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leurs cotés, absolument comme il admet qu'elles te courbent pour se porter vers la lumière par l'effet d'un affaiblissement de la végétation sur un de leurs côtés; il s'ensuivrait que , dans ces deux cas de courbure des tiges, le côté conveie (terrai t sa convexité , dans le premier cas , à un excès de rigueur; dans le second, à un défaut de rigueur. Malgré l'appui de De Caodolle, l'hypothèse de Rnight est donc inadmissible, et son expérience, vérifiée par Dutrorbet, reste seulement au nombre des faits curieux que possède la science.

1 En place de cette tbéorie, Dntrocbet en a | proposé une autre qni ne paraît pas beaucoup plus admissible. D'après loi [voy. Direction des tiges et des racines dans ses Mém. pour servir à Vhistoire anta. et physioL des veget. et des ant'm. , t. II , p. 1-59 ) , • en général la médutle centrale et la médnlle corticale offrent un décroissement en sens inverse dans la grandeur de leurs cellules : la médutle centrale... du dedans vers le dehors, et la médutle corticale... du debors ▼ers le dedans, n résulte de cette organisation inverse du système central et do système cortical, qne ces deux systèmes étant isolés et divisés en lauicres longitudinales , ces lanières , quand elles appartiennent au système cortical, doivent tendre à se courber en dedans, et, quand elles appartiennent tu système central, doivent tendre à se courber en dehors... Comme ces deux systèmes •ont cylindriques , et que les parties diamétralement opposées de chaque cylindre tendent à l'incurvation, toutes les deux en dedans, ou toutes les deux en debors avec une même force, il en résulte que le candex végétal conserve toute sa rectitude ; elle est le résultat de Téquilibre parfait de toutes les tendances concentriques a l'incurvation.... |,a prédominance do l'incurvation en un sens déterminé atteste nécessairement la rupture de réquitibre. La tige offre une prédominance du système central sur le système cortical..., d'où une forte tendance du système central à se courber en debors... La racine offre une prédominance du système cortical par conséquent la tendance du système cortical à «e courber en dedaos • r emportera sur la tendance du système central à se courber en dehors.... H y a des tiges qui dirigent leur sommet vers la terre

comme des racines {Sagittaria, Sparganium, Typha, et autres plantes aquatiques). Cela provient de ce que, par anomalie, elles possèdent la même organisation que les racines. (Test la précipitation de la sève la plus dense dans le eôté inférieur du caudex végétal couebé horizontalement qui laisse une supériorité de turgescence , et par conséquent de force d'incurvation au enté opposé, lequel courbe vers la terre la racine fléchie par son système cortical , et vers le ciel la tige fléchie par son système central. • Avec cette sagacité qui le caractérisait, Dutroche* a étendu sa théorie à tous les cas qu'on observe dans la direction des tiges et des racines , et partout il a cru trouver des arguments en sa faveur. Pour nous , il nous semble que cette théorie n'est pas plus admissible au point de vue anatomique qu'au point de vue purement spéculatif; nous avouons, d'ailleurs, ne pas comprendre du tout comment les tendances inverses à l'incurvation de deux cylindres emboîtés pourraient déterminer la direction exactement verticale, dans la plupart des cas, des racines et des tiges.

On a cherché encore « expliquer la direction verticale des racines et des tiges au moyen d'autres théories , tettea que l'existence d'une aorte de polarité végétale, en vertu de laquelle les racines et les tiges suivraient des directions opposées; la tendance de la racine a fuir la lumière, etc. liais comme ces idées n'ont pas acquis droit de bourgeoisie dans la science , que , de pana , des objections insurmontables ou des expé-

ncncr» uecisnes en acniouimn i iiiciinitude, nous n'avons pas besoin de nous CD occuper ici.

Au total, la tendance à la verticalité des tannes et des tiges se refuse aux explications purement physiques et mécaniques, et rentre dès lors dans la classe de ces phénomènes pour lesquels on est obligé d'admettre avant tout Irniervention de la force vitale.

Les tiges sont fréquemment dérangées de leur verticalité par leur faiblesse qui, ne leur permettant pas de se soutenir, les laissa couchées sur le sol en totalité ou en partie, ou surtout par leur tendance à se porter vers ta 1 ornière. Cette dernière tendance se manifeste tous les jour», toit par la direc-

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tlon uniforme que prennent les pousses des plantes éclairées d'un seul côté , soit par le grand allongement de celles qu'on cultive au Tond d'une cour, ou qui se trouvent dans un massif d'arbres ; elle est surtout mise en évidence par les longues tiges que produisent fréquemment les tubercules de Pomme de terre placés dans des caves pour se porter vers le soupirail , qui , seul , laisse arriver un peu de lumière dans ces lieui obscurs. On a vu quelquefois ces tiges atteindre une longueur de 6 et 7 mètres , et dépasser par co n séq u e n t sept ou huit fois la longueur qu'elles auraient eue si elles se fussentdéveloppées à la surface de la terre et en plein air. On remarque même dans ces circonstances que ces longues pousses se dirigent en ligne droite vers la lumière; mais que , trop faibles pour se soutenir, elles se tratnent d'abord sur le sol pour se relever ensuite aussitôt qu'elles ont atteint le mur contre lequel elles s'appuient. Une espérience décisive de Tessier a démontré que, dans ce cas, ces tiges obéissent uniquement i leur tendance vers la lumière, et que le besoin d'air n'est pour rien dans leur élongation anormale. Ainsi, placées dans une cave, entre un soupirail éclairé , fermé par une vitre , et une ouverture qui laissait libre accès à l'air, mais qui donnait dans un lieu obscur, les plantes se sont portées vers l'orifice éclairé, mais fermé.

De Candolle a cherché i expliquer la tendance des tiges et des branches vers la lumière, ou , comme on l'appelle aussi, la nutation, en faisant intervenir un commencement d'étiolement sur un côté de ces parties. On sait que les tiges des plantes qui croissent à l'obscurité s'allongent beaucoup en s'étiolant; or, le célèbre botaniste de Genève a supposé que lorsqu'une tige se courbe pour se porter vers la lumière, son côté soustrait à l'influence lumineuse a un commencement d'étiolement, et que, par suite, Rallongeant plus que l'autre, il doit déterminer dans l'organe entier une courbure vers la lumière. Mais, comme le fait observer lleyen , comment expliquer, dans ce cas, la végétation des Pommes de terre des caves ? M. Dassen a tenté de rendre compte de cette tendance par la constance de direction que présente, comme nous le verrons bientôt, l'une des deux faces des

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feuilles à se tourner constamment vers le haut. Pour appuyer celte explication , il disait qu'une branche renversée de force ne se redressait plus lorsqu'on l'effeuillait; mais Meyen a fait celte expérience sur des Haricots et des Pois , et il a obtenu des résultats tout-à-fait opposés.

Dulrocbet a étendu à l'explication de ce phénomène sa théorie de deux tissus incurva bles en sens contraire. « Les incurvations végétales s'effectuent , dit cet ingénieux physiologiste (Afém. pour servir, etc., tome II, pag. 75), par l'action de deux tissus différents par leur texture comme par le principe de leur action ; ces deux tissus incurvables sont le tissu cellulaire et le tissu Obreux. Le tissu cellulaire, i cellules décroissantes de grandeur, se courbe par implélion de liquide ou par endosmose. Le tissu fibreux, à fibres décroissantes de grosseur, se courbe par implélion d'oxygène... L'action de la lumière diminue la force d'incurvation du tissu cellulaire et augmente la force d'incurvation du tissu fibreux dans le côté ou dans la moitié longitudinale de tige qu'elle frappera directement. » De là , dans le côté de la tige que frappe la lumière, le tissu fibreux, incurvante par oxygénation , a la prédominance sur le tissu cellulaire ; il en résulte la courbure. On voit que , comparée à la théorie de De Candolle , celle-ci ne fait que déplacer la difficulté. Elle ne fait donc pas avancer la science d'un pas; de telle sorte que l'inflexion des liges vers la lumière reste aussi obscure qu'auparavant quant à sa cause première.

Une exception remarquable à la direction ordinaire des parties aériennes des plantes est celle que nous présentent les arbres pleureurs, ou dont les branches tombent vers la terre. Mais , ici , il existe deux catégories distinctes: tantôt, comme dans le Saule pleureur, la grande élongation que prennent les branches dès leur première année ne leur permet pas de se soutenir; et dès lors elles tombent vers la terre , ou pleurent par faiblesse; tantôt, au contraire, les branches sont roides, résistantes, et se montrent non pendantes , mais réellement réfléchies vers le sol ( Frêne pleureur, Sopbora pleureur). Dans ce cas, le phénomène reste encote inexpliqué.

Nous ne pouvons quitter le sujet qui nous

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occupe «ans dire quelques mois relativement i cette aorte d'instinct qu'on a quelquefois attribué aux racines pour se porter vers fa bonne terre. Or, cette prétendue tendance des Tacines vers le bonne terre n'existe pas , comme l'ont montré surtout les expériences récentes de M. Durand , de Caen (Comp. rend., t. XXI, 1845, p. 987). D'après cet observateur , * les racines ne cherchent point la bonne terre; placées sur la limite de deux milieux dont l'un contient toutes les matières dont elles ont besoin, et

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qu'elles ne peuvent absorber, elles ne se dirigent pas plus vers le premier que vers le second ; elles ne s'accroissent en longueur et en diamètre qu'en raison du milieu dans lequel elles se trouvent ; la cause de cet accroissement est dans la nutrition des racines elles-mêmes; leur direction dans un sens plutôt que dans un autre est la conséquence de quelque modification dans cette fonction , et de leur organisation. »

§2. Enroulement des tiges et des vrilles. — On sait que les plantes à tige longue et faible se soutiennent, dans beaucoup de ces, en enroulant en spirale certaines de leurs parties autour des corps placés à côté d'elles. Le plus souvent c'est leur tige ellemême qui manifeste cette faculté de s'enrouler en spirale ou celte volubilité ; mais , cbes d'autres espèces, la lige elle-même est supportée par le moyen d'organes spécialement volubles ou de vrilles (voy. viillbs), rarement par l'enroulement des pétioles de leurs feuilles {Fumaria eaprtolato L.). L'enroulement des tiges se fait tantôt de gauche à droite (tiges volubles dexlromtm), comme chez le Houblon, les Polygonum grimpants, les Lonicvra , les Tamus , tes Dioscorées et Smilacées volubles, etc.; tantôt et plus souvent de droite 1 gauche ( tiges volubles sinistrorsum ) , comme dans les Légumien général, les Banisteria, les Coni , les Passi dorées , les Cueurbitacées, ete. Pour déterminer le sens de l'enroulement , l'observateur se suppose placé au centre de la spirale et tourné vers le midi. Nous ferons remarquer en passant que faute de s'entendre sur la manière de déterminer le sens de la spirale, les auteurs présentent une divergence curieuse dans l'application des mots volulles dcxlrorsum

ou sinistrorsum. Ainsi, les plantes que nous citons comme exemples de l'enroulement dextrorsum avec Palm, DeCandolle, Meyen, M. A. de Jussieu, sont précisément citées comme exemples de tiges volubles sinistrorsur» par Linné, MM. de Mirbel, Runth, etc., et réciproquement.

Les tiges volubles s'enroulent autour des corps de nature quelconque qui se trouvée t à côté d'elles , pourvu qu'ils ne soient pas très volumineux ; lorsqu'elles ne trouvent pas d'appui , elles s'élèvent quelque peu , retombent ensuite pour se relever en s'entortillant sur elles-mêmes. Le sens de leur spirale est constant, non seulement dans une même espèce, mais dans les diverses espèces d'un même genre et d'une même famille. On ne connaît guère à cet égard que l'exception signalée par M. H. Mohl relativement au genre dbnss à tige voluble dextrorsum, parmi les Légumineuses qui s'enroulent toutes sinistrorsum. Pour les vrilles, il n'en est pas de même; on les voit s'enrouler sur une même plante , tantôt à droite, tantôt i gauche; il n'est pas rare d'en rencontrer chez le Bryonia dkrica dont les deux moitiés tournent en sens opposé; nous en avons même vu une qui présentait deux mouvements successifs dans le seûs de l'enroulement.

Dans les plantes volubles, la tige donne d'abord ses trots ou quatre premiers entrenœuds droits; elle produit ensuite un entre-nœud notablement plus allongé , dans lequel commence l'enroulement, qui se prononce bientôt très nettement et se continue ensuite pendant toute la suite du développement. Pour les vrilles, M. II. Mohl dit que leur torsion ne commence qu'après qu'elles ont acquis toute leur longueur; qu'elle commence à leur extrémité pour se continuer ensuite progressivement vers leur base; c'est-à-dire , d'après le savant allemand , qu'elle marche en sens inverse de celle des tiges, il paraît néanmoins que ce fait n'est pas général ; du moins il est contredit par les observations récentes de M. Macaire sur les vrilles du Tamus coromunis ( Note sur les vrilles du Tamus com* munis; Bibl. univ. de Genève, mars 1847, pag. 167-173). D'après M. Macaire , lorsqu'on touche ces vrilles avec un corps quelconque, sur un point de leur surface éloigné

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de moins d'un pouce de leur extrémité , elles se contractent de dehors es dedans , forment d'abord un crochet, puis une boucle, de manière à embrasser le corps, s'il n'est pas très gros. Lorsqu'un premier tour est fait , l'extrémité de la vrille continue à se contourner en spirale, quoiqu'il n'y ait aucun contact sur celte portion ; sa portion supérieure continuant ainsi de se contourner, il se forme de la sorte jusqu'à sept ou huit nœuds. L'auteur en a vu souvent trois se former dans l'espace d'un quart d'heure , au contact d'un corps quelconque.

De nombreuses théories ont été proposées pour eipliquer le phénomène de l'enroulement des tiges et des vrilles; on peut presque dire qu'on a eu recours pour cela à toutes les hypothèses imaginables; on n'a même pas reculé devant l'admission d'un véritable instinct végétal. Parmi ces théories, il en est qui reposent sur l'action de la lumière; soit, comme dans celle de Knight, que ces parties des plantes ne s'enroulent autour des corps qu'en se portant vers eux pour fuir la lumière; soit, comme dans celle qu'a émise M. Brunner (Flora, 1837, n"*l), que, douées d'une irritabilité propre et à des degrés variables, elles se portent à gauche, vers le soleil levant, lorsque cette irritabilité se trouve au maiimum chez elles , et i droite quand celte propriété est au contraire peu prononcée et que le soleil doit agir plus longtemps sur elles, et, par suite, s'avancer vers l'occident pour déterminer leur direction. A toutes ces théories, il suffit d'objecter que l'enroulement s'opère i l'obscurité comme i la lumière. De Candolle croit que le côté appliqué contre l'appui, gêné dans sa végétation, doit croître plus lentement, et que de là doit résulter l'enroulement; mais il reconnaît lui-même que cette explication ne rend nullement compte du fait primordial, c'est-à-dire de la direction déterminée à gauche ou à droite; d'ailleurs, cette inégalité de végétation ne produirait pas la torsion des faisceaux ligneux qu'on observe dans les liges volubles. On peut faire les mêmes objections soit à l'application que Diitrochet a cru pouvoir faire aux parties volubles de sa théorie des deux tissus inrurvables en sens opposé, soit à la théorie de M. H. Mohl d'après laquelle ces parties

| susceptibles d'enroulement seraient douées d'une irritabilité spéciale an contact des

I corps. En outre, quant à cette dernière manière de voir, il nous semble qu'on ne gagnerait guère à expliquer la tendance à l'enroulement, propriété obscure, dépendante de la force vitale , par une irritabilité particulière, propriété tout aussi obscure et qui n'est aussi qu'une simple expression de la force vitale.

En somme, la cause de l'enroulement des plantes est encore aujourd'hui toul-àfait inconnue et inexpliquée. Aux difficultés insurmontables, selon nous, qui s'opposent à ce qu'on admette l'une ou l'autre des explications proposées, se joignent celles qui résultent des faits observés par M. Macaire sur les vrilles du Tamut. Plongées dans un vase plein d'eau sans toucher à ses bords, ces vrilles n'éprouvent aucune contraction et se montrent ensuite tout aussi prêtes que de coutume à s'enrouler au premier contact d'un corps solide. Plongées à plusieurs reprises dans une solution de gomme arabique qu'on laisse ensuite sécher en enduit continu , elles ne s'en contractent pas moins autour des corps étrangers. Plongées dans l'acide sulfurique ou nitrique étendus, ou seulement exposées aux vapeurs de ce dernier, elles s'enroulent à vide. Au contraire, par une immersion pendant deux minutes dans un flacon d'acide prussique, elles perdent la faculté de s'enrouler, bien que leur tissu ne paraisse avoir subi aucune altération. Cet acide arrête même leur enroulement s'il a déjà commencé de se produire. Nous croyons pouvoir conclure de ce qui précède avec lieyen, M. Uacaire, etc., que la volubilité des plantes est une propriété vitale inhérente à leur organisation et dont la cause échappe encore à toutes nos théories.

S 3. Direction des feuUUt. — Des deux faces d'une feuille ordinaire, l'une généralement plus verte et plus lisse est tournée vers le ciel, l'autre, souvent blanche, pubescenleou velue, marquée d'un réseau formé par la saillie des nervures, regarde la terre. Celle direction des deux faces de cet organes, en relation avec leur différence de structure et de fonctions, est constante et invariable, comme l'ont montré depuis longtemps déjà les recherches multipliées

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de Bonnet. Elle est tellement inhérente a leur organisation, que lorsqu'on renverse de force soit une seule feuille, soitune branche tout entière, de manière à intervertir la situation naturelle des deux faces, on voit les feuilles se retourner au bout de quelque temps pour reprendre leur position normale, te retournement des feuilles , dont le résultat est de replacer leur Tare supérieure en haut , leur face inférieure en bas , s'opère par leur pétiole ou sur leur base; il •e reproduit plusieurs fois, et Bonnet Ta tu même, dans une de ses expériences, se montrer quatorze fois de suite. Il s'effectue dans un temps variable selon les espèces, \ surtout selon la température du jour où se . rait l'eipérieoce : il est très rapide par un ..pour chaud et dans certaines plantes, pour lesquelles il est complet après deux heures; il exige, au contraire, deux ou trou jours dans certaines espèces, par un temps froid. Lorsqu'on renverse la position des feuilles plusieurs fois de suite, le retour de leurs faces à la direction normale devient de plus en plus lent et il finit par être accompagné d'une apparence de désorganisation à la face inférieure et à la base de l'organe. Ce phénomène remarquable s'effectue non seulement dans l'air, mais encore dans l'eau ; Bonnet, Dassen et Meyeo l'ont vu également se produire dans l'obscurité. On remarque , au reste, qu'il a lieu naturellement sur les arbres pleureurs, dans lesquels le renversement des branches amène une torsion des feuilles qui replacé leur face supérieure en haut.

La direction de la face supérieure des feuilles vers le ciel , de l'inférieure vers la terre, est essentielle à leur existence; car, si par un moyen mécanique quelconque on intervertit cet état naturel et qu'on empêche l'organe d'y revenir, on voit bientôt se manifester des signes d'affaiblissement , de gêne, auxquels succèdent le dessèchement et la mort. La cause principale de ces phénomènes parait être la tendance des feuilles vers la lumière, ou leur nutation; ainsi , leur face supérieure cherche le jour, et, par suite nécessaire, leur face inférieure se trouve reportée vers le coté le moins éclairé. C'est ce qu'on voit surtout très bien dans les plantes d'appartement, dont on est obligé de retourner les pou de temps en

temps , si l'on ne veut les voir se déjeter entièrement vers la fenêtre. On le voit aussi très bien dans la nature , particulièrement cher les plantes herbacées, dont les feuilles semblent quelquefois suivre la marche du soleil. Néanmoins, un fait qui contrarie cette explication , qui oblige du moins à ne l'admettre qu'avec une certaine réserve, est celui que nous avons déjà signalé , ou bien la persistance des feuilles à reprendre leur situation normale, même dans l'obscurité; d'un autre côté, le retournement de ces organes dans l'eau ne permet pas de rattacher trop intimement la production du phénomène à la transpiration. On se trouve donc conduit encore à faire intervenir dans l'explication de celte propriété remarquable des feuilles l'action de cette force vitale sans laquelle les faits primordiaux de la physiologie végétale seraient absolument inexplicables.

A la classes! obscure des pbéoomènes de direction dans les organes végétaux, se rattachent encore quelques autres faits extrêmement remarquables, particulièrement celui des positions que prennent leurs feuilles pendant la nuit, ou de ce que Linné a nommé poétiquement leur sommeil. Voy.