TROISIEME PARTIE

DR l'eMBRTOGÉNIE, OC DE l'EMBRTON CONSIDÉRÉ DANS LA FOKME ET LA COMPOSITION ORGANIQUE GÉNÉRALES QO'lL MOMTOE AUX DIFFERENTES PÉ- RIODES DE SON DÉVELOPPEMENT.

L'Embryogénie observe et décrit la formation de l'embryon, autant qu'elle se manifeste aux regards de l'observateur. Elle reconnaît, en premier Heu, la partie de l'œuf où se montreront les premiers linéaments de cet embryon dans le commencement de l'incubation, et les changements qui y préparent cette manifestation. Elle montre ces linéaments et la forma générale qu'ils affectent ; elle détermine à quel système d'organes ils appartiennent, et conséquemment la première composition apparente de l'organisme se développant. Elle observe ensuite l'apparition des autres parties, qui viennent

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•'ajouter successivement à celte composition primitive , pour la compliquer de plus en plus, jusqu'au degré nécessaire à la viabilité de l'embryon, dans un milieu respirable, Pair ou l'eau.

Ces deui dernières circonstances , l'écloston dans l'eau ou dans l'air, nécessitent un degré de développement très différent. Pour éctore dans l'eau , l'organisme n'a pas besoin d'être aussi avancé dans sa consistance que dans l'air, qui le dessécherait promptement, s'il était encore trop mou, du moins Jans ses parties tégumentaires.

Pour l'éclosion dans l'eau, la peau et les muscles peuvent être encore si peu denses qu'ils conservent leur transparence. On conçoit, dans cet état, la possibilité de l'action vivifiante du fluide respirable sur toute la surface du corps. La respiration peut s'effectuer par cette voie générale et la plus naturelle, et n'a pas besoin d'être localisée dans un organe spécial.

La durée du développement de l'embryon dans l'œu' varie dans la même classe, pour ainsi dire, d'une espèce à l'autre, suivant les climats , l'époque de la ponte, le lieu et le mode d'incubation. Nous avons eiposé ces variations dans la première partie de cet article.

La forme qu'affecte l'organisme se développant, et sa composition, dans les phases de son développement, doit donc être plus particulièrement le sujet de VBmbryogënio

f)0 Sli ttv*

Il y a aussi une Embryogénie spéculative , qui recherche les lois de celle formation ; nous en dirons quelque chose , après avoir fait connaître les phénomènes réellement apparents de ces créations mystérieuses.

Nous ne ferons qu'indiquer les principaui, en nous efforçant de resserrer celte science, ou cette partie, pour ainsi dire nouvelle, et très importante, de la science des corps organisés, dans les bornes d'un article de Dictionnaire.

Aurons -nous le honneur de nous faire comprendre et d'être lu avec fruit , malgré les difficultés du manque de figures, qui auraient été cependant indispensables pour la parfaite intelligence des métamorphoses successives de l'organisme, durant la première époque de la vie?

Tous les animaux Vertébrés se développent à la surface du vitellus de l'oeuf ou de la sphère à la fois nutritive et germinalire; de manière que cette sphère est toujours en rapport avec leur face abdominale et la cavité de ce nom.

Ce caractère général est opposé à celui des animaux Articulés , chez lesquels le vitellus répond au contraire a la face dorsale do l'embryon.

On observe dans les différentes formes que prend l'organisme se développant, et dans sa composition successive, des caractères communs au type des Vertébrés, et d'autres successivement moins généraux, qui appartiennent aux classes de ce type et à leurs divisions principales.

Nous commencerons par la classe de»

Poissons dans le court exposé de ce développement. Les détails dans lesquels nous entrerons serviront, comme point de comparaison, pour exposer les phénomènes correspondants, ou différentiels, que les autres classes ont présentés a l'observation.

A. Embryogénie des Poissons.

La fécondation artificielle qu'on a pu opérer sur les œufs de plusieurs Poissons , ont donné le moyen assuré de préciser les premiers phénomènes du développement de l'embryon ; en même temps que la transparence des membranes de l'œuf et de la sérosité qui entoure le vitellus, facilite l'observation de ce qui se passe à la périphérie de cette sphère germinalive et nutritive.

Les premières observations suivies sur \t> développement des Poissons, sont celles de M. Prévost (de Genève) , publiées en 1830 , et concernant le Chabot de rivière ( Cottus gobio).

Une année plus tard (en 1831), M. Caruf faisait connaître quelques traits du développement du Meunier (Cyprinus dobula). L'auteur y démontre que la plupart des parties de l'organisme se forment avant qu'il y ait, dans cet organisme, des courants réguliers du liquide nutritif enfermé dans des vaisseaux.

C'est en 1833 qu'a paru l'exposé, jusqu'alors le plus complet , du développement des Poissons, celui de M. Ralhke concernant la Blennie vivipare.

En 1836, M. Rusconi ayant opéré avec

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suc -h la fécomiation artificielle des œuTs de Tanche et d'Ablette, s'aperçut qu'il s'y développe , en premier lieu , sur la grande sphère vitelline , un segment de sphère transparente, et que cette vessie du germe se sillonne comme le vitellus des Batraciens.

En continuant de suivre Tordre chronologique, nous aurons encore à citer M. Ralhkc, pour ses fragments sur le développement de plusieurs espèces de Syngnathes, fragments qui ont paru en 1837; M. de Baer, pour les pages qu'il a consacrées à l'exposé du développement de (a classe des Poissons, et plus particulièrement do deux espèces de Cyprins , dans la seconde partie de son ouvrage fondamental sur le Développement des animaux, qu'il a mise au jour dans la même année, 1837 ; deux Mémoires dt M. Filippi sur le Développement du Gobie ftuvia~ tile: ils sont de 1811 et de 1845; enfln le travail de M. Vogtsur le développement de la Paléc ( Coregonus palœa Cuv. ), que ce savant a pu suivre avec détail , dans ses principales phases, en opérant la fécondation artificielle des oeuf* de ce Poisson, dont le développement, très long, dure de soixante à quatre-vingts jours.

Enfin, au mois d'avril 1844 , Je faisais connaître à l'Académie des sciences deux degrés de développement des Pœcilics, après avoir montré que ce développement s'effectue dans la même capsule nutritive de l'o- ▼aire où l'ovule s'est développé; singularité très exceptionnelle dans le règne animal , dont j'ai déjà parlé dans la première partie de cet article.

La simultanéité de certains phénomènes du développement de l'embryon, et la succession d'autres phénomènes qui doivent faire le sujet particulier de l'Embryogénie, ne pourraient être exposées d'une manière exactement comparative, dans les diverses espèces, en se bornant comme on l'a fait, jusqu'à la dernière publication que je viens de citer, à noter le jour de l'incubation où ils ont été observés. La durée de l'incubation variant depuis deux ou trois jours ( la Tanche et l'Ablette) , Jusqu'à plusieurs mois (la Palée) , ces phénomènes se succèdent rapidement ou très lentement, suivant les espèces. Aussi al-je cru devoir les classer en un certain nombre de périodes, caractérisées par certains de ces phénomènes, qui se

succèdent à très peu de différence prêt, dans le même ordre , quelle que soit la durée des intervalles qui les séparent.

I. La première période du développement d'un embryon de Poisson, est celle de l'apparition de la Tessie da germe, ce segment de sphère , d'abord transparent, qui s'élève au-dessus de la sphère vitelline; puis du silloanement de celle tessie et de son organisation en cellules, après ce sillonoement. Celui-ci est une manifestation extérieure du premier travail de solidification qui a lieu dans le germe. Lorsqu'il a disparu , la vessie a perdu de sa transparence, par suite de cellules élémentaires qui apparaissent dans son intérieur , après leur matérialisation. Ces cellules, qui composent, à celte époque, tooie l'organisation intime du germe, peuvent même se distinguer en plusieurs espèces, ayant des caractères de forme et de grandeur qui les feront reconnaître dans la première composition des organes auxquels elles sont destinées.

ir. Dans la deuxiè-ne peVioda , la vessie du germe s'affaisse et s'étend en forme de calotte autour du vitellus, pour se transformer en blastoderme, c'est-à dire dans une membrane organisée, composée de différentes couches des cellules qui se sont montrées dans la période précédente. C'est au centre de celte membrane ou germe que se manifesteront les premiers linéaments de l'embryon , que se surcéderont les phénuménes de sa formation apparente. Lorsque le blastoderme a envahi la moitié de la sphère vitelline, il se divise en deux parties, l'une plus dense , plus celluleuse , plus matérialisée, ayant à cause de cela une apparence opaque. L'autre, transparente, répond à ce qu'on a appelé l'aire transparente cher le* Oiseaux.

III. La troisième période est caractérisée par l'apparition d'une bande longitudinale opaque, la bande primitive de H. de Baér, qui se forme dans la partie opaque dont nous venons de parler. Bientôt cette bande dessine le corps de l'embryon d'une manière un peu plus distincte. On peut le diviser en une partie cephalique , qui est la plus large, en une partie caudale qui forme comme un cuilleron, et en une partie moyenne, qui est la plus étroite. La sur-

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face de ce premier rudiment d'embryon montre une dépression médiane longitudinale, ou un sillon, plus large dans la partie céphalique, qui divise cette surface en deux moitiés symétriques. Ce sillon est limité de chaque côlé par deux carènes plus rétrécics dans la partie moyenne de l'embryon ; il est d'ailleurs séparé du vitellus , dans sa profondeur, par une couebe de cellules qui réunit les deux carènes. Dans le cours de celte troisième période , le blastoderme recouvre presque tout le vitellus, sauf un petit espace circulaire , qu'où a pris à tort pour l'auus , et qui ne tardera pas à être couvert par celte même membrane du germe.

1Y. Durant la quatrième période , les carènes dorsales deviennent pariout plus proéminentes; en même temps elles s'inclinent l'une vers l'autre, dans la parlie moyenne de leur longueur, et ne tardent pas à y former un tube complet.

Dans leur partie céphalique elles se festonnent, forment des contours saillants et rentrants, correspondants aux trois séries de tubercules ( les lobes olfactifs, les lobes optiques et les lobes auditifs), qui entreront dnns ta première composition de l'encéphale. On aperçoit deja de chaque côlé de la carène dorsale, une rangée de lignes transversale*, qui répondront plus tard aux intersections tendineuses des grands muselés latéraux. Ces lignes sont les premières indications des divisions vertébrales, puisqu'elles finiront par aboutir au milieu de chaque vertèbre.

V. Dans la cinquième période , l'embryon dessine trois courbes , dans sa forme générale, qui répondent à la tète , à la nuque et au dos. Le blastoderme envahit tout le vilellus, qui se trouve compris , dès ce moment, dans un prolongement de la peau de l'embryon , constituant le sac vilellin. Les trois divisions cérébrales sont encore plus prononcées que durant l'époque précédente. Les sious oculaires 6e séparent des lohes optiques, et forment une sorte de godet, dont la parlie évasée est dirigée en dehors. Le cristallin développé dans la région téguruen taire correspondante, vient s'invaginer dans ce godet. Les capsules auditives se prolongent des lobes auditifs, et semblent un épanouissement de ces lobes. La corde dor-

sale, première forme de la série du corps des vertèbres, parait comme un cordon simple, homogène, transparent, précisément dans la ligne médiane du corps, immédiatement sous le tube formé précédemment par la réunion des carènes dorsales, et dans le- . quel se matérialise la moëlle épinière.

VI. Durant la sixième période, la queue grandit sensiblement et se détache du vitellus ; elle se remue presque aussitôt latéralement. Du côlé opposé, la courbure céphalique tend à s'cITacer, par l'extension de l'extrémité de ce nom. Les nageoires pectorales se montrent en rudiment. Le cristallin se trouve complètement invaginé dans la capsule oculaire.

Les lobes olfactifs se prolongent en avant.

Les lohes auditifs se développent , et le cervelet commence à poindre dans quelques espèces (la Palée, l'Ablette).

On aperçoit les premiers vestiges de la nageoire impaire qui contourne, dans l'embryon, l'extrémité caudale.

Plus profondément, sous la corde dorsale, entre elle et la sphère vilelline, se forme une couebe épaisse de cellules, qui se distinguent par leurs grandes dimensions.

Ces cellules correspondent i ce qu'on a appelé le feuillet muqueux du blastoderme. On les voit bientôt se séparer en deux lits , dont le supérieur comprend les matériaux des reins, et l'inférieur ceux du canal alimentaire. Ce dernier se continue avec le sac vilellin interne, qui renferme immédiatement la substance vilelline; de même que la peau de l'embryon se continue avec le sac vilellin externe.

En avant eten dessous, dans l'espace que limitent l'œil et l'oreille, entre l'embryon et le vitellus, paraît un amas de cellules qui composent le cœur. Ce renflement apparent de l'embryon s'allonge en cylindre d'abord solide en apparence; il se creuse ensuite et montre immédiatement des contractions ; mais il est encore fermé à ses deux extrémités.

On voit, à travers ses parois transparentes, s'élever et s'abaisser alieruativemen t de petits globules, premiers vestiges du sang.

En même temps la surface vitelline la plus rapprochée du cœur prend une apparence tachetée, premier indice de l'aréole

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vasculaire sanguine qui couvrira bientôt le vitellus.

VII. La septième période est caractérisée surtout par le développement de la race et l'apparition des cavités nasales.

La léte en « allongeant se dégage du vite) lus.

Les lobes olfactifs se prolongent sur les narines.

La choroïde forme une grande partie de la périphérie du globe de l'œil.

Le cœur prend une forme sphérique.

L'intestin est devenu un tube complet, encore fermé à son issue ; de même que le canal excréteur des reins.

VIII. La huitième période est remarqua* Me par la division du cœur en deux cavités et par rétablissement de la circulation entre le fœtus et le réseau capillaire qui s'est formé à la surface du vitellus.

Deux courants sortent du cœur; l'un va au tronc par l'aorte , l'autre à la tête par les carotides. Ils rentrent au cœur par les veines du vitellus.

Durant celte période, la nageoire pectorale se relève et s'abaisse continuellement ; la glande pinéale se montre ; les lobes optiques se compliquent; le foie parait comme un cul-de-sac du canal alimentaire.

IX. Dans la neuvième période , les parties de la face se développent, et plus particulièrement les mâchoires , qui commencent à circonscrire vers le haut et latéralement la cavité buccale. Le derme montre quelques points noirs dans la région dorsale.

Les fentes branchiales apparaissent successivement, par suite de la formation des arcs , dont la paire antérieure est l'hyoïde.

Ces arcs circonscrivent la cavité branchiale, qui se continue dans la cavité buccale.

La fente cboroïdale, cette interruption si caractéristique des parois antérieures du globe de l'œil , se ferme. Les canaux semicirculaires se développent dans l'oreille. Les cellules des muscles s'arrangent en lignes pour former leurs fibres.

La circulation s'avance et pénètre dans la queue. Dans les intestins on voit paraître des vaisseaux sanguins.

Le foie se développe avec ses vaisseaux ; en même temps, ceux du vitellus s'oblitèrent en partie.

X. La dixième période, celle qui se termine par l'éclosion, varie beaucoup suivant les espèces, dans les progrès du développement de l'organisme.

Dans la Paléc (Coregonus paîaa Cuv.), qui nous a servi de type (1) pour caractériser les différentes périodes du développement, il manque à ce Poisson au moment de son éclosion , un réseau capillaire dans les branchies , ses dents , sa vessie natatoire, ses organes de génération , des rayons dans les nageoires.

Durant cette dernière période, la nageoire embryonnaire impaire s'écbancreaut endroits où les nageoires persistantes doivent être séparées. L'arc hyoïdien est couvert par la mandibule, l'os carré et l'opercule. La bouche parait comme une fente transversale située entre les yeux. Les fosses nasales se placent à l'extrémité du museau.

A ces changements dans la forme extérieure, correspondent d'autres progrès dans la composition de l'organisme. Les os du crâne , surtout à sa base , se changent en cartilages , ainsi que les vertèbres. La cornée transparente et la sclérotique se séparent de la choroïde. Le cœur prend sa position horizontale. La circulation du vitellus est remplacée par celle du foie. Les fibres musculaires prennent des stries transversales.

On remarque des mouvements de déglutition dans les mâchoires et les mouvements péristaltiques des intestins.

Nous avons trouvé la Pœcilie de Surinam , quoique enfermée encore dans la capsule de l'ovaire et dans son eborion , plus avancée, dans le développement de plusieurs de ses organes, que la Palée qui vient d'éclore.

A la vérité , le cervelet manquait dam la composition de l'encéphale, ainsi qui M. Ratbke l'avait observé dans les Syngnathes.

La fente cboroïdale subsistait dans nos fœtus les moins avancés ; elle avait disparu dans les plus développés. Il n'y avait encore que des rudiments de canaux semi-circulaires dans l'oreille.

Mais les lames branchiales commençaient à se montrer plus ou moins saillantes et

,!) tTapr., le» otomalton» dt M. Vojl. pu», cit.

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tans doute , avec elles, leur réseau vasculaire.

Leurs rudiments de différentes grandeurs, qu'on voyait germer le long des arcs branchiaux, étaient, à la vérité, en petit nombre, comparativement à celui de l'adulte.

- Le dessus du crâne restait uniquement membraneux et transparent, et laissait voir les trois paires de tubercules de l'encéphale. Mais l'ossification des vertèbres était asseï avancée pour dessiner leur corps , leurs arcs supérieurs ou névrophyses , leurs arcs inférieurs ou bcematophyses et leurs apophyses épineuses.

Les rayons des nageoires thoraciques et caudale avaient un développement précoce extraordinaire , et ceux de cette dernière , une composition très différente de ceux de l'adulte.

Les téguments étaient de même très avancés, puisque nous en avons trouvé déplus ou moins colores, et que noua y avons remarqué les premiers rudiments des écailles, qui n'avaient pas encore été signalées dans cette première époque de la vie.

La vessie urinaire était très grande et profondément bifurquée ; tandis qu'elle n'est que bilobée dans l'adulte. Enfin , les foetus les plus développés étaient pourvus de dents maxillaires et pharyngiennes.

Plusieurs de ces circonstances, concernant le développement de la Potcilie de Surinam, caractérisent une organisation plus avancée que celle des Poissons qui se développent dans nos climats ; elle semble être l'effet d'une activité vitale plus grande, provoquée par l'influence des climats brûlants qa'babite cette espèce.

Au reste, les caractères que nous venons d'assigner aux différentes périodes du développement des Poissons, pourront s'appliquer plus ou moins exactement , soit aux observations faites sur d'autres espèces de cette classe , soit aux autres classes des Vertébrés, ainsi que nous espérons le démontrer dans les pages suivantes.

Mais , avant de passer â l'Embryogénie d'une autre classe , et pour faire diversion à des détails d'exposition qui pourront paraître arides, quoique nécessaires, examinons un instant, sous le rapport physiologique, et dans l'ordre de succession des

systèmes organiques , le développement que nous venons de décrire.

C'est évidemment le système nerveux central et le système osseux céphalo-axillairequi doit protéger ce système, ce sont les principaux organes des sens , comme annexes de l'encéphale, qui constituent, mais à l'état rudimentaire, la première composition organique de l'embryon , se montrant avec une forme bien dessinée.

Les organes de circulation , puis ceux d'alimentation et de sécrétion , qui appartiennent à la vie végétative, s'organisent aprèa ceux de la vie animale.

Les éléments organiques de l'embryon ne sont encore que des cellules , et la nutrition , tant l'élaboration que le transport des matériaux nutritifs, pris dans le vitellus ou ailleurs, n'a pas d'autre organe, jusqu'à notre septième période inclusivement.

En cela , la vie de nutrition de l'embryon ressemble à celle des végétaux inférieurs. Ce n'est que durant la huitième période qu'il s'établit une communication vasculaire entre le fœtus et le vilellus, c'est-à-dire un moyen de transport plus facile du liquide nutritif, qui devient du sang, et semble s'élaborer lorsqu'il roule avec plus de rapidité dans des canaux qui en déterminent d'une manière précise la direction.

La grande fonction de nutrition, dans sa partie seulement qui concerne le transport du liquide nourricier et son élaboration par la respiration , a changé entièrement d'organe avec le développement du système vasculaire. Mais elle s'effectuera toujours dans son dernier terme et dans l'intimité des organes, par des cellules, comme à l'origine de la vie. Il n'y a que les moyens de transport qui soient perfectionnés, et qui restreignent et limitent au tissu intime des organes le mouvement de nutrition du liquide nourricier dans des cellules.

B. Embryogénie des Amphibies.

L'Embryogénie de la classe des Amphibies et plus particulièrement celle des Batraciens anoures, a été étudiée successivement dans le courant de ce siècle par plusieurs physiologistes.

C'est à M. Dutrochet que la science doit les premières recherches suivies sur les œufs

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et le développement de ces animaux , «près les curieuses expériences de Spallsnzani sur leur fécondation artificielle (1).

L'auteur a bien observé que le premier travail du développement de l'embryon, après la fécondation , produit le blastoderme et son extension rapide autour do vitcllus.

Il pense , avec Spallauzani , que l'œuf de la Grenouille est un germe tout formé.

Cette opinion était, cbez M. Dutrocbet, une déduction erronée, pour avoir été exagérée, d'une première observation très exacte «ur le travail général organisateur , qui s'empare de toute la surface du vitellus après la fécondation de l'œuf; à la suite duquel la forme du vitellus chance rapidement, et prend de plus en plus celle du fœtus.

MM. Prévost et Dumas (2) sont les premiers qui aient observé et décrit avec suite le singulier phénomène du sillonnemeut dans l'œuf de la Grenouille verte; phénomène découvert dès lors dans la plupart des classes dn règne animal.

Us ont signalé l'existence de la cicalrieule, ou des premiers linéaments du germe, dans l'hémisphère brun (on se rappelle que l'autre est de couleur claire), et la direction constante vers le haut , que prend celte cicatricule avec son hémisphère, comme pour chercher l'air et la lumière; phénomène remarquable, qui démontre, dnns ce cas, l'influence nécessaire de ces deux agents physiques pour le développement du germe.

L'organisme se forme rapidement dans tette espèce. Dès le troisième jour après la ^fondation, le cœurest un boyau replié sur Lui-même. Les branchies eiiernes germent an même temps.

Au cinquième jour elles sont assex développées, et l'animal peut être soumis à l'action immédiate de l'élément respirable.

Sans doute ces observations ne renferment pas encore les détails circonstanciés de la formation et des premières tranformations de toutes les parties de l'organisme , et l'exposé analytique de leurappa-

(i) Mémoire cite, lar Set envctoi>p<t t!n fatnt, qui il a* <!• UlS. miii qui n'a para, qu'en 1817. dan* le tome III de* Uhu. tfaJHtrii*). L'anttar I'» réimprimé, ««rc «le nouveaux. tl*>rlop|.rmenti. «Un» le Rttëtil 4* *u Uimoirti p. 3»S et »uiv. l'.irn, |B3-J.

(1) Aniatti du tt. n*<«r.,t. II. p. 100 , et pl. C; Pari* ,

rilion successive, tel qu'on le trouve dans les derniers travaux ; mais les bases de ces travaux plus complets ont été posées par les auteurs de ce mémoire remarquable.

En même temps que MM. Prévost et Dumas, M. Rusconi étudiait le développement du têtard de la Grenouille verte; mais il n'a fait connaître ses premières observations que trois années après ces auteurs, c'est-à-dire en 1827 (!).

M. Rusconi a confirmé le siilonnemeni de l'œuf, et l'a de même observé et décrit heure par heure.

Il prend à tort pour l'anus la partie da vitellus que le blastoderme laisse quelque temps à découvert.

11 observe la rotation du germe depuis la soixante-deuxième heure après la fécondation , à la «oixante-ditièrne . et l'atiribne à deux courants nutritifs d'absorption et d'inhalation.

Le développement des parties extérieures et intérieures, y compris le système nerveux, est indiqué, dans ce travail, avec beaucoup plus de détails que dans les observations précédentes, non seulement pour celui qui a lieu dans l'œuf, mais -encore pour celui qui se continue hors de l'œuf.

M. de Baêr auquel la science de l'Ovologie et de l'Organogénie des Vertébrés doit de si précieuses observations, a publié, dans le tome 11 de «on Histoire du dévelopftemetU des animaux, qui a paru à Kœnisgberg en 1837, et dans la physiologie de llurdach, une esquisse des principaux changements qui ont lien dans l'organisme des Batraciens anoures, depuis la fécondation jusqu'à la chute de la queue du têtard et le développement complet des quatre membres. M. Ratbke a ajouté quelques observations de détails à celles de M. de Baêr. Ces auteurs -divisent en sept périodes la durée de ces métamorphoses.

Ils ne se trouvent pas d'accord avec M. Rusconi sur celle du premier dévelep-, pement dans l'œuf, quoique leurs observations aient été faites sur la même espèce»

La différence viendrait-elle des climats où les observations ont été faites ?

(.) Oknmtieni («fera» mttm mtamorfko* M G«ri»a itUm \ana tommuno , M. tan*. 18)7. lu-4». *»rr » plancbei, l" partir. La a* a paru également i Milan , ru ariitrtnbrr «l»n»lr»,fn«oi4 •nJrrraaM di mtdieia* , tmcicwio

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M. Vogt a ci posé, en 1842, dans une Monographie intéressante, le développement de l'œu( du Crapaud accoucheur, qui avait déjà été le sujet, en 1815, des observations de M. Dutrocbet (1).

II y démontre que la vie de développement est toute cellulaire avant d'êlre vasculaire; que les vaisseaux se forment après le cœur ; que les globules sanguins sont, dans ce premier développementdu cœur et des vaisseaux, des cellules qui se détachent do toutes les parties où les vaisseaux sanguins s'organisent ; que les organes de la vie animale se développent les premiers; que les carènes dorsales ne sont pas seulement les cordons de la moelle épiuière et de l'encéphale; mais qu'elles renferment en germe virtuel ou réel, ainsi que M. Rusconi l'avait déjà dit, avec la moelle épinière, les arcs osseux des vertèbres qui l'entourent, les muscles et les téguments qui les recouvrent; il ajoute que la corde dorsale sert au développement du corps des vertèbres. Celte corde dorsale est d'ailleurs Taxe autour duquel se manifestent, du côté inférieur, les arcs viscéraux et les viscères appartenant à la vie nutritive , et, du côté supérieur, ceux de la vie animale.

Il critique l'expression trop précise, selon lui, de feuillet séreux et de feuillet muqueux, qui entreraient dans la première composition du blastoderme, ou du germe encore à l'état de simple membrane, et il n'adopte pas l'existence du feuillet vasculaire. Ces premiers feuillets ne sont que des couches de cellules, de formes et de dimensions différentes, qui deviendront les premiers éléments organiques des systèmes de la vie animale et de la vie végétative.

Cette esquisse historique suffira pour montrer la conformité qui existe dans les phénomènes tes plus généraux, entre le développement de l'embryon des Poissons et celui des Amphibies, et les principales différences qui distinguent ce développement dans l'une et l'autre classe.

Nous ferons remarquer seulement, parmi ces derniers, qui se développent dans l'eau, le siilonnement de toute la surface du vile] lus et la rapidité correspondante du développement de la peau; elle s'étend sur ce

(j) Hfbrrrbe» wr I» drtr l'rpprrnrnt da Crapaori min. thear {Aiftet oiMstruanê), par C Voat.U. aS; Solcnr*. Il 11, l»-4«, avec 3 pljrcfcca. en allemand.

vitellus et le comprend de suite dans le corps de l'animal , dont les formes variées et successives embrassent conséquemment de bonne heure cette partie ; elle reste, au contraire t très longtemps distincte du corps dans le développement du Poisson.

Dne autre différence remarquable, qui est peut-être la suite de la première, c'est ce mouvement régulier de rotation que l'embryon de ces mêmes Batraciens , qui se développent dans l'eau, exécute dans son endochorion ou dans son chorion.

Nous avons observé le premier phénomène, celui du siilonnement du vitellus, sur des œufs de la Grenouille rousse et du Triton à crête.

Dans un œuf de ce dernier, nous avons vu le premier partage du vitellus en deux hémisphères par un sillon occupant son équateur.

Dans un autre œuf de la même espèce, toute la surface du vitellus était divisée en un grand nombre de parties polygonales irrégulières; c'était à peu près la fin du siilonnement.

Dans les œufs de la Grenouille rousse, nous avons suivi toutes les phases du siilonnement et le développement cellulaire du blastoderme , qui envahit avec sa couleur foncée l'hémisphère blanc du vitellus.

On ne se lasse pas d'observer, à une certaine époque du développementde l'embryon, le mouvement régulier de rotation qu'il exécute, pour ainsi dire, comme une aiguille de montre.

Ce mouvement de rotation s'effectue sur un côté du ventre, comme sur son axe; l'embryon est dans une position un peu oblique, la tête dirigée vers le haut, la queue vers le bas, et repliée à droite ou à gauche.

Nous avons observé cette rotation dans différents degrés de développement de la Grenouille rousse, entre autres snr un embryon près d'éclore (1). 11 avait deux branchies de chaque côté, l'une à cinq et l'autre à quatre divisions. Cet embryon exécutait quatorze tours complets dans cinq minutes

(i) Il répondait dans «on développement an |C« tS . dé M. RHK-oni. onvraca cité. Cette rotation *e prolonge wr fin foetus beaucoup phi* avancé* que M. Vogc ne l'a obaeraa ; il «n limite beaucoup trop la durée . Mutant ■»» ob-

et quinze seconde*. En moyenne, l'animal met sii minutes à faire un tour complet.

Cette rotation était interrompue à des intervalles irréguliers par des contractions brusques du corps en différents sens; puis elle reprenait sa marche régulière.

Les instruments de ce phénomène sont des cils vibratiles d'une finesse extrême, qui ne s'aperçoivent qu'à un grossissement de trois à quatre cents diamètres. En observant le proGI de l'animal, on les voit formant une bande étroite qui borde le corps et semble hérissée de soies mobiles. Ces singuliers organes dont la vitalité ne parait pas exactement soumise aux mêmes lois que les autres instruments de la vie, que les muscles en particulier, déterminent des courants dans le liquide, qui tantôt se dirigent vers l'observateur, ou s'en éloignent , suivant la position de l'animal, en les observant toujours en rapport avec la même région du corps , le dos par exemple.

Dans un exposé de l'Embryogénie des Amphibies et de leurs métamorphoses hors de l'œuf, plus détaillé que celui que nous pouvons donner ici, nous avons pu rapporter facilement les principaux phénomènes du développement de l'embryon, quelle qu'en soit la durée, aux dix périodes correspondantes à celles que nous avons décrites dans les Poissons.

I. La première période est celle du sillonneraient du vilellus.

H. La seconde période est caractérisée par la formation du blastoderme de cette membrane compliquée, dans laquelle se développeront toutes les parties de l'embryon, où l'on doit supposer qu'elles existent virtuellement.

III. La troisième période est celle de l'apparition des carènes dorsales.

IV. Dans la quatrième périoae, se montrent les premières traces des élargissements cérébraux; le sillon dorsal se change en un tube dans sa partie moyenne; on aperçoit les premiers traits des divisions vertébrales.

V. La cinquième période est de même caractérisée par la formation de la corde dorsale , et la séparation ou la formation des sinus oculaires et des capsules auditives.

VI. Durant la sixième période, la queue germe et se dégage du vitellus. Le cœur, les

corps de Wolff et le canal alimentaire -r montrent et s'organisent.

VIL La septième période est remarquable, entre autres, par les premiers rudiments de» branchies externes et le développement de la face. Le canal alimentaire est encore un cul-de-sac du côté de son issue future.

VIII. Dans la huitième période, les branchies externes se développent complètement. Elles tiennent lieu de l'allantolde chez res animaux , dont la peau , plus avancée que chez les Poissons, dans son organisation, avait besoin , sans doute , d'être remplacée comme organe universel de respiration, par ces organes de respiration spéciale. Cette période est surtout remarquable par le passage de la vie de nutrition cellulaire à celle de nutrition vasculaire, suite du développement du système sanguin et do sang.

IX et X. Les neuvième et dixième périodes sont des périodes de perfectionnement des parties existantes en rudiment; de l'encéphale et de ses annexes les organes des sens; des organes d'alimentation, de sécrétion et de circulation.

La queue acquiert , avant Péctosioo , à peu près la longueur du tronc ; elle agite librement le têtard dans le liquide assez abondant que renferment les membranes de l'œuf, jusqu'à ce que les contractions les déchirent.

Au moment où le petit têtard éclôt, quatre vingt-une heures après sa fécondation, chez la Grenouille verte, il n'a que 0",006 de long. Son organisation ne semble encore qu'ébauchée.

Les branchies externes n'ont pas même tout leur développement, et les globules du sang qui y circulent sont incolores et d'un blanc mat. Nous verrons à l'article tétArd combien il était utile de distinguer , dans cette première existence hors de l'œuf, la seconde époque de la vie , durant laquelle l'animal complète son organisme pour avoir la faculté d'une alimentation indépendante, qui caractérisera, quoique encore têtard, la troisième époque de sa vie.

Durant la seconde époque , que nous ne faisons qu'indiquer, pour montrer sa liaison avec la première, les branchies externes s'atrophient peu à peu , à mesure du développement des branchies internes. Le canal in*

ovo

testinal prend de l'extension, et la queue de