Ovogénie des Mammifères monodelphes

Comme pour les deux classes précédentes, nous étudierons successivement les changements qu'éprouve l'œuf durant l'incubation :

1* Dans sa spbère protectrice ou dans les enveloppes qui le mettent en rapport avec le lieu d'incubation.

2* Dans la spbère nutritive ou dans son vitellus.

(l) V*lrU rliHiGcation àrt Mimmifèin quf non* (Ton» I»rof*M« «lu, Mtrc «m iê ttu. hit * U I rvlM èt* •ritntn de l*Ar«l*mi« de Strubonri . rt imprimé tom< V, p*f» >Si. rt «u«t du UmrmtJ 4* U tùcUU étt «•«■««. «friraltmrt tt mu dm dipêrume»! 4» Bbj-Mâim , Strubearf ,

usa.

3° Nous décrirons comme appendices de ces changements la production de l'amnios , cette enveloppe particulière de l'embryon ou du fœtus.

4° Celle de l'allantolde, du placenta el du cordon ombilical.

J \. Changements dont la sphère extérieure ou protectrice.

Je n'appelle cette spbère protectrice que par analogie. Chez les Mammifères, la sphère extérieure, qui se compose essentiellement de la membrane extérieure de l'œuf ou du eborion, est plutôt un organe intermédiaire de nutrition qu'un organe de protection ; c'est, du moins cbex les Monodelphes, l'organe de fixité de l'œuf, au moyen duquel celui-ci pousse des racines (les villosités) qui le font adhérer aux parois de l'utérus, ou le mettent en contact avec ces parois. Ainsi, dès le principe, l'œuf fécondé des Mammifères se compose d'une membrane transparente, incolore, assez épaisse; c'est la zone transparente de M. de Baèr. Cette zone entoure le jaune ou la spbère à la fois germinative et nutritive. Parvenu au milieu de la longueur de l'oviducte propre, ce petit œuf, dans la Lapine, se revêt d'une couche d'albumen qui devient de plus en plus épaisse. Arrivé dans l'utérus , cet albumen extérieur est absorbé par le eborion, qui s'amincit à mesure que l'œuf croît et se sépare du jaune par une zone de liquide transparent. Cette séparation des deux sphères a déjà lieu dans l'oviducte propre, et permet la rotation du vitellus dans sa sphère d'enveloppe. Celle-ci croit avec la fœtus durant une grande partie de l'incubation. Chez la plupart des Mammifères monodelphes, l'œuf et celte sphère, en particulier, changent leur forme spbérique, dès les premiers temps du développement, en une forme ovale, en fuseau ou cylindrique. Le premier de ces changements a lieu dans l'œuf du Chien qui a à peioe ©■,004 de diamètre. Ces transformations sont déterminées par les rapports de contiguïté qui doivent s'établir entre les enveloppes de l'œuf et les parois de l'utérus, par la forme qu'affecte la cavité de cet organe incubateur, et la place que les œufs y trouvent pour leur développement , suivant leur nombre et le volume qu'ils doivent y pren- 1

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drc. Toutes ces circonstances sont d'ailleurs en rapport essentiel avec les espèces. Un autre changement important est la production des villosités à la surface du chorion ou de la membrane extérieure de l'œuf. Ces villosités commencent à paraître daus l'œuf du Chien qu'il n'a encore que

4 ou 5 millimètres de plus grand diamètre (t). Lorsqu'il en a 8 , elles sont déjà très développées. L'œuf du Lapin commence à les montrer au bout de sept à huit jours (2). Dans l'un et l'autre cas, on n'aperçoit encore que l'aire germinative, cette tache circulaire qui parait à la surface de la sphère vitclline , et au centre de laquelle apparaîtront incessamment les premiers linéaments de l'embryon. C'est au moyen de ces villosités, qui s'enchevêtrent, pour ainsi dire, avec des modifications organiques correspondantes , effectuées en même temps dans les parois de l'organe d'incubation , que l'œuf contracte des adhérences avec cet organe, et se Aie définitivement â ses parois. Nous verrons que, si elles commencent à paraître avant l'embryon , c'est surtout quand celui-ci aura germé et déployé son allantolde sous la voûte de son cho> rion, que ces villosités, devenues vasculaires , se développeront et se multiplieront partout où l'allantolde aura doublé le eborion , et où Celui-ci sera mis en rapport de contiguilé avec les parois de l'utérus.

5 2. Changements dans la sphère nutriiive

ou vitelline.

Cette sphère, qui renferme le germe, lequel se développe à sa surface, éprouve, durant son trajet le long de l'oviducte propre , un travail organisateur qui s'annonce par sa segmentation ou sa division en sphères régulièrement plus nombreuses (2, 4, 8, 12, 24, etc.) et plus petites. Celte segmentation , observée d'abord chez les Batraciens, chez lesquels la liaison intime de la sphère vitelline et du germe est plus évidente, parait devoir être générale. Cependant elle n'a pas encore été observée dans la classe des Oiseaux. Aurait-elle lieu, comme nous sommes porté à le présumer, durant le tra-

(i) 11. Bifcbuff, DH<lomm<nt dm Ckitn, Pl. IV, f. Jo. A et B.

(>) M. B.KbofT. Dép,U>rp*m**t dm U^m, pl. VUI. f.4i. A. B.C.

jet de l'œuf le long de l'oviducte, et eonséquemment avant la ponte et l'incubation extérieure? Dans cette supposition , il y aurait chez les Oiseaux, comme cela est prouvé pour les Ophidiens et les Sauriens, une première incubation intérieure, mais très courte , qui précéderait l'incubation principale.

Un autre phénomène fort Intéressant que montre la sphère vitelline, est un mouvement de rotation (1) régulier qu'elle eierre au moyen decilsvibratilcsqui recouvrent sa surface. Il me semble qu'on peut en conclure que celle sphère est revêtue d'une membrane vitelline, et que la membrane qui constitue la zone transparente est un véritable chorion. renfermant déjà , à cette époque, un peu de liquide, qui donne au vilellus la liberté de ses mouvements.

Nous verrons, en parlant du développement de l'embryon , que la sphère vitelline, lorsque le germe commence à paraître, semble se revêtir de deux feuillets membraneux , dont l'extérieur se continuera avec la peau de l'embryon , et l'intérieur avec son canal alimentaire. C'est pour la cinquième fois que nous décrivons ces rapports , qui se reproduisent toujours les mêmes, dans toutes les classes des Vertébrés.

Ces deux feuillets constituent le blastoderme ou le champ du développement de l'embryon.

Lorsque l'embryon est formé, cette même sphère vitelline se montre sous la forme de la vésicule ombilicale, qui n'est autre chose que le vilellus des Mammifères avec ses enveloppes.

On aura une idée théorique des premières métamorphoses que subit la sphère nutritive et germinative de l'œuf, si l'on suppose qu'au moment de l'apparition de la vésicule ombilicale la sphère vitelline s'est décomposée en deux autres; l'une formée de l'amnios, renfermant l'embryon, et l'autre constituée par la vésicule ombilicale.

La vésicule ombilicale ou vitelline , avec ses vaisseaux mésentériques , a des fonctions analogues à celles que le vitellus retn-

(t) M. S.-L. BiKUofT. otorrMioo faite tnr un «n.f 4* U- Ptoc. ArtèiKt dt i. Hitttr pour i»4( \ et SUnj. Trtmt mkii. pour 18J9, t. II.

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plit chez les Oiseaux et les Reptiles. Mais n'ayant originairement que très peu de matériaux nutritifs , elle acquiert un développement proportionnel considérable dans les premiers temps de la gestation , qui montre le rôle de nutritiou qu'elle doit remplir, en absorbant audebors une partie de la nourriture qu'elle transmet à l'embryon, au moyen des vaisseaux sanguins qui se ramiûent dans ses parois. Sa forme varie avec celle de l œur, pour s'adapter à celle de l'utérus quand son développement doit être considérable ; mais ce développement est eu raison directe de la durée de sa fonction et inverse de celle de l'allantolde. Lorsque celleci prend de bonne heure un grand développement, la vésicule ombilicale a une existence fonctionnelle plus restreinte, ainsi qu'un développement 1res limité. Chez les Ruminants et les Pachydermes, dont l'œuf est un long boudin cylindrique, un peu •minci à ses deux extrémités , c'est au milieu de la loogueur de ce boudin , dans la poebe du eborion, que se développe l'embryon. C'est de la face ventrale de celuici que partent les deux branebes du boyau intérieur, également cylindrique, qui double le chorion externe, la vésicule ombilicale. Au dix-builième jour de l'incubation , chez la Brebis (1), celte vessie ombilicale , ou ce vitellus, a déjà beaucoup perdu de son volume; au vingtième, et plus encore au vingt-quatrième jour, elle est réduite au volume d'un boyau grêle qui n'occupe qu'un petit espace dans la cavité du eborion , remplie eu grande partie par l'allantolde» dont les fonctions doivent succéder à celles de la vésicule ombilicale. M. BiscbolT a trouvé la vésicule ombilicale, dans des embryons de Vache longs de 0m,012, et dont l'œuf avait 0<n,060 de long, singulièrement réduite par ses extrémités. Audelà de ce terme elle ne larde pas à s'atrophier. G. Cuvier avait déjà observé que les Ruminants sont ceux de tous ces Mammi- ; fer es chez lesquels la vésicule ombilicale disparaît le plus vite. Le Cochon la montre un peu plus longtemps avec la même forme. Chez un Poulain de 0m,24 de long , elle est réduite à une très petite vessie cachée par les vaisseaux du cordon ombilical.

(i) Voir le* pUachttV,VI«lVUdtt'£«»/r««fei«coOT. P*W» <5» H. CoM*.

Dans un œuf de Cntew de vingt-quatre jours, ayant 0, 021 dans son grand diamètre» la vésicule ombilicale forme encore une volumineuse poche en forme de fuseau, dont les bouts s'étendent dans les extrémités de l'œuf, qui n'ont pas de placenta où elle louche immédiatement au eborion ; elle se trouve d'ailleurs enveloppée , dans tout le reste de sou étendue , par l'allantoïde.

En général , chez les Carnassiers , celte vésicule persiste jusqu'à la Ûn de l'incubation, et avec elle les vaisseaux ompbalomésenlériques plus ou moins réduits (1).

Chez les Rongeurs, la vésicule ombilicale conserve , encore plus que chez les Carnos siers, son importance primitive. Elle tapisse ou double jusqu'au dernier terme de l'incubation tout l'intérieur du chorion, qui ne répond pas au placenta ; celte autre surface, beaucoup plus petite , est en contact avec l'allantoïde (2).

La vésicule vilelline chez les Mammifères ne reutre jamais dans l'abdomen , comme chez les Oiseaux f par l'ouverture ombilicale, restée plus libre dans cette classe. Le canal de son pédicule devient plutôt un simple ligament , qui s'allonge et s'amincit de plus eu plus avec l'allongement du cordon , de manière à porter le dernier rudi ment de cette vessie jusqu'à l'insertion de celui-ci au placenta. Dans ces changements, il faut comprendre l'atrophie de ses vaisseaux , qui ne tarde pas d'avoir lieu et de les faire disparaître.

Dans le fœtus des Singes , à terme , on a trouvé la vésicule vilelline dans le cordon, entourée des vaisseaux de ce cordon , avec son canal changé en un filet grêle et seulement ligamenteux (3).

Dans d'autres fceius , également à terme, les rudiments de cette vésicule étaient près

(i) Pl. », 0f. i, m, k, il ,àu Mémoire de M. Cuvirr tar If* œufidr, Quadrupède*. Ui*oin, 4m ètulium, t. p.r,,, 1*17.

(1) Voir entre autre*, pour «aUir facilement ce» rapport», le» ligure* théorique» sur l'Ovologle dn Lapin, par H. L. Ditcholf . pl. XVI , reproduite* dan* VBmtjclepidu mualoni'fM. t. VIII. Pari», Ballliere, i8|3; et relie* de VOnlotl* dm Ckitm, par le mia» , pl. XV, «ol. in-4». Bruutw.ek. , l*4&, M. Cuvier, dao» «on Memoirg tur le* oeuf» de* Quadrupède* (Nimairtt du Mtuium, t. III, Paru, drrrit CD détail cette différence, un* chercher a l'eipliqurr, comme te* Mccemar*, par de* raiaoni qui «oc parafaient tré» bjpo- IbéOcjoc*.

(3) U Mart.o Saint-Ange . dan* VOniit.H. kUmnr* ,u> mmmUttnta ai «Vax toUi ,rmilrimuti.

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de l'insertion du cordon dans le placenta (1).

Le contenu de la vésicule vitelline prend quelquefois assez de consistance , et la couleur du jaune d'oeuf des Oiseaux (2).

M. Cuvier le décrit ainsi dans le Chat; tandis qu'il l'avait trouvé limpide dans plusieurs autres Mammifères, entre autres dans le Chien.

Dans l'espèce humaine, cette vésicule était ovale dans un fœtus de vingt et un jours , ayant 0™,004 de long, et elle s'ouvrait dans l'intestin par un court et large pédicule; les parois abdominales n'existaient pas encore pour circonscrire l'ouverture ombilicale (3). Un peu plus tard , à vingthuit jours (4) , elle prend une forme à peu près sphérique; son volume est relativement plus petit, et elle tient a un long pédicule grêle, le conduit vilellin, inséré dans l'anse de l'intestin grêle, qui formera plus lard hernie dans le cordon ombilical.

§ 3. De l'amnios.

Nous ne parlerons pas ici de la première origine de l'amnios, qui ne parait pas différer chez les Mammifères de celle qu'elle a chez les Oiseaux et les Reptiles propres. Nous pourrons d'ailleurs y revenir en décrivant les phases du développement de l'embryon. Celte enveloppe propre du fœtus se compose toujours de deux feuillets, dont l'un est adhérent à toute la surface du fœtus , et dont l'autre n'en est séparé dans les premiers temps que par une légère couche de sérosité. Avec le développement du fœtus , cette sérosité devient plus abondante. Elle écarte de plus en plus le feuillet externe de l'amnios de son feuillet interne; il en résulte que le fœtus devient à mesure plus libre dans ses mouvement*. Cette enveloppe propre, dans laquelle il se développe en toute liberté, au milieu du liquide qu'elle renferme, a été souvent comparée à un bonnet de nuit, dont une moitié, celle qui adhère au corps de l'embryon, est rentrée dans l'autre. Leur commune adhérence est au pour-

(i) Ditu la Guenon callltrirhe (Simla lakza L). Mémoire rltt de Brorlirt, pl. S et *, flj. i-t,

(*) M. Martin S*lnt-An»e , Mémoire cité".

(1) R. W.,ner. Uonn ?>r*iototitm . Iibt. VII. f. n. et t. VIII. r.l«tl.

fi) Obiervetlon d« h Màller. publié* dm. Ut Artktrv 4» HiOrr pour iMo. rt copié* dana l'ouvrag* précédent ». VIII. fif 4. A, B.

tour de l'ombilic. Les deux feuillets de l'amnios croissent avec le fœtus ; mais cet accroissement est plus sensible dans le feuillet externe, à mesure que la liqueur albumineuse montrant comme un précipité réticulé, contenue d'abord dans la cavité du chorion , passe dans celle de l'amnios. Son feuillet externe vient enfin se coller, a la suite de l'atlantolde, à la paroi interne du chorion , au moyen de ce dépôt qui produit une lame celluleuse. Ce changement a lieu dans le fœtus humain à trois mois. Alors tout le fluide limpide qui séparait l'amnios de l'allantoïde et du chorion a passé dans la poche de l'amnios, et prend le nom de fluide amniotique.

L'amnios est une membrane mince, transparente, sans vaisseaux propres; mais elle reçoit en passant des ramifications des vaisseaux de l'allantoïde ou du vitellus, d'après les rapports qui s'établissent entre ces membranes, suivant les familles. La liqueur de l'amnios, analysée comparativement à trois mois et demi et à six mois, devient plus aqueuse avec l'Age.

Sur mille parties, la première avait :