ROUGE OU DE BLEU

Observations générales. — Feuilles colorées. — Nomenclature de Linné. — Classification. — Macules naturelles et accidentelles. — Orchis maculata. — Erythronium dens-canis. — Lachenalia tricolor. — Feuilles discolores. — Feuilles rouges. — Respiration des feuilles rouges. — Anatomies. — Chou rouge. — Feuilles bleues.

Il est très rare que les êtres organisés soient uniformément colorés; presque tous les organes verts se distinguent par une teinte, une nuance ou un reflet spécial , et les différents organes , tiges , feuilles et fleurs diffèrent souvent par leur coloration. Il en est de même des animaux ; quelques chats et des corbeaux sont tout à fait noirs; des mammifères et des oiseaux sont entièrement blancs vers le pôle, mais cette uniformité est peu commune dans le règne animal; ordinairement leur surface est revêtue de couleurs variées, parfois bigarrée de blanc, de noir et de gris, souvent des couleurs solaires proprement dites, comme sur les perroquets. Chez les végétaux le noir n'existe pas, le .blanc est rare et les couleurs de l'iris sont les plus fréquentes.

Les feuilles des plantes des contrées chaudes et tropicales pos-

sèdent surtout de belles couleurs et des brillants coloris. La richesse de la coloration semble dans ces heureuses contrées, croître en rapport de l'intensité de la lumière. Outre la chromule verte les feuilles renferment très souvent d'autres matières colorantes, qui enrichissent leur surface de peintures parfois fort vives. Dans les zones tempérées ou froides, les dessins blancs sont plus communs sur le feuillage, et celui-ci est plus uniformément vert. Lorsqu'il présente d'autres colorations, c'est en général par suite de l'existence de certains petits organes secondaires et extérieurs comme des duvets, des lépides, la pubescence, la glauscescence; organes qui servent de protection contre les influences extérieures, et qui constituent un véritable tomentum, dont la nature a revêtu la végétation des contrées où la chaleur et la lumière n'arrivent qu'en faible quantité. On peut faire la même observation relativement aux plantes des hautes montagnes. Ces différentes feuilles sont dites velues (folia vestita).

Colorata folia dicuntur, cum alium assumant colorem quam viridem (Linn., Phil. bot., § 266).

Folium coloratum, quod alium colorem quam viridem induit, a dît Linné (Phil. bot., § 83 J\° 68), et ces définitions sont encore de la plus rigoureuse exactitude. Linné distingua particulièrement les modes décoloration suivants : albo maculata, nigro maculata,rubro maculata, tessellata, punctata subtus, linea alba, limbo argenteo. Mais il n'attachait aucune valeur à ces colorations, disant qu'elles variaient beaucoup et que les feuilles colorées abandonnent souvent leur livrée étrangère. Linné ne distingua pas d'ailleurs les feuilles colorées morphologiquement, des accidents ou des variétés, comme les panachures, et il voyait dans les feuilles rouges des Amaranthes ou des choux rouges un changement de couleur complet.

Dans les Fundamenta botanica (§ 309), où il développe les principes de sa philosophie botanique, Linné en u mère les variétés suivantes de coloration dans les feuilles :

1° Macula alba in disco folii.

Cyclamen. Ranunculus repens. Trifolium repens.

2° Macula nigra in disco folii.

Persicaria. Ficaria. Arum. Orchis.

3° Macula rubicunda in disco folii.

Amaranthus tricolor. Ranunculus acris.

4° Maculis tessellalis per discum folii.

Cypripedhim.

5° Punctis in supina pai te disci.

Plantago maritima.

6° Punctis in prona parte disci.

Anagallis.

7° Lineis longitudinatiter variegatis.

Arundo.

8° Margine variegatis.

Ilex aquifolium.

Ces deux derniers modes se rapportent évidemment à des variétés par panachure, que Ton désigne par le terme latin de variegatis. Les feuilles panachées (folia variegata) sont celles dont la coloration est accidentelle, morbide ou dépendant d'une variété, tandis que les feuilles colorées (fotia colorata) présentent certaines couleurs autres que la verte en vertu de leur nature morphologique. On peut classer les feuilles colorées en prenant en considération la distribution des couleurs et leurs rapports avec le vert. On obtient alors sept classes principales savoir : les feuilles colorées proprement diles, les feuilles discolores, les feuilles multicolores ou marbrées, les feuilles zonées, les feuilles peintes, les feuilles maculées et les feuilles striées.

Dans chacune des classes et leurs subdivisions il faut, en outre, tenir compte de l'espèce de couleur et la désigner dans les descriptions. Ainsi on a notamment des feuilles albo, cinereo, flavo, rubro, cœruleo, nigro...., colorata, zonata, maculata, picta f striata, etc.

I. — Une feuille est colorée (folium coloratum) dans le sens restreint du mot, lorsqu'elle est toute entière et sur ses deux faces d'une autre couleur que la verte. Par exemple, les feuilles

du Chou rouge, du Hêtre noir, etc., dont les* feuilles sont rubro colorata, purpureo colorata 9 nigro colorata , etc., ou de quelques Eryngium où elles sont cœruleo colorata.

On dit par opposition qu'une feuille est décolorée (foliurn decolor) lorsqu'elle abandonne sa coloration habituelle ou qu'elle est très pâle; telles sont les feuilles étiolées ou entièrement blanches par panachure.

IL — On appelle feuille discolore (f. discolor), toute feuille dont la face inférieure est d'une couleur différente de celle de la supérieure. Ce terme est surtout employé pour désigner la couleur rouge, violacée ou bleue de beaucoup de feuilles, telles que celles du Saxifraga sarmentosa } du Senecio cruentus, du Tradescantia discolor et du Nymphéa cœrulea. Cependant on l'emploie aussi quand la face inférieure présente d'autres couleurs : ainsi le Tussilago discolor a le dessous des feuilles blanc, et chez le Rhododendron ferrugineum il est jaune brun.

Il est parfois utile de dire que les deux faces sont au contraire de la même couleur, on emploie alors le terme de feuille concolore (f. concolor). Mais il exprime, en général, que différents organes que l'on compare sont d'une couleur uniforme.

III. — Les feuilles sont multicolores ou marbrées (f. bicolor, tricolor, etc.), lorsque sur une même face on trouve deux ou trois couleurs assez étendues, comme celles de YErythronium dens canis, de YÀmaranthus tricolor, le Cissus marmorea etc., qui sont vert, brun et blanc, du Dracœna terminalis, vert, brun et rouge, du Mantisia saltatoria, du Dioscorea zebrina, etc. L'état inverse, c'est-à-dire l'existence d'une seule couleur constitue la feuille umcoLORE (f. unicolor).

Lorsque l'on veut exprimer en outre que ces couleurs sont distribuées irrégulièrement, on dit quelquefois que la feuille est panachée (f. variegatum) , par exemple le Crolon pictum panaché de rouge, de vert et de jaune, VAconitum variegatum. Le mot de versicolore (versicolor) , est quelquefois pris comme synonyme, mais il exprime le plus souvent l'idée d'un changement de cou-

leur sur un même organe, à peu près dans le même sens que mutabilis.

IV. — Lorsqu'une couleur autre que la verte vient colorer une feuille sur une étendue moindre que dans les feuilles panachées et sous forme d'une bande assez large, on a une feuille zonée (f. zonatum), par exemple celles du Pelargonium zonale ou des Cyclamen, où la partie colorée affecte ordinairement la forme d'un fer à cheval, et les feuilles de plusieurs Tillandsia et Vriesia, zonées alternativement de brun et de vert ou de pourpre, et de blanc. Dans la Musa sinensis, les feuilles présentent parfois entre les nervures secondaires de larges zones pourpre foncé , on en retrouve de semblables mais plus constantes sur le Musa zebrina.

Souvent la bande est plus étroite, et alors on trouve plusieurs bandelettes; alors la feuille est dite à bandelettes (f. fasciatum, s. fasciato pictum).

Lorsque la bande suit les contours de la feuille, et qu'elle fait l'effet d'une bordure, celle-ci est marginée (/*. marginatum, s. limbatum) ou circonscrite (f. circumscriptum). Ces termes indiquent d'une manière générale que la marge de la feuille est de substance différente de la lame.

Si les bords sont bruns et se fondent avec le parenchyme central, on peut employer les termes de praeustum, adustum. Enfin si la pointe seule est brune ou noirâtre, la feuille est sphacélée (f. sphacelatum).

V. — On dit qu'une feuille est peinte (f. pictum) quand on voit sur sa surface une couleur différente de la verte formant une large macule plus ou moins continue, comme sur Y Arum pictum, le Medicago maculât a, le Trifolium pratense, plusieurs Oxalis, où elle est brune, ou le Coleus Blumei et le Caladium colocasioides, qui présentent un disque rouge de sang.

VI. — Sur un grand nombre de feuilles, la couleur couvre quelques espaces arrondis, disséminés sur la surface et qu'on appelle macules ou taches; elles ressemblent à des gouttelettes colorées dont le liquide serait évaporé ; ces feuilles sont maculées (/*. macu-

fatum, s. notatum), comme celles de YOrchis maculata, du Conium maculatum, du Bégonia maculata, etc. Les macules peuvent être de différentes couleurs (/". purpureo, cœruleo, nigro, argenteo....

maculatum, *. notatum, s. f. maculis purpureis , argenteis

notatum). L'absence de tache s'exprime par l'épithète de immaculé (f. immaculatum). On trouve des macules bleues sur la face inférieure des feuilles du Nymphœa pœcila. Elles sont presque noires sur celles du Bégonia heraeleifolia. Lorsque les macules sont irrégulières, les unes grosses, les autres petites, la feuille est aspergée (f. adspersum). Quand elles sont arrondies, allongées et rappellent des gouttes de liquide , l'organe est coloré en gouttes (/". guttatum), comme les feuilles du Bégonia guttata. Au contraire, lorsque les macules sont très petites, punctiformes, la feuille est ponctuée (f. punctalum, puncticulatum s. puncticulosum), comme la hampe et quelquefois les feuilles de YEucomis punctata. Sur les feuilles de quelques Cypripedium , du Neottia repens , du Limodorum boréale, etc., les macules colorées sont plus ou moins régulièrement quadrilatérales et se touchent par leurs angles de manière à simuler la même disposition que les cases d'un échiquier, comme l'exprime le terme de folia tessellata. Certaines feuilles ont des macules diaphanes, semi-pellucides, ce qui les a fait nommer fenestrées (f. fenestratum) ; mais ces parties peuvent disparaître tout à fait, laisser une ouverture à travers le parenchyme de la feuille, et c'est à ces cas que l'on réserve plus spécialement la qualité de fene&tré. Les macules sont quelquefois, comme sur les fleurs de Digitale, arrondies, formées d'un anneau foncé et d'un centre clair,* on les nomme alors des ocelles (f. ocellalum). Sur certains individus de Polygonum persicaria, à feuilles très grandes, la zone brune, ordinairement en fer à cheval, s'agrandit, ses deux extrémités se réunissent et Ton a une vaste ocelle à contours bruns avec le centre vert.

VII. — Enfin, la coloration peut être réduite à l'état de lignes, de raies ou de stries, suivant ordinairement les nervures. Les feuilles sont alors linéées, striées ou veinées (/*. lineatum,

striatum s. venatum), comme celles du Mkrochilus pictus, YAnectochilus setaceus.

Lorsque les couleurs ne sont pas fixées, mais qu'elles changent rapidement en quelques jours , on dit qu'elles sont mutables (col. mvtabilis).

Quand la coloration s'observe sur la face inférieure on ajoute le mot de subtus.

Les panachures, les macules, les zones, les ponctuations, les stries et en un mot les portions de tissu cellulaire colorées autrement que le fond, se retrouvent sur tous les organes exposés à la lumière. On en voit sur les feuilles, sur les tiges, sur les fleurs, etc. L'embryon du Theobroma cacao est violet; celui du Gomphia olivœformis est panaché de vert et de rouge.

Toutes les colorations ne présentent pas le même degré de fixité, les unes sont inhérentes à l'espèce, les autres sont l'effet d'une cause extérieure, d'une maladie organique ou d'une excitation morbide; elles sont accidentelles, les premières sont naturelles et doivent seules nous occuper.

Les taches naturelles ont toujours une forme déterminée; souvent régulière et symétrique; leur formation parcourt toujours les mêmes phases. On les observe à la partie inférieure du limbe, près du pétiole sur le Ranunculis acris, YHelleborus niger où elles sont brunes et YHernandia sonora où elles paraissent comme une gouttelette de sang. Elles sont en fer à cheval sur le Polygonum persicaria et le Pelargonium zonale. VAerides maculosum a ses feuilles maculées en rouge brun au sommet et à la surface inférieure près de la base. Les feuilles du Caladium bicolor ont au centre un large disque, en forme d'écu et d'un rouge vif bordé de vert. Les jeunes feuilles de YEuphorbia literata sont couvertes de petites veines rouge-brun imitant un peu les caractères d'écriture hébraïque. VAchimenes picta est veiné de la même couleur; Y Arum maculatum, les Orchis maculata, lalifolia, mascula, le Lechenaultia tricolor, etc., ont les feuilles couvertes de taches brunes circulaires. L'extrémité inférieure des

feuilles de YÂloe plicalitis est d'un jaune orangé, comme les fleurs. On trouve encore des taches sur les Polygonum, Hieracium, Hypochoeris, Lactuca, Rumex, Beta, Amaranthus; sur le Croton pictum, YErythronium dens canis et bien d'autres plantes.

Beaucoup de ces macules paraissent brunes, mais en réalité toutes sont rouges, car toutes sont produites par une matière colorante rouge liquide, qui parait brune uniquement parce qu'elle repose sur un fond vert. Les taches de VArum maculatum passent pour noires, mais si on les observe au microscope on reconnaît que le liquide qui remplit les cellules est d'un beau rouge.

L'étude des colorations partielles des feuilles a cet avantage qu'elle permet de comparer sur un même organe les parties colorées et celles qui sont vertes, et de saisir d'autant mieux leurs rapports.

Dans la plupart des cas de coloration rouge des feuilles, le mode de coloration est le même ; le derme seul participe à cette couleur et le parenchyme reste à l'état normal , comme on l'a remarqué pour la première fois sur le Cyclamen W; quelquefois le suc cellulaire de certaines cellules du parenchyme est rouge et les globules de chlorophylle y sont demeurés intacts ou bien ont disparu, mais le derme reste incolore.

D'après Kutzing( 2 ) la matière colorante rouge ou bleue ne colore pas le proioplasma dans les baies de YActœa spicata et les cellules des élamines du Tradescantia virginica.

Dans les Orchis latifolia et maculata on trouve dans les cellules du derme des macules brunes, un liquide d'un beau rouge violacé. Plus loin , les cellules du même derme sont parfaitement incolores et diaphanes; il n'y existe d'ailleurs nulle chlorophylle ; ce derme est formé de cellules hexagonales régu-

(1) Senebier, Phys. végét. dans VEncycl. met h. Paris, 1791, in-£°. Art. Couleur des plantes.

(2) Anat. und Phys. der Pflanzen. 1835, p. 109.

Itères, convexes du côté supérieur : toutes renferment des granules solides et incolores, qui n'ont aucun rapport avec la formation des matières colorantes, puisqu'on les rencontre aussi bien dans les cellules incolores que dans celles dont le suc est rouge. Le parenchyme sous-jacent aux taches est parfaitement vert et nullement altéré.

M. Ch. Morren, avait dès 1827 (*), reconnu que la matière colorante était la même dans les macules des feuilles, de la tige et des bractées et dans les fleurs de YOrchis latifolia et qu'elle présentait les. mêmes réactions. En faisant végéter un pied de cette plante dans l'eau, il vit après quatre ou cinq jours d'expériences, les macules des feuilles pâlir et bientôt après disparaître.

La plupart des taches rouges des feuilles proviennent, comme dans YOrchis latifolia, de la présence de l'érythrophylle dans les cellules du derme , mais il n'en est pas de même dans tous les cas, et des taches rouges peuvent avoir leur siège dans le parenchyme lui-même. Nous avons choisi YErythronium denscanis comme exemple de ce mode de coloration. On aurait pu s'attendre à trouver la chlorophylle modifiée et rougie ; nous allons voir s'il en est ainsi.

La feuille de cette plante est remarquable par un assemblage de couleurs disparates, qui marbrent sa surface supérieure; certaines parties sont rouge-brun, d'autres blanches entremêlées et unies par un vert plus ou moins pur. Une coupe transversale opérée à la jonction d'une tache brune avec une autre blanchâtre, (pi. II, fig. 14), montre un derme assez épais, et complètement incolore. Le mésophylle supérieur est formé de cellules allongées, cylindriques, laissant parfois entre elles des méats intercellulaires. Le mésophylle inférieur consiste en cellules cladenchymateuses, associées en un tissu très lâche où l'air peut circuler avec la plus grande facilité. Le derme inférieur est semblable à celui de la face

(l) Ch. Morren, Responsio ad questionem : Quœrilur Orchidis latifoliœ descriptio

botanica et anatomica. Gand, 1827.

supérieure. Si l'on vient à enlever une portion de ce dernier, (pi. II, fig. 25), oh voit qu'il consiste en cellules allongées, sinueuses et en un grand nombre de stomates. Mais ce qui frappe surtout, c'est que les cellules sousjacentes qui sont restées adhérentes à cette portion du derme soumise à l'analyse microscopique, sont dirigées dans un sens opposé et vertical par rapport au grand axe des cellules du derme. Cette organisation est toute particulière.

Nous pouvons par ces observations nous expliquer d'une manière satisfaisante les diverses colorations de la feuille de XErythronium dens-canis. Les taches blanches, qui sont loin d'être d'un blanc pur mais plutôt d'un vert nacré, ont comme toujours pour origine la présence de l'air : il est ici logé entre les cellules du derme et celles du parenchyme. Les cellules les pins rapprochées des taches brunes sont un peu plus abondamment pourvues de chlorophylle que les autres, et sont assez serrées entre eltes pour que l'air ne puisse pas s'insinuer dans les méats; aussi voit-on chaque tache blanche être bordée d'un anneau d'un vert très pur. Quant aux taches brunes, elles proviennent de la présence d'érythrophylle dans certaines cellules du mésophylle supérieur; elle est dissoute dans le suc cellulaire et elle coexiste avec la chlorophylle : celle-ci n'y est pas moins abondante que dans les autres cellules; les globules verts sont restés intacts, et le liquide cellulaire seul s'est coloré. Du mélange de ces deux couleurs résulte l'apparence brune des taches. Si l'on fait macérer une de ces feuilles pendant quelques instants dans de l'eau tiède, l'érythrophylle se dissout et l'on peut alors plus facilement que jamais, reconnaître que la chlorophylle qui est restée dans les cellules, n'est nullement modifiée.

L'anatomie des taches rouges des feuilles du Lachenalia tricolor autorise les mêmes conclusions. Observons d'abord que les jeunes plantes ou celles qui ne se trouvent pas dans des conditions très favorables, ne développent pas de taches rouges. En outre celles-ci disparaissent quelque temps avant que la feuille elle-même ne

périsse, phénomène que M. Ch. Morren avait déjà observé sur nos Orchis indigènes à feuilles maculées. La coupe transversale d'une feuille montre que les espaces bruns sont produits par de 1 erythrophylle qui baigne la couche supérieure des cellules sousjacentes à l'épiderrne. Les globules verts persistent au milieu de ce liquide avec leur coloration propre.

Les macules presque noires de Y Arum maculatum paraissent avoir la même origine (Treviranus) , de même que celles du Polygonum persicaria. Nous avons observé le développement de la coloration de cette plante; sur les jeunes feuilles la macule s'étend transversalement des deux côtés de la nervure médiane, mais en se brisant au-dessus de cette nervure. Peu après, elle se courbe des deux côtés vers le bas par le prolongement des extrémités qui se courbent; parfois elles parviennent même à se toucher. Lorsque le centre est envahi par la matière rouge, on trouve un disque rouge occupant toute la partie centrale de la lame; mais cet envahissement de chromisme est exceptionnel.

La plupart du temps les macules n'existent qu'à la surface supérieure de la feuille; cependant on en trouve sur le derme inférieur des feuilles, par exemple, celles du Plantago maritima et du Cypripedium venustum, mais en général quand une coloration autre que la verte se montre à la face inférieure, elle s'étend ordinairement sur cette surface toute entière; la feuille est alors de deux couleurs ou discolore (folium discolor), comme celles des Tradescantia discolor, Saxifraga sarmentosa, Nymphœa cor data, Cyclamen europœum, Dracœna umbraculifera, Cissus marmorea, Passiflora Kermesina, Columnea Schediana, Musa zebrina, beaucoup de Bégonia, etc.

Quelquefois la face inférieure est d'un rouge violacé comme dans YAchmea discolor, le Maranta zebrina , le Caladium metallicum.

Ou bien elle est tout à fait bleue, comme sur les feuilles du Nymphœa cœrulea.

Lorsque les feuilles sont violettes elles renferment deux ma-

tfères eolorantes, l'érythrophylle et l'anthocyane , que Ton peut séparer par des dissolvants. De même dans les fleurs orangées , la couleur est composée et elle est le résultat de la juxtaposition d'éléments organiques jaunes et rouges. Cette organisation a pour effet de donner beaucoup plus de vivacité et de pureté à la couleur. Les peintres l'ont d'ailleurs imitée : en mélangeant intimement des couleurs simples pour en obtenir des teintes secondaires on forme presque toujours plus ou moins de brun qui vient ternir la couleur produite; mais en posant successivement les deux couleurs , celle qui en résulte est beaucoup plus pure. Pour reproduire une fleur violette, par exemple, on pointillé du bleu sur un fond rouge et la teinte désirée apparaît avec le meilleur éclat. Dans beaucoup de fleurs , dont la couleur n'est pas tout à fait pure, mais plus ou moins nuancée, on peut aisément discerner par le microscope, plusieurs matières colorantes; elles sont disséminées dans des cellules voisines, ou bien superposées, l'une dans le derme, l'autre dans le parenchyme, ou enfin réunies dans les mêmes cellules. Si Ton réfracte, à travers un prisme, la couleur de ces fleurs, elle se décompose dans ses divers éléments simples; ainsi les rayons d'une fleur violette se diviseront, après avoir traversé un prisme, notamment en rayons rouges et en rayons bleus. La couleur verte des feuilles, au contraire, ne se laisse pas décomposer en bleu et jaune.

Souvent les feuilles ne sont discolores que dans un certain âge ou bien par l'influence des conditions extérieures, notamment du froid. Les premières feuilles du Saxifraga granulata sont seules violacées en-dessous; au printemps les feuilles des Arabis 9 des Veronica tryphylla, hederifolia, etc., sont discolores, tandis que les feuilles formées en été sont concdlores. Dans les serres on voit également des feuilles discolores devenir concolores par l'influence de l'âge, par exemple sur le Sinningia Helleri. La décoloration commence par l'extrémité supérieure de la feuille.

Dans le Saxifraga sarmentosa et la Tradescantia discolor, la matière colorante rouge a son siège dans les cellules du derme

inférieur, sous forme de liquide, laissant aux parois leur couleur blanche et leur transparence.

D'autres fois, comme dans le Neottia discolor , dont la face inférieure est violacée, l'érythrophylle se trouve dans les cellules du parenchyme sous un derme incolore (*).

Dans le Cypripedium venustum, la matière colorante d'un violet bleuâtre remplit des petits groupes de cellules dermiques.

Certaines feuilles sont totalement rouges : telles sont celles du Dracœna terminalis, var. ferrea etc., du Fagus sylvatica var. purpurea, de YAtriplex hortensis, du Beta vulgaris, de YAmaranthus caudatus, du Perilla nankinensis, de YEpiphyllum latifolium, du Brassica oleracea var. rubra, de YAcerplatanoidesvar. purpurea, du Berberis vulgaris var. pur pur ea, du Corylus avellana purpurea, de plusieurs Quercus et de beaucoup d'Amaranthacées.

Cette coloration peut être si intense que la feuille parait d'un rouge brun, parfois presque noire. D'autres fois elle a une teinte violacée, comme dans les choux rouges ou les choux bleus. La matière rouge des feuilles du Hêtre et du Noisetier noirs disparait en partie à l'automne plus ou moins longtemps avant la chlorophylle; leurs feuilles sont alors d'un vert brun.

Il est bien digne de remarque que tous les exemples connus de coloration rouge des feuilles sont de simples variétés d'un type à feuilles vertes; en d'autres termes, des variétés par chromisme.

Ainsi outre les plantes citées plus haut, on trouve encore des Aconitum, des Ranunculus acris, des Fraxinus atrovirens, dont toutes les feuilles sont rubéfiées.

D'après Loudon, le premier Hêtre pourpre aurait été trouvé vers le milieu du XVIII e siècle dans un bois en Allemagne. 0» sait aussi que l'Epine-vinelte rouge a été obtenue vers 1835 par M. Berlin, horticulteur à Versailles.

Les graines du Hêtre pourpre semées donnent naissance en gé-

(1) Tretiranus, Phys. d. Gewach. Bonn, 1835. T. I. p, 486.

néral à un certain nombre d'individus à feuilles pourpres, et à d'autres dont les feuilles sont bronzées, cuivrées ou vertes suivant le plus ou le moins d'érythrophylle qu'elles renferment. M. Jaeger(*) a remarqué que le liber et l'aubier du Hêtre noir est en automne rouge pourpre sombre presque violet, et plus clair au printemps ; la couleur est la plus foncée dans les couches nouvelles de l'aubier. Le vieux bois est blanc comme dans le hêtre ordinaire.

Le Chou rouge se propage aussi par graines ; non-seulement sa race se reproduit par génération, mais elle communique même son chromisme, par fécondation sur des choux verts. Ainsi, des graines de choux verts fécondés par du pollen de choux rouge donnent des choux verts , des choux rouges et des choux rougeâlres.

Réciproquement des espèces à feuilles colorées peuvent donner naissance à des variétés entièrement vertes. Certains Tradescantia discolor, par exemple, ont des feuilles concolores. Souvent VOrchis maculata se présente avec des feuilles immaculées.

On remarque dans certaines feuilles rouges , par exemple sur beaucoup d'Amaranthacées , que la chlorophylle manque totalement : telles sont les feuilles radicales et les feuilles supérieures ou florales; mais on la retrouve toujours, outre l'érythrophylle, clans un certain nombre de feuilles caractéristiques.

Souvent les feuilles supérieures seulement sont rouges : ainsi dans plusieurs Polygonées, Amaranthacées, les Bromelia, les Tillandsia, beaucoup d'Aloës, le Doryanthes excelsa, le Telopes speciosissima, le Monarda amplexicaulis, etc. Chez ces plantes, les phénomènes de combustion ou de respiration qui accompagnent la floraison ont une grande influence sur la couleur des organes de nutrition qui avoisinent l'inflorescence ; leurs feuilles supérieures , les bractées, les branches et les pédoncules sont rubéfiés.

Ce phénomène est ordinairement restreint aux bractées seule-

(1) Jaeger, in Gartcnflora 1857. —Belgique horticole, T. VIII, p. 120.

ment , dont la couleur la plus habituelle est le rougeàtre ou le rouge.

Le chromisme des feuilles consiste toujours en une rubéfaction, sauf les cas de panachure; une feuille jaune ou blanche n'est jamais dans son état normal, il y a panachure, la chlorophylle est modifiée ou plutôt détruite, et il est impossible que toutes les feuilles d'une plante soient uniformément de ces couleurs : une telle plante doit mourir. Pour les feuilles rouges, il n'en est nullement ainsi : le développement de l'érythrophylle se fait indépendamment de la formation de la chlorophylle, soit dans des cellules différentes, soit dans les mêmes cellules; mais alors les globules verts restent intacts dans le suc cellulaire rouge.

La respiration de ces plantes où la coloration verte semble avoir totalement disparu , paraissait une exception inexplicable jusque dans ces dernières années. De Saussure, Senebier, De Candoile, qui avaient démontré les rapports entre la coloration verte des végétaux et l'exhalaison de l'oxygène , ne pouvaient se rendre compte du même phénomène qui s'observait sur l'Arroche rouge et les autres plantes de la même couleur; ils constataient cette exception, attendant avec confiance une explication qui ne devait pas tarder à être découverte. En effet, M. Mohl ( ! ) a montré que la respiration des plantes rouges confirmait précisément les rapports qui unissent la chlorophylle à l'exhalaison de l'oxygène; ces plantes, quoiqu'elles nous paraissent rouges, possèdent toujours dans leur parenchyme de la chlorophylle, tout à fait semblable à celle des feuilles vertes: jamais celle-ci n'a rougi, mais elle est seulement masquée par le liquide rouge qui remplit certaines cellules, spécialement celles du derme, comme on l'observe par exemple sur le Fagus sylvatica var. purpurea*

On peut vérifier ces faits de la manière la plus simple : la chlorophylle n'étant pas soluble dans l'eau , il suffit de faire

(1) Recherches sur la coloration hibernale des feuilles. Ann. des Se. nat., 2 e série, T. IX, trad. de M. Buchingea.

macérer les feuilles rouges quelques instants dans de l'eau tiède ; le liquide rouge se dissout et la feuille reparait complètement verte.

M, Aug. Morren (*) étendit ces observations aux algues rouges. Il constata qu'une espèce de Palmelle rouge élevait sous l'influence solaire la quantité d'oxygène de l'air dissous dans l'eau jusqu'à 47 pour cent. Beaucoup d'algues inférieures sont rouges, mais on peut souvent constater qu'elles ne revêtent cette couleur que pendant certaines périodes de leur vie tandis qu'à d'autres époques elles sont vertes. Le Protococcus pluvialis, par exemple, lorsqu'il vient flotter à la surface des eaux dans un état d'immobilité complète, est rouge, mais il est vert quand il se meut et qu'il séjourne dans l'épaisseur du liquide. A l'état rouge, ces hydrophytes sont donc dans un état de vie latente, ils restent immobiles et ne se multiplient pas; au contraire, quand ils verdissent, ils se meuvent et se reproduisent. Il y a, comme on le voit, la plus grande analogie entre ces changements de coloration et ceux de tous les organes rouges des plantes supérieures.

Les animalcules infusoires rouges se comportent comme les hydrophytes de même couleur l 2 ); ils oxygènent l'eau. Aussi renferment-ils de la chlorophylle, et ne sont-ils pas purement et simplement rouges. Le Discerea purpurea (de la famille des Cryptomonadines d'Ëhrenberg), par exemple, ne renferme pas seulement un suc rubéfié, mais les individus adultes, prêts à se reproduire, perdent cette couleur en totalité ou en partie, et renferment des sporules parfaitement vertes; lorsque celles-ci sont expulsées, elles se présentent comme des petites vésicules remplies de matière verte. VEuglena sanguinea, Ehr., infusoire de la famille des Astasiées, qui colore parfois les eaux de noire pays en rouge, renferme non-seulement du liquide rouge, mais aussi de la matière verte , distincte du premier! située en certains points particuliers

(1) Recherches sur l'influence de la lumière, 1836.

(2) Ch. et Aug. Morren, Recherches sur la rubéfaction.

de l'animal et plus ou moins abondante suivant lage auquel on l'observe.

U Hœmatococcus salinus, que M. Dunal (*) a signalé comme colorant en rouge les eaux des marais salants méditerranéens, est également vert dans sa jeunesse. On sait que la neige peut» être colorée en rouge par une innombrable quantité d'algues monocellulaires, ordinairement le Protococcus nivalis, mais ces végétaux se trouvent aussi sous la forme verte (P. viridis), renfermant de la chlorophylle, et l'on a de la neige verte, ainsi que MM. Marlins et Bravais l'observèrent au Spitzberg ( 2 ). Ils prouvèrent l'identité des Protococcus nivalis et viridis, et trouvèrent tous les passages d'une couleur à l'autre.

Dans les Phanérogames, on arrive aux mêmes résultats; les feuilles rouges des plantes que nous avons citées plus haut, renferment non-seulement de la matière colorante rouge, mais ont en outre conservé la chlorophylle qui leur est habituelle : ce n'est donc pas cette chlorophylle qui s'est modifiée ou qui aurait changé de couleur, mais c'est uniquement le suc cellulaire qui, d'incolore qu'il est ordinairement , est devenu rouge par la formation d'une certaine quantité d'érythrophylle.

L'anatomie du Desmochœta sanguinolenta fait voir que la plupart des cellules du derme sont remplies d'un suc rouge et que quelques autres sont verdàtres, mais le parenchyme est tout

à fait semblable à celui des feuilles vertes. Les feuilles de cette

plante paraissent rouges parce que l'œil perçoit les impressions qui lui sont transmises par le plus grand nombre de cellules extérieures ; quelques-unes de celles-ci sont vertes , mais leur couleur n'est pas discernable et les rayons qu'elles envoient jusqu'à l'œil ont seulement pour effet de ternir et de foncer la teinte rouge des autres.

(1) Donal, Compte-rendu, 1837, p. 586. — Institut, T. V, 1837, p. 374. — Ann. Se. nat., T. IX, p. 173.

(2) Ch. Martins, Du microscope. Paris, 1839, p. 18-21.

Il en est de même du Dracena terminalis. Jacq. dont les feuilles paraissent tout à fait d'un rouge brun foncé; cette coloration provient du suc cellulaire rouge d'un grand nombre de cellules du parenchyme disposées par groupe, mais entre elles on trouve, mérite à la surface, des cellules à suc incolore avec des globules verts et des cellules tout à fait incolores ; du mélange du rouge et du vert résulte l'apparence brune de ces feuilles. Ici le derme est tout à fait incolore.

Parmi les plantes colorées, le chou rouge est une de celles dont l'étude est la plus intéressante; elle permet mieux que toutes les autres, d'observer les rapports des couleurs verte et rouge. Elle présente, en effet , dans son état naturel et sans que sa végétation soit troublée par des expériences artificielles, des feuilles vertes, des feuilles à parenchyme vert et à nervures rouges, des feuilles rouge-violacé, des feuilles éclairées et des feuilles étiolées par la privation de lumière. On peut donc sur cette seule plante , faire toute une série d'anatomies comparées. En outre, on peut très aisément observer la formation des matières colorantes rouges et vertes dès leur origine. Ces considérations nous ont engagé à nous en occuper d'une manière spéciale.

Des graines de choux rouges semées en terre , mettent environ huit jours à germer. La ligelle et les cotylédons sont rouges, mais quand la période germinative a cessé et que les feuilles initiales apparaissent, la coloration rouge diminue rapidement et disparait en grande partie des cotylédons; il en reste seulement des traces sur leurs contours et à la base de la tigelle.

Ce premier changement de coloration correspond à des modifications physiologiques. En effet, pendant la germination, la jeune plante respire surtout, elle absorbe de l'oxygène et n'est pas encore apte à réduire l'acide carbonique; mais dès que celte dernière fonction s'exerce, que la végétation proprement dite commence, la couleur verte apparaît et prend le dessus.

Si l'on fait germer des graines de chou rouge sur du sable humide et sous une cloche opaque, on voit ces graines se gonfler,

le testa se déchire, les cotylédons s'accroissent un peu; puis la radicule et la tigelle se font jour, elles atteignent bientôt ensemble une longueur de i 5 millimètres , toutes deux sont incolores et rien ne les distingue extérieurement. Peu de temps après, les cotylédons se débarrassent des enveloppes de la graine ; ils sont jaunes (fig. 1).

Nous avons laissé une partie de ces embryons dans l'obscurité et après huit jours environ, de l'érythrophylle s'était formée dans les tigelles qui paraissaient alors d'un rose plus ou moins vif (fig. 2).

D'autres embryons furent placés sur un fond de sable blanc, dans un vase contenant de l'eau et exposés à la lumière diffuse. Après un jour ou deux, la base de la tigelle près du collet se colora en rose, comme dans les embryons maintenus à l'obscurité. Dans une autre expérience, par une chaleur plus élevée, des embryons incolores ayant été éclairés à 9 heures du malin , avaient déjà leurs tigelles rubéfiées à une heure.

Le lendemain cette teinte était beaucoup plus prononcée, et s'était étendue à toute la tigelle; elle était un peu violacée, comme est la couleur habituelle du chou rouge. On remarquait, mieux qu'on ne pouvait le faire la veille, que la coloration rouge s'arrête exactement au collet, et que la radicule bien que soumise à l'action de la lumière est restée parfaitement incolore. L'ensemble de l'axe mesurait alors la longueur de 22 millimètres. Quelques cotylédons sont devenus jaune-verdâtre mais bien pâle. Chez tous il s'est formé de la matière rouge tout le long du bord. Ce liseret rouge existe également autour de ceux dont la teinte jaune est encore pure (fig. 3 et 4).

Un jour après, les embryons étaient considérablement acrus : la radicule surtout s'était allongée, en rampant sur le sable; elle resta invariablement blanche et poussa bientôt des papilles latérales. La coloration de l'axe ascendant devient plus éclatante ; elle envahit les pétioles et la base des cotylédons ; le limbe de ceux-ci verdit. Dès lors la plumule devient plus distincte et sa croissance

plus vigoureuse (fig. 5 et 6). Si on repique en terre ces embryons, ils développent immédiatement 3 ou 4 jeunes feuilles, dont les nervures et les marges sont rouges et le parenchyme vert.

Mais si on maintient quelques individus dans l'eau, ils manifestent bientôt que ce milieu ne leur est pas favorable; leur verdure est jaunâtre et la matière rouge parait plus abondante que dans les plantes cultivées en pot; il se développe des racines advenlives sur leur tigelle, surtout du côté le plus obscur : elles sont toutes incolores. On voit, avant leur apparition, de légères protubérances, qui se gonflent quelque temps, puis le derme se déchire en une boutonnière qui parait blanche. Mais ces plantes restent chétives et leur coloration rouge semble proportionnelle à leur état maladif. De jeunes choux de la même génération et cultivés en terre à côté de ceux-ci croissent fort bien, sont verts, et la matière rouge y est fort peu abondante.

On remarque dans ces expériences que la faculté d'élaborer de la matière rouge est très inégalement développée chez les différents individus. Tantôt les jeunes cotylédons sont simplement bordés de rouge, tantôt ils paraissent pourpres sur toute leur étendue.

On peut aisément reconnaître par l'anatomie l'indépendance des deux matières colorantes dont nous venons de constater la formation dans les embryons de chou rouge; chacune occupe des tissus différents et présente des caractères morphologiques spéciaux.

Une jeune radicule (fig. 7) est formée d'un derme (A') de cellules prismatiques, dans lesquelles on remarque souvent un cytoblaste et dont plusieurs présentant des étranglements paraissant indiquer la formation de cloisons transversales. Ce derme est recouvert d'une cuticule, imperceptible à l'extrémité de la spongiole. Sous le derme se trouve un parenchyme (B') de cellules très comprimées les unes contre les autres, dont le contenu liquide lient en suspension une foule de petits granulations. L'axe de la radicule est occupé par des trachées (C) formant une sorte d'étui médullaire autour de fibres ligneuses (D).

L'anatomie de la tigelle est toute différente, comme on peut le remarquer par l'inspection de la partie supérieure de la figure 7, représentant une coupe passant par le collet. La radicule et la tigelle sont en contact par une ligne de démarcation bien tranchée. La radicule présente outre les éléments cités, quelques papilles (E) formées de cellules simples et dont les dernières sont insérées à la hauteur du collet.

L'axe de la tigelle est occupé par un faisceau fibro-vasculaire (C D). Le parenchyme (B) est formé de trois ou quatre rangs de grosses cellules, peu comprimées et incolores. Le derme (A) est également différent de celui de la radicule; les cellules sont hexagonales, allongées, prismatiques et remplies d'un liquide violacé, dans lequel on distingue cependant (fig. 8) une foule de petites granulations.

Dans les cotylédons verdis et dont les bords et la base sont rouges, on observe (fig. 9) un parenchyme coloré en vert par une chlorophylle très abondante, qui remplit les cellules, et un derme (fig. 9 et 10) , dont les cellules renferment un suc violacé ; ces cellules sont fort petites, irrégulières et entremêlées de stomates dont les sphincters sont colorés en vert.

Nous avons voulu rechercher ensuite si dans les embryons encore incolores du chou rouge, il n'existait pas un principe susceptible de se colorer par une action oxydante ou celle d'un acide.

Des embryons incolores traités par l'acide chlorhydrique n'ont point manifesté de rubéfaction. Ceux dont la tigelle avait déjà une teinte rose amaranthe, ont pris une coloration plus vive par l'action de cet acide.

Par l'ammoniaque les embryons incolores sont devenus jaunâtres et la liqueur vert pâle ; sur les embryons colorés l'ammoniaque produisait la réaction verte caractéristique. Le potasse n'a pas produit de phénomène de coloration.

Des embryons incolores triturés dans l'eau n'ont point rougi par les acides. Par l'ammoniaque la liqueur est devenue jaune verdâtre.

De ces faits on peut conclure que l'érytbropbylle se forme directement, et ne s'élabore pas d'abord sous forme incolore. Cependant nous avons observé aussi que des feuilles de chou rouge adulte, à peu près complètement épuisées d'un rouge pâle, et laissées au contact de l'air, reprenaient en deux ou trois jours une teinte rouge très prononcée.

Dans les choux rouges pommés, les feuilles extérieures sont recouvertes d'une épaisse couche de cire qui leur donne un aspect bleuâtre; mais leur parenchyme est très vert; les côtes et les nervures sont seules rouges. Dans les feuilles intérieures, la glaucescence disparait et le rouge se répand dans le parenchyme. A mesure qu'on arrive à des feuilles plus profondes, le rouge devient de plus en plus abondant. Cette couleur apparaît vive, pure et claire, d'abord dans la moitié inférieure des feuilles moyennes ; la face extérieure de ces feuilles est encore glauque, mais l'interne ne l'est plus; la partie supérieure de leur limbe, qui est redressé et crispé, est verte et glauque, avec les nervures rouges. Entre ces deux parties bien distinctes dans ces feuilles, on trouve des espaces recouverts par d'autres feuilles , où le parenchyme est blanc, avec les nervures et le tissu environnant rouges.

En se rapprochant du centre du bourgeon, les espaces blancs, marbrés de rouge, s'agrandissent. La partie rouge s'étend de plus en plus, et il ne subsiste bientôt plus qu'une marge supérieure de vert que le rouge tend de plus en plus à envahir.

On distingue très bien dans ces feuilles les parties rouges de celles qui ont encore conservé de la chlorophylle, en les regardant par transparence. Les premières sont d'un beau rouge amaranthe vif et clair; les secondes sont d'un vert brun, peu diaphanes avec des petites nervures rouge clair.

Nous trouvons donc dans les tètes de chou rouge trois sortes de feuilles : les feuilles extérieures, les moyennes et les intérieures. Les premières sont vertes, et on peut suivre l'apparition du rouge sur leurs surfaces; il se trouve toujours d'abord près des nervures. Les feuilles internes sont tout à fait privées de l'action de la

lumière; dans les autres variétés de chou, elles sont étiolées, blanches ou jaunâtres, tandis qu'ici elles sont d'un rouge éclatant. Les feuilles moyennes montrent toutes les transitions de l'un de ces états dans l'autre.

L'examen des feuilles vertes et glauques extérieures nous a révélé la structure suivante :

Le derme extérieur ou inférieur est criblé d'un grand nombre de petits stomates; ses cellules sont polygonales, incolores, à parois de contact bien distinctes, et leur face externe est parsemée d'une glaucescence formée de globules plus ou moins régulièrement sphériques, quelquefois alignés en séries. Les sphinctres des stomates ne sécrètent pas de ces globules. Lorsqu'on examine séparément une petite portion du derme d'une nervure colorée, on reconnaît que ses cellules sont également incolores ; elles sont seulement plus petites que les autres; mais le parenchyme sousjacent, dont on enlève souvent une partie avec le derme, présente des cellules beaucoup plus allongées, fusiformes, prismatiques et la plupart remplies d'un beau liquide rouge violacé.

Le derme intérieur ou supérieur a des cellules petites, hexagonales irrégulières et des stomates aussi abondants que sur la face opposée.

Sur une coupe transversale passant par une nervure rouge (fig. 11), on trouve un derme supérieur formé de cellules incolores. Les vésicules du parenchyme sont à peu près sphériques, renfermant un endochrome vert, formé de globules bien définis sans noyau de fécule et adhérents à la membrane. A la nervure le parenchyme est proéminent et traversé au centre par un faisceau de grosses trachées et de fibres. Toutes les parties parenchymateuses qui environnent ce faisceau , jusqu'à une épaisseur de 1 à 20 cellules, sont incolores.

On voit apparaître du rouge, sous le derme, à la limite des cellules vertes et incolores; quelques cellules sont remplies d'un beau liquide violacé, sans granules.

Les trachées des nervures se déroulent ordinairement en un

cordon spiral, qui présente des points clairs et arrondis à chaque changement de direction. Le mésophyile inférieur ne diffère guère du supérieur.

Dans les feuilles moyennes (fig. 12), on distingue une zone rouge, une zone rougeâtre et une zone verte. Dans celle-ci les cellules de parenchyme sont remplies de granules incolores entourés d'un nuage de chlorophylle gélatineuse vert pâle: ces globules se colorent quelquefois en bleu par l'iode. La partie supérieure du mésophyile inférieur est d'un vert très prononcé, couleur qui va en s'affaiblissant vers les couches profondes et dans le mésophyile supérieur où les dernières sont à peu près incolores. La cause de cette distribution de la matière verte est la position renversée des feuilles, qui enveloppant le bourgeon, ont leur face supérieure cachée et la face inférieure seule éclairée : cette dernière est par suite la plus colorée. La feuille est toute entière moins épaisse que les plus extérieures.

La zone verdàtre est produite par la coexistence de la chlorophylle et de l'érythrophylle ; celle-ci se trouve dans les cellules situées au dessus des vertes.

Dans la zone rouge et dans les feuilles rouges centrales, on trouve sous le derme une couche plus ou moins régulière de cellules (fig. 13;, dont le suc est rouge. Les autres sont tout à fait incolores. Toute la chlorophylle a disparu , ou plutôt elle n'a pas pu se former, ces feuilles n'étant pas éclairées. L'existence de l'érythrophylle seule, sur un fond blanc, produit la couleur claire des feuilles intérieures du chou rouge.

En traitant ces diverses préparations par des réactifs, on remarque que le suc rouge se colore en vert de gris, par l'action de l'ammoniaque, plus lard il devient jaunâtre; la chlorophylle ne parait pas altérée. De même les acides chlorhydrique et sulfurique laissent la chlorophylle et rougissent fortement le suc rouge.

Lorsqu'on plonge un morceau de feuille rouge et verte dans l'éther, il se forme dans le liqueur deux couches, l'une supérieure verte qui est une solution de chlorophylle dans l'éther, et une

inférieure rouge, qui consiste en érythrophylle, mélangée avec de l'eau et déplacée par l'éther.

Par le contact du scalpel le contenu rouge des cellules prend souvent une coloration bleue ou verte. Le même changement s'observe sur les anciennes préparations et pendant la décomposition des choux rouges.

Dans les choux rouges qui ont subi l'influence de l'hiver, ou conservés longtemps dans des caves, la chlorophylle peut avoir disparu et le contenu des cellules vertes être devenu jaune, comme pendant la coloration automnale des feuilles.

De ces faits il nous semble que l'on peut conclure :

1° Que les phénomènes physiologiques de la germination sont favorables au développement de la couleur rouge.

2° Que l'apparition de la couleur verte est la conséquence de l'assimilation.

3° Que la couleur verte ne peut apparaître sans l'action préalable de la lumière.

i° Que la couleur rouge , au contraire, se montre sur des plantes qui n'ont jamais été frappées par les rayons solaires.

5° Qu'elle précède l'apparition du vert.

6° Que l'action de la lumière et de la chaleur favorisent et hâtent la formation de la matière rouge.

7° Que dans le chou rouge, la coloration rouge, s'arrête exactement au collet, que l'axe descendant n'y prend aucune part et que, par conséquent, cette formation est localisée dans certains tissus : le derme pour la tige et les cotylédons, la couche supérieure du parenchyme dans les feuilles.

8° Que la coloration rouge abandonne plus ou moins les organes dont la végétation est active.

9° Que les influences défavorables à la végétation favorisent le développement de la matière rouge.

1 0° Que les tissus où se forme l'érythrophylle n'ont jamais possédé une autre matière colorante*

11° Que l'érythrophylle n'existe pas sous une forme incolore que des acides ou l'oxygène rubéfieraient ensuite.

12° Que la formation de l'érythrophylle semble en relation avec l'action de l'air atmosphérique ou avec l'air qui circule dans les tissus par les trachées.

13° Qu'elle se forme dans des feuilles étiolées, qui ne sont jamais éclairées et ne sauraient présenter de la chlorophylle.

1 4° Qu'on n'observe aucun changement de l'endochrome vert en matière rouge, ni réciproquement le passage de celle-ci. à la chlorophylle.

La couleur bleue est très rare sur les feuilles : on la rencontre cependant, par exemple sur quelques Orobanche, les bractées du Melampyrtim nemorosum, la tige et le dessous des feuilles de YAntirrhinum majus, l'extrémité de la hampe du Muscari botryoïdes, les bractées de certaines variétés de Salvia horminum et de quelques autres Sauges, celles de YÂjuga reptans, la face inférieure des feuilles des Nymphéa cœrulea et N. poecila, la gaine et les côtes de quelques Caladium, certaine variété de chou violacé ou bleu, et la plupart des Eryngium, par exemple celui de nos côtes (E. maritimum), celui des Alpes {E. alpinum) et YEryngium dichotomum.

' Ces Ombellifèrcs sont d'un bleu améthyste tout particulier et leurs feuilles sont saupoudrées de glaucescence. Leur coloration est particulièrement remarquable à l'époque de la floraison; à ce moment, les tiges, les feuilles et les bractées sont bleues comme les fleurs, surtout celles qui sont les plus proches des capitules. La coloration bleue est tout à fait superficielle, et le plus développée le long des nervures, des veines et des bords : elle consiste en une matière liquide qui a son siège dans les cellules du derme, surtout contre la membrane supérieure. Elle passe au rouge par l'action du chloride hydrique, au vert, puis au jaune par l'ammoniaque. Le parenchyme est vert comme dans toutes les feuilles, et ne parait nullement modifié par la présence de cette matière bleue dans le derme.

D'autres feuilles ont un aspect bleuâtre, par exemple le Cakile maritima, par suite de la glaucescence qui recouvre leur surface verte.

La face inférieure des feuilles du Nymphéa dentata est tout entière d'un beau bleu foncé, parfois violacé ; les nervures et les côtes sont vert pâle. Le côté des feuilles du Nymphéa pœcila, en contact avec l'eau , porte une foule de belles macules bleu de Prusse : elles sont irrégulières, à contours rectilignes et situées entre les réticulalions. Les plus grandes se trouvent au centre du limbe, mais elles sont plus nombreuses et plus petites vers la périphérie. On trouve dans le même genre plusieurs espèces dont la face inférieure est rouge.