II. Première apparition des Céphalopodes

La première apparition des représentans de cet ordre mérite toute notre attention, bien qu’il nous soit impossible de pénétrer l’obscurité, qui enveloppe ce phénomène.

Ce qu’il y a de plus inexplicable, c’est la soudaineté relative, avec laquelle les Céphalopodes semblent se manifester à la fois dans beaucoup de contrées, sous des formes génériques et spécifiques très variées, vers l’origine de la faune seconde, taudisque leurs vestiges n’ont pas été trouvés dans la faune primordiale, ainsi que nous venons de le rappeler.

En considérant l’ensemble des contrées siluriennes, les types qui se montrent dans ces premières apparitions, sont au nombre de 12. Ils représentent donc à peu près la moitié du nombre total des types de cet ordre, qui est de 25. Voir nos diagrammes ci-dessus p. 256, exposant l’origine et l’étendue verticale de tous les genres et sous-genres, et le tableau comparatif de la première apparition des types (p. 266).

Dans chacune des régions principales comparées sur ce tableau, les Céphalopodes surgissent sous des apparences génériques différentes et en nombre très inégal. Ainsi, au Canada, ce sont de petits Orthocères, à la base du Grès calcifère ; en Angleterre, c’est un petit Cyrtoceras, dans les roches de Trémadoc, à la base de l’étage de Llandeilo ; en Russie, ce sont 8 types divers, qui se montrent dans le Calcaire à Orthocères; en Bohême, ce sont 7 types, qui apparaissent dans notre bande d 1.

Les 12 premiers types des Céphalopodes sont donc répartis très irrégulièrement sur la surface du monde silurien et chacune des contrées est en possession, dès cette époque, de certaines formes génériques qui lui sont propres, taudisque d’autres sont communes aux régions les plus éloignées. On pourrait donc, dès lors, distinguer parmi elles les types cosmopolites et les types locaux, suivant les deux catégories, séparées sur nos diagrammes cités.

Ces 12 types reproduisent dans leur ensemble les principales formes de la coquille, que nous avons distinguées (p. 275) dans l’évolution zoologique de cet ordre, à partir de la forme droite ( kthoceras, jusque aux formes complètement enroulées, Nautilus et Trochocerus.

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Tandisque la plupart d’entre eux offrent l’ouverture simple, caractérisant notre première série (p. 275) l'un d’eux, Gomphoceras , représente, par son ouverture complètement contractée, la plus ancienne forme correspondante de la seconde série. Cependant, nous observons une importante lacune, au milieu de cette variété dans la conformation des premiers types. C’est l’absence totale des formes les plus simples de l’ordre des Céphalopodes, c. à. d. des Ascocératides.

Le nombre des espèces dérivées de ces 12 premiers types est d’environ 165, comme nous l’avons constaté ci-dessus p. 392. Ce nombre représente environ J des 478 formes, qui caractérisent la faune seconde, dans l’ensemble des contrées siluriennes.

Ainsi, l’ordre des Céphalopodes se montre déjà largement développé en types génériques et en formes spécifiques, sur les horizons où nous observons les plus anciennes traces de son existence.

Nous devons encore faire remarquer le fait important établi cidessus (p. 392) savoir, que durant cette première époque, le nombre des espèces migrantes, ou communes à plusieurs contrées sur la grande zone septentrionale d’Europe et d’Amérique, ne constituait pas \ de la somme totale des fonnes existantes. Il n’y avait d’ailleurs aucune forme commune entre ces régions du Nord et la grande zone centrale d’Europe. Par conséquent, les espèces autochtones, c. à. d. exclusivement propres à une seule contrée, représentaient plus des J de la somme indiquée, 165.

Cette localisation, ou cantonnement de la grande majorité des espèces, à une époque aussi reculée que l’origine de la faune seconde, est d’autant plus digne d’attention, que les Céphalopodes, mollusques pélagiques, sont supposés jouir d’un grand pouvoir de locomotion. D’ailleurs, la science étant portée à admettre l’existence d’une température à peu près uniforme sur le globe, à cette époque, l’un des plus grands obstacles à la diffusion générale de ces Mollusques ne peut être invoqué, pour explique* leur répartition dans tant de centres, distincts par leur faune locale,

La soudaineté apparente dans le premier développement des Céphalopodes, vers l’origine de la faune seconde et la localisation qui prédomine dans leur répartition horizontale, ne constituent pas des exceptions anomales et particulières à cet ordre. Au contraire, il nous semble, que ce sont des phénomènes habituels et normaux, qui se manifestent dans le mode d’apparition des ordres ou des familles principales, composant les faunes paléozoiques. Nous en possédons un autre exemple frappant, dans les Crustacés siluriens.

En effet, nous venons de rappeler que, dans toutes les contrées où la faune primordiale a été observée, on voit surgir à la fois de nombreuses formes génériques et spécifiques de Trilobites. Bien que quel-

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ques uns des premiers genres de cette tribu se trouvent dans la plupart des contrées, chacune de celles-ci et surtout chacune des grandes zones possède plusieurs types contemporains, qui lui sont exclusivement propres. Mais, c’est surtout la répartition des formes spécifiques, qui nous offre l’un des plus remarquables exemples de localisation. En effet, parmi plus de 240 espèces déjà connues dans l’ensemble de la faune primordiale proprement dite, le nombre de celles qui sont communes à deux contrées, géographiquement séparées, est très exigu et ne dépasse pas quelques unités.

Ainsi, les circonstances, qui paraissent le plus inexplicables dans la première apparition des Céphalopodes, s'étaient déjà antérieurement manifestées, dans la première apparition des Trilobites. Elles semblent même avoir été encore plus exagérées, en ce qui concerne cette tribu des Crustacés.

Nous sommes loin de croire, que ces apparences sont uniquement dues à la disparition de faunes perdues. Nous avons démontré, au contraire (p. 281 et 392) que cette conception hypothétique ne peut nullement être appliquée aux Céphalopodes.

A cette occasion, nous ferons remarquer un fait très important et qui manifeste une nouvelle harmonie entre l’apparition des Céphalopodes et celle des Trilobites.

Nous avons constaté, en 1852, que tous les genres de Trilobites ont apparu durant la période silurienne; abstraction faite de la forme douteuse, dite Griffithidcs (Syst. sil. de Boh. I. PI. 51).

Nous venons de reconnaître de même, dans l’étude qui précède (p. 256) que tous les types génériques des Céphalopodes c. à d. des Goniatides, Nautilides et Ascocératides, ont pris naissance durant la même période.

Quant aux espèces exclusivement dévoniennes, nommées Clymenia, elles représentent uniquement la forme endogastrique du type, dont les Goniatites constituent la forme exogastrique correspondante. (Syst. sil. de Boh. II. Texte. Introd. p. XXI — 1867.)

Ainsi, la première apparition de tous les types distincts des Trilobites et des Céphalopodes, qui nous occupent, a été semblablement concentrée dans la période silurienne et elle a été accompagnée des circonstances semblables, que nous venons de comparer. Ces circonstances nous semblent donc normales.

III* Evolution des Céphalopodes dans la série verticale des dépôts siluriens.

L’évolution des Céphalopodes, durant l’existence des faunes seconde et troisième siluriennes, est très irrégulière, dans chacune des contrées.

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dans chacune des grandes zones et aussi dans l’ensemble du monde silurien.

I. Si l’on considère chacune des contrées siluriennes en particulier, cette irrégularité se manifeste principalement dans les groupes d’apparition des types, ainsi que nous l’avons exposé en détail, pour chacune d’elles, dans notre Sect. II. Chap. 2. p. 123. Il nous est impossible de saisir la trace d’aucune loi, qui semble avoir réglé ces apparitions, dans le sens vertical. Les fréquentes intermittences des types, dans la plupart des contrées, contribuent encore à faire paraître plus irrégulière leur évolution locale.

La même irrégularité se montre dans le devéloppement successif et les oscillations en sens opposés du nombre des formes spécifiques. Notre tableau comparatif (p. 299) fait voir que, dans chacune des contrées, les maxima et les mitiitna des genres et des espèces se succèdent, non seulement sans aucun ordre apparent, mais encore souvent d’une manière contrastante. Ces oscillations paraissent d’autaut plus prononcées, que la richesse locale en espèces est plus considérable. Ainsi, c’est la Bohême qui nous en présente les exemples les plus frappans, que nous avons déjà fait ressortir ci-dessus (p. 205), savoir:

Au maximum absolu de 665 espèces, produites par 10 types, dans notre bande e 2, succède immédiatement le minimum absolu de

2 genres et le nombre exigu de 31 espèces, dans notre bande fl.

Par contraste, au minimum absolu de 12 espèces, produites par

3 genres, dans notre bande g 2, succède immédiatement le maximum absolu de 11 types, représentés seulement par 86 espèces, dans notre bande g 3.

Ces deux faits, bien constatés, suffisent pour nous montrer, qu’on ne saurait attribuer l’évolution des Céphalopodes à la simple loi théorique de la filiation et de la transformation lente.

Il serait superflu de citer d’autres exemples moins prononcés, dans les autres contrées siluriennes ; mais il en existe beaucoup d’autres, qui confirment nos observations en Bohême.

Il est important de remarquer que, dans certaines régions, l’existence des Céphalopodes semble être interrompue par des intermittences totales, c. à d. par l’absence de tout vestige de cet ordre, sur un hauteur plus ou moins considérable, dans la série verticale des formations. Nous avons signalé de semblables intermittences totales, dans diverses contrées savoir: 2 en Bohême, 1 au Canada, 3 dans l’Etat de New-York, 1 dans le Wisconsin et 1 dans l’Jllinois. (Voir ci dessus p. 309.) Nous avons aussi montré en même temps, que le repeuplement local ne peut pas, être uniquement attribué aux immigrations, et qu’il consiste principaleément en espèces nouvelles, propres à chaque contrée.

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II. Si l’on considère les grandes zones, comme des unités géographiques plus étendues, on observera sur chacune d'elles, comme dans les contrées isolées, une complète irrégularité, dans l’évolution successive des Céphalopodes. Il serait superflu de rappeler ici les résultats numériques de nos divers tableaux, qui précèdent Mais, la comparaison de ces zones doit mettre en lumière quelques faits principaux, sur lesquels nous appelons l’attention des savans.

1. La grande zone septentrionale, considérée dans son ensemble, en Europe et en Amérique, a joui d’un privilège très marqué d’antériorité, qui se manifeste principalement par ce fait, que 16 types génériques ont apparu dans sa faune seconde, tandisqu’il n’en existe que 7 dans la faune correspondante de la zone centrale.

2 . En faisant abstraction des types exclusivement propres à la zone septentrionale, on doit remarquer 7 types, dont l’antériorité dans cette zone est constatée, par rapport à la zone centrale. Parmi ces types, 6 sont cosmopolites et un local, savoir: