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naturellement. Ensuite on rencontre presque toujours des traces de substances mucilagineuses entre les cellules du collenchyme qui bordent les réservoirs, attestant par là que ces cavités en renfermaient à un moment donné.
Telles sont les principales particularités à signaler dans la structure du pétiole du Malva sylvestris. La présence de cestrois réservoirs à mucilage occupant toute la longueur de l'organe en pleine végétation donne une idée suffisante de la quantité de substances mucilagineuses que peut renfermer l'ensemble des feuilles appartenant à un seul pied de Mauve. Si maintenant nous envisageons le côté pratique qui ressort de ces observations, on voit que c’est précisément après son complet développement que l’on doit utiliser le pétiole de la feuille. Et si, comme nous le verrons plus tard, cette époque de la végétation coïncide avec celle où ces mêmes substances sont au maxima dans le limbe, on pourra être certain d'utiliser alors la plus grande quantité de mucilage que contient la feuille.
Si nous considérons ensuite quelles sont les autres modifications qu'a subies Le pétiole depuis le stade précédent, nous voyons qu'elles sont sans importance ou qu’elles étaient prévues. Ainsi le collenchyme a pris la forme d’une assise continue, et même en face des angles du pétiole, il s’est doublé d’un nombre d'assises assez considérable (pl. IV, fig. 32); il reste toujours mince en face des milieux des côtés du triangle. De plus ce tissu est devenu très riche en éléments mucilagineux, surtout dans les assises extérieures. Quant au parenchyme cortical il conserve le même aspect, mais il est peut-être moins riche en cellules mucilagineuses dans la région immédiatement située au-dessous du collenchyme. En revanche, on voit certains de ces éléments dans le parenchyme des rayons médullaires (fig. 32).
Les formations secondaires libéro-ligneuses sont entièrement développées. Déjà les faisceaux de deuxième ordre qui n'avaient apparu que fort tard sont en tout semblables aux autres. L'appareil conducteur et le tissu de soutien ont pris des proportions
OU
relativement plus grandes. La moelle subit aussi vers la fin de la végétation un commencement de résorption, de sorte que le pétiole devient partiellement lacuneux. Peut-être ces lacunes de dimensions assez faibles ont-elles été prises pour des poches lysigènes (1). Dans tous les cas, il m'a été toujours impossible de constater la présence de formations de cette nature.
En résumé nous voyons qu’il existe dans le pétiole du Y. sylvestris entièrement développé wne grande quantité de mucilage. Cette substance est surtout abondante vers la périphérie de l'organe où elle se trouve renfermée dans de vastes réservoirs se manifestant au dehors sous forme de trois longs cordons, et aussi dans de nombreuses cellules situées soit dans le collenchyme, soit dans le parenchyme cortical.
Lim be.
Dans le limbe du Y. sylvestris nous étudierons successivement l’épiderme, les nervuresetlemésophylle à deux époques principales de la végétation : au moment où la feuille commence à se former et avant la floraison. |
Epiperme. — Kaisons donc une coupe transversale dans une feuille encore jeune. Nous voyons que les cellules qui forment l’épiderme inférieur sont un peu plus grandes que celles de l’épiderme supérieur, (pl. IV, fig. 33); les poils sont aussi plus nombreux à la face inférieure qu'à la face supérieure. Mais en revanche on trouve un plus grand nombre de cellules à mucilage dans l’épiderme supérieur que dans l’épiderme inférieur.
On peut aussi remarquer, à cette période du développement de la feuille, que presque tous les futurs éléments à mucilage proviennent d’une cellule épidermique divisée en deux segments par une cloison tangentielle; le segment supérieur reste ordinairement
(t) Dümonr, — Loco cilo, page 150.
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très petit renfermant encore des traces de protoplasma, tandis que le segment inférieur a déjà pris des dimensions plus grandes en profondeur ; on le voit s’enfoncer dans le mésophylle et repousser devant lui le tissu palissadique (fig. 33). [l présente d’ailleurs dans son intérieur une matière mucilagineuse dont l'aspect et les propriétés vis-à-vis des réactifs sont caractéristiques. Les éléments mucilagineux de l’épiderme inférieur ne diffèrent en rien, quant au développement, de ceux de l’épiderme supérieur ; en raison de leur petit nombre, ils offrent des dimensions plus grandes.
Donc les cellules à mucilage de l’épiderme du limbe de la feuille du M. sylvestris, comme aussi celles de l'épiderme de la Guimauve, proviennent par cloisonnement tangentiel de certaines cellules épidermiques. Comme la formation du mucilage est très rapide, ces éléments augmentent aussi très vite de volume et finissent par refouler la cloison de séparation contre la paroi supérieure de telle sorte qu’on dirait au premier abord n'avoir devant les yeux qu’un seul élément épidermique. C’est pour cela aussi que les auteurs qui n’ont pas suivi le développement de la feuille disent que les cellules épidermiques du 4. sylvestris ne se cloisonnent pas tangentiellement pour donner naissance à des éléments mucilagineux (1). Il est d’autres espèces de Mauves, où la paroi tangentielle persiste plus longtemps et même pendant toute la vie de la plante.
Lorsque la feuille a atteint son complet développement, l’épiderme du limbe s’est enrichi de substances mucilagineuses tant à la face supérieure qu'à la face inférieure, et les éléments préexistants ont des dimensions plus considérables sans toutefois faire saillie à l'extérieur. C’est vers l’intérieur du mésophylle que se fait l'accroissement. Je dois encore signaler ici mon désaccord avee Kuntze (2) au sujet de la description qu'il fait de la structure
(1) Dumont. — Loco cilo, p. 145.
(2) Kunrze. — Loco cilo, p. 327.
de la feuille du #7. sylvestris. Cet auteur écrit que le limbe de cette feuille ne contient de mucilage qu’à l’épiderme supérieur ; l’épiderme inférieur en est totalement dépourvu. Pour mon compte J'ai toujours rencontré des cellules mucilagineuses à l’épiderme inférieur d’une feuille quelconque du . sylvestris.
NERVURES. — Si nous examinons une des nervures principales de la coupe précédente (pl. IV, fig. 31), nous y trouvons beaucoup d'analogie avec la structure d’une nervure de la feuille d'A. officinalis encore jeune. À la partie inférieure elle présente une saillie très prononcée et c’est à peine si on remarque une petite crête collenchymateuse à la face supérieure. Le centre est occupé par unfaisceaucomprenantdes formations secondaires libéro-ligneuses très développées dont la composition d’ailleurs est identique à celle d’un des faisceaux déjà étudiés dans Le pétiole. Autour de ce faisceau on voit un parenchyme cortical formé d’éléments dont les dimensions vont en augmentant vers la périphérie et renferment surtout dans cette dernière région des éléments à mucilage. Seulement ici, on doit observer que ces derniers semblent ne pas être placés au hasard ; on les trouve principalement au voisinage de l’angle rentrant que font le limbe et la nervure à la face inférieure. En cet endroit, le collenchyme fait totalement défaut. C’est à peine si on trouve inférieurement ce tissu en face la partie la plus saillante, et supérieurement dans la crête dont nous avons
déjà parlé (fig. 31).
Quant à l’'épiderme il est formé d'éléments très petits et très pressés; il est également doublé d’une assise de cellules de parenchyme ressemblant à celle que nous avons trouvée dans le pétiole, avec cette différence toutefois qu'il en existait deux dans ce dernier organe. On constate facilement qu'il en est ainsi en examinant les parties saillantes où se trouve le collenchyme ; on voit alors que ce tissu n’est séparé de l’épiderme que par une seule assise de parenchyme. |
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Dans une feuille arrivée à la fin de la végétation, on peut signaler quelques modifications très importantes au point de vue qui nous occupe. En effet, si nous examinons le dessous du limbe avec attention, on remarque le long de toutes les nervures, même des plus petites, ces cordons semblables à ceux du pétiole, faisant saillie de chaque côté de la partie profonde ménagée entre le limbe et la nervure. On reconnaît bien vite les réservoirs à mucilage semblables à ceux que nous avons signalés dans la feuille d’A. rosea. Pour s'assurer qu’ils sont remplis de matières mucilagineuses, on pratique des coupes transversales que l’on colore à l’hématoxyline. Si le moment où l’on examine la feuille est bien choisi, on trouve en place le mucilage dans les réservoirs ; mais il peut aussi arriver qu'on ait à faire à une feuille dont tous les principes mucilagineux ou seulement une partie ont été résorbés.
La figure 32 représente la section d’une nervure de feuille du M. sylvestris arrivée à ce stade. On y voit de chaque côté l’épiderme et l’assise sous-épidermique soulevés sur une certaine étendue, et l’on peut remarquer même que le décollement se continue à la face inférieure du limbe. Je ne reviendrai pas sur la cause qui a produit cette cavité; elle est toujours la même et elle était suffisamment indiquée dans le stade précédemment étudié et représenté dans la figure 31. Ce sont toujours des cellules à. mucilage très nombreuses en cet endroit qui après avoir augmenté de volume se sont rompues à un moment donné, et le mucilage, déversé dans les méats, a produit par la pression les réservoirs en question. Il est bon néanmoins de remarquer que le volume de ces réservoirs est plus considérable dans la feuille du M. sylvestris que dans les autres feuilles ; cela tient, nous le savons déjà, à la matière mucilagineuse qui est iei plus abondante. D'autre part, si à ce mucilage renfermé dans les réservoirs situés de chaque côté des nervures de la feuille, nous ajoutons celui qui est contenu dans le parenchyme cortical, nous arrivons à une quantité relativement grande. Nous allons voir qu’il existe encore un autre terme de la somme qui doit représenter
noue
la totalité des principes mucilagineux de la feuille de la Mauve sauvage.
Mésopuyize. — Pour étudier ce tissu jeune nous nous servirons de la coupe déjà faite et représentée (fig. 33). Nous constatons qu'il estcomposé d’abord d’un tissu palissadique occupant environ la moitié de l’épaisseur entière et formé de deux assises bien distinctes de cellules. La première, celle qui est au contact de l’épiderme est constituée par des éléments allongés et assez peu pressés les uns contre les autres. La deuxième est représentée par dés cellules courtes, alternant régulièrement avec les premières et à parois très minces. C’estce moment qu’il faut choisir pour voir se développer dans cette deuxième assise certains éléments mucilagineux, comme la figure le représente, tandis qu’on n’en trouve pas dans l’assise sous-épidermique. D'ailleurs ces éléments sont assez rares et ce n’est que de loin en loin qu’il est possible de constater leur présence.
Le tissu lacuneux est représenté généralement par trois assises de cellules à section ovale, presque régulières et laissant entre elles de nombreux et petits méats. On peut remarquer également des éléments à mucilage dans ce dernier tissu localisés plus particulièrement dans l’assise moyenne, et surtout assez abondants au voisinage des nervures. Je me hâte d'ajouter que ces cellules à mucilage, soit celles du tissu palissadique, soit celles du tissu lacuneux ne constituent qu'un nombre ‘très faible relativement à celui qui est représenté dans les deux épidermes. Néanmoins elles existent contrairement à ce que font remarquer Dumont (1) et Kuntze (2) dans leurs mémoires.
Examiné un peu plus tard, le mésophylle de la feuille, du M. sylvestris présente par rapport au stade précédent une seule
(1) Dumoxr — Loco cito, p. 145.
(2) KunTze — Loco cito, p. 298.
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