus ce qu'on appelle Taire vasculaire, qui entoure Taire transparente, où se montrent les premiers linéaments de Tembry on. A mesure que les vaisseaux artériels les plus considérables du
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vitellus et les rameaux principaux qui eu partent grossissent , ils se détachent de la surfiice interne du feuillet externe, en repliant devant eux , dans leur mouvement centripète, la membrane vitelline interne. En même temps leurs anastomoses avec les veines , qui sont plus petites , et qui restent à la surface , se développent de plus en plus, et forment une série régulière de vaisseaux couru , qu*on a comparés cbea les Lézards, comme chez les Couleuvres, aux cordes d'une ^barpe. Les plis de la membrane interne du vitellus , produits par le déplacement des artères vers son axe, et les sinuosités que forment leurs principales ramifications , donnent un caractère particulier à ce vitellus. La substance vitelline va toujours en diminuant , en partie parce qu'elle est successivement assimilée dans la propre substance du fœtus , en partie par la perte qu'elle éprouve par Tévaporation.
Le vitellus perd beaucoup de sa densité , de ses granulations , et devient plus liquide dans les dernières périodes du développement. Au moment de Téclosion toute la substance vitelline a disparu.
Immédiatement après , les parois du sac vitello-ombiltcal se concentrent et ne tôt" ment bientôt qu*une petite vessie , qui parait au dehors de la cavité abdominale , i l'endroit de l'ombilic , et qui ne tarde pas à passer dans cette cavité , en prenant une forme allongée.
b. Chez les Sauriens.
Chez les LéxardSj le vitellus est de même absorbé au moment de Téclosion. S*il en reste quelque peu dans le sac vitellin contracté, Il passe avec ce sac dans le ventre. Il est remarquable que le canal vitellin disparaît aussi de très bonne heure chez ces animaux, et que l'absorption de la substance vitelline n*a lieu qu'au moyen des vaisseaux sanguins du vitellus.
e. CheM les Chéloniens.
Les Chéloniens se rapprochent davantage des Oiseaux pour les changements qu'éprouve leur vitellus. Il diminue sans doute i proportion du développement. Cependant M. Tiedemann l'a trouvé encore considérable dans un foetus très avancé, Le lac vitellin entre
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dans l'abdomen encore volumineux, chez un foetus près U'éclore.
J 3. Enveloppes protectrice et respiralrioe du fœtus; fàrmalion de Vamnios et de l'allantoide.
