L : L » … ér y

) } A à tysss " À : res 2 r L £ F "4 | " ‘ - * 1 à P : t g LITE +11 ÿ : É è CRE 4 :

dd , % ; COLE L'RRTEET 7 nl . - EH :2 : . (La .

po ? rÈe 2 SIRUALONE RAÏ) NL, EL. si nl à m4 à LR 2 \ es Et (4 d M A CZ % , { , P 2; PC UPDATE , ' F à : : 46 NE + : Ù à Es n : . h + 9 Fr227!

i F ‘ + tte “ L è e CA . LE v’: ; + Ca & $ 14 " ; + ME SES LA + 8 Ÿ: Le «” 2 æ < + ni His céso € > VAS? PI SONT ITEM 44 M : Sr LARRENE LT. : EE SP PRET 3 . .” LE. . < Le … L \ { ER":

+ sa | ; + 4 5 À QE". & .— | * 4 à :

» L LI è £ , 4 E F e À v) 1 Ÿ Et 2 É . A 1] 1 + - { = 4 * LA \ ” : ne j :

", : : [s A Re à à LATTES LES LAS PE ZEN ss Le IS 2} fes.

3 L f L | , : 21 MARY

se sat OR CE ES a sb ES

FD » E an r wat

- nTDE LE D AS à E BTE

€ dr: EC x (AREUENIE EC FU hf : Mc 2 arte à + : / LE 0 Mb he MMA tdi Cri sut HN h £ « 3

DE PISE LUE ne Re Es due 5x LPS dat ou Et

Ra Bret 14

RECHERCHES

sur l'inenchyme des SPHAGNUM.

Travail communiqué à l'académie royale des sciences et helles-lettres de Bruxelles dans sa séance du 6 mars 1841.

Jean Hedwig, en 1782, découvrit pour la première fois, que les Sphagnum présentent dans leurs feuilles un tissu des plus remarquables, et qui a depuis lors exercé la sagacité des premiers phytotomistes. Il consigna ses observations dans son Fundamentum historiæ naturalis muscorum frondosorum (1. 25, tab. IIT, fig. 13. 6). Cet habile observateur avait trouvé dans les cellules des feuilles de ces mousses une fibre transversale de la plus grande ténuité, et il la compara à celle qui constitue la trachée ou son vaisseau pneumatochymifère, sur la nature duquel 1l professa

(26) des idées si nouvelles, mais aussi si peu exactes, Il ne sait pas si les mousses ont un tissu vasculaire comme celui des Phanérogames, et croit que les vaisseaux sont formés de conduits primaires et doubles.

Dans son œuvre posthume, le Species muscorum frondosorum, son continuateur Frédéric Schwaegrichen (Suppl., tom. I, pag. 12-18, 1811) a soin de dessiner pour chaque espèce de Sphagnum en particulier ce singulier tissu. Il appelle les cellules les aréoles du filet (reticuli areolæ) et la fibre le trabes ; 11 remarque que ces fibres et les cellules ont des différences d’après la différence des espèces, mais les dénominations qu'il emploie dans les descriptions font voir que ce botaniste avait des idées fausses sur la nature de ces organes.

Les études sur ce tissu devinrent pour Jean-Jacob-Paul Moldenbawer un des plus heaux sujets de l’histoire végétale, et elles acquirent entre ses mains une importance d'autant plus grande qu’elles servirent de points de comparaison entre la fibre végétale et celle des trachées chez les insectes. Le professeur de Kiel exposa ses vues dans ses Beyträage zur Anatomie der Pflanzen(Kiel,1812, p. 117- 125). Moldenhawer compara entre elles les cellules spirifères du Sphagnum obtusifolium ( Ehrbh ) et la trachée de la chenille du Pombyx potatoria.\ reconnut fort bien , ce que d’autres observateurs ont vérifié depuis, que les cellules spirifères sont séparées entre elles par d’autres cellules remplies de suc vert, qui lient les premières en forme de filet. La fibre de ces cellules se distingue, dit-il, par sa finesse, mais celle de la trachée de l’insecte l'emporte encore sur elle par sa lénuité. Moldenhawer était au reste d'avis que les organes lissulaires des plantes et des animaux se composent, en définitive, de fibres très-fines, tissées ensemble.

(27) La fine fibre des Sphagnum était faite pour étayer son système, tout peu fondé qu'il est de sa nature.

Moldenhawer reconnut que toute la couleur verte des feuilles de ces mousses provient des cellules allongées placées entre les spirifères. Hedwig avait remarqué que les Sphagnum blanchissent en séchant, et le professeur de Kiel démontre sans y faire attention, que ce blanchiment provient de l’excès d’un tissu incolore chez ces plantes. On a fait, depuis, du papier de Sphagnum. La fibre d’une part, et le peu de cellules vertes, d’ailleurs fort exiguës, de l’autre, ont dû contribuer à tirer avantage de ces mousses organisées d’une manière si particulière. Les autres genres ne pourraient convenir à cet usage autant que le leur, précisément à cause de cette organisation.

La fibre des utricules fibro-cellulaires des Sphagnum paraissait à Moldenhawer composée de fibrilles plus ténues, mais trés-fortes; il les comparait aux prétendues fibrilles qu'il aurait trouvées entre les cellules du derme du Tradescantia discolor, fibrilles purement imaginaires.

Les aires circulaires et transparentes qu’on observe entre les spires , ont paru à Moldenhawer des ouvertures qu’il a figurées pourtant comme faisant saillie en dehors des cellules ( Tub. IF, fig. 4et 5, a b). Son texte explique cependant des idées bien nettes à l'égard de ces aires. Le premier, il reconnut que ces aires sont bien des ouvertures , puisque le tissu séché est opaque, tandis que l'aire est transparente. M. Mohl à fait usage de la même preuve dans ses Recherches anatomiques sur les cellules poreuses des Sphagnum (Ann. des scienc. nat., pag. 86, tom. 18. Bot.). Moldenhawer croit que ces ouverturesservent à laisser passer le suc nutritif d’une cellule à une autre; il fit des

( 28 ) expériences sur les liqueurs colorées qui se transvasaient de cellule à cellule par elles, de sorte que selon lui, chez ces mousses, les feuilles inférieures deviennent les racines, quant à leur usage.

En 1817, Kurt Sprengel donna l'anatomie de la tige du Sphagnum obtusifolium, à laquelle il reconnut extérieurement une couche de cellules plus grandes et plus claires. Les cellules trouées fixèrent son attention; il les figura ici comme isolées , là comme se correspondant l’une à l’autre; il dessine la fibre comme un simple trait trèsfin , et les cellules vertes sans fibres n1 trous, que Moldenhaweravait reconnues, lui échappent, sans doute, comme dit M. Moh}, parce qu'il observa un échantillon séché et ramolli. (Ænleitung zur Kenntniss der Gewächse. 2 édit. vol. 1, pag. 23-25, pl. IV, fig. 20.)

En 1824, M. Link émit des doutes sur l’opinion de Moldenhawer ; il prit les fibres comme des lignes de limite entre des cellules que contiendrait la cellule mère. ( Ælementa philosophiæ botanicæ, pag. 103.) Cette fàcheuse objection, très-peu fondée, fit donner tort à Moldenhawer par des auteurs généraux. (Lindley's Introduction to Botany , edit. 1832, pag. 10.) M. Lindley, dans ses trois éditions de son Zntroduction, fit graver en bois une figure malheureusement inexacte de l’inenchyme des Sphagnum, figure que l’on croirait être celle de Moldenhawer , mais qui ne ressemble en rien à celle de cet auteur.

En 1828, M. Hugo Mohl publia sa dissertation Ueber die Poren des Pflanzenzellgewebes ( pag. 31). Elle servit à lever les doutes sur les trous, sans augmenter nos connaissances, comme de juste, sur les autres particularités de ce tissu. Cet excellent observateur, en coupant les cellules de manière à faire passer la section par les trous,

(29) fit voir que ceux-ci ne montraient pas de lambeaux de membrane sur leur pourtour.

En 1830 , Meyen publia ses premières idées sur le tissu des Sphagnum. Le professeur de Berlin distingua les cellules fibrifères des chromophores, et dans les premières il admit de l’air et de l’eau. La fibre était pour lui l'analogue de celle des spirales, mais quand elle a la forme d'un anneau, elle se renverse, de sorte que, se collant contre la paroi, elle figure le rebord annulaire d’un trou. Ce trou serait donc une illusion. ( Phytotomie, pag. 160.)

En 1832, M. Mohl combattit cetle manière de voir, en faisant remarquer que ce renversement serait un fait unique dans le règne végétal ,et que de plus le renversement d’un anneau n'expliquerait pas l’absence de toute membrane à l'aire circulaire dont il esl ici question. (Ueber den Pau des Cycadeenstammen, pag. 415.)

En 1833, M. Fürnrohr publia son V’ersuch einer Lebens und Formgeschichte der Gattung Sphagnum | Flora. 1833 , 1°° partie, pag. 1), lequel avait été lu à la société royale de botanique de Ratisbonne, le 24 octobre 1832. M. Mohl lui avait communiqué une partie de ses observations, qui confirmérent les vues de Moldenhawer. C’est assez dire qu'il admit les ouvertures des cellules par lesquelles il s’expliqua cette propriété des Sphagnum , nommés par Bridel «fæcundi soli primordia, » de s’imbiber d’eau comme les éponges. Il fit voir aussi la relation de ces trous évaporatoires et celle du peu de développement de la chlorophylle avec l'aspect blanchätre de ces mousses.

En 1835, M. Treviranus rapporte ce qui avait été écrit jusqu'alors sur ce sujet, et se range de l'avis de M. Mohl], en ce qui concerne l'impossibilité d'admettre le mouvement de bascule imaginé par Meyen. Il reconnaît du reste, avec

30 ) celui-ci , que ce sont plutôt des anneaux que des spires qui se rencontrent dans les Sphagnum. ( Physiologie , tom, 1, $ 108, pag. 183-184.)

En 1836, dansle Verhandeling der Teyler’s tweede Genootchap, Meyen (Ueber die neuesten Fortschritte der Anatomie und Physiologie der Gewächse, pag 124-130) revint à sa première opinion; il parle encore des cellules des Sphagnum en traitant de l'existence de la fibre dans l’intérieur des cellules. Dans ce nouvel écrit, il reconnaît le plan unique des cellules qui forment les feuilles des Sphagnum , mais, il réfute Moldenhawer et se réfute luimême du reste , en ce qui concerne les deux formes d’utricules , les spirifères et les chromophores, qu’il avait admises en 1830. Il déclare maintenant que les cellules vertes sont des illusions produites par l'épaisseur des parois. Plus tard, Meyen revint encore une fois à son opinion premiére. M. Mohl ayant voulu que la fibre spirale fût un simple épaississement de la membrane, et non une fibre distincte, Meyen ne nie pas (pag. 126) que celte fibre ne soit soudée à la membrane de la cellule; mais il ne voit pas dans celte adhérence un changement de nature pour la fibre. Il a, dit-il, isolé la fibre et la regarde donc comme une formalion distincte. M. Mob], plus tard, a mis en doute, quant au point d’avoir isolé la fibre sur une grande longueur, la véracilé de Meyen. Celui-ci étudia la formation de cette fibre dans les cellules. Au bas d’une feuille, il découvrit des cellules sans fibres ; plus haut, elles commencent à se inontrer ; elles naissent au milieu d’une cellule et transversalement (1), une d’abord, plusieurs ensuite, et alors sous

(1) Nous verrons plus loin que Meyen n’a pas connu les principales conditions de cette genèse.

( 51 ) forme d’anneau , de sorte qu’il est plus porté à y voir des fibres annulaires que des fibres spirales, opinion dans laquelle il a été soutenu par M. Treviranus ( Physiologie der Gewächse , tom. 1 , pag. 184). C’est en partant de cette observation sur la formation de la fibre annulaire, qu'il est arrivé à cette idée que les aires circulaires sont des anneaux fibreux semblables, couchés à plat contre la paroi latérale des cellules. La théorie de Meyen, exposée comme l’a fait M. Mohl, doit paraître, en effet, extrêmement étrange à celui qui ne la lit pas dans l’ouvrage même de cet auteur, mais quand on passe par son récit, l’étrangeté se dissipe. Ceci ne veut pas dire que nous admettions le moins du monde la bascule des anneaux. Nous avons sur ce sujet une tout autre manière de voir. Au reste, dans son écrit de 1836, Meyen n'apporte d’autre preuve de ce que les aires circulaires ne sont pas des trous, qu’une affirmation contraire et quelques raisonnements.

En 1837, Meyen publia le tome 1 de son Veues System der Pflanzen-physiologie. y traite longuement de l’organisation des Sphagnum ( pag. 55-60) et revient ici sur son idée de l’année précédente, en admettant les deux sortes de cellules. Les cellules chromatogènes se replient, selon Jui ;en coudes pour envelopper les grandes cellules fibrifères et les lier entre elles : cinq des unes entouraient une des autres. Néanmoins , il admet toujours que c’est une vraie fibre spirale qui revêt en dedans la membrane des grandes cellules en se soudant à elle. Il remarque que telles cellules présentent cette fibre, et'que telles autres tout à . côté en sont dépourvues. Le professeur de Berlin proteste . encore, dans ce dernier écrit, contre l'opinion de M. Mohl de ne voir dans celle fibre qu'un épaississement partiel de la membrane végétale (pag. 57), et semble être d'avis que,

jeune, cette fibre est spiraloïde, pour devenir annulaire, vieille. Meyen ne change pas sa manière de voir relativement aux aires circulaires. L'emploi de l’iode pour colorer les membranes et celui d’une lumiére colorée lui ont appris que celte aire possédait une membrane, expériences dans lesquelles il est formellement contredit par M. Mohl, qui déclare que l’iode ne montre pas de membrane et que la lumière colorée ne peut , elle, rien révéler du tout à cet égard. Meyen veut, en outre, que ces aires croissent en nombre par l’âge de la cellule et qu’elles se forment quelquefois les unes tout à côté des autres (pag. 59).

En 1838, M. Mobl fit présenter une thèse à l’Université de Tubingue par M. Philippe Schlager , contenant des Àecherches anatomiques sur les cellules poreuses des Sphagnum, avec un appendice sur l'organisation des feuilles du Dicranum glaucum et de l’Octoblephorum albidum , thèse traduite sous ce titre dans les Ænnales des sciences naturelles (février 1840), et reproduite dans la Flora (1838, pag. 337) : Untersuchungen über die porosen Zellen von Sphagnum. Dans cet écrit, M. Mokl a traité d’abord la question d’érudition et a rendu , sous ce rapport; notre tâche plus facile, bien que nous ayons modifié en plusieurs points son exposé critique, et que nous l’ayons complété. Il y démontre d’abord que les cellules chromatogènes sont contenues entre des cellules spirifères, qui néanmoins s'appliquent les unes contre les autres par deux parties de leurs membranes respectives , structure dont la fig. 4 de M. Mohl rend très-bien compte. Chez les Sphagnum à feuilles étroites, ces cellules vertes ne sont plus recouvertes par les spirifères.

Quant aux aires circulaires, M. Mohl y voit toujours des trous qui peuvent exister même dans les cellules qui n'ont

pas de trace de fibre à l’intérieur ( Sph. eymbifolium ). Ces trous'annulaires sont bordés d’une fibre et ont un diamètre de ;- à -4- de ligne. Les cellules sèches ayant leur membrane trouble et ridée , il devient facile de s’assurer , en les regardant sous cet état au microscope, que les aires ne présentant pas cet aspect, sont des solutions de continuité. En déchirant les cellules de manière que le déchirement passe par une aire, on ne voit pas celle-ci offrir de lambeaux. Enfin, l’iode colore en jaune brun foncé la membrane, et nullement l'aire ou une fraction de cette aire. Celle-ci est donc une vraie solution de continuité, etil ya des cellules poreuses. M. Mohl n’examine pas la genèse de ces grands pores, et il se borne à soupçonner que, dans le jeune âge, une membrane fine s’élend sur l'anneau et qu’elle se déchire ensuite.

Quant aux fibres , elles forment ou une spirale régulière, ou des anneaux, ou un réseau. L’anneau qui entoure l'ouverture est lié ou non au reste de la fibre; mais, toujours les fibres sont très-minces , incolores et cassantes ,et se dislinguent par là de celles des vaisseaux spiraux. Elles n’existent pas dans les cellules des rameaux fructiféres, sur les feuilles de la tige principale et dans les utricules externes et grandes de la périphérie des tiges. Leur dimension n’atteint jamais un millième de ligne. Elles forment partie intégrante de la membrane même des cellules, et proviennent du développement par couches de cette partie, aussi s’évanouissent-elles quelquefois sur la membrane même dont elles ne sont qu'un épaississement.

En 1838 aussi, M. Rœper, professeur à Rostoc, publia unarticle: Die Sphagnum-zellen und ihre Poren (Flora, 1838, IL, pag. 17, 25), dans lequel il vint en aide au système de M. Mob]. M. Rœper plaça les Sphagnum dans une

eau qui contenait des granules féculacés de l'albumen du Nuphar lutea ; ces granules entrèrent dans les cellules de la mousse par les ouvertures , et l’iode démontra leur existence dans ces cavités. D'autres cellules contenaient des Rotifer vulgaris , et un de ces animalcules sortit, sous les yeux de M. Rœper, par un trou de la cellule pour entrer dans une autre par l'ouverture de celle-ci ; il surprit ainsi cel infusoire ayant sa tête hors de la cellule comme une personne qui se penche hors d’une fenêtre ouverte. Il ne lui restait donc aucun doule sur l'existence de ces ouverlures mêmes.

En 1839, Meyen, dans son Jahreshbericht von dem Jahre 1838 , pag. 110-113, analysa les écrits de MM. Rœper et Hugo Moh], combattit leur manière de voir , mais sans apporter des preuves nouvelles pour étayer son propre système.

En 1839 encore, M. Schleiden publia ses Bemerkungen über Spiralbildungen in den Pflanzenzellen (Flora, 1839, p. 321—334—337—344— Annals and magazine of naturel history, sept. 1840, pag. 35. Ann. des sc. nat., juin 1840 pag. 364), dans lesquelles le professeur d’Iéna touche aussi à la question de l’organisation des Sphagnum. Il se range de l'avis de M. Mohl, en ce qui concerne la fausse manière dont Meyen avait conçu la formation des fibres annulaires de leurs cellules. Il émet une nouvelle théorie sur la formation des anneaux par l'application de deux spires l’une contre l’autre, tandis que les spires supérieure et inférieure se distendent beaucoup et se rongent par la force absorbante de la cellule. Cependant, il n’applique pas cette nouvelle théorie aux Sphagnum.

En 1840, Meyen (Jahresbericht von dem Jahre 1839, pag. 106) déclara n'être pas en étal de comprendre comment par ce moyen des anneaux pouvaient naître de spires.

Tel était l'état de la question relativement aux Sphaqgnum , lorsque nous entreprimes nous-mêmes de nous occuper de leur organisation. On voit, par cet aperçu littéraire, combien , depuis 1782 jusqu’en 1840, ces plantes ont fixé l'attention des botanistes, et il semblera singulier, à quelques personnes du moins, que nous ayons encore à apprendre quelque chose de neuf sur un sujet si rebattu. Cependant, nous croyons pouvoir consigner ici quelques observations nouvelles.

Nos rècherches se sont portées surtout sur le Sphagnum acutifolium , Ehrh : (S. capillifolium, Hedrw.), le Sphaguum le plus commun aux environs de Liége (1).

Lorsqu'on vient à effeuiller le sommet d’un des rameaux terminaux de celte espèce, en ayant soin d'isoler les trèspetites et très-jeunes feuilles de cette partie, on voit, après quelques tentatives, de ces organes encore à leur état rudimentaire, sous la forme de petites écailles trés-tendres, vertes, el qui offrent la forme d'un dé à coudre coupé perpendiculairement par le milieu. Dans les feuilles trèsrudimentaires, on n’aperçoit qu'une substance verle conünue qui devient peu à peu grumeuse. Bientôt de petits globules arrondis se dessinent dans cetle masse verte, et peu de temps après des aréoles s’y dessinent aussi, lesquelles

(1) On le trouve abondamment sur les berges du ravin où coule le ruisseau de Quinkenpois. Nous avons comparé nos individus à ceux des herbiers de Persoon et de Courtois, et aux échantillons séchés des Stirpes cryptogamæ vogeso-rhenanæ de Mougeot et Nestler. (Fasc. I, n° 11) et des Deutschlands Lehermoose de Hubener et Genth, {liv. IT, no 74), M Kickx (Ælore cryptogamique de Louvain , pag. 59) donne à cette espèce des feuilles très-aiguës et entières, tandis qu’elles sont denticulées au sommet. Sur les échantillons de ces herbiers, de ces publications et sur les nôtres, nous avons vu de 2 à 8 dents au sommet.

( 36 ) sont placées en séries quinconciales et obliques (fig. 1,c). A cet âge, on voit donc dans ces feuilles des aréoles (fig. 1,c), des points globuleux ( fig. 1 ,b) et finalement une malière verte sans forme (fig. 1,a).

Pour formuler de suite à l'égard de ces corps leur état futur, nous dirons que les aréoles deviennent les cellules spirifères, les espaces verts entre elles, les cellules chromalogènes.

Une feuille un peu plus avancée montre déjà une localisation de la chlorophylle verte en un réseau à- mailles carrées (fig. 2). Les mailles sont les cellules spirifères (fig. 2, ce) et les interstices vertes ( fig. 2, a), les cellules chlorophyllaires où il y a déjà alors des globules arrondis distincts (fig. 2, b). À cette époque, on ne distingue encore aucune cellule nettement prononcée, nettement formulée par des parois et des cloisons. Tout le filet est continu.

Plus tard, la feuille plus grande montre des mailles plus étendues. Elle a ses pointes à son sommet (fig. 3, a); elle est repliée par les bords en forme de nacelle ( fig. 3,b ). Les grandes mailles sont blanches, carrées (fig. 3,c)et entre elles, les cellules chromatogènes ( fig. 3 , d ) se dessinent avec une paroi propre, et à leur jonction, quatre à quatre, on aperçoit une cinquième cellule ( fig. 3, e) plus pelite. Alors, tout ce réseau, formé de cellules distinctes , est très-régulier ; il perd bientôt sa régularité; les cellules spirifères, mais où ne s'offre pas encore d’apparence de fibres, s’allongent, entraînent les cellules chromatogènes el peu à peu on arrive à la forme ordinaire, qui appartient à ces utricules dans l’âge adulte de la plante.

Jusque-laà il n’y a ni fibre, ni trou. La membrane est primordiale, formée par condensation, sans la moindre trace de structure spiroïde.

Comme M. Mohl l'a fort bien fait remarquer, àl y a dans cette espèce des feuilles qui n’offrent jamais ni fibres ni trous. Attachons-nous à une de ces feuilles (fig. 4). Sur le bord, on aperçoit de fort légers sinus (a), et de chaque - sinus part une ligne obscure (c), plus obscure que la matière continue b qui forme souvent, près du bord, un espace fort considérable. Ces lignes obscures sont souvent très-longues. Elles indiquent simplement une différence de densité dans la matière qui constitue la feuille. Mais, un peu plus en avant, vers le centre de cette feuille, on voit cette ligne obscure se diviser en deux (d) et cela par l'intermédiaire d’une pellicule très-fine et excessivement transparente. La ligne primitive se suit encore au-dessous et au-dessus de cette séparation (e). Cet écartement s’élargit de plus en plus, et on le reconnaît enfin pour une cellule ( g) qui deviendrait spirifère, si ces feuilles développaient la fibre. On voit quelquefois un globule ou deux (f) verts se former dans ces cellules. La matière restée entre les écartements s’épaissit, acquiert des parois, se divise par des cloisons, et on la reconnaît pour les cellules chromatogènes (4,2), mais moins vertes que les cellules qui ont eu une autre genése.

Il y a, certes, une grande différence entre la formation des cellules achromes telle qu’elle a lieu dans une feuille déjà toute constituée, et celle que nous avons constatée dans une feuille à sa première période d'évolution. Cependant, en y réfléchissant bien, c’est en définitive le même phénomène. Les cellules achromes, et nous nommons ainsi celles qui, dans ces plantes , ne contiennent pas normalement de la matière verle, mais qui sont remplies d'un suc incolore avec une spiroïde ou sans spiroïde, naissent dans l’un et. dans l’autre cas entre les cellules chromalogènes

(38) ct par condensation de la matière orgauisable en membrane primilive. Dans le jeune âge, il y a écartement de la malière verte par les aréoles qui se modifient en cellules; plus tard , il y a écartement des cellules à chlorophylle par la membrane qui se forme entre elles pour se modeler en cellules.

Nous avons aperçu, plus tard aussi, sur les cellules achromes, qu’elles soient destinées ou non à développer une spiroïde , un autre phénomène non moins curieux et qui a, pensons-nous, échappé aussi à nos devanciers. Les cellules chromatogènes entourent, comme on sait, les achromes, que la membrane de celles-ci fasse ou non saillie sur les premières. Or, en observant une série de ces cellules dans une feuille, nous avons aperçu des cellules qui présentaient une division oblique par une membrane propre qui les partageait en deux. Une cellule primitive était formée de deux cellules secondaires et de formation postérieure. La préparation figurée fig. 5, indique en g, en h et en à de pareilles cioisons de division. En g, il est facile de voir que cette membrane, quoique mince, présente une certaine épaisseur indiquée par les deux trails noirs, et qu’elle forme un plan. Nous rappellerons ce que nous avons consigné dansnos Recherches sur le tissu cellulaire des Hypnum, où les cellules se partagent aussi par un mode semblable, en deux ou en quatre cellules secondaires. Ici, nous avons constaté que la division en deux est la plus commune, et que parfois elle partage en trois une cellule primitive, comme on peut le voir fig. 6. Dans une de ces cellules (fig. 5, h.),nous avons vu la membrane de division former une cloison incomplète; l'un bout tenait à une cellule chromatogène, l’autre à la cellule homologue opposée, de sorte que par celte observalion, que nous n'avons

faite à la vérité qu'une fois, nous sommes portés à croire que la genèse de celte cloison procède de la circonférence ou centre. Il est aussi naturel de penser que, puisque les cloisons partent toujours des cellules vertes et non des deux faces de la cellule achrome supérieure et inférieure, par lesquelles elle n’est en contact qu'avec l'air ou l’eau, ces cellules vertes ont une grande action sur le développement de ces membranes diaphragmatiques.

Les cellules achromes ne sont pas toujours telles. Dans quelques exemplaires nous avons vu une chromule verte en forme d’anneau ( fig. 7), placée dans un des bouts de la cellule. On ne peut pas dire que ce soit un corps introduit dans la cellule comme les rotifères de M. Rœper, car 1l n’y a point sur une telle cellule de trou quelconque. Secondement , la figure 5, en /,m,n,0, montre de la chlorophylle globulinaire en anneau , en spirale, en hélice ou en amas, dans des cellules parfaitement closes. C'est un phénomène que nous avons trouvé souvent dans quelques feuilles du Sphagnum acutifolium. La présence de cette chlorophylle n'exclut pas celle de la division en deux comme on peut le voir en n et o.

Il y a donc un troisième mode de genèse pour ces cellules par voie de division semblable à celle que nous avons vue sur le Crucigenia , que M. Dumortier constata dans le Conferva aurea, et que M. Mohl revit ensuite dans beaucoup de plantes.

C'est sur ces cellules ainsi divisées que nous avons pu suivre le développement de la spiroïde. Nous employons de préférence ce mot, adopté par M. Schleiden, parce que M. Mohl verrait dans celui de fibre l’idée de l'isolement de la membrane de cet organisme, Le fait est que cette spiroïde présente de grandes analogies de forme avec la

( 40 ) fibre des trachées, et si son mode genétique diffère, il n’en n’est pas moins vrai de dire que cette fibre donne à ce tissu un aspect si particulier, que nous n'hésitons pas à le ranger dans l’inenchyme, classe de notre classification de tissus qui renferme ces formes, celles de l’endothèque de l’anthère , des élatères de Jungermannidées , etc.

La fig. 6 exprime la manifestation initiale de ces spiroïdes. Un premier fait est à remarquer, c’est qu’elles naïssent individuellement dans chaque cellule divisée. Ainsi, la cellule 4, bien limitée par les utricules chromatogènes, est partagée en trois cellules achromes a, b, c. La première a ne contient pas encore de fibre, que celles b et c en montrent déjà plusieurs. En d, on voit que cetle spiroïde se présente avec une certaine largeur, qui indique que sa matière est d’abord plus étendue, plus membraneuse, pour se rélrécir ensuite. Aussi offre-t-elle quelquefois une : largeur assez grande et permanente, comme on le voit fig. 8, c dans des spiroïdes annulaires définitivement constituées. La fig. 6 montre aussi que ces nouveaux organismes se prononcent déja fort bien d’un côté et qu'ils s’évanouissent de l’autre (c). Enfin, tous naissent perpendiculairement sur les membranes divisionnaires. Cette condition est générale.

Les préparations figurées ici , indiquent aussi que les anneaux ont cette forme dès le commencement, et que chez les Sphagnum , il n’y a pas formation d’anneaux par des spires d’une spiroïde, comme M. Schleiden a vu le fait se passer dans l’Æquisetum arvense. Les spirales, les anneaux ou les arceaux (fig. 8, 9 et 10 ) naissent donc comme telles dès le commencement, et il n’y a point de métamorphose matérielle de l’une de ces formes dans une autre.

Mais ces spiroïdes sont-elles des fibres distinctes ou des

épaississemèents de la membrane primordiale ? Nous avons tenté par tous les moyens possibles d'isoler ces organismes, mais nous ne sommes jamais parvenus à pouvoir le faire sur une certaine longueur. Les figures 11, 12, 13 et 14, représentent les états ordinaires de ces expériences. La membrane (fig. 11, 13 et 14) reste presque toujours adhérente en lambeaux plus ou moins grands, et lorsqu'elle se détache, comme en 12 et 14, on voit la fibre s'atténuer en pointe terminale, ce qui n'arrive pas sur la fibre des trachées. Cette circonstance doit faire pencher vers l'opinion de de M. Moh], surtout si l’on prend garde à la manière dont ves spiroïdes se manifestent d’abord, par une substance plus étendue qui se contracte ensuite.

Il y a évidemment quatre types de formation de ces spiroïdes dans les cellules achromes du Sphagnum acutifolium : celui des anneaux (fig. 9), et alors les ouvertures naissent sur deux rangées, quand l’organisme de la cellule est bien régulier; celui des arceaux (fig. 8), et alors les ouvertures sont d’un côté seulement (fig. 8,e) ; celui des spirales régulières avec des ouvertures alternes d’un côté et de l’autre, et enfin celui des spiroïdes mixtes qui sont en anneaux, arceaux et spirales dans une même cellule (fig. 10), avec une position irrégulière des ouvertures.

Quant aux aires circulaires, nous avons répété les expériences de MM. Mobhl et Rœper, pour nous assurer que ce sont bien des ouvertures (le desséchement, le déchirement, la teinture d’iode et l'entrée de corps étrangers ). Nous les ayons trouvées exactes. En remplaçant la fécule par de pelites-algues, des navicules ou des spores de l'Exidia auricula Judæ, que nous avions sous la main, nous avons vu aussi que ces corps entraient dans les cellules par ces cavités. La formation de ces ouvertures est décidément pos-

térieure à celle des spiroïdes, car jamais nous n'en avons trouvé où les spiroïdes n'eussent acquis tout leur développement. Cependant elle s'opère de bonne heure. La fibre apparente qui entoure l'ouverture est aussi plus large dans son jeune âge que plus tard, c’est ce que nous avons bien vu sur les très-jeunes cellules, et la membrane de celles-ci, qui répond aux aires circulaires, doit disparaître bien vite, car dans des cellules récentes nous avons déjà trouvé les solutions de continuité bien établies. Les premières aires qui se forment et où la membrane disparaît en premier lieu sont celles qui correspondent aux endroits où les cellules chromatogènes font un angle, soit par leur réunion soit par des courbures.

L'anatomie de la tige du Sphagnum acutifolium est représentée fig. 15 ; a sont les cellules du derme et d celles du centre. En ce il y a une ouverture.

EXPLICATION DE LA PLANCHE

Fig. 1. Portion d’une très-jeune feuille égalant -- de millimètre. a. Chlorophylle verte gélatineuse.

b. Globules verts.

ce. Rudiments d’aréoles. — 2. Portion d’une feuille plus grande, + de millimètre. a, Chlorophylle verte devenant un réseau de cellules chromatogènes.

- b. Globules verts.

c. Aréoles devenant des cellules achromes.

— 3. Portion supérieure d’une feuille + de millimètre. a. Denticules du sommet, . Rebords de la feuille.

. Cellules achromes.

. Cellules chromatogènes, . Cellules du même genre interposées entre les précédentes.

ee & 0 ©

Pr" 7

RTE

0 D en 5 |

Sphagnum acutitohum. Ehrh.

Fig. 4. Bord d’une feuille toute formée, mais dont les cellules n’ont

pas de spiroïdes, a. Sinus du bord,

5 diamètre.

b. Substance qui devient la cellule chromatogène.

e. Lignes obscures qui correspondent aux sinus et où se forme la membrane des cellules achromes.

. Première apparition de ces dernières.

. Lignes obscures dans le prolongement des cellules.

. Globule chlorophyllaire d’une de ces cellules.

. Grande cellule achrome.

. Cloison séparant deux cellules chromatogènes.

. Paroi plus épaisse de celles-ci.

. Dessous de la feuille.

. Portion plus interne de la feuille.

D he > sos À

. Portion d’une feuille adulte ou à 300 fois le diamètre,

a. Cellule chromatogène courbée.

b. Épaisseur de ses parois.

e. Cloison de deux cellules voisines.

d, Parois d’une de celles-ci.

e. Cavité remplie de chlorophylle verte gélatineuse.

f. Globules verts de cette chlorophylle.

g. Membrane de division de la cellule primitive. hk. Membrane analogue en deux pièces.

i, Division complète.

k. Globules pariétaux.