LES PU

TROISIÈME STADE, — Faisons encore des coupes transversales dans une racine terminale d'A. officinalis plus développée, cinq ou six jours après. La structure n’a plus le même aspect (pl. FE, fig. 3).

Le liber secondaire est iei plus apparent que dans les coupes précédentes, et affecte déjà la forme de triangles à pointe tournée vers l'extérieur; ces triangles alternent avec un parenchyme formé d'éléments rectangulaires bien plus grands, constituant les rayons médullaires corticiux. Ces rayons médullaires tranchent d’une façon fort nette avec les tissus libériens; ils sont formés d'éléments, pour la plupart très grands, se développant par suite du cloisonnement radial et tangentiel très actif des cellules.

C'est dans ces rayons médullaires que naissent /es cellules mucilagineuses qui forment le deuxième cercle concentrique cortical.

Pendant que se développent ainsi le liber et les rayons médullaires corticaux, les quatre cellules mucilagineuses formant le premier cerele, sont repoussées à la périphérie, en même temps qu'elles prennent des dimensions plus grandes et une forme plus allongée tangentiellement, comme on peut le voir (pl. E, fig. 3 et 4). De plus, les cellules formant le tissu cortical sont déjà plus allongées et ont subi un commencement d’aplatissement contre l'enveloppe subero-phellodermique. On comprend dès lors que, par suite de ce développement exagéré du tissu sous-jacent, les éléments du tissu cortical le premier formé, doivent s’écarter et produire des méats plus grands et plus allongés aussi tangentiellement. |

Arrivée à ce stade de développement, la racine d'A. officinalis présente deux cercles concentriques de cellules à mucilage situés dans l’écorce secondaire, le dernier formé étant placé à l’intérieur du premier et comprenant des éléments plus nombreux.

QUATRIÈME STADE. — Prenons encore une racine d'A. officinalis plus âgée, de 1°” de diamètre environ, et pratiquons toujours, vers la partie moyenne, des coupes transversales que nous

traiterons par la teinture d’hématoxyline (pl. 1, fig. 4). On aperçoit tout d’abord que le nombre d'éléments à mucilage à considérablement augmenté ; ils paraissent, en outre, disséminés sans ordre, dans tous les tissus de la racine. Cependant, avec un peu d'attention, et plus spécialement sur certaines coupes, on parvient à distinguer trois cercles de cellules mucilagineuses, situés audessus de l’assise génératrice et un au-dessous. Dans certaines coupes même, on constate l'apparition dans le bois d’un deuxième cercle extérieur au premier.

La forme en triangle du liber secondaire et des rayons médullaires corticaux n’est plus aussi nette que précédemment, et la quantité d’amidon renfermée dans le parenchyme augmente de plus en plus Le cylindre central a déjà l'aspect qu'il aura dans la racine arrivée à son complet développement. Les éléments du bois secondaire y sont peu développés, mais le parenchyme ligneux en occupe la plus grande partie. Dans ce parenchyme, on voit de loin en loin des îlots de bois formés de 1-2 grands vaisseaux rayés, flanqués d’un certain nombre de cellules lignifiées à section polygonale plus petite et à parois devenant de plus en plus épaisses avec l’âge. D'ailleurs, la structure particulière de la racine adulte de l’A. officinalis est trop connue pour qu'il y ait lieu d'insister plus longtemps.

Mais examinons en détail les éléments mucilagineux. On remarque tout de suite qu'ils diffèrent entre eux par la forme, par les dimensions et par la coloration. Le mucilage qui remplit la plus grande partie des éléments du cercle extérieur est coloré en rose violet, tandis que celui des deux autres cercles a une coloration violette très foncée. De plus, la forme des réservoirs n’est plus arrondie comme précédemment; en section transversale, la cavité ressemble assez à celle que l’on rencontre dans les canaux sécréteurs ; elle paraît limitée par plusieurs cellules en saillie et comprenant un certain nombre d’angles rentrants.

Si on laisse, en effet, une de ces coupes traitées à l’'hématoxyline quelques minutes dans l’eau ordinaire, le mucilage

of ere

disparaît, et l'on voit alors que la cavité de ces réservoirs n'est autre chose qu’un de ces méats allongés tangentiellement, que nous avons signalés au stade précédent (pl. {, fig. 10). Cette forme particulière de réservoirs les fait prendre, au premier abord, pour des formations schizogènes ; mais il ne peut être question, ici, de sécrétion mucilagineuse. On constate, en outre, que, non seulement le mucilage contenu dans ces méats est coloré autrement que celui des cellules situées plus intérieurement, mais ‘encore qu’il manque de ces stries concentriques que l’on remarque dans toute cellule mucilagineuse ; tandis que, dans une cellule, le mucilage se trouve disposé contre la paroi, par couches concentriques d’inégale densité, et comprenant au centre une cavité irrégulière (pl. I, fig. 7), ici, la cavité se trouve complètement remplie par une substance de densité uniforme.

Donc, à cette phase du développement, la racine d’A. offictnalis possède deux sortes d'appareils renfermant du mucilage : des cellules proprement dites et des méats intercellulaires, auxquels nous donnerons le nom de réservoirs.

Avant d'indiquer la facon dont ces réservoirs se sont d’abord formés et ensuite remplis, il est bon de suivre Les diverses modifications qui surviennent dans la suite du développement de la racine Jusqu'au moment où elle a atteint sa structure définitive.

Arrivée au stade précédent, la structure de la racine d’A. officinalis est à peu près normale; on n'a plus qu'à signaler des changements d’ordre tout à fait secondaire. La racine, en effet, s’allonge et s’épaissit assez rapidement d’ailleurs, et toujours l'écorce conserve un développement plus grand que le cylindre central. Le nombre d'éléments à mucilage augmente ; leur forme, arrondie au moment de leur apparition, devient de plus en plus elliptique à mesure qu’ils sont rejetés vers l'extérieur.

Voici, en résumé, la structure de la racine d°A. officinalis, âgée de deux ans, époque à laquelle, ordinairement, la médecine l'utilise (pl. I, fig. 5).

LC res

On voit, à la périphérie, un suber très développé ; immédiatement au-dessous de l’assise subéro-phellodermique,une première rangée de réservoirs à mucilage, de formes et de dimensions très variables. Ce premier cercle est généralement accompagné de deux ou trois autres cercles de réservoirs à mucilage, moins nombreux, moins grands, moins aplatis que les précédents. Vers l’intérieur, une foule de cellules à mucilage, disposées sans ordre apparent, ayant des dimensions d'autant plus grandes qu’elles sont situées plus à l’extérieur. Ces derniers éléments à mucilage se trouvent dans le parenchyme du liber secondaire (liber mou), à l’abri des massifs de fibres, dont nous avons parlé plus haut, qui caractérisent le Liber stratifié des Malvacées. Ils sont situés dans les rayons médullaires corticaux, dont les cellules sont bondées d’amidon représenté par de gros grains ovales, munis de stries d’accroissement, entourant plus ou moins nettement un hile, contrairement à ce qu'affirme M. Dumont (1). Les grains d’amidon et les mâeles d’oxalate de chaux sont en si grande abondance dans tous les tissus parenchymateux de la racine, qu'ils rendent la lecture des coupes très difficile.

Le cylindre central a conservé toujours ses dimensions faibles. Au centre, il est uniquement constitué par du bois primaire et secondaire, sans moelle, entouré d’un parenchyme ligneux très riche en amidon, s'étendant jusqu’à l’assise génératrice. Dans ce parenchyme, on remarque les îlots d'éléments lignifiés qui sont constants dans cette espèce.

Done, si l’on considère une racine d’A. officinalis depuis les premiers jours de son développement jusqu’à l’âge de deux ans environ, on peut résumer, comme il suit, la répartition et la localisation des éléments mucilagineux qui s’y sont formés :

1° On ne trouve pas de mucilage dans les tissus primaires de la racine ;

(1) Dumonr. — Loco cilo, p. 147.

2° Un premier cercle de cellules à mucilage apparaît dans la partie profonde de l’écorce secondaire ;

3° Un deuxième cercle de cellules à mucilage prend naissance au-dessous du premier, dans les rayons médullaires de l'écorce secondaire ;

4 Un troisième cercle d'éléments mucilagineux naît audessous du deuxième, dans les éléments du liber secondaire et des rayons médullaires corticaux. En même temps que se forme ce troisième cercle dans l'écorce secondaire, il apparaît, dans le cylindre central, au voisinage de la zone génératrice, un nouveau cercle de cellules mucilagineuses. C'est aussi à ce moment que certains méats de la périphérie se remplissent de mucilage et forment des espèces de réservoirs mucilagineux ;

>’ Parsuite du fonctionnement très actif de l’assise génératrice, il s'est développé dans l'écorce par voie centripète un grand nombre de cellules à mucilage ; dans le cylindre central, il s’en forme un nombre bien moins grand par voie centrifuge, et cela, jusque vers l’âge de deux ans, époque où le maximum est atteint et où la racine est utilisée en médecine.

Althæn rosen., Cav.

RACINE

On a longtemps essayé et on essaie encore aujourd'hui en pharmacie de substituer à la racine d’A. officinalis la racine d’A, rosea. J'ai eu l’idée de rechercher jusqu’à quel point cette fraude était sérieuse. Je me suis même demandé si, parmi les différentes espèces d'Althæa indigènes ou cultivées dans nos pays, il n’en existait pas dont la racine renfermerait autant de mucilage que celle qui est reconnue comme réellement médecinale. De toutes celles qu’il m’a été possible d’examiner, c’est la racine d'A. rosea qui m'a paru se rapprocher le plus de celle de PA. officinalis par

OR

la quantité de mucilage. Voici, d’ailleurs, la structure d’une racine d’A. rosea, âgée de deux ans environ, au moment de la formation des fleurs.

En coupe transversale, la racine d'A. rosea présente une écorce dont l'épaisseur, par rapport au cylindre central, est encore plus -grande que celle de l'A. officinalis. Les cellules corticales, en outre des dimensions plus faibles, ne sont pas à contours arrondis. Elles paraissent polygonales, en section transversale, et elles sont bien plus pressées les unes contre les autres, de manière à former un nombre moindre de méats. Les rayons médullaires corticaux sont moins apparents que dans la racine d’A. officinalis et sont moins développés. Comme dans la racine précédente, les tissus parenchymateux sont garnis d'’amidon et de mâeles d’oxalate de chaux.

IL est à remarquer que le liber secondaire, comme précédemment, est formé de parenchyme et de fibres libériennes ; mais, outre que la stratification est encore moins nette, les fibres libériennes diffèrent, soit par leurs formes, soit par leurs dimensions. Ici, les massifs fibreux sont d’ailleurs moins nombreux. Ils sont constitués par un plus grand nombre d'éléments qui, en section transversale, sont relativement grands. Les parois qui les forment sont épaisses, peu lignifiées, comprenant une large ouverture. En coupe longitudinale, elles paraissent moins longues et moins sinueuses. :

Les cellules à mucilage sont aussi moins nombreuses. Cependant, ce qui frappe en examinant une racine d’À. rosea, ce sont les dimensions exagérées qu’elles affectent. Nous verrons, d’ailleurs, que ces dimensions, relativement grandes des cellules à mucilage, se conservent dans tous les organes de la plante qui en renferment.

Quant aux réservoirs mucilagineux que nous avons signalés dans la racine d'A. offricinalis, 11s n'existent ici qu’à l’état d’ébauche. Au-dessous du suber, entre la première et la deuxième assise du phelloderme, on voit bien des méats, mais non-seulement ils sont moins nombreux, mais encore bien plus aplatis