CARTILAGINEUX
L'Ovologie des Poissons cartilagineux est beaucoup jnoins avancée que celle des Poissons osseux. On ne connaît encore que quelques traits de l'histoire du développement de* Sélaciens; encore ces traits concernentils sortout leur Exogénie et leur Ovogénie.
Nous avons déjà vu , dans le paragraphe où nous avons traité de ce premier sujet, qu'un certain nombre de Poissons cartilagineux , appartenant tous a ce groupe nombreux des poissons Sélaciens, sont vivipares ; que leur lieu d'incubation est l'oviducte de leur mère; et même que les rapports de l œuf avec les parois de l'oviducte peuvent avoir , dans quelques espèces , beaucoup d'analogie arec ceux de l'œuf des Mammifères.
Mais nous n'avons fait qu'indiquer ces faits singuliers; nous réservons de les décrire dans TOvogénie.
5 1. Changements dans la sphère d'enveloppe ou protectrice.
Les Sélaciens ovipares, y compris les Chimères, dont nous avons caractérisé l'œuf dans la première partie de cet article, n'éprouvent aucun changement apparent dans leur coque durant l'incubation. Les fentes de cette coque restées ouvertes pour la respiration et pour l'éclosion , permettent à la
membrane qui la double, ou au chorion, t. x.
d'absorber la quantité d'eau nécessaire pour deïayer l'albumen renfermé dans cette dernière poche. Quant aux Squales vivipares, dont l'incubation a lieu dans l'oviductc, nous avons déjà vu, dans la première partie , que l'enveloppe extérieure de l'œuf est une membrane épidermoïde très mince , transparente , et qu'elle forme une poche d'un grand développement disproportionné avec son contenu. Les parois sont rapprochées, dans le principe, excepté dans les places occupées par l'albumen et le vitel* 4 lus. Les bords en sont plissés assez régulièrement, et ces plis sont pris entre ceux que forment les parois de l'oviductc. Une couche d'albumen épais, visqueux , filant , que recouvre immédiatement la membrane de la coque ou du eborion , entoure le vitel lus et se prolonge en forme d'appendice jusqu'à l'une des deux extrémités de la coque.
Ces différentes parties présentent des modifications remarquables à mesure du développement. L'albumen, très consistant, est devenu très aqueux par l'addition successive d'une grande quantité de sérosité, prise dans les parois de l'oviducte par la membrane de la coque. A mesure que le volume de l'albumen ainsi délayé augmente , il repousse et développe sa membrane ou l'endochorion contre l'exochorion. Dans des œufs dont l'embryon avait de 5 à 8 centimètres , l'humeur albumineuse avait repoussé son enveloppe contre les parois de la membrane extérieure, sauf vers les extrémités qu'elle n'atteignait pas encore. Alors le vitellus et le germe nagent dans ce liquide séroso-albumineux, comme l'embryon des Mammifères dans l'eau de l'amnios.
Mais ces changements n'ont pas lieu quand l'œuf n'a pas de germe; ce qui prouve que la vie de celui-ci est nécessaire , pour provoquer et déterminer celte absorption.
Cet albumen ainsi délayé, qui s'augmente et se renouvelle par absorption, contribue sans doute beaucoup à la nutrition du fœtus. L'augmentation de poids de celui-ci, comparativement au poids de l'œuf arrêté dans l'oviducte , au commencement de l'incubation , en est une preuve indubitable. J. Davy a pesé le fœtus mûr d'une Torpille, et l'a trouvé de 479 grains ; tandis que l'œuf, avant l'apparition du fœtus, n'a-
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?ait que 182 grain» de poids total. Un œuf d'Emissole (Mustelus vulgaris Cuv.), avaot le développement du fœtus , pèse 7,5 grammes, suivant J. Muller; tandis qu'un fœtus de cette même espèce de 0*,245 de long , pesait 23 grammes.
On voit que, pour les Sélaciens vivipares, la sphère d'enveloppe devient aussi une •phère nutritive, d'une manière encore plus évidente que chez les Sélaciens ovipares. Nous devons ajouter qu'elle disparaît a une époque qui n'a pas encore été bien déterminée, et que l'éclosion a lieu avant la mise bas, eu m me cher la Blennie vivipare.
§ 2. Changements dans la sphère vitel- Une ou nutritive.
Le vitellus éprouve, durant l'incubation, des changements remarquables , dont une partie, sinon découverts, du moins mieux appréciés dans ces derniers temps, sont du plus haut intérêt pour la physiologie du fœtus.
La substance vilelline ne se compose pas généralement, chez les Sélaciens et les autres cartilagineux , de cellules organiques , mais de grains de forme variée , que l'on a comparés aux grains de fécule. Ils peuvent être de forme régulière ou irrégulière. Cependant, ceux de Letche (Scymnus, Cuv.), paraissent formés, par exception, de grandes cellules rondes, contenant des cellules plus petites. Ici les granules vilellins semblent être organiques et pouvoir se multiplier comme toutes les cellules élémentaires des organismes végétaux ou animaux (1). La substance vitelline, moins abondante chei les Sélaciens vivipares que chez les ovipares, est moins riche en matières plastiques susceptibles de s'organiser, ou s'organisant. En général , la quantité de substance vilelline est en raison inverse du développement du fœtus; on peut mesurer cette quantité par le volume du sac qui la renferme. Ainsi, un fœtus de 0",107 observé par J. MQller, avait un vitellus de Om, 054 de diamètre. Celui-ci n'était plus que de 0»,004 dans un fœtus de 0*,246.
Les proportions des substances nutritives plastiques diminuent encore chez les Squales 1 placenta, surtout à l'époque où celui-ci est formé et adhérent aux parois de l'oviductc.
(i) V. j. Miller, cite, p.
Il faut donc, pour avoir une idée complète de toutes les différences que présente la substance vitelline dans la suite du développement , connaître les rapports organiques qui s'établissent entre le vitellus et le fœius, comme ceux que le vitellus peut contracter, dans quelques cas, avec les parois de l'oviducte. C'est ce que nous allons examiner.
Le sac vilello-ombilical varie non seulement relativement à son contenu aus différentes époques du développement, mais encore relativement à sa division en sac estérieur et en sac intérieur ou abdominal. En effet, le sac vilellin n'est pas unique chez la plupart des Sélaciens ovipares ou vivipares. Outre le sac vitcllin extérieur, ils paraissent avoir généralement, sauf les Squales à placenta', un sac vilellin intérieur ou abdominal , qui tient au conduit vilellin , comme s'il en était un divet liculum , et remplit la plus grande partie de la cavité abdominale, à l'époque de son plus grand développement^). Ce sac vitellin abdominal, qui est plus grand que l'externe, vers la Cn du développement, a des parois simples, etqui ne sont en rapport qu'avec l'intestin ; tandis que le sac vitellin externe ayant les mêmes rapports de continuité avec l'intestin par sa membrane interne, a toujours pour revêtement le sac ombilical , qui se continue avec les téguments. Ce double sac se détache du fœtus , et n'y tient que par un pédicule qui semble le suspendre aux parois abdominales comme un cordon ombilical. Le canal vitellin qui le parcourt s'ouvre dans le commencement de l'intestin moyen, comme chez la plupart des Sélaciens, par une valvule spirale, qui répond à l'intestin grêle (2).
Les vaisseaux ombilicaux rampent entre |e sac ombilical et le sac vitellin. Leur tronc afférent est une artère, branche de l'artère gastrique ou mésentérique, et non
,i) O ik «itellin Intérieur fub»l»l« *o ».dimrnt ju*,»'. Vlft adulte II ■ clé dérnt . pour I» premier» fn». I»' G. Eotr, dtn» on Squale adulte ( d»tu ChtrMcn oMwmctttton Zoitum, etc., Lnndon , i66f ) ; mil» . comme l-ob»rf »e> J. Mullrr, o» a confondu députa lor». août le nom de itr+m titliant. pluiicun pa.tiel trè» différenlet. Le uc «ilellm i«fnne a de uouvrau et* reroonu et bien Uétec«>aé p*» Cuvier, Unt ml. drj Peittom. 1. 1. p. ili.
(i) Il eit détermine . par eneur , comme le ero» Intrjtiii . dan» ta Pkr$iatoSU de Durtltc b, t. III. p iH-l* *• >» induction fr-nç.i*.
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une reine-porte viidlitie t provenant de la veine intestinale, comme chez les Poissons osseui ; et leur tronc afférent se rend dans la reine-porte hépatique. Ce sont absolument les analogues des vaisseaux omphaloinéseotériques des Oiseaut et des Mammifères.
Le cordon ombiliral dont la longueur peut varier de 0*",055 à 0m,l80 , est hérissé, dans quelques espèces, de filaments simples ou ramifiés qui ont 0m,005, 0"\OIO et même 0m,015 de long. On les a découverts dans le Squale marteau, Zygcena liburo Cuv. , et dans tes Scoliodons J. M. , sousgenre des Requins. Les sous-genres Prionodon et Scoliodon, démembrés du genre Requin [Carcharias , Cuv.); l'Émissole lisse (Mustelus lœvisi. Muller), mais non l'Émissole ordinaire {Mustelus vulgaris Cuv. ), sont pourvus d'un placenta. Celte circonstance avait déjà été indiquée par Arisiole, pour le Squale lisse ( o! lcîof t»w ;aùtû» , liv. VI, cb. 10,8).
Stenon (I) l'avait constaté dans la même espèce , mais comme Aristote , sans déterminer la nature vitelline de l'adhérence. C'est à G. Cuvicr qu'on en doit le premier aperçu. « Le vitellus fort réduit des fœtus » de Requins, prêts à naître , m'a paru ad- » Itérer à la matrice presqu'au$si fixement » qu'un placenta (2). » Toutefois, M. J. Muller est le premier qui ait clairement mis en évidence et bien déterminé cette singulière viviparité de quelques Sélaciens. Son observation est d'autant plus remarquable, qu'elle peut être particulière à une espèce d'un genre, dont l'autre espèce rentre dans le mode ordinaire de gestation vivipare de la classe : tels sont l'Émissole lisse, pour le cas exceptionnel, et l'Émissole vulgaire, pour le cas ordinaire.
Ainsi, cbex quelques Sélaciens vivipares, le vitellus contracte des adhérences vasculaires, e'est-à-dire des rapports intimes de contiguïté et non de continuité, avec les \ parois de l'oviducte, à travers les parois très amincies du eborion. 11 en résulte un placenta vitellin qui est chargé, en grande
(i) Or* tiplfcnrum tpt(tû»tu oinrvationtt. Acla kaftmUiuu, «ol. lit. H»fni*. i6;J. p. jiJ. Ch«» an Gains Itnu il y iTitt troU fetnt ; rh»<i«« feetat avtit «a pttit placenta roof* qui tait «ttarW a l'o»idoctr,«tc
(?) Hi$U "al. aV* P»iim>hi, f I , p. Ht.
partie , de la nourriture du fœtus. Aussi le sac vitellin ne renferme-t-it que très peu de granules , dès les premiers moments de la fixation de ce placenta aux parois de l'oviducte. Ce sac vitellin et le sac ombilical qui le revêt, forment des plis et des laciniures, composés de deux lames membraneuses, entre lesquelles se ramifient les vaisseaux sanguins ombilicaux. Ces laciniures viennent se confondre, à la surface de l'œuf, avec des plis et des laciniures correspondants du eborion, et constituent le placenta vitellin de ces Poissons.
Des productions vasculaires et membraneuses analogues, se forment dans une surrace correspondante de la muqueuse de l'oviducte incubateur, et composent le placenta utérin. Ces deux placentas sont intérieurement unis par l'enchevêtrement et l'adhérence réciproque de leurs cotylédons. Us ont chacun un diamètre de 0m,022 à 0'",028 d'étendue. La muqueuse du placenta utérin et les' lamelles du sac vitellin sont composées de cellules, qui servent sans doute à transmettre le fluide nourricier des vaisseaux de la mère dans ceux du fœtus (I).
Chez plusieurs des espèces vivipares acotylédones, le vitellus est toujours entièrement rentré au moment de la mise bas, tandis qu'il parait encore au dehors chez d'autres espèces. Il doit être rentré dans le Milandre, l'Emissole vulgaire, la Torpille; les exemplaires les plus avancés , pris dans l'utérus , n'en ayant déjà presque plus de traces (2). Les jeunes Aiguillais , au contraire, nagent pendant quelque temps avec leur vitellus estérieur suspendu à leur ventre.
Chez les Squales ovipares, ce vitellus extérieur a disparu au moment de l'éclosion ; mais le vitellus abdominal est encore considérable.
B. Ovogénie des Amphibies,
Elle est aussi simple que celle des Pois« sons. Cependant elle présente plusieurs caractères qui doivent être signalés.
S I. Changements dans la sphère protectrice.
Chez les Batraciens anoures, la sphère d'enveloppe mucoso-albumineuse, transpa-
BfrHu,i84f.
(>) J. M «lier, tn. rit., p. Sa.
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rente comme du cristal , est revêtue d'une membrane extrêmement déliée. Cette sphère absorbe, durant les premières heures de l'arrivée de l'œuf dans l'eau, son milieu d'incubation, une certaine quantité de ce liquide. Le diamètre de l'œur qui est parfaitement spbérique augmente de O",O025à 0",0O7O, au bout de six heures , et cette augmentation de volume diminuant sa pesanteur spécifique, l'œuf s'élève du fond de l'eau, où il était tombé, à sa surface (1).
Un autre changement est celui qui s'opère dans l'endochorion , sorte de faux amnios ou seconde capsule dans laquelle le vitellus est reufermé. Ses parois absorbent de même un liquide séroso-albumineux qui le sépare de plus en plus du vitellus, augmente à mesure la capacité de la capsule et permet à l'embryon ou au fœtus de s'y mouvoir librement.
Les œufs dont le germe se développe dans l'air humide, tels sont ceux du Crapaud accoucheur, oui uue coque encore molle, dans les premiers instants qui suivent la ponte, et un chorion qui absorbent une certaine quantité de cette humidité. 11 eu résulte de même Une zone liquide, aqueuse et albumineuse , qui sépare le vitellus du Cborion.
Après cette absorption, la coque se durcit à l'air pour la protection du germe qu'elle renferme, et des substances qui doivent servir a son développement ; puis elle se ramollit et s'ouvre dans l'eau où se rend le Crapaud accoucheur pour l'instant précis de l'écloMon , ainsi que nous l'avons déjà dit , en parlant du lieu d'incubation.
Parmi les Batraciens urodèles , l'œuf des Triions, de la famille des Salamandres, se compose, déjà avant la ponte» d une toque transparente comme du verre, ayant beaucoup de capacité, renfermant un liquide peu dense , très aqueux , dans lequel gravite facilement la spbère vitelline, relativement petite.
Les œufs de Salamandres proprement dites, qui se développcut dans l'oviducte, absorbent comme les œufs des Poissons vivipares, par une membrane d'enveloppe , une certaine quantité de sérosité, exbalée par les parois de l'organe incubateur; il en résulte,
(■) Observation» <]« MM. Irrvoit rt DuoiM *ur U» autt it U GrtnouiUe «cnc. — Memair* tué.
comme toujours , une mobilité du vitellus et du germe, nécessaire au développement de celui-ci.
$ 2. Changements dans le vitellus ; so» sillonnement (1).
Le sillonnement du vitellus , observé en premier lieu sur les œufs de la Grenouille verte , est un phénomène transitoire et rapide dans cette espèce. 11 commence environ une heure après la fécondation avec une sorte de régularité, et se termine dans quinze heures. Ce sillonnement est beaucoup plus tardif, beaucoup plus lent et moins régulier dans le Crapaud accoucheur. 11 ne commence qu'à la fin du deui me jour après la fécondation, et ne se termine que le quatrième jour.
Dans la Grenouille rousse, qui s'accouple et pond ses œufs dans le mois de mars, nous l'avons trouvé beaucoup moins tardif que dans les œufs du Crapaud accoucheur , mais en même temps moins rapide que chez la Grenouille verte. Ce sillonnement étant, selon nous, une preuve que le germe et le vitellus ne fout qu'un seul organisme , nous y reviendrons dans la troisième partie de cet article en parlant de l'Embryogénie.
C. Ovogcnie des Vertébrés qui ne respirent jamais par des branchies, et plus particulièrement des Reptiles.
Avec la classe des Reptiles commence uoe Ovogénie plus compliquée que dans les deux précédentes. La fécondation ajant lieu généralement chez les Reptiles , les Oiseaux et les Mammifères , avant l'arrivée de l'œuf dans le lieu d'incubation , soit intérieur, soit extérieur , avant du moins qu'il se soit complété de sa sphère d'enveloppe ou prolectrice, la formation de cette sphère est le premier changement qui s'effectue dans la composition de l'œuf après qu'il est entré dans l'oviducte. D'autres changements plus compliqués ont lieu dans la sphère outri-
(t) Voir SwinwnUn, BM.a mturm, pl. XLTII1,
6g. 7 rt 8; I* Mtmo.tr de MM. Prtroit «I D.ima». Annal** du ttitmtt uaturtUtt, t. 11. p. loo « »u.v . rt pl. 6, P«u. lt>« : M. Riucon. . Développement fa Crr»tm,'l*. M.Un. l»»6; De Uj.er, htc<i.mviphatt* de VtMuf de* Batncittu, rte. Âr- <kiv<* de J. Huiler, pour |8J4. p. *8i ft »ul». , M pL «« . I. I. 8g iC - £.„«■.. M. Kuxeni, Ânàttn 4m i. M£*r. *• l»}fc. p. aoi.
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lire, qui la mettent en rapport arec l'embrjon pour la nutrition et la respiration. L'embryon lui-même rerêt une enreloppe propre qu'on appelle amntoa, dans laquelle il est entouré d'un liquide, comme le footus des Batraciens anoures dans l'endo-chorion. L'amnios des Vertébrés à poumons est un sac fermé, composé de parois membraneuses, non rasculaires, rentrées l'une dans l'autre, dont t'interne est collée à l'embryon, et dont l'externe le protège à distance, en l'entourant d'un liquide séreux.
Chez les mêmes Vertébrés à poumons, qui ne respirent par des branchies à aucune époque de leur vie, l'influence de l'oxygène sur leur sang a lieu d'abord , comme chez les précédents , par le moyen des vaisseaux omphalo -mésentériques , qui forment une aire rasculaire à la surrace du vitellus. Mois bientôt l'organisme du fœtus développe un sac membraneux, à parois extrêmement rasculaires, qui renferment les troncs et les nombreuses ramifications des vaisseaux dits ombilicaux, qui y viennent chercher t'influence de l'oxygène. Ce sac membraneux respirateur, ce poumon simple de l'embryon , l'allanioide, s'avance de l'extrémité de la carité abdominale où est son pédicule, jusque sous le eborion, et devient ainsi, à son tour, une enreloppe complète, ou partielle» du foetus et de son vitellus.
Après ces généralités, nous pourrons entrer dans quelques détails sur l'Ovojrénie des Reptiles, avec l'espoir que nous serons corn* pris.
Nous prions toutefois de regarder une par' tie de ces détails comme mixtes, c'est-à-dire comme appartenant autant aux changements dans la composition de l'œuf, qui font le sujet de l'Ovogénie, qu'à l'Embryopénie. Ils serriront d'introduction à cette troisième parue de notre tâche.
$ 1. Changements relatifs à l'enveloppe et à la sphère protectrice en général.
C'est en cheminant dans l'oriducte que fovule se complète et prend successivement son albumen, son eborion et sa coque.
Nous avons déjà indiqué, dans l'Exogénie, les différences que présente la composition de la sphère protectrice , suivant le lieu d'incubation. Noos aurons peu de chose à ajouter pour compléter cette partie de l'O-
vogénie. Nous comprenons l'albumen dans
cette division de l'œuf, quoiqu'il se compose d'une substance nutritive qui contribue à l'alimentation du germe, parce que la xone albumineuse est intermédiaire entre la coque et le vitellus qui comprend ce germe, et qu'elle sert aussi à le protéger, dans les premières périodes du développement.
La œufs des Reptiles propres , qui sont pondus immédiatement après qu'ils ont été complétés par la formation de la sphère protectrice, ont un albumen ; tels sont ceux des CMloniens et des Crocodiliens. Ceux des Ophidiens, qui subissent au moins une première incubation dans l'oviducte , n'ont qu'une sérosité albumineuse qu'ils reçoivent après la formation de leur coque, encore molle et membraneuse, et par la faculté absorbante de cette coque et du eborion. Dans les œufs des Lézards, il y a une petite portion d'albumen qui subsiste à l'époque où l'allanloïde est complètement formée. On le trouve à la surface du vitellus, au côté opposé au fœtus. Cet albumen forme comme un gâteau arrondi , assex dense , d'un blanc sale; sa consistance est celle de l'albumen de l'œuf de Poule à demi coagulé. Chez tes Chéloniens, qui ont cet albumen plus abondant, il est absorbé dans les premières périodes du développement; on n'en trouve plus dans ses dernières époques, comme nous le dirons de celui des Oiseaux.
Au moment où l'œuf de la Couleuvre vient de passer de l'ovaire dans l'oviducte , son eborion n'est pas encore revêtu de sa coque, ffais en cheminant dans cet oviducte , il reçoit des parois de ce canal les couches successives d'une substance gélatineuse et d'une matière calcaire qui constituent cette coque. Ainsi formée , celle-ci n'a jamais la dureté calcaire des œufs d'Oiseaux ou de Tortues de «erre et d'eau douce; elle n'a que la consistance du parchemin. Si l'on examine avec soin un œuf de Lézard , on roit que les différentes couches dont se compose la coque ont été déposées successivement et ne sont pas de même nature. La dernière déposée est plus calcaire ; la seconde , qui la double , est très mince et de même nature; sous elle en est une élastique; enfin on peut en reconnaître
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une quatrième, beaucoup plus épaisse que chacune des précédentes.
8 2. Changements dans la sphère hœmatogène et nutritive.
Le vilcllus joue le rôle principal dans la nutrition du fœtus des Ovipares. Après la formation du germe , nous le considérons comme un avec lui , comme faisant partie du même organisme, comme un sac alimentaire communiquant toujours, durant une certaine époque du développement du fœtus, avec le canal alimentaire de ce der nier, et lui servant d'annexé, enfin comme son premier moyen de respiration et de aanguiUcation. Le vitellus des Reptiles propres est considérable , et diffère de celui des Poissons par l'absence du disque huileux ou de la sphère huileuse, toujours séparée dans l'œuf de ceux-ci. Il en diffère encore , ainsi que du vitellus des Amphibies , par la forme singulière qu'il prend, en se creusant comme un bonnet de nuit, pour envelopper le fœtus dans sa cavité. C'est du moins ce qui a lieu chez les Sauriens proprement dits et chez les Ophidiens.
Sa substance se compose de granulations , de gouttes d'huile mélangées avec beaucoup de granulations, et d'une sérosité albumiueuse, qui sert sans doute de premier aliment à i'embrjon. Nous aurons a faire un premier examen, dans ce paragraphe , des rapports qui s'établissent entre la sphère vilelline et le fœtus, pour l'élaboration des substances alimentaires que renferme cette spbère nutritive, et leur transport dans le corps du fœtus. Nous y reviendrons encore dans la troisième partie de cet article.
a. Chez les Ophidiens et les Sauriens.
Chez les Ophidtens , dès le moment où l'embryon est formé, il existe à la surface du vitellos une dépression où se trouve cet embryon. Cette dépression est circulaire ou un peu oblongue , et forme autour du fœtus un espace transparent constitué par le faux amnios. C'est au-delà de celte aire transparente que se voient les premiers vaisseaux sanguins du fœtus , qui viennent respirer à la surface du vitellus en s'y ramifiant dans une zone qu'on appelle Taire vasculaire. Cette aire est circonscrite par un double ra-
meau circulaire, qui ne forme pas, comme chez les Oiseaux, un sinus terminal très prononcé , et qui établit cependant la communication principale entre les dernières ramifications artérielles et les premières radicules veineuses. Ces ramifications ne se montrent que successivement; il n'y a d'abord que des taches sanguines, dispersées, qui se multiplient, s'allongent et finissent par se continuer en ramifications vasculaires. A mesure que le fœtus croit avec son amnios , il s'enfonce de plus en plus dans son lit du sac vilellin , de telle sorte qu'il finit par en être presque entièrement enveloppé. La grandeur du vitellus d'un côté, et de l'autre l'absence ou la petite quantité d'albumen, qui permettrait au fœtus son libre développement, dans l'espace qu'il occuperait avec son amnios , entre le vitellus et la spbère d'enveloppe , font comprendre celte forme du vitellus, si différente de celle que nous avons décrite jusqu'ici, et de celle que nous verrons chez les Oiseaux.
Il en résulte que le fœtus de ces Reptiles ne peut se mouvoir sur son axe , comme celui des Amphibies, que ce mouvement fait sans doute respirer , en provoquant le renouvellement du liquide dans lequel il a lieu par l'eau aérée où l'œuf est plongé, et dans laquelle ce développement s'effectue.
Lorsque l'embryon est formé , le vitellus se trouve enfermé dans un double sac: l'un interne, le sac vitelliu, qui se continue avec l'intestin ou la peau intérieure; l autre externe, le sac ombilical, répond à la peau extérieure.
Chez les Reptiles , celui-ci a des parois d'une extrême minceur, comparées à celles du sac vilellin. Ce dernier se compose de1 deux feuillets qui se séparent facilement. L'interne prend une grande épaisseur relative , une couleur jaune et une structure granuleuse ; tandis que l'externe reste mince et sans couleur. C'est entre ces deux feuillets que se développent les vaisseaui qui vont du vitellus au fœtus. Dans les premiers instants du développement , ils forment à la surface du vitellus ce qu'on appelle l'aire vasculaire, qui entoure l'aire transparente, où se montrent les premiers linéaments de l'embryon. A mesure que les vaisseaux artériels les plus considérables du
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vilellus et les rameaux principaux qui en partent grossissent , ils se détachent de la surface interne du feuillet externe, en repliant devant eux , dans leur mouvement centripète, la membrane vitelline interne. En même temps leurs anastomoses avec les veines , qui sont plus petites , et qui restent à la surface, se développent de plus en plus, et forment une série régulière de vaisseaux courts , qu'on a comparés chez les Lézards, comme chez les Couleuvres, aux cordes d'une harpe. Les plis de la membrane interne du vilellus, produits parle déplacement des artères vers son axe, et les sinuosités que forment leurs principales ramifications , donnent un caractère particulier à ce vilellus. La substance vitelline va toujours en diminuant, en partie parce qu'elle est successivement assimilée dans la propre substance du fœtus, en partie par la perte qu'elle éprouve par l'évaporation.
Le vilellus perd beaucoup de sa densité , de ses granulations, et devient plus liquide dans les dernières périodes du développement. Au moment de l'éclosion toute la substance vitelline a disparu.
Immédiatement après, les parois du sac vitello-ombilical se concentrent et ne forment bientôt qu'une petite vessie , qui paraît au dehors de la cavité abdominale, à l'endroit de l'ombilic , et qui ne tarde pas à passer dans cette cavité, en prenant une forme allongée.
b. Chez les Sauriens.
Chez les Lézards, le vilellus est de même absorbé au moment de l'éclosion. S'il en reste quelque peu dans le sac vitellin contracté, il passe avec ce sac dans le ventre, il est remarquable que le canal vitellin disparaît aussi de très bonne heure chez ces animaux, et que l'absorption de la substance «itelline n'a lieu qu'au moyen des vaisseaux fanguins du vilellus.
c. Chez les Chéloniens.
Les Chéloniens se rapprochent davantage desOiseaux pour les changements qu'éprouve leur vilellus. Il diminue sans doute à proportion du développement. Cependant M. Tiedemann l'a trouvé encore considérable dans on fœtus très avancé. Le sac vitellin entre
dans l'abdomen encore volumineux, cbci un fœtus près d'éclore.
§ 3. Enveloppes protectrice et respiratrice du fœtus; formation de l'amnios et de l'allantdide.
h De l'amnios et du faux amnios.
Chez les Ophidiens , l'amnios recouvre et enveloppe de bonne heure tout le corps du fœtus. Mais il y a de plus un faux amnios dont nous devons parler en premier lieu.
Le faux amnios est une membrane transparente, non vasculaire, qui répond au lit du fœlus, ou à celte partie concave qu'il occupe à la surface du vilellus. Le faux amnios est une partie de la membrane vitelline externe changée en feuillet externe du blastoderme, soulevée comme un verre de montre autour du fœtus, et le renfermant dans son lit avec son amnios et une petite quantité de sérosité. Le faux amnios est circonscrit par l'aire vasculaire, lorsque les vaisseaux sont formés; il est traversé par les troncs de ces vaisseaux qui partent du fœtus.
Vamnios se montre aussitôt que le fœtus est formé. Cette membrane le sépare du vilellus, de la membrane de ta coque ou du chorion,etdu faux amnios. Elle s'étend avec le fœtus, contient peu de liquide dans le principe, en renferme davantage lorsque le développement du fœtus a fait quelques progrès , puis une moindre proportion lorsqu'à la suite de ce développement ce liquide s'épaissit.
Chez les Sauriens, et plus particulièrement chez les Lézards, on a reconnu depuis longtemps l'existence de l'amnios, cette membrane sans vaisseaux qui recouvre immédiatement le fœlus par sa moitié repliée dans l'autre. Nous l'avons vue transparente et renfermant un liquide limpide entre ses deux paroi*, dans des œufs moins avancés dans leur incubation puisqu'elle était encore interne, que ceux observés par MM. Emmert et Hochstelter, qui n'ont étudié le développement que dans des œufs déjà pondus (1).
Chez les Chéloniens , l'amnios enveloppe de même le fœlus de toutes parts. C'est du pourtour de l'ouverture cutanée ombilicalo
(i) Anklwti 4* pkysMorh *• **» « Anlf nrlrtb, 4* vol. p. Si à ut; «t pl I et II. Htllt, iSii.
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que partent les deux lames , dont l'interne adhère aux téguments du fœtus, et dont l'externe est libre. Elles contiennent dans leur Myilé commune plus ou moins de sérosité, suivant l'époque reculée ou avancée du développement du foetus. Il y en avait très peu dans un fœtus très développé de VEmys amosonica observé par M.Tiedemann (1).