RECHERCHES LITTÉRAIRES

Sur le lis de S'-Jacques, suivies d'observations sur l'anatomie et la physiologie de cette fleur.

{ Lues à l'académie de Bruxelles, dans sa séance du 2 avril 1842.)

Le lis de S'-Jacques est une des plus belles productions de la nature : il orne nos salons depuis le XVI° siècle, et quoique originaire de l'Amérique du Sud, c’est de Belgique qu'il s'est répandu dans les jardins et les orangeries de toute l'Europe. L'histoire de son introduction se lie même à celle d’une de nos grandes familles. Ces seules circonstances mériteraient déjà de notre part une attention spéciale, si la structure de cette fleur, aussi jolie qu'originale, n’était remarquable par plusieurs faits dont il importe à la physiologie de bien constater la nature. J'ai cru pouvoir m'occuper et de ces faits et des détails littéraires que nous révèle la lecture des vieux livres.

Simon de Tovar, médecin de Séville, reçut, en 1595, des Indes occidentales les premières bulbes de cette jolie amaryllidée, avec leur nom indigène Azcal-Xochitl, ce qui voulait dire bulbe à fleur rouge. Il la vit fleurir en juin 1594, et remarquant que les trois pétales inférieurs sont recourbés en arrière et arrangés ensemble de manière à imiter l’épée à fourreau rouge que les chevaliers de l’ordre

de S'-Jacques d'Espagne portaient à leur pourpoint, il la nomma jacobé, De Tovar, Paludanus et Clusius étaient d'accord d'en faire un narcisse, qui prit ainsi la dénomination de Narcisse indien-jacobé. Ce dernier nom a été transformé depuis la révolution française en Jacobin , et c'est ainsi qu'aujourd'hui en Flandre et dans le Brabant, on appelle vulgairement cette amaryllis, à laquelle Linné avait donné l’épithète de formosissima, mais où nos pères trouvaient un souvenir de la sanglante époque : les six pétales sont , en effet, d'un rouge de sang. Le nom de lis de S'-Jacques est celui que porte la bulbe en France. II fournit une preuve qu'en fait d’origine des noms, celui d'un saint que porte une plante n'indique pas toujours que sa floraison à lieu à l'approche de la fête de ce saint, comme les travaux de MM. Forster et Quetelet le font reconnaître pour quelques espèces. Ces noms patronymiques mériteraient la peine qu'on fit des recherches spéciales sur leur origine dans les livres et manuscrits anciens. Ce que je viens de dire du lis de S'-Jacques nous prouve déjà qu'il n'y à aucune coïncidence entre la floraison de cette plante qui à lieu en février et mars, et la fête de S'-Jacques qui tombe au mois de juillet.

En 1596, De Tovar envoya le narcisse jacobé en Belgique, au comte d'Aremberg, qui était un horticulteur aussi zélé qu'instruit. Il n'eut rien de si à cœur que de faire dessiner et colorier la plante nouvelle en fleurs, etau mois de février de faire joindre le dessin de la bulbe, pour offrir le tout au célèbre botaniste belge, Charles De l’'Escluse. Cest ainsi que la maison d’Aremberg fit connaître ce nouvel ornement de nos parterres, entre beaucoup d'autres espèces qu'elle introduisit dans notre pays, où l'horticulture est devenue depuis un art lucratif, art qui dé-

verse dans la classe pauvre et moyenne le superflu du riche. Les services que les Belges ont rendus à la science des fleurs sont si peu connus et de nous-mêmes et des autres nations, que dernièrement, lorsque les botanistes sentirent la nécessité de séparer du grand genre desamaryllis, l’ancien nareisse jacobé que Linné y avait placé, on lui donna le nom de Sprekelia qui ne rappelle aucun souvenir, et ne fournit pas même une étymologie raisonnable. L’Amaryllis formosissima , si elle devait de toute nécessité obtenir un nouveau baptême, aurait du s'appeler Arembergia formosissima : son introduction et la reconnaissance des botanistes l’exigeaient , et le nom, cette fois, aurait été encore de l'histoire.

Des amis de notre nationalité s'efforcent dans de récents écrits, dont je ne conteste nullement ni le mérite ni lutilité, de placer au pinacle de la botanique du XVI° siècle Dodoëns. Cet éloge outré, respectable dans son but, ne pourra pas cependant changer l'avis des siècles et des grandes sommités de la science, qui n'accordent, et cela en toute justice, au botaniste malinois que le second et peut-être le troisième rang. Nous avons tort de ne pas nous rallier à un jugement que commande l'étude comparative des écrits de ce beau siècle, puisque les deux botanistes qui auraient le pas sur Dodoëns sont belges aussi : De l'Escluse et De l'Obel. De l'Escluse était réellement le premier botaniste de son temps , Dodoëns était le plus populaire , mais entre ces deux qualités, je n’ai pas besoin de faire sentir la différence. La description du narcisse jacobé nous le prouve encore. Cette description est des plus élégantes, des plus exactes, depuis la racine jusqu'aux moindres parties de la fleur. Elle nous révèle même, ce qui est rare, une idée sur la physiologie du temps. On ne

songeait pas encore aux sexes des plantes à cette époque, et De l'Escluse, en parlant des pointes des étamines, c'està-dire des anthères, se demande si elles ne sont pas jaunes à cause d’une érosion corruptrice. N’est-il pas au moins singulier que Burdach aujourd'hui veut expliquer toute génération par une corruption antérieure, par une décomposition du sein de laquelle naîtrait l'être, comme hors du limon chaotique le premier homme fut créé.

Dodoëns ne connut pas le lis de S'-Jacques. Van Ravelingue d'Anvers s'entendit avec Moretus pour ajouter à l'édition du Cruydt-boeck de 1644, une nouvelle et Jolie figure de cette plante, que près d’un demi-sièle avait répandue abondamment dans les jardins. Celle de Del'Escluse avait été gravée d’après le dessin fourni par le comte d'Aremberg (1). La description de Dodoëns est la traduction flamande de celle de De l'Escluse.

Jean Van Somere introduisit à Middelbourg en Zeelande, l'élégante et agréable fleur de Jacob, comme on l'appelait de ce temps , au rapport de De l'Obel (2). Jean Robin eut grande hâte de l’introduire à son tour à Paris, où la première fleur de cette espèce qui s’ouvrit, fut celle appartenant à Henri IV. On en fit un superbe dessin qui fut confié à Jean Bauhin, lequel devait le faire graver pour sa grande histoire des plantes; mais si la plante même passa de Belgique en France, l’auteur français trouva aussi plus commode de copier tout simplement la figure due au comte d'Aremberg et publiée par De l'Escluse, que de faire graver celle de Robin. Dans le texte, il semble donner

(1) Comparez Caroli Clusii plantarum rariorum historia , 1607, p. 157. — Dodonæi Cruydt-boeck, 1644, p. 553.

(2) Lobelii adversaria nova; par. 2,

(51) cette dernière, tandis que la comparaison avec l'ouvrage de De l’'Escluse démontre à l'instant l'innocent et petit plagiat. La contrefaçon des œuvres belges à Paris date de loin, comme on voit (1).

Le jésuite Ferrari, qui, en 1635, parle des narcisses introduits dans la résidence royale de la Caserta, près de Naples, cite bien le lis jacobé, mais on voit facilement à sa description qu'il s'est trompé sur la plante de Clusius, et qu'il applique à quelque autre espèce à fleur safranée, le nom qu'avait imaginé De Tovar (2).

Le Pas, dans son Hortus floridus (1614), ne pouvait pas encore mentionner le lis de St-Jacques, comme une des belles plantes cultivées de son temps dans nos provinces, mais en 1672 Van den Groen, dans son Jardinier des Pays- Bas, signale le narcisse des Indes comme déjà répandu dans les jardins de Belgique (5). Dès lors ce n’était plus une plante rare : 1l était donné à tous de la cultiver soit en terre, soit dans des carafes remplies d’eau.

Lorsque Linné eut plus tard la féconde et ingénieuse idée de fonder les genres , il associa les lilio-narcisses de Tournefort, sous le nom poétique d’Amaryllis, consacré à la mémoire de la nymphe chantée par Virgile. Dillenius avait déjà fait du lis de S'-Jacques le lilio-narcissus jacobœus : il rentra ainsi dans le genre linnéen sous la dénomination d’'Amaryllis formosissima ou d’Amaryllis très-belle. Cette plante jouissait en effet de la prédilection du maitre. En 1759, lorsqu'il concourut pour le prix proposé par l'académie des sciences de St-Pétersbourg, sur le sexe des

(1) Bauhini historia plantarum , liber. XIX, t. Il, 1651, p. 610.

(2) Ferrari: de florum cultura , 16355, p. 115. (5) Le Jardinier des Pays-Bas , 1672, p. 50.

plantes, il consigna dans son mémoire De sexu plantarum, une des plus singulières observations qu'il avait faites sur cette Jolie fleur. Je regrette beaucoup d'avoir à combattre Linné dans cette circonstance, mais avant de le faire, j'exposerai ce qu'il dit. Linné posait en principe que le pollen s’ouvrait sur le stigmate, se collait par sa rosée et chassait hors de son sein une matière qu'il ne nomme pas, mais qui, mélangée à la liqueur du stigmate, était absorbée pour produire les rudiments des graines. Nulle part, ajoute-t-1l, on ne voit mieux cela que sur l’Amaryllis formosissima, dont la fleur, exposée dans un lieu chaud, penche son pistil et distille vers midi, hors de son stigmate, une goutte de liquide, goutte qui grandit au point que vous croiriez qu'elle doive tomber bientôt. Mais, peu à peu, vers trois ou quatre heures, le liquide est résorbé dans le style et disparait, jusqu’à ce que le lendemain, vers dix heures du matin, il s'en produit de nouveau qui augmente en masse jusqu'à midi, pour refluer encore vers sa source dans l'après-midi, où on le voit visiblement diminuer. Si vous secouez, poursuit-il, les anthères sur le stigmate, pour que le pollen des étamines tombe dans cette goutte, vous verrez ce liquide peu après se troubler et jaunir, et puis vous verrez des courants ou des stries opaques ramper du stigmate vers les rudiments des graines. Enfin, quand la gouttelette a tout à fait disparu, on voit le pollen adhérer au stigmate, mais il n’a plus ni sa forme ni sa régularité.

Ce passage de l’illustre botaniste suédois, sur la périodicité horaire de la sécrétion du nectar, sur la résorption de ce fluide par le stigmate qui l'aurait formé, et sur le rôle de cette substance dans la fécondation, est trop important pour que je ne m'y arrête pas, puisque je me suis attaché à refaire les observations de Linné. Je dois décla-

(33 ) rer qu'elles sont aussi mal fondées, en grande partie , que ses idées sur le charriage du pollen vers les ovules.

J'exposerai mes observalions jour par jour.

Le 10 mars , à 4 heures de l'après-midi, un bouton de Sprekelia formosissima commence à montrer une faible déhiscence, au bout de ses trois parties externes du périanthe (calice). L'ouverture mesurait un centimètre de longueur et un millimètre de hauteur. Rien ne passait par cette fente.

Le même jour, à huit heures du soir, hors de la fente, à son bout, passa le stigmate, dont les trois divisions étaient déjà prononcées ; le sépale supérieur s'était levé pour laisser passer l'organe femelle; la fente de déhiscence avait deux centimètres de longueur. Les papilles stigmatiques n'étaient pas encore développées ni blanches.

Le 11 mars, à 8 heures du matin, l'ouverture du périanthe est comme la veille, mais le style, qui à crû de 7 millimètres, est de cette longueur saillant au dehors ; les papilles stigmatiques sont visibles et commencent à blanchir.

Le même jour , à 8 heures du soir, l'ouverture du périanthe est plus grande d’un centimètre et demi en diamètre, et le style est saillant de 17 millimètres, de sorte qu'il a erû en 12 heures d’un centimètre; il se recourbe déjà en haut.

Le 12 mars, à huit heures du matin, l’éclosion de la fleur a erû considérablement. Les parties du périanthe ont leur sommet distant de 5 centimètres ; le style dépasse de deux centimètres le pétale voisin ; il est recourbé; le stigmate a ses papilles blanches, et les anthères, longues de deux centimètres et demi, sont fermées.

Le même jour, à 5 heures et demie du soir, une anthère

( 34) s'ouvre et déjà se raccourcit; la fleur est semi-ouverte ; le style ne s'allonge plus.

A 11 heures du soir, toutes les anthères ont opéré leur déhiscence; elles ne mesurent plus que 12 à 45 millimètres ; le pollen ne se détache pas encore.

Le 15 mars, à S heures du matin, la fleur est ouverte, le stigmate blanchi, les papilles humides, mais d’un fluide visqueux ; tout le long du style on voit descendre, mais petit à petit, un autre fluide nectarien, qui provient du fond de la fleur et s’accumule en gouttelettes à l'endroit où le style se recourbe. On suit si bien le trajet du fluide, qu'on voit de suite que Linné s’est trompé sur la source de ce liquide : il ne vient pas du stigmate, mais du fond du périanthe, et coule sur un trajet de près de 12 centimètres.

À midi, cette sécrétion continuait ; je crus, d’après les paroles de Linné, que j'aurais saisi l'absorption du nectar par le stigmate dans l'après-midi, mais le nectar tomba en grosses gouttes à terre, et continuait de couler sans même atteindre le stigmate.

Le soir et la nuit, à 11 heures, les mêmes phénomènes avaient lieu.

Du 14 mars au 20 mars, les mêmes faitsse répétèrent, seulement le 18 la sécrétion du nectar commence à diminuer. La nuit du 14 au 15, la hampe était devenue plus droite; un état d’orgasme s'emparait de ce soutien de la fleur.

En disséquant la fleur, il est très-facile de reconnaître que le nectar se forme non au stigmate, mais immédiatement au-dessus de l'ovaire, dans la cavité située entre la base du style et celle des six étamines. La même sécrétion se forme abondamment dans la même partie, chez le Doryanthes excelsa. Dans cette dernière plante, j'ai trouvé, en 1854 plus d’une once de nectar pour chaque fleur,

même lorsque coupée au bas de son ovaire la fleur plongeait dans l’eau. M. Mareska reconnut du sucre de raisin dans ce produit. Cette sécrétion se formait dans cette amaryllidée pendant la nuit, et ne se dissipait pas pendant le jour. La position de la fleur, qui est droite, ne permettait pas ici que le nectar découlàt le long du style; mais dans le Sprekelia, la liqueur descend entre les étamines et le style, pour former la gouttelette à la courbure de celui-ci. Si le stigmate n’est pas relevé, il peut se couvrir aussi de la liqueur, mais c’est un cas rare.

Ces faits absolument contraires à ce que dit Linné, font voir premièrement que la sécrétion du nectar n’est pas opérée ni par le style ni par le stigmate , mais par le fond du périanthe ;

Secondement, que cette sécrétion n’est pas soumise à une périodicité horaire et qu’elle a lieu, nuit et jour, depuis le premier jour de l’éclosion de la fleur jusqu’au huitième;

Troisièmement, que le nectar n’est pas résorbé par le stigmate, mais qu'il tombe hors de la fleur, qu'il ne joue ainsi que subsidiairement, et par le secours des insectes, un rôle efficace dans la fécondation.

À l'égard des organes sécréteurs eux-mêmes, je me suis assuré que ce ne sont pas, comme on pourrait le croire, les écailles laciniées et frangées qu'on trouve au fond du périanthe accolées à la base des filets. Ces écailles ou appendices de la corolle, représentent évidemment la couronne des narcissées (Corona Lindl. Scyphus Haller), ou des étamines stériles ( Endlicher) ; ce qui établit le passage entre les amaryllées, première tribu des Amaryllidées, aux narcissées, bien que, d’après l’Enrichidion de M. Endlicher le sous-genre Sprekelia, comme tout le grand genre des Amaryllis, serait privé de ces étamines stériles,

Je compte deux écailles frangées par étamine, fortement apprimées contre la base des filets; elles sont uniquement formées de tissu cellulaire, à cellules prismatiques, où Pintérieur possède une liqueur rose, et la paroi un cytoblaste extraordinairement développé, comme dans toute la plante.

Les physiologistes ont cité la fleur de l’Amaryllis (Sprekelia) formosissima , comme du petit nombre de celles (et selon quelques-uns comme l'unique) , qui nous offrent des couleurs métalliques. En effet, on dirait les pétales d'un cuivre doré rouge, et le soir ou au soleil, d’un éclat de rubis. Cet aspect reconnaît pour cause un derme construit d’une certaine manière, où les cellules sont remplies d’un suc rouge transparent, et secondement, au-dessous de ce derme, dans les méats intercellulaires, des bulles d'air innombrables : ces coussinets d'air font l'office d’un miroir sur lequel se réflète le rouge-rubis des cellules dermoiïdes. J'ai reconnu un éclat métallique dans d’autres plantes, comme sur les pétales du Cereus speciosissimus, les feuilles séminales et primordiales du Clarkia elegans, les fruits du Viburnum tinus, etc., et partout, hormis chez ce dernier , c'est à une cause analogue qu'est dû ce phénomène.

Ceci me porte à décrire avec quelque soin la structure des sépales et des pétales du Sprekelia, en ce qui regarde leur anatomie.

Les deux dermes supérieur et inférieur sont formés de conenchyme ou tissu cellulaire à cellules coniques, faussement appelées papilles par quelques anatomistes. Ces cellules coniques sont courtes, hexagonales à leur base et relevées en cône à leur milieu externe. Vis-à-vis du cône, à la base de la cellule, se lève dans sa cavité un énorme cytoblaste granuleux , bien limité, bien visible, dans lequel on voit aboutir l'épaisseur de la paroi cellulaire. Le

cytoblaste est d'un jaune blanchätre , et le reste de la cellule est rempli d'une belle liqueur rouge. Sur une tranche bien faite, on voit ainsi le cône rouge couronner le eytoblaste blanc jaunûtre, et la paroi de la cellule ne se dessine pas moins bien. L'air décompose cette liqueur rouge et la fait passer au vert bleuâtre, comme la liqueur du chou rouge. On voit alors, surtout aux environs du cytoblaste, la liqueur se troubler par un grand nombre de grumeaux et de points qui paraissent bieus.

Le derme supérieur a seulement le conenchyme un peu plus prononcé que l'inférieur.

Ces deux dermes reposent sur un diachyme dont le tissu cellulaire rentre dans cette classe de tissus que j'appelle cladenchyme, pour indiquer que les cellules sont formées par un certain nombre de prolongements ou de bras par lesquels elles touchent les unes aux autres, comme dans l’actinenchyme, tissu bien plus connu, les cellules aboutissent les unes aux autres par les rayons des étoiles dont elles affectent la forme. Ce cladenchyme est ainsi tout fait pour contenir beaucoup d’air entre les bras ou rameaux des cellules , et c’est cet air qui produit lereflet métallique. L'air expulsé par la pression, par le vide, etc., le reflet métallique disparait.

Le derme inférieur des trois parties externes du périanthe a encore quelques stomates , organes si grands sur les feuilles de cette plante. Or, la fleur n’a aucune odeur : preuve que l'existence des stomates sur une fleur n’a aucune liaison avec les émanations odorantes, comme on a voulu l'établir.

Les filets des étamines, également rouges, n'offrent point l'éclat métallique dont j'ai parlé en donnant l'anatomie des parties du périanthe. Le derme ne repose pas sur un

( 38 ) cladenchyme chez eux, mais sur un prismenchyme serré. Il est lui-même formé par des cellules prismatiques sept ou huit fois plus longues que larges, et possédant toutes un cytoblaste latéral si grand qu'il équivaut à peu près à tout le diamètre de la cellule.

Le reste du filet est un prismenchyme serré, et, au centre d'un diachyme sans lacunes, existent deux fibres très-rapprochées formées de pleurenchyme et de trachées.

J'ai déjà dit comment une anthère de deux centimètres et demi de longueur se raccourcit pendant l'acte de la copulation jusqu'à 12 millimètres; elle va même le huitième Jour à quatre millimètres. C’est, comme on voit, l'inverse de ce qui a lieu chez les animaux, où l'érection allonge l'organe. Le tissu qui se rétracte ici est celui de l’exothèque, et c'est surtout son parenchyme (tissu cellulaire). L'inenchyme (tissu fibro-cellulaire) diminue moins la grandeur de ses cellules.

Les anthères vibratiles ou vacillantes, à équilibre instable comme celles des Amaryllidées, tiennent toutes fortement au bout très-aminci du filet. I! faut vaincre un certain effort pour détacher ce levier anthérique de la très-fine pointe sur laquelle il oscille avec tant de facilité. Quel est le mécanisme qu'emploie 1ei la nature pour opérer ces titubations, ces oscillations, ces vacillations si souvent répétées , sans rompre les tissus et détacher les organes? Le Sprekelia répond à cette question. Les deux fibres qui oceupent le centre du filet se résolvent en une au sommet : elle n’y est plus composée que de quatre trachées modifiées en vaisseaux annulaires et rayés non déroulables. Ces quatre ou cinq vaisseaux plongent de la fine pointe dans le milieu de l’eudothèque, et se dirigent en deux faisceaux vers les deux extrémités de l’anthère. Cette propriété d'être

uon déroulable ferait croire que ce ne sont pas les vaisseaux qui jouent un rôle dans l'oscillation dont les mouvements ne déchirent pas la fibre; et, en eflet, je remarque que ces vaisseaux pneumatophores sont excessivement tenaces. À eux tiennent des fibres ligneuses, et ce, avec une telle adhérence que la trituration entre deux verres, exercée avec toute la force possible des deux mains, ne parvient pas à les isoler. C’est donc à l’adhérence des tissus vasculaires, d’un côté, et , de l’autre, à la ténacité des vaisseaux séveux et des vaisseaux aérifères non déroulables , que l’on doit l’oscillation répétée des anthères sans déchirement des tissus.

On sait que le Sprekelia formosissima ne féconde pas ses ovules dans l’immense majorité des cas, au moins en Europe. Généralement on est d'avis que la multiplication par division de bulbes ou caïeux , continuée comme pour cette plante depuis 1596 jusqu’à nos jours, entraine la stérilité des sexes. Cependant, je me suis assuré par expérience que le pollen de cette plante féconde fort bien le pistil.

M. Hugo Mohl donne à l’Amaryllis formosissima un pollen ellipsoide, à sillon longitudinal et à membrane externe celluleuse (1). Quand le pollen est vu à sec, il offre en effet une forme ellipsoide, mais plutôt réniforme, à un seul pli. Quant à la membrane externe, tout prouve qu'elle n'est pas celluleuse, mais anhiste; seulement, on aperçoit à travers les granulations de la fovilla, qui, en tout cas, ne peuvent se confondre avec des cellules. L’immersion dans l’eau, et mieux encore le séjour dans le nectar de la fleur, liquide qui rend les grains de pollen transpa-

(1) Hugo Mob, sur le pollen, Æ#nn. des sc. nat. bot. t, III, p. 308.

rents, font voir que la membrane externe est lisse, sans cellules et légèrement jaunâtre. Sur le pollen immergé dans le nectar, on voit souvent les deux membranes externe et interne se séparer, et alors on a encore une preuve de plus que la première n’est pas celluleuse. Sur tous ces grains on aperçoit une tache ovoide ou naviculaire, jaune, irrégulièrement placée, etqu’'on reconnaît pour ne point être uu pore, car jamais le tube pollinique ne passe par là. D'ailleurs elle est plus foncée que le reste du grain. Cette macule, qui paraît bien être un corps solide et dont aucun auteur ne parle, ressemble beaucoup par son aspect à l'énorme cytoblaste qu'on voit partout dans les cellules de cette plante; mais n’y ayant point suivi le développement du pollen, je n'oserais assurer que ce fût là sa nalure, d'autant plus que la formation du pollen est généralement caractérisée par un non développement préalable de ce noyau de la cellule.

Le pollen placé sur le stigmate envoie toujours son long et énorme boyau par le bas du grain, c’est-à-dire, par la partie dorsale d’une des extrémités du rein, dont chaque grain affecte la forme. Ce boyau, entrant entre les longues cellules cylindriques du stigmate, suit généralement le milieu du style, où l'on en voit un grand nombre. La fécondation s’y opère donc aussi bien que sur la fleur de tant d'autres plantes, mais je doute que l’imprégnation des ovules s’y fasse aussi facilement. Les ovules sont néanmoins bien constitués, fort grands et placés deux à deux dans chaque loge. Je n'ai jamais pu suivre le boyau pollinique jusque-là.

D Koh LA æ, va 4e fort qe (4 L'R # 4 t:

ds LÉ ‘à = À “ ; k:,4 AL 1 ; ot dt d A dé 4h , DU di We $ 1 en Où i

rh D. HOUR Z a sx) ' Le’ “ ” L ‘ D ho si; , Lie Suis

n N ) nd U + LT £ryn :

SR à 6" é i 7 + LÉ 4 CR

ADI . u ml Là one à à , ea + ir ; N sr " ’ F F V4, & | £ EST L À î Mer FN RTE } 1 Le à épi te on k FETE AT | ”. 5 . En « ‘ 3 :

4 Î : ÿ Fe FOR DE , Fe ! $ M w"2 { (mi: i , ’ , u 77,R Ts 24 EL S'RAQAIELÉ 44 | 4707) a “x : C = i LR AG ‘ | de 58 8 ue Col Fait + A Li Ci DNA EAN [one É : A A r | ° L ?

: il MES NU | | ir à 2 ile te F2 à AE D

H d (] } ‘ ‘ à # r * 1 ‘ à * \ PUTREN , P & ns ad —— se - ” ? = & ; \ , « + L4 L l é PA ais À ù \ L) CURE Fi # | nr : À 4 3 }4 7 er A j £ * h dl D (4 { t 4 PAL } DT à + à. ' Ù jh ; se ' £ “ LI î à! n ‘ D UC in LU MR en à LIRE RS L [A (NA qi ‘it ES

of AD TUE L'ENe

LZ LA fr | ‘ ANS a LE "4 .

- * ‘ - *” Ms" |

L) ? — Chut : 4 ‘ | À .

1Ou6 d :

le pe ll A de Ca 70 «7 LE Î | »

è ‘ | e le4 CRETE né: \: ‘ L 47 ù FE Re À A4, LR Lies PL LEE Mint i À : ' LES nn ee EN + TE .2 174 :

A re ÿ | VAT | ÉNANNT S * + TRES L FRA.

CP a Mer re Von L { é« 2

NOTICE Sur la motilité des fleurons dans les Cynarées.

(Lue à l'académie royale de Bruxelles, dans sa séance du 2 juillet 1842.)

En attendant que je puisse présenter à l'académie les mémoires qui font suite à ceux que j'ai publiés sur la motilité des Stylidiées, du Goldfussia anisophylla, du Sparmannia africana et du Megaclinium falcatum, je pense faire chose utile au progrès de la physiologie en exposant ici quelques remarques sur la motilité si singulière qui se manifeste dans les fleurons de quelques genres de Cynarées , la première tribu de l'immense famille des Composées. Ce que j'en dirai ici n’est qu'un exposé sommaire d'observations plus approfondies et plus détaillées, enrichies de figures explicatives que je me propose de faire connaître dans un mémoire plus volumineux et destiné à Compléter mes recherches antérieures.

A propos du peu de données positives que nous possédons sur l'anatomie et le mécanisme des parties mobiles dans les plantes, je disais, dans un travail précédent , qu'il n'est pas facile de savoir avec quelque certitude à quel organe 1l faut attribuer le balancement qui s'empare des fleurons des Chardons quand on vient à les toucher, si c'est aux parties sexuelles ou aux enveloppes extérieures. Ce doute pouvait s'étendre encore à d’autres genres de la même tribu, comme les Cnicus, les Xeranthemum, etc.

(42) et surtout les Centaurea, Il me paraissait d'autant plus légitime qu'en faisant une sérieuse énumération d'organes mobiles, on trouve en effet presque autant de pistils moüles que d'étamines, et qu'après tout, des parties du périanthe ou des colonnes hermaphrodites jouissent de la même propriété.

Je n'ignorais pourtant pas, puisque la lecture, je dirai plus, la méditation de la savante Physiologie der Gewächse de M. Treviranus me l'avait appris, que Sowerby voulant dessiner des fleurs du Centaurea Isnardi, s'aperçût que c’étaient les filaments du tube staminal qui se rapprochaient lorsqu'on venait à exciter l’anthère (1). En outre, M. Treviranus lui-même fit quelques recherches spéciales sur la Centaurea pulchella, Led., où la motilité des fleurons paraît être fort vive. Les filaments du tube anthérique , filaments frangés, sont, selon cet observateur, formés d’un tissu cellulaire spongieux extrêmement élastique et contractile, au point que, coupés en deux, les parties se raccourcissent considérablement, ou bien, si on enlève les anthères, les filaments, par leur rétractilité, mettent à nu le style. Il ajoute que parfois ce ne sont que les filets d’un côté qui se rapprochent, de manière qu'alors le raccourcissement est inégal (2).

Ce peu de paroles ne me paraissaient pas suflire, surtout après que Jj'eus étudié les diverses phases du phénomène et les circonstances curieuses auxquelles 11 donne lieu. Sowerby ne parle que d’un rapprochement des fiiets, M. Treviranus, de l'élasticité et de la contractilité du

) Smith, Engl. Flora, t. HE, p.Ë468.— Ap.$Treviranus, Phys, t. I, (2) Treviranus, Op. laud., t. IF, p. 765.

(45 ) tissu cellulaire de ces parties, de sorte que plusieurs conditions de cette motilité fort remarquable sont passées sous silence.

Quoique j'aie examiné cette motilité sur beaucoup d’espèces du genre Centaurea, pour devenir plus concis, je ne m'attacherai ici qu'au Centaurea ruthenica, parce que ses calathides sont grandes et ses fleurons d'un pouce et demi de longueur : ce qui permet d'observer facilement et les organes et leur jeu. Cependant, on peut tout aussi bien étudier le fait sur le Centaurea jacea de nos champs, car, le 11 juin dernier, par une chaleur de + 28°R. et ausoleil, le mouvement de ses fleurons se rétablissait en moins de deux minutes et sur quelques fileurons dans l'état où la motilité acquiert son maximum , en moins d'une minute; Ja projection du pollen et le jeu des filaments y étaient aussi extrêmement visibles. On n’a donc pas besoin de recourir aux espèces cultivées dans nos jardins botaniques pour observer ce phénomène du mouvement des organes dans une plante , nos espèces indigènes nous l'offrent aussi.

D'ailleurs, la motilité est en rapport avec la température de l'air et la turgescence des parties et des plantes. Quand elles se fanent par défaut d'eau ou que la température n’est que de + 10° R., cette propriété disparait, sans doute par perte d’une excitabilité suflisante. Mais, si la fanaison peut se détruire par un nouvel afllux d'eau, la motilité arrêtée pendant quelque temps, est susceptible de recommencer après une turgescence complète. Cest ce dont je me suis convaineu par expérience. Je ferai remarquer en outre que, dans les Journées chaudes, le mouvement des fleurons est tel, qu'immédiatement après l'instant de leur plus grand déplacement, au lieu de s'arrêter et de ne se remettre en place que plus tard , ils sv remettent tout de suite, de sorte

( 44) qu'on peut suivre à l'œil ce retour. Il en est de même du mouvement d'abaissement du tube anthérique qui, dans ces journées chaudes, remonte immédiatement après s'être abaissé. Ces circonstances diverses dénotent toute la part que prend au fait l’excitabilité, la seule et vraie cause de ce phénomène.

Pour saisir le but de l'opération , il est important de distinguer les diverses phases du mouvement.

A lire les ouvrages les plus justement célèbres, il n'y aurait que des vibrations dans la fleur. « Il suflit de passer légèrement la main sur la calathide de plusieurs cynarocéphales, dit M. Mirbel, pour que le style contenu dans l'étui que forment les cinq anthères de chaque fleuron, éprouve aussitôt un mouvement ondulatoire (1). » Et c'est qu'en effet, à observer le phénomène sans dissection, on croirait évidemment à une ondulation de l'organe femelle, qui est pourtant, comme l'expérience me l'a appris, un organe purement passif dans le balancement du fleuron. Meyen ne parle que d’un simple mouvement dans les étamines des centaurées et d’autres genres de syngénèses, et rapproche de leur motilité le pur résultat de l’élasticité des étamines du Xalmia, quoique, certes, ces deux choses soient bien différentes et dans leur cause et dans leurs effets (2).

On voit ici pourquoi, en comparant ces paroles des savants les plus estimés, MM. Mirbel, Treviranus, Meyen et Sowerby, il m'était permis de dire qu'il n'était pas facile de savoir quelle partie se mettait en mouvement, ou l’étamine, ou le pistil, ou le limbe du fleuron attaché aux filets,

(1) Mirbel, Éléments de physiologie végétale , t. 1, p. 302. (2) Meyen, Physiologie der Pflanzen . t. WI, p. 510.

(4) ou les filets, ou enfin le tube staminal, car chacun de ces cas était possible.

Peu de temps après que la calathide d’une centaurée s'est ouverte, on voit les fleurons stériles se déjeter de côté. Ceux-là n'offrent jamais aucun mouvement : preuve déjà que la motilité est une propriété sexuelle qui a, sans doute, la procréation pour but.

Mais il devient nécessaire de distinguer les diverses modifications selon lesquelles le mouvement a lieu, parce que chacune d’entre elles mérite une considération spéciale : c’est la tâche que je veux remplir ici, en étant aussi concis que possible.

Dans les premiers temps de l'épanouissement assez complet d'une calathide hétérogame de centaurée, on ne voit pas de style poindre au-dessus du tube anthérique, mais on voit les dents de celui-ci terminer tout l'appareil sexuel central. Sur les espèces à fleurons bruns ou rouges, on reconnait facilement cet état. Si alors on vient à efileurer légèrement les fleurons, on les voit se mouvoir par un mouvement ondulatoire qui les porte vers le centre, et puis les en éloigne. En même temps il y a une pollution de pollen ou une perte de matière mâle à pure perte, après excitation préalable; je dis à pure perte, parce qu'à cet état le stigmate n'est pas encore habile à la fécondation. Sur les espèces à fleurs brunes ou rouges, le pollen jaune se reconfait facilement. Il se projette entre et au-dessus des dents du tube anthérique en quantité souvent très-grande, tombe au dehors ou reste accumulé entre les dents. Le premier phénomène du mouvement, je l'appelle l'ondulation du fleuron ; le second phénomène, je l'appelle la projection du pollen.

Un troisième fait complique d'ordinaire ces deux pre-

(46) miers. Après la sortie du pollen, immédiatement après cette sortie, on voit au-dessus des dents du tube anthérique poindre l'extrémité du style qui a poussé au dehors par suite du mouvement ondulatoire. Cette sortie du style, nous aurons à examiner si elle est ou non la cause de la projection du pollen.

Quand la chaleur est convenable et que les styles sont saillants, quand l’excitabilité se manifeste avec une certaine énergie, un quatrième phénomène se présente. Si l’on vient à eflleurer les fleurons ou les styles, on voit les fleurons exécuter un mouvement giratoire, c’est-à-dire décrire un trajet tel qu'il engendrerait un cône dont le sommet serait à la base du fleuron et la base du cône au bord du limbe de la corolle; quelquefois le fleuron décrit deux fois ce singulier mouvement, de manière à faire deux tours complets. J'appelle ce mouvement la rotation du fleuron.

Un cinquième phénomène s'offre encore, surtout lorsque le style est déjà plus saillant au-dessus du tube anthérique, lorsque les dents sont dans le voisinage des poils collecteurs inférieurs, disposés en couronne sur une partie du style. Si on vient à exciter celui-ci, ou le fleuron , ou les anthères , on voit soudain qu'il y a ondulation ou rotation du fleuron complet; on voit s’abaisser le tube anthérique de manière qu'il glisse vers le bas sur le pistil; et, après être descendu jusqu'à un certain point, 1l remonte lentement pour reprendre sa position première. J'appelle la première phase l’abaissement du tube anthérique , et la seconde, l'élévation de ce méme tube. Pendant que le premier phénomène s'opère, l’abaissement , il y a ordinairement une nouvelle partie de pollen qui sort du tube et s'attache au style par ses poils collecteurs. Pour distinguer cette sortie du pollen de celle dont j'ai parlé plus haut, et que j'ai comparée à

(9 une pollution , parce qu’il y avait perte de substance mäle sans profit pour l'être, je l'appelle, cette seconde sortie, éjaculation du pollen, à cause qu'ici cette projection devient utile en ce qu'elle fait servir le pollen à la fécondation. Le premier pollen est rejeté sans produire de l'effet; le second est au contraire destiné à la reproduction de l'être.

Enfin, quand toutes conditions ont eu lieu, quand les styles sont saillants et grandis, quand le tube anthérique est descendu bien au-dessous de la couronne des poils collecteurs, il y a repos dans le fleuron, qui désormais est immobile, de sorte que la motilité est un phénomène trèscomplexe qui se manifeste depuis l'époque où le pistil n'est pas encore nubile jusqu'à celle où la fécondation s'accomplit, en distinguant toujours cette dernière fonction , qui se fait sur le stigmate , de l'imprégnation , qui se fait sur l'ovule.

On concevra facilement que si je me suis attaché à distinguer les divers phénomènes de la motilité des Centaurées, et je dirai de toutes les Cynarées à fleurons mobiles, c'est pour me réserver la facilité d’assigner leurs causes à chacun de ces mêmes phénomènes.

Pour savoir quel était le moteur de l'ondulation du fleuron, bien que les faits signalés par Sowerby et M. Treviranus me fissent croire que ce devraient être les filets des étamines, je ne me,suis pas borné à couper ceux-ci et à constater leur élasticité, propriété qu'on leur reconnait en effet tout de suite, à la moindre section d'un des cinq files ou de tous, mais j'ai institué une série d'expériences dont je ne noterai ici que les principales.

Je coupais une calathide perpendiculairement en deux, de manière à obtenir une contemplation facile des fleurons que je voulais observer directement, et puis, avec des ciseaux

bien fins, jenlevais une portion de la corolle du fleuron , de manière à dénuder les filets. Quand j'avais placé ma fleur avec son pédoncule dans l'eau, et que je l'avais fait reposer, jattendais le moment où le fleuron montrait son tube anthérique dans l'état où il pouvait opérer sa projection de pollen; j'excitais le fleuron qui exécutait son mouvement ondulatoire, Alors on voyait que l'ondulation provenait du raccourcissement des filets internes des étamines, qui, fixés sur la corolle, entrainaient et le fleuron et le pistil. Ce raccoureissement est accompagné, quand le ileuron est très-excitable, d’une légère courbure des filets contractiles.

La projection du pollen est due à la cause suivante : lorsque le fleuron est revenu après sa nutation ou son ondula- Uuon à sa place mitiale, le style, qui, dans son élongation, était gôné par la grande quantité de pollen qui s'accumule dans le tube, trouve un moyen de se frayer passage par le mouvement que lui a fait subir l’ondulation de tout le fleuron , de sorte que, courbé, le style se redresse, et en se redressant , 1l pousse devant lui le pollen, lequel sort du tube et tombe pour ne pas servir à la fécondation , à moins d'être repris par les insectes et transporté par eux sur des shigmates mobiles.

il est remarquable que la projection du pollen à pure perte se fait dans toutes les plantes où une partie du tube provenant de la soudure des anthères entre elles, est d’une consistance cornée. Les Lobéliacées sont dans ce cas. II sufhit d'exciter les poils de l'androcée, pour voir sourdre à la bouche du tube anthérique une masse de pollen. Quand le pisuil s’est frayé le passage à travers les étamines soudées, celte projection cesse. La même structure, c'est-à-dire, un issu cellulaire à cellales très-petites, à membrane parié-

(4 ) tale cornée, solide, sèche et luisante, se trouve, d'une part, dans les Lobéliacées et, de l’autre, dans les Centaurées et autres genres de Cynarées. Toutes sont des plantes polluantes.

La sortie du style hors du tube anthérique, sortie qui a lieu après le premier mouvement ondulatoire du fleuron , est le résultat de la propriété que possède le pistil de croitre pendant la floraison, de manière qu'il est souvent courbé dans le tube. Le mouvement de l’androcée le déplie; 1l s'allonge et sort de ses liens.

La rotation du fleuron, ce singulier mouvement qu'on lui voit exécuter, alors que l’excitabilité est très-prononcée, est une suite encore de la motilité des filets staminaux. Pour bien m'assurer de ceci, je pris le pistil avec une pince, et le tiraillant en dessous, je l’ôtai du tube et le fit suspendre librement hors du fleuron. Celui-ci avait ses cinq divisions coupées de sorte que l’androcée était libre et visible. Le repos ayant permis à l'excitabilité de montrer ses effets, j'excitai le pistil : il ne se mut pas. Le style n'est point le moteur, ni l'organe actif, c'est l'appareil passif au profit duquel l'opération s'exécute. En effleurant les dents du tube, le mouvement rotatoire commença. Chaque filet se raccourcissait individuellement, et successivement chacun avait son tour, en se suivant régulièrement, la plupart du temps de droite à gauche, dans le Centaurea ruthenica , mais aussi en l’autre sens. Comme Je l'ai dit, l'androcée faisait ainsi jusqu’à deux tours par une contraction double de chaque filet. Ainsi le temps qu'il fallait à quatre filets pour se contracter, suffisait pour rendre au cinquième , déjà allongé par la contraction de son voisin , la propriété de se raccourcir de nouveau. Je tenais à savoir si chacune des étamines avait bien individuellement cette propriété, et

pour cela je séparai par une fine aiguille deux anthères du tube en laissant trois anthères soudées ensemble et en séparant les deux autres l’une de l’autre, de manière à ce que chacune eût son filet propre. Après un repos nécessaire, chacun de ces appareils était mobile, mais l'effet était plus visible sur le lambeau à trois anthères, puisqu'il y avait là trois moteurs dont les forces s’ajoutaient les unes aux autres. Ces expériences m'ont bien convaincu que c'est réellement l'organe mâle qui est l'organe motile et que c'est le filet de l'étamine qui produit tous les déplacements observés.

L'abaissement du tube anthérique, quand le style est déjà allongé et très-saillant hors du fleuron, est un résultat de la courbure et du raccourcissement des filets; le frottement qui en résulte entre la partie cornée, supérieure, du tube et le pisul, chasse d'entre ces deux appareils le pollen qui y est amassé pour le porter en haut par l'élévation du même tube; élévation qui est le fait de la position droite que reprennent les filets, de sorte que le polien est amassé régulièrement, en masse considérable, sur la couronne des poils collecteurs et plus haut sur les poils du style, quand une inflorescence s'est maintenue à l’état de repos à l'abri du vent, dans une chambre bien close.

Tous ces mouvements reconnaissent donc pour cause motrice l’excitabilité, pour moteurs matériels les filets des étamines, et pour siége le tissu cellulaire de ces derniers organes.

Dans le mémoire plus spécial que je prépare sur ce sujet, je donne l'anatomie des organes. Je me borne ici à dire qu'au centre des filets staminaux existe une fibre composée de vaisseaux trachenchymateux (trachées normales ou modifi’es) et pleurenchymateux (fibres séveuses) , et qu'autour