SUITE ET FIN DU BÉVELOPPEMENT DES MEMBRES CHEZ L'HOMME

Sommaire. — Développement des ARTICUTATIONS des membres. — Développement de la FENTE ARTICULAIRE, — Époque de la formation des articulations. — Développement des CARTILAGES articulaires. — Développement des LIGAMENTS périarticulaires. — Développnment des synoviales. — Développement des organes sésAmoïnes périarticulaires, — Développement des MUSCLES, VAISSEAU£ et NERFS des membres. — Développement des PRODUCTIONS CORNÉES sur les extrémités des MaAmmirèREs. — Développement morphologique de l'ONGLE HUMAIN. — De l'INÉGALITÉ de développement des MEMBRES DROITS ET GAUCHES : Hypothèses sur l'ORIGINE des DROITIERS et des GAUCHERS.

Développement des articulations des membres.

Nous avons vu que les moignons originels des membres sont formés par une masse uniforme de cellules mésodermiques, embryonnaires, recouverte d’une couche épidermique en continuité avec l’ectoderme du corps de l’embryon et parcourue par de nombreux capillaires.

C’est dans ce tissu primitif qu’apparaissent successive ment, de la base vers les extrémités libres du membre, des noyaux cartilagineux, premiers rudiments des os des membres. La partie axiale du bourgeon du membre est ainsi envahie dans sa totalité par le cartilage embryonnaire.

Ce cylindre, qui constitue le squelette primordial est-il continu, ou bien est-il primitivement séparé en segments distincts ? À cet égard, deux opinions sont en présence : HAGEN Tuorn, 1882, Bruon, admettent que ses

ETODE

segments cartilagineux se développent isolément et sont tout d’abord indépendants les uns des autres, étant complètement séparés par des bandes de tissu mésodermique non différencié. Pour Varior, qui, à l’occasion d’une thèse d’agrégation remarquable, a soumis à une critique sévère les travaux des auteurs Allemands, le cartilage embryonnaire serait continu. |

« À la vérité, dit-il, on peut affirmer que la production de substance hyaline entre les cellules du cartilage embryonnaire se montre en des points séparés, mais rien ne prouve que ces nodules soient séparés par des bandes de tissu mésodermique non encore différencié. L'étude attentive à de forts grossissements, et à l’aide de réactifs colorants variés, des noyaux constituant le tissu interposé entre les cartilages déjà hyalins, semble bien indiquer, au contraire, que ces éléments sont cartilagineux et que le tissu résultant de leur juxtaposition diffère surtout du cartilage hyalin, par l'absence de matière hyaline, et peut-être par la présence d’une petite quantité de matière opaque interposée entre les noyaux. »

RETTERER, qui a repris récemment cette étude et qui l’a poursuivie sur un grand nombre d’embryons, a toujours vu chaque pièce cartilagineuse se former à part ; c’est pourquoi il repousse, avec HAcex-Tnorx, la préexistence d’un squelette primitif représenté par une masse cartilagineuse unique.

Plus récemment encore, Rerrerer (Soc. Biol., 6 février 1866) a cherché à pénétrer plus avant dans l’étude de l'apparition des pièces cartilagineuses dans les membres. I a vu que les phalanges, par exemple, se forment indépendamment les unes des autres et que chaque nodule cartilagineux se produit au sein du tissu conjonctif embryonnaire aux dépens de cellules qui ne sont que des dérivées

du tissu lamineux embryonnaire. Dès que ces cellules formant la couche chondrogène de l’auteur, ont apparu, elles élaborent la substance cartilagineuse amorphe qui les écarte les unes des autres. C’est ainsi que se développent successivement les nodules cartilagineux, premiers indices des segments squelettiques futurs. En suivant tous les stades d'évolution de ces nodules, on voit qu’ils restent constamment enveloppés de toutes parts par une couche chondrogène semblable à celle qui leur a donné naissance. L'accroissement en longueur et en épaisseur des pièces cartilagineuses se fait à leurs dépens. Il existe done un moment où deux segments voisins, coiffés chacun de sa couche chondrogène, sont réunis et séparés en même temps par une zone de tissu embryonnaire primitif du membre.

Nous sommes là en présence des disques intermédiaires, de la couche mésochondrale, etc., des auteurs. On a beaucoup discuté sur la nature de ces productions, maïs quand on a suivi pas à pas le développement du tissu cartilagineux, on voit quelle est leur origine et leur composition : ce sont deux couches cellulaires en segmentation, n’ayant encore aucun des caractères de la substance cartilagineuse, et séparées l’une de l’autre par un interligne plein de tissa lamineux. Peu à peu, les deux couches chondrogènes évoluent de facon à se transformer en deux couches carti- Jlagineuses d’après le même mode que tout le segment.

Nous arrivons ainsi au stade ultime marqué par la production de la substance cartilagineuse et précédant la formation de l'articulation. D’après Rerrerer, Varior (loc. cit.) n’a observé que cette phase et non pas le premier développement des pièces cartilagineuses. C’est là la raison pour laquelle cet auteur a rejeté la formation séparée et distincte des divers segments et qui lui a fait méconnaître la nature

conjonctive des portions intermédiaires unissant primitivement les nodules cartilagineux.

Pour se convaincre de la réalité des faits annoncés par

Rerrerer,on n’a qu’à comparer la réaction de la prétendue

bande articulaire avec celle de la couche chondrogène, à n'importe quelle phase du développement. Les éléments de cette dernière ont ici la même évolution que partout ailleurs, c’est-à-dire que les cellules continuent à fabriquer autour d’elles la substance amorphe cartilagineuse. L'état jeune de ces cellules est indiqué par l'énergie avec laquelle elles fixent les réactifs colorants. De plus, ces éléments étant limités de tous côtés, la substance fondamentale s’y produit moins abondamment, et c’est sans doute parce qu'ils ne peuvent s'étendre en tous sens que les chondroplastes prennent un aspect de plus en plus aplati, au fur et à mesure qu’on s'approche de la cavité articulaire. Cette disposition des chondroplastes est difficile à interpréter dans la théorie de la fissuration ou de la liquéfaction. Mais on voit, en somme, qu'elle n’est que la eonséquence naturelle de l’extension de la couche chondrogène, qui reste séparée de la voisine par une épaisseur de 0"",01 et moins, formée de substance amporhe.

Tels sontles faits de développement dont la connaissance est indispensable, si l’on veut se rendre compte de l’établissement de la cavité articulaire.

Henke et ReyuEr ont montré que les premiers rudiments des articulations présentent, au début, la même épaisseur dans toute leur étendue, mais qu’à la périphérie ils débordent les surfaces articulaires autour desquelles ils forment un bourrelet circulaire comparable « à de larges disques intermédiaires. Peu à peu, les rudiments des articulations se modifient, les bords s’épaississent, tandis que la partie centrale s’amincit, et, cette modification progressante, ils

arrivent à ressembler à de forts bourrelets annulaires placés autour des extrémités des os jusqu'ici étroitement pressées l'une contre l’autre (KôLziKEr).

L'aspect est différent pour les articulations dans lesquelles il existera plus tard des fibro-cartilages interarticulaires, notamment à l'articulation radio-cubitale et à l'articulation du genou. Là, tous les auteurs admettent qu’il reste entre les surfaces cartilagineuses des fragments de mésoderme aux dépens duquel se développeront les éléments du fibro-cartilage.

Il nous semble difficile d'admettre que le processus diffère dans les deux ordres d’articulations, que le méso-

derme persiste dans les unes tandis qu’il devient cartila-

gineux dans les autres; nous voyons dans ce dernier fait une raison de plus pour repousser l’existence d’un cartilage primitivement continu.

Apparition de la fente articulaire.

L'apparition, sous forme defente, de la cavité articulaire, phénomène principal dans le développement des aarticulations, résulte d’un mécanisme assez compliqué. KôLLiKEr admet que les extrémités des cartilages, en croissant à l'encontre l’une de l’autre, refoulent du centre à la périphérie le tissu du rudiment de l'articulation, jusqu’à ce qu’elles viennent elles-même en contact, en déterminant ainsi l’apparition de la cavité articulaire. Cependant, ajoute-t-il, ce processus peut être aidé par la production d’une solution de continuité dans les parties périphériques de l'articulation; il admet même que dans certaines articulations, celles avec disque intermédiaire, la solution de continuité est le facteur unique. En somme, KôzLiker rapporte la production des surfaces articulaires et de la

fente articulaire à des phénomènes de croissance; le tissu qui unissait ou soudait les cartilages opposés ayant disparu par le fait de la croissance de ceux-ci.

La production des surfaces articulaires doit donc être rapportée à des phénomènes d’aceroissement, dans ce qu’elle a de typique et de primitif, puisque ces phénomènes se passent à une époque à laquelle il est impossible de songer à faire intervenir l'influence exterieure des actions musculaires; les actions mécaniques interviennent plus tard et concourent à l'achèvement définitif de l’articulation. Cependant, quelques lignes plus loin, KôcuxKer attribue un dôle important dans la production elle-même de cette solution de continuité à des actions mécaniques placées sous la dépendance des parties molles (muscles, tendons) adjacentes. Il se demande même si des phénomènes de ramollissement et de liquéfaction dans le tissu qui forme le rudiment articulaire n’ont pas une part dans la formation des articulations.

Brüca admet une déhiscence du tissu cartilagineux des extrémités articulaires. Luscuka, Scnurin, HAGEN-Tnorn rapportent les phénomènes, qui produisent lapparition de la fente à un processus de liquéfaction dans le tissu de la bande ou rudiment articulaire, dont les cellules grossissent et deviennent transparentes pendant que la substance amorphe interposée se ramollit. Henxe et Revuer, remarquant que les masses musculaires présentent dèjà une certaine importance au moment où apparaît la solution de continuité, font jouer un rôle important aux déplacements des surfaces articulaires sous l’action des muscles.

Varior décrit ainsi les phénomènes qui précèdent l’apparition de la fente articulaire : « J’ai vu, dans la bande articulaire,.se différencier une ligne claire, pauvre en éléments figurés, séparant en deux la couche des cellules

cartilagineuses, fusiformes et serrées, en sorte que, sans qu'il existe encore de cavité, les deux extrémités des segments cartilagineux sont déjà limitées par deux zones se colorant fortement par le carmin, qui seront plus tard les surfaces diarthrodiales. » Comme mécanisme de fissuration, Varior se rallie à l’opinion exprimée par Romin et Caprar (art. Séreux, Dict. encyclop., p. 251), pour lesquels la production de deux plans contigus susceptibles de glisser l’un sur l’autre est la conséquence de phénomènes moléculaires, se passant au sein des éléments en voie d’évolution : « Comme dans le cas de la segmentation vitelline, la délimitation des deux surfaces de la cavité articulaire est le résultat de modifications moléculaires nutritives survenant dans les cellules, dont l’agglutination et l'adhésion premières par contiguité et enchevètrement réciproque disparaissent ».

Nous connaissons aujourd’hui le mécanisme intime de la segmentation du vitellus; nous ne pensons pas que rien d’analogue se passe dans le tissu mésodermique ou cartilagineux du rudiment articulaire.

La cavité articulaire, dit Rerrerer, dont l'opinion se rapproche beaucoup de celle de KôzrixEr, commence à apparaître au point de rencontre des deux couches chondrogènes, et, suivant la configuration des segments en présence, elle apparaît au centre de l’article (énarthrose) ou à la périphérie (surfaces trochléennes).

Là où le contact ne s’est pas encore établi, les cellules de la couche chondrogène s’allongent, et un mince liseré d'éléments fibro-plastiques semble encore réunir les deux segments. Lorsque de la substance amorphe se sera produite autour de ces dernières cellules, le contact s’établira dans toute l’étendue de l'articulation ainsi complétée. Il résulte de cette transformation de la couche chondrogène

Poirier. 7

en substance cartilagineuse une véritable rencontre de deux couches dures croissant à l'encontre l’une de l’autre et devenant contiguës.

Il semble inutile de faire intervenir la Hquéfastion et la fissuration. Il est également inutile d’invoquer une action mécanique, puisque les cavités articulaires existent à une époque où les muscles ne sont pas assez développés pour amener un pareil résultat . « L'établissement des cavités articulaires n’est en somme que la conséquence de lapparition séparée et distincte des segments cartilagineux et de la rencontre de deux couches chondrogènes évoluant] ‘une en face de l’autre ».

Nous croyons, avec Kôzixer et RETTERER, que la cavité articulaire, cavité toute virtuelle, notons-le bien, résulte de l’arrivée au contact desextrémités cartilagineuses qui ont crû à l'encontre l’une de l’autre, envahissant devant elles, au fur et à mesure de leur croissance, le tissu mésodermique qui les séparait primitivement. Ajoutons que ce processus de formation des surfaces et des cavités articulaires peut être observé dans les meilleures conditions, lorsqu'on étudie le développement des os sésamoïdes ; ces os qui naissent par des noyaux cartilagineux, manifestement isolés, dans le tissu mésodermique périarticulaire, entrent plus tard en rapport avec les os voisins et des cavités articulaires naissent de leur eontact.

En somme, le processus de formation des fentes articulaires, adopté d’abord par KôüLLixEr, et confirmé récemment par les recherches de Rerrerer,et,d’après lequel ces cavités ne se développent qu'au fur et à mesure que les parois opposées entrent en contact, après avoir envahi le tissu mésodermique qui les séparait primitivement, me paraît devoir être adopté pour toutes les articulations mobiles

ri): à et

dont les surfaces se développent sur des segments cartilagineux séparés dès leur origine.

Époque de la formation des articulations

D’après KôüzuiKer,les articulations commencent à se faire remarquer après la première apparition du cartilage, sur des embryons humains de six à huit semaines; sur desembryons humains de quatre mois, toutes les articulations des extrémités des dernières phalanges sont constituées. D’après Varior, c’est vers deuxmoïs et demi que se montrent les premières traces des fentes articulaires, et elles sont à peu près achevées à trois mois et demi.

Déveioppement des cartilages articulaires.

Les cartilages articulaires sont d’abord continus avec les cartilages de l’épiphyse; peu à peu, ces derniers sont envahis par los; mais, à un moment donné, Île travail d’ossification s'arrête, et le cartilage d’encroûtement est constitué par la couche persistante du cartilage épiphysaire.

Les fibro-cartilages et les ligaments intra-articulaires se forment in situ, aux dépens du tissu mésodermique qui sépare les extrémités cartilagineuses, lesquelles ne viennent au contact qu'au centre de l’article. Le développement de la couche cartilagineuse que l’on rencontre à la surface de ces fibro-cartilages paraît être plus tardif (Herrmann, Ron, Varior).

Développement des ligaments périarticulaires.

Pour ceux qui admettent la préexistence d’un cylindre cartilagineux continu, les ligaments péri-articulaires se

développent aux dépens du périchondre, qui passe comme un pont sur les articulations primitives. Pour le plus grand nombre, ils résultent de la transformation des cellules embryonnaires du bourrelet mésodermique (Kôr- LIKER).

D’après Varior, à deux mois et demi, ils ne sont pas encore distincts autant que les ligaments propres ; à trois mois et demi ils sont bien apparents.

Développement des synoviales.

Nous ne parlerons point du développement primitif des synoviales, qui suitles différents temps de l'apparition de la fente articulaire et des ménisques intra-articulaires; l’embryologie confirmeles résultatsdes recherches de MM.Herr- MANN et TourNeux, qui considèrent la couche de revêtement des synoviales comme une surface cartilagineuse de glissement. Plus récemment, M. Rexaur (de Lyon), ayant repris l'étude du mème sujet, est arrivé à des résultats identiques. Étudiant sur des fœtus de quatre mois et demi, il a vu que la portion centrale des cartilages articulaires est limitée par une couche mince qui se détache du cartilage sous-jacent après quelques minutes d'immersion; cette couche estformée d’une assise distincte, où le cartilage prolifére, puis se détruit incessamment en subissant l’évolution muqueuse. Cette couche molle, signalée par Luscuxa (bande de Luscuka), constante chez le fœtus et chez l’entant qui n’a pas marché, semble disparaître chez l'adulte, parce que, au fur età mesure qu’elle se forme à l’état de pellicule mince, elle est détruite par les mouvements.

Développement des organes sésamoïdes péri-articulaires.

Le mode de développement et l’époque d’apparition de ces organes ont été parfaitement mis en lumière par M. Rerrerer qui les à étudiés dans la série des mammifères. [l a pu voir sur un fœtus humain long de = (quatre à cinq mois) que les deux sésamoïdes de l'articulation métacarpo-phalangienne du gros orteil “existaient déjà à l’état de deux nodules cartilagineux hauts de 0 mm. 480, et d’un diamètre antéro-postérieur de 0 mm. 180. Sur un autre fœtus de 12 cent.‘sur 19 c. m. (cinq à six mois), les mêmes sésamoïdes avaient une hauteur de 1 mm., et un diamètre postérieur de Omm.,75; sur la main d’un enfant de six ans et demi, les sésamoïdes étaient cartilagineux.

M. RerTeRER a résumé les résultats de ses recherches dans les conclusions que nous reproduisons.

« Les organes sésamoïdes périarticulaires sont de deux sortes : les uns d’abord cartilagineux, puis osseux ; les autres, fibreux. Les premiers s’observent aux articulations métacarpo et métatarso-phalangiennes chez les Solipèdes, les Ruminants, les Rongeurs, les Carnassiers, les Macaques et sur certains doigts de l'Homme et du Gibbon; à l’articulation phalango-phalangettienne des doigts chez les Solipèdes, les Ruminants et les Rongeurs. Les seconds se rencontrent aux articulations phalango-phalangettiennes des Carnassiers et aux articulations de la première avec la deuxième phalange chez les Solipèdes et les Ruminants.

« Les sésamoïdes osseux apparaissent à l’état de nodules cartilagineux de la même façon que le squelette cartilagineux, mais plus tard que les segments des rayons digitaux.

Chez les Ruminants et les Solipèdes, ils existent déjà, alors que la cavité articulaire n’est pas encore établie.

Les sésamoïdes parcourent les mêmes phases d’évolution que le squelette cartilagineux; ils deviennent vasculaires en même temps, ou peu après, que les vaisseaux ont pénétré dans les extrémités cartilagineuses voisines. Ensuite ils s’ossifient du centre à la périphérie, chacun ne présentant qu’un seul point d’ossification.

Les sésamoïdes fibreux sont constamment formés de tissu fibreux, ce dernier ne se transformant jamais en tissu cartilagineux ni osseux. » |

La rotule, le plus volumineux et le plus important des os sésamoïdes, apparaît dans l’épaisseur du tendon du triceps fémoral sous la forme d’un noyau cartilagineux, déjà visible au second mois. Suivant M. Sarrey, l’époque à laquelle ce cartilage commence à s’ossifier .est variable ; chez quelques enfants, il contient un germe. osseux à deux ans, chez d’autres, l’ossification ne commence qu’à quatre ou cinq, chez le plus grand nombre, elle débute à trois ans. Kôzuiker . place l’époque d'apparition du point

sseux de un à trois ans. Ce point osseux s'étend dans tous les sens, mais plus rapidement du côté de la face profonde des tendons. Exceptionnellement, l’ossification débuterait par plusieurs points osseux (Runozpui).

Développement des muscles, vaisseaux et nerfs des membres,

Nous ne croyons pas devoir faire rentrer dans le cadre de ce travail sur « le développement des membres » l’histogénèse des divers tissus que ceux-ci contiennent ; les lois qui la régissent étant ici les mêmes que dans le reste de l'organisme, nous nous appliquerons seulement à éluci-

der, dans la mesure du possible, la provenance des divers éléments qui entrent dans la constitution des membres et les phénomènes principaux qui amènent ces éléments à leur constitution définitive.

Les rudiments des extrémités sont primitivement constitués par une masse de cellules embryonnaires et un revêtement ectodermique. C’est daus ce blastème homogène que naissent les muscles, les os, les parties de nature conjonctive, les vaisseaux et les nerfs, qui entreront dans la constitution définitive du membre. La provenance de ces matériaux divers est encore discutée.

Muscles. — L'origine des muscles, notamment, est encore très controversée; pour les uns, les muscles naissent sur place et d’une façon indépendante ; pour d’autres, ils proviennent de la lame musculaire protovertébrale qui envahirait peu à peu les membres au fur et à mesure de leur allongement.

D'après Remar, les rudiments des extrémités du poulet, au quatrième jour, ne se présentent déjà plus comme formées d’un tissu de cellules partout identique à lui-même : dans l’une des coupes le tissu est devenue plus transparent qu’à la périphérie; la partie axile transparente se prolonge au delà du membre et paraît en continuation directe avec les trois lames dérivées des masses vertébrales primitives. Mais Remax ne dit pas si la substance claire résulte d’une différenciation sur place du blastème des extrémités, ou si elle a pénétré secondairement dans l'axe du membre par allongement des trois lames dérivées des masses vertébrales primitives.

En raisonnant par analogie avec ce qui se passe pour les muscles de la paroi ventrale, on serait conduit à faire dériver le système musculaire des membres des masses

vertébrales primitives. En effet, on peut voir, sur l’embryon de poulet, l'accroissement et l’allongement progressif des lames musculaire, nerveuse et osseuse, qui envahissent le feuillet cutané primitif et semblent pénétrer dans son épaisseur.

Küzuker a figuré (fig. 137 éd. fran. 1882) une coupe transversale d’un embryon de poulet à la phase d'apparition des extrémités postérieures; sur cette figure on peut voir que la lame musculaire s'étend un peu dans l'intérieur de l’extrémité. Il avoue cependant qu'il lui est impossible de décider avec certitude entre les deux hypothèses. Comme Remar, il laisse la question indécise, malgré que l’analogie offerte par la formation des muscles de la paroi ventrale plaide suffisamment en faveur de lhypothèse qui fait naître ces muscles de l'extension de la lame musculaire primitive. Un peu plusloin, KôzuKEr revenantsur le même sujet, paraît se déterminer en faveur de l'opinion qui fait naître les muscles des extrémités sur place, mais aux dépens d'éléments qui étaient primitivement en continuité avec la lame musculaire. « Il semblerait que le bord de la lame musculaire, au point où il rencontre le rudiment de extrémité, passe à l’état d’une masse cellulaire indifférente, mais appartenant toujours à la protovertèbre, et que ce soit cette masse qui pénètre dans le rudiment de l’extrémité pour en produire secondairement les muscles. »

His admet que les muscles innervés par les branches dorsales des nerfs spinaux sont les seuls qui dérivent des lames musculaires, tandis que tous les autres, tels que les muscels viscéraux etpariétaux, et, par suite, les muscles des extrémités, sont des produits indépendants de la paroi latérale du corps.

KLEINENBERGER à observé, chez les Lacertiens, une extension des plaques musculaires dans les membres; il dit

également que pour la Tortue les muscles des extrémités proviennent des lames musculaires. GôTre est arrivé aux mêmes conclusions pour les Batraciens.

Pour Barrour « les muscles des membres des Sélaciens naissent, en même temps que le squelette cartilagineux, sous la forme de deux bandes de fibres longitudinales situées sur les faces dorsale et ventrale des membres. Les cellules qui leur donnent naissance. dérivent des plaques musculaires. Aux points où les extrémités de ces plaques atteignent le niveau des membres, elles se recourbent en dehors et pénètrent dans le tissu de ces derniers. De petites portions de plusieurs plaques musculaires viennent aïnsi se placer dans l'intérieur des membres et ne tardent pas à se séparer du reste de ces plaques. Elles perdent bientôt leurs caractères primitifs : on ne peut guère douter cependant qu’elles ne fournissent les éléments nécessaire à la formation des muscles des membres. Après avoir envoyé aux membres ces bourgeons, les plaques musculaires ellesmêmes s'étendent vers le bas et ne présentent bientôt plus aucune trace de ce bourgeonnement. » Bazrour admet donc que les musclesdes membres dérivent des plaques musculaires.

Les muscles des membres de l'Homme apparaissent dans le cours du deuxième mois, mais ils sont alors pâles et à peine distincts de leurs tendons. Au quatrième mois il sont plus épais et rougeâtres. Les muscles de la main et de la jambe apparaissent avant ceux du bras et de l’avant-bras (Tarnier et CnanrreuIL). Ces muscles se montrent sous la forme de deux lames, l’une dorsale répondant aux extenseurs, l’autre ventrale représensentant les fléchisseurs. RucE a vu que les interosseux de la main et du pied,situés au début sur la face plantaire des métacarpiens et des métatarsiens n’acquièrent leur position définitive que plus tard.

Pour le pied; par exemple, ce phénomène ne se produit que lorsque le segment du membre abdominal à atteint 1 cent. 6.

Vaisseaux, — Les vaisseaux des membres naissent, comme dans tous les autres points, par pénétration et allongement des canaux déjà existants, avec participation de certains éléments des rudiments des extrémités elles-mémes à la constitution des vaisseaux (KüLLIKER).

Le développement des vaisseaux est corrélatif à celui des organes. Les artères des membres thoraciques dériventdirectementdes portions persistantesdes arcs aortiques. Des artères ombilicales on voit partir de petits vaisseaux qui se distribuent aux organes pelviens et aux extrémités abdominales naissantes, ce sont les artères iliaques. Quant aux veines, elles se forment et grandissent parallèlement aux artères du même nom (HERMANN et TourNEux).

Nerfs. — Pour les nerfs, il est facile de démontrer que ce sont des branches des nerfs spinaux quise prolongent dans les extrémités (KÜLLIKER).

I est infiniment probable que les nerfs périphériques eux-mêmes ne sont primitivement que des prolongements de l’axe cérébro-spinal (donc d'origine épiblastique), le mésoblaste ne fournissant que les enveloppes et les vaisseaux (Hermann et TourxEUx). |

Développement des productions cornées sur les extrémités des Mammifères.

Chez tous les Mammifères et chez d’autres Vertébrés (Oiseaux, Reptles)on rencontre, au niveau dela troisième phalange, des productions cornées qui revètent des formesdiverses en rapport avec la forme des extrémités et l’usage auquel

l'animal les emploie.Ces productions ont reçu des noms divers : griffes chez les Carnassiers et les Rongeurs, sabots chezles Pores,les Ruminants et les Solipèdes, ongles chez les Singes et chez l'Homme. Dumérir le premier a signalé les rapports qui existent entre la forme de la dernière phalange des doigts chez les Mammifères et les configurations si variables que prend la substance cornée à ce niveau, et il a montré que la forme des ongles reproduit le moule que lui a fourni la première phalange.

Nous savons aujourd’hui que, ongles, sabots, griffes, sont constitués par des éléments épidermiques ayant la structure des cellules épithéliales et qu’au point de vue chimique ce sont des variétés d’une même substance albuminoïde, bien que leur aspect, leur texture et leurs propriétés physiques puissent être bien différents.

Le développement du tissu épidermique suit la même loi partout et les modifications qu’il peut présenter dans chaque variété d'organes sont secondaires. Les recherches de Rerrerer sur le développement des productions cornées chez les Mammifères ont prouvé que l’évolution des extrémités et des organes cornés qu'elles présentent est analogue chez tous les Mammifères et que la formation de ces parties, leur développement, leur constitution et leur reproduction suivent les mêmes lois dans toute la série. Nous décrirons seulement le développement de l’ongie de l'Homme et nous signalerons ensuite les!homologies qui existent entre cet organe et les productions cornées des extrémités chez les autres Mammifères.

Développement morphologique de l’ongle humain.

Avant le troisième mois, le revêtement épidermique de la troisième phalange est formé par un épiderme

semblable à celui qui recouvre le reste du corps ; et les extrémités des doigts ne présentent aucune modification annonçant la production de l’ongle. Vers le troisième mois on voit se produire, sur la partie antérieure et supérieure de la troisième phalange, les premiers phénomènes qui marquent le début du développement de l’ongle.

Le développement de l’ongle commence au troisième mois par la formation du lit de l’ongle et les limites de ce lit se forment par une prolifération périphérique de la peau qui vient ainsi en former les bords. L'épiderme qui recouvre ce lit est d'abord composé, comme sur le reste du membre, par ses deux couches ordinaires. Au troisième mois, des modifications surviennent dans la couche de Malpighi, dont les éléments prennent une forme allongée et polygonale, tandis que la couche cornée est formée de cellules'polygonales à noyaux. Au quatrième mois, on voit apparaître entre ces deux couches une couchè unique de cellules pâles, aplaties, polygonales et nuclées. Solidement adhérentes entre elles, ces cellules, qui forment une couche intermédiaire aux deux précédentes, peuvent être regardées comme le premier vestige de la substance même de l'ongle qui, à son début est ainsi tout entier contenu dans l'épaisseur de l’épiderme, sous la forme d'une lame muqueuse quadrangulaire située entre la couche muqueuse et la couche cornée; les éléments qui le composent primitivement sont d’une extrême petitesse et proviennent, sans aucun doute, d’une transformation des cellules de la couche muqueuse. Un peu plus tard l’ongle s’épaissit par l'addition de nouvelles cellules à sa face profonde, tandis qu'il gagne en surface par l’adjonction de nouvelles cellules sur ses bords (KürziKer, SAPPEY).

Dans un travail récent, M. Rexaur a ajouté à ces notions classiques d'embryologie des indications précises

sé

sur la formation et l’individualisation de la matrice unguéale, du derme sous-ongueal et sur ses rapports avec le'périoste de la troisième phalange.

Le germe ongueal, que M. Rexaur appelle l'organe de l’ongle est constitué par un bourgeon ectodermique disposé en nappe planiforme; ce plan ectodermique, formé par une invagination des couches de Malpighi, s'enfonce comme un coin dans l'épaisseur du tissu dermique, en faisant avec l’axe longitudinal du doigt un angle de 45.

L'ongle fœtal, compris, moulé dans ce pli du corps muqueux, repose ainsi sur un lit formé par l’ectoderme malpighien et est recouvert d’une couche épidermique. Cette couche épidermique a reçu des noms différents : pour Una, c’est l’éponychium; pour Ranvier, c’est l’épidermicule; pour ARLoING, le périonyx; Sappey la désigne, chez l’adulte, sous le nom de couche cornée sous-unguéale. L'ensemble du lit et de la couche épidermique superficielle forme le pli unguéal; le fond de ce pli, formé par la jonction des deux parties qui le composent, constitue la matrice de l’ongle.

Chez le fœtus de 11 centimètres on peut déjà distinguer, dans le germe de l’ongle, formé de cellules du corps de Malpighi, trois plans bien distincts : l’un profond, ou couche du lit unguéal, l’autre superficiel ou couche du manteau (eponychium), le troisième, moyen, ou couche du limbe. Remarquons qu'à ce moment les cellules les plus superficielles de l’ectoderme fœtal n’ont pas encore subi la kératinisation. Les cellules de la couche génératrice de l’ongle, absolument semblables à celles de l’ectoderme antérieur ou postérieur à la ligne du germe, restent d’abord perpendiculaires à la lame du derme, tandis que dans le fond du sillon unguéal elles se disposent exactement comme au fond d’un sillon interpapillaire. Dans le

limbe unguéal, elles se dirigent parallèlement à l'incisure unguéale et croisent par conséquent la direction des lits de ÉINiS superficielles (Renaur). |

Tels sont les premiers phénomènes qui se passent ‘du côté du bourgeon ectodermique. Il y a également délimitation de la partie du derme qui produira l'ongle futur. Le derme sous-unguéal répond à la face profonde du bourgeon, mais arrivé sur les confins de celui-ci, il se réfléchit pour s’avancer sur une certaine longueur audessus de la base de l'ongle. Le derme sous-unguéal a aussi reçu le nom de lit de l'ongle, nous l'appellerons dt dermique pour le distinguer du précédent ; sa partie postérieure et la gouttière qu'elle forme en se réfléchissant ont reçu le nom de matrice de l'ongle; enfin on donne le nom de repli ou derme sous-unguéal, ou encore de manteau dermique, à la partie du derme qui recouvre le sommet du bourgeon.

Le derme sons-onguéal et le manteau dermique sont formés par une lame de tissu connectif, fibreuæ dès l'origine (Rexaur), et entièrement soudée à la face dorsale du squelette ; des vaisseaux sanguins se développent d'arrière en avant par une série de fusées horizontales, desquelles partent les vaisseaux arciformes postéro-antérieurs du lit de l’ongle. L'ectoderme, en bourgeonnant dans l’intervalel des fusées vasculaires longitudinales, formera les sillons et les crêtes du lit unguéal (Rexaur).

En avant, le lit de l’ongle est limité par un sillon formé par la brusque réflexion du lit unguéal, c’est l'angle de l'ongle (Renaur) ou rigole sous-onguéale (ArLowc). Le développement donne la raison de cette disposition anatomique. Pour Renaur, ce sillon résulte de la présence d’un

trousseau fibreux parti du système fibreux qui entoure le

squelette du doigt et qui va rejoindre à ce niveau le