TARN
sorte que l’on y trouve une lacune comme dans la tige. Comme dans la tige également on y voit quelques cellules à mucilage assez grandes et à section polygonale. Il est bon de noter en passant que c'est de toutes les régions du pétiole, celle qui renferme le plus de ces derniers éléments.
Au-delà de la moelle, se trouvent disposés en couronnes, cinq grands faisceaux libéro-ligneux indépendants les uns des autres et plongés dans un parenchyme homogène à cellules arrondies et dedimensions moyennes. Ces faisceaux libéro-ligneux ressemblent à ceux que nous avons trouvés dans la tige; ils se composent de 1-8 séries de vaisseaux annelés et rayés, et d’un liber assez développé. Une différence assez importante avec le liber de la tige consiste dans l’absence de stratification; on n’y voit pas, comme dans cette dernière, ces couches alternatives de parenchyme et de fibres libériennes. (est à peine si quelques fibres péricycliques représentent le tissu de soutien à l’un des pôles. Comme dans la tige on doit signaler la présence de formations secondaires libéro-ligneuses très abondantes.
Entre ces faisceaux principaux, on voit donc de larges rayons médullaires, au milieu desquels on remarque quelques faisceaux libéro-ligneux de deuxième ordre ; mais leur présence n’est pas constante sur toute la longueur du pétiole et n'existe toujours que vers la base. | |
Telle est la constitution du cylindre central du pétiole que l’on peut comparer, comme il fallait s’y attendre, à celle de la tige encore Jeune.
Quant à l’écorce du pétiole, nous trouverons également la plus grande ressemblance avec celle de la tige. D'abord un parenchyme cortical formé de 5-6 assises de cellules arrondies, grandes, à parois minces. Ensuite, une zone de collenchyme composée également de trois assises de cellules absolument semblables à celles de la tige; par conséquent je n’insisterai pas. On voit immédiatement au-dessus une assise, et par endroits deux assises de parenchyme sous-épidermique, formé de grandes cellules ovales pleines d’un
protoplasma granuleux au milieu duquel s'aperçoivent quelques chloroleucites. Et enfin l’épiderme proprement dit, formé de cellules petites, pressées les unes contreles autres, etdontquelquesunes portent des bouquets de quatre poils, comme d’ailleurs dans la tige. |
Si nous étudions la répartition du mucilage dans l’écorce du pétiole, nous voyons qu'il est situé comme pour la tige dans les mêmes régions, mais qu'il y est très peu abondant. Aïnsi la première assise extérieure du collenchyme ne renferme qu'un nombre très petit de cellules mucilagineuses. Aussi ne rencontret-on pas le décollement des deux assises épidermiques dont nous avons parlé dans la tige. Fait très important puisqu'il vient à l'appui de la théorie qui nous a permis d'établir la formation des réservoirs mucilagineux : sans cellules à mucilage nombreuses, en effet, il ne peut exister de réservoirs; c’est justement ce que l’on constate, l’absence de réservoirs dans le pétiole au-dessus du collenchyme.
Pour les mêmes raisons nous ne trouvons pas de réservoirs audessous du collenchyme, car les cellules mucilagineuses du parenchyme cortical sont encore ici en très petit nombre, et de plus il ne se produit pas comme dans la tige, cette prolifération de cellules parenchymateuses constituant ces rayons médullaires de forme spéciale qui refoulent vers la périphérie les éléments corticaux quels qu’ils soient. Ici l'écorce reste uniforme et ne se fait pas remarquer comme celle de la tige par la zone écrasée des auteurs. |
Donc nous constatons que le pétiole est très pauvre en mucilage. Il manque complètement de réservoirs et les quelques cellules mucilagineuses qu'il renferme sont en majeure partie dans là moelle (pl. LIT, fig. 22).
Limbe.
Dans le limbe nous avons à considérer les nervures, l’épiderme et le mésophylle.
Les nervures de la feuille d'A. officinalis sont peu apparentes à la face supérieure, mais très saillantes à la face inférieure. Elles sont formées comme nous le savons, par la continuation des faisceaux libéro-ligneux du pétiole, et à ce titre elles doivent présenter la même structure que ces derniers. Cependant on constate dans l’ensemble quelques différences de second ordre, il est vrai, mais assez intéressantes pour devoir les signaler.
Le centre de la nervure est occupé par un faisceau libéroligneux ayant absolument la même structure qu’un faisceau du pétiole. Autour du faisceau se trouve un parenchyme abondant surtout vers la face inférieure, représenté par des cellules à contours arrondis, et assez pressées les unes contre les autres. C'est dans ce parenchyme que l’on remarque quelques cellules à mucilage, comme 1l s’en trouve dans le parenchyme cortical du pétiole dont il est l’homologue. Au-dessus se trouvent 1-2 assises de collenchyme n’occupant que les parties saillantes de la nervure et ayant les mêmes caractères anatomiques que celui de la tige. Cependant on n'y rencontre pas trace de mucilage. Ce collenchyme est immédiatement au contact de l’épiderme, au lieu d’être séparé de lui comme dans la tige et le pétiole, par cette assise de parenchyme à cellules ovales pleines de protoplasma.
Donc les principales différences qui existententre Les nervures du limbe et le pétiole, consistent d’abord dans l’absence d’assise sous-épidermique et de cellules mucilagineuses dans le collenchyme. Ce dernier caractère négatif a son importance, car il nous permettra de comprendre les différences de structure que présentent les nervures de cette espèce avec la plupart de celles des autres Malvacées qui nous restent à étudier.
Passons maintenant à l'étude de l’épiderme et du mésophylle. Pour cela faisons des coupes perpendiculaires à la surface du limbe, que nous colorerons par la teinture d'hématoxyline.
L'épiderme supérieur et l’'épiderme inférieur se ressemblent
ne
énormement (pl. Il,fig. 23) et portent l’un et l’autre des bouquets de poils de forme particulière dans la description desquels je n’entrerai pas ici. Il est préférable d’insister sur une autre particularité très importante qu'il présente et que nous n'avons pas encore rencontrée. C'est dans ce tissu seul, en effet, que se trouvent localisés les éléments à mucilage.
Si l’on considère la face inférieure ou la face supérieure de la feuille, on trouve dans les deux épidermes des cellules à mucilage, en plus grand nombre cependant à la face supérieure. Comme l'indique la fig. 23, les cellules s’enfoncent dans le tissu palissadique en refoulant devant elles les éléments dont il est formé. La forme de ces appareils est très variable et dépend de la forme de la cellule épidermique qui lui a donné naissance. [1 est aussi à remarquer que la saillie est tout à fait intérieure et ne se fait jamais à l'extérieur, pas plus d’ailleurs que dans la tige et dans l'écorce.
Si l’onexamine ceséléments àmucilage dans une feuille âgée, on croit à première vue n'avoir affaire qu'à une seule cellule épidermique transformée en mucilage. Voilà pourquoi Dumont (1), parlant de la feuille d'A. officinalis, dit que « certaines cellules de l’épiderme produisent de la gomme sans se diviser ». Mais en suivant la formation de ces éléments à mucilage dans des feuilles de plus en plus âgées, on voit bien qu’un élément mucilagineux provient toujours d’une cellule épidermique par eloisonnement tangentiel. Et dans la suite, il arrive constamment que les cellules à mueilage se développent beaucoup plus que le segment épidermique situé au-dessus. Dans les jeunes feuilles il est facile de voir la cloison tangentielle, alors que les deux cellules sont à peu près égales. Mais par suite du développement relativement considérable de la portion mucilagineuse, la cloison de séparation n’est pas rompue, mais refoulée et appliquée contre la membrane épidermique, de sorte qu’il est aisé de croire qu’on n’a devantsoi qu’une seule cellule épidermique. Cependant avec un peu d’attention,
(1) Dumont. — Loco cilo, p. 148.
sur une coupe de feuille même âgée, il est rare de ne pas rencontrer de cellule à mucilage surmontée de la cellule fille produite en même temps qu'elle, La fig. 23 représente une des dispositions les plus fréquentes qu’elles ont les unes par rapport aux autres, dans une feuille entièrement développée. Il m’eüt été facile de figurer les phases de cette formation sur des spécimens plus jeunes, mais J'ai pensé que c'était inutile en raison de ce que, dans la plupart des autres feuilles de Malvacées, on rencontre, comme nous le verrons plus loin, et comme l’ontsignalé Dumont et Kuntze, des cellules mucilagineuses obtenues par cloisonnement tangentiel d’un élément épidermique. [l me paraissait extraordinaire qu’il existât des différences dans une formation de même ordre. et de même nature, alors qu'il s’agit du même organe et du même tissu.
Donc nous admettrons qu'il existe, aussi bien dans l’épiderme inférieur que dans l’épiderme supérieur de la feuille d'A. officinalis, certaines cellules qui, par eloisonnement tangentiel, donnent naissance à des éléments à mucilage qui s’avancent en saillie plus ou moins prononcée dans le mésophylle.
La structure du parenchyme foliaire ressemble à celle de la majorité des feuilles herbacées, c’est-à-dire présente un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Le tissu palissadique occupe environ la moitié de l'épaisseur de la feuille (pl. IT, fig. 23). Il est constitué par une rangée de cellules allongées, très étroites et assez pressées les unes contre les-autres. Un certain nombre de ces cellules palissadiques présentent des cloisons transversales qui pourraient faire croire tout d’abord à la présence de deux rangées de ces éléments. Mais outre que les cellules palissadiques eloisonnées sont en minorité, la confusion n’est pas possible, car nous savons que dans le cas de deux assises en palissade, les cellules d’une assise alternent avec celles de l’autre. Il n’y a donc qu’une seule assise de cellules en palissade, arrivant vers la moitié de l'épaisseur du limbe.
Ces cellules palissadiques sont en rapport avec les éléments
A D ASRES
du tissu lacuneux. Ce dernier peut être considéré comme formé par trois assises de cellules petites, étoilées à trois ou quatre branches, laissant entre elles de nombreuses et grandes lacunes, comme on peut le voir sur la fig. 23.
Contrairement à la plupart des autres feuilles de Malvacées, le mésophylle de la feuille d'A. officinalis est dépourvu de mucilage. Le tissu en palissade, pas plus d’ailleurs que le tissu lacuneux, ne renferme d'éléments mucilagineux. J'avais été frappé de cette exception par rapport aux feuilles voisines, et en faisant un grand nombre de coupes, j'avais cru enfin en rencontrer. Mais en examinant bien, on constate que ces éléments mucilagineux n'appartiennent pas au parenchyme du limbe, mais bien au parenchyme de la nervure qui l’accompagne dans le mésophylle. J'ai tenu ainsi à mettre en garde les botanistes contre cette erreur qu'il est aisé de commettre lorsqu'on n’est pas prévenu.
En résumé, on rencontre dans Le limbe de la feuille d'A. officinalis, des cellules mucilagineuses uniquement dans les deux épidermes et dans le parenchyme qui entoure les nervures. Ces éléments à mucilage sont en nombre très restreint et ne peuvent fournir qu'un intérêt médiocre au point de vue pharmaceutique.
Althæa rosea.
FEUILLE
Si nous examinons les feuilles des autres espèces d'Alfhæa et en particulier celles d’A/hæa rosea, nous allons trouver dans sa structure quelques différences assez importantes pour être signalées dans ce travail.
D'abord au point de vue de la morphologie externe, la feuille d'A. rosea diffère de celle d’A. officinalis par son pétiole très long,
Re
d’un diamètre très grand, et par son limbe à nervures palmées et de forme semi-circulaire. Si ensuite on pratique des coupes transversales vers le milieu du pétiole, on voit qu’il a la structure générale de celui de l'A. officinalis, mais s’en éloigne par quelques détails assez notables. Ainsi, tandis que nous n'avons pas rencontré de mucilage dans le collenchyme du pétiole d'A. officinalis, ici nous constatons que c’est la région de l'organe où il est le plus abondant. On remarque, en effet, des cellules mucilagineuses, non seulement dans la première assise externe, mais encore dans les couches profondes de ce tissu. On peut même y signaler la présence de grands méais naturels pleins de mucilage ; mais on n’a pas à constater, comme dans la tige d’A. officinalis, le décollement des deux assises sous-épidermiques.
Le parenchyme cortical est aussi largement représenté dans le pétiole d’A. rosea. Formé de cellules en général assez grandes et à parois minces, il possède également un certain nombre d'éléments mucilagineux à forme générale semblable, mais à dimensions beaucoup plus grandes. D'ailleurs, c’estun caractère constant de cette plante, d’avoir des cellules mucilagineuses tranchant par leurs dimensions sur les éléments voisins (pl. HT, fig. 20).
Enfin, les faisceaux libéro-ligneux sont aussi comme dans le pétiole d’A. officinalis, indépendants et disposés en couronne autour de la moelle, laissant entre eux delarges rayonsmédullaires, Mais ils en diffèrent par la structure du liber; on trouve en effet dans ce dernier, des fibres libériennes et des fibres péricycliques très développées. Le tissu de soutien est ici très important en raison de la grosseur et de la longueur de l'organe qui a besoin d’une résistance plus grande que celui de l’A. officinalis. On pourrait en dire autant du tissu conducteur qui est aussi beaucoup plus important.
La moelle n'offre rien de particulier, si ce n’est qu’elle est vaste et formée de grands éléments. Les cellules mucilagineuses qu’on y remarque en assez grand nombre ont aussi des dimensions fort considérables.
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Au point de vue des substances mucilagineuses qui y sont renfermées nous voyons que le pétiole en contient beaucoup plus que celui de l’A. officinalis.
Si nous passons ensuite à l'examen du limbe, nous allons y trouver des particularités que nous n’avons pas encore rencontrées.
D'abord la section transversale d’une nervure de deuxième ordre (pl. IX, fig. 26) nous présente la structure générale suivante: au centre, un faisceau libéro-ligneux en éventail avec des formations secondaires; tout autour, du parenchyme cortical formé d'éléments à sections polygonales (pl. IIL, fig. 20) avec un grand nombre de cellules mucilagineuses ayant la forme etles dimensions indiquées sur cette même figure. À l'extérieur, une zone de collenchyme composée de 3-4 assises de cellules riches en éléments mueilagineux, et enfin les deux assises épidermiques. C’est ici qu'on doit signaler la présence de réservoirs mucilagineux, intéressants surtout par leur position, et que nous n’avons pas vus dans l’A. officinalis, mais que nous retrouvons dans toutes les feuilles de Malvacées indigènes riches en mucilage.
Comme le représente la fig. 26, on voit sur la face inférieure, à la jonction du parenchyme foliaire et de la nervure, les deux assises épidermiques soulevées, laissant au-dessous une cavité assez vaste et pleine de mucilage. À n’en pas douter, Le décollement de l’épiderme et de l’assise sous-épidermique a pour résultat la formation d’un réservoir où vient se déverser la substance mucilagineuse ; d’abord on le trouve plein de mucilage, ou dans tous les cas, possédant encore sur ses parois des restes de cette substance. Ensuite comme le représente la fig. 21, cette cavité est toujours bordée par la place qu’occupaient les cellules dont le contenu a rempli cette cavité.
On peut apercevoir facilement à l’œilnu, sur des feuilles encore jeunes, ces sortes d’ampoules longitudinales de chaque côté des nervures, même les plus petites. À ma connaissance, il n’est fait