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tangentiellement et leur cavité est presque nulle. A la place des réservoirs, on trouve, par contre, un grand nombre de cellules mucilagineuses seules ou accolées deux à deux, allongées fortement dans le sens tangentiel et à contours arrondis. Ces cellules sont un peu aplaties contre l'enveloppe subéreuse, mais ne sont pas aussi fortement écrasées que dans le cas précédent. C’est à peine si de loin en loin on aperçoit quelques-unes de ces cellules dont le contenu s’est insinué dans les méats de la première et la deuxième assise phellodermique. Il y forme même de minces trainées violettes à la place des larges réservoirs situés aux mêmes endroits dans l’ÀA. officinalis.

Le cylindre central montre encore des différences plus grandes. En effet, dans l’A. officinalis, le bois secondaire était peu développé, tandis que le parenchyme ligneux avait une épaisseur considérable, Dans l’A. rosea, on ne voit guère que du bois secondaire formé de vaisseaux à gros calibres, et occupant la plus grande partie du cylindre central ; c’est à peine si lon remarque quelques assises de parenchyme ligneux dépourvu de ces îlots lignifiés que l’on rencontre dans le parenchyme homologue de l’A. officinalis.

Une différence encore plus importante est l'absence d'éléments mucilagineux dans le cylindre central. Dans la racine adulte de l'A. officinalis, nous avons vu que les cellules à mucilage étaient en nombre assez considérable, disséminées dans le parenchyme ligneux. Comme ce parenchyme est à peu près absent, il n’est pas étonnant que les éléments mucilagineux fassent défaut dans cette région.

On voit donc que, dans son ensemble, la structure de la racine d'A. rosea ressemble beaucoup à celle de l’A. officinalis. Les différences dans les proportions relatives de l’écorce et du cylindre central ou dans les tissus de soutien et les tissus de réserve, sont d’un ordre tout à fait secondaire. Mais, au point de vue anatomique, l'absence de mucilage dans le cylindre central constitue une

différence plus importante. De plus, le mucilage, dans l'écorce de la racine, y est en quantité moindre, quoique les éléments qui le renferment soient de dimensions plus grandes. Enfin, à proprement parler, il n'existe pas de réservoirs mucilagineux.

De cetexamen comparatif, on peut déjà tirer deux conclusions au point de vue pratique. D'abord, la substitution de la racine d'A. rosea à celle d’A. officinalis ne constitue pas une fraude importante, puisque, d’après l'anatomie comparée de ces deux racines, 1l suffirait d'augmenter faiblement la dose de la première pour avoir la même quantité de macilage. C'est ce dosage des substances mucilagineuses renfermées dans la racine, les feuilles et les fleurs des espèces de Malvacées m“dicinales que je me propose de faire plus tard et de compléter ainsi la partie histologique du présent mémoire par une partie purement chimique. Ensuite, la deuxième conclusion pratique à retirer de cette étude de la racine est relative à la répartition du mucilage dans cet organe. Comme nous venons dele voir, c’est surtout à La périphérie que le mucilage se trouve réparti et localisé dans les appareils situ's à l’abri de la couche de liège. Or, l'habitude veut qu'avant de livrer au commerce la racine d'A. officinalis, par exemple, on la râcle assez profondément pour la rendre aussi blanche et aussi belle que possible. Done, on peut avancer que cette habitude est nuisible, en ce sens qu'elle a pour effet d'enlever la plus grande partie du mucilage répandu à la surface. Il serait préférable de la râcler légèrement de manière à n’enlever que l’épaisseur du liège qui la recouvre, dût-on y laisser des parties brunes qui la rendraient, il est possible, moins agréable à l’œ1l, mais, dans tous les cas, plus profitable aux malades.

Althæn narbonnensis, Pourr.

RACINE

La racine de cette plante ne présente pas de particularité anatomique qui puisse être retenue dans ce travail; au point de vue des quantités de substances mucilagineuses qu’elle renferme, elle est bien au-dessous de la précédente. On y trouve cependant des cellules à mucilage, aussi bien dans le cylindre central que dans l'écorce ; mais les éléments sont de dimensions si faibles et en nombre si restreint qu'il ne vaut guère la peine de la recommander à la pharmacie.

Quant à sa structure générale, elle se rapproche plus de celle de l'A. officinalis que de l’A. rosea. Le liber secondaire présente une disposition stratifiée plus apparente que dans l’A. rosea, et Les fibres libériennes sont tout à fait comparables à celles de l’A. officinalis. Le parenchyme cortical diffère aussi légèrement de celui de cette dernière espèce par la forme et les dimensions de ses éléments qui sont plus pressés les uns contre les autres.

C'est par le cylindre central surtout que la racine d’A. narbonnensis ressemble à celle de l'A. officinalis. Comme dans cette dernière, le parenchyme ligneux y est très développé, en même temps que des cellules à mucilage y sont disséminées, d’ailleurs en assez petit nombre.

Après l'A. rosea, on ne trouve plus parmi les espèces que j'ai examinées (par exemple l'A. cannabina et l'A. hirsuta), que des racines de moins en moins riches en mucilage. Leur intérêt, au point de vue médical, estabsolument sans valeur. Nous n’aurons donc à retenir que deux espèces réellement importantes : l'A. officinalis et l'A. rosea.

No

Nature de l’appareil mucilagineux de la racine.

Par ce qui précède, nous avons vu qu'il n'existe dans une racine A. officinalis où d'A. rosea que deux sortes d'appareils renfermant du mucilage : des cellules d'abord, et ensuite des méats intercellulaires. Certains auteurs cependant admettent chez les Malvées l'existence de poches lysigènes contenant du mucilage. Et quoique dans les mémoires des deux principaux, Dumont (1) et Kuntze (2), il ne soit pas question des poches lysigènes de la racine d’A/f/hæa, je crois qu’il est nécessaire, non seulement de montrer qu'il n'existe pas des poches de cette sorte dans cet organe, mais encore d'indiquer quelle est la nature des appareils qui s’y trouvent et que l’on doit considérer comme des espèces de réservoirs pour la substance mucilagineuse. Et comme le mucilage de ceux-ci provient de celui que renferment les cellules mucilagineuses, c’est par l'étude de ces dernières que doit commencer cet examen morphologique.

CELLULES MUCILAGINEUSES. — Nous avons vu plus haut que les premiers éléments à mucilage apparaissaient dans le parenchyme cortical secondaire de la racine. À ce moment, les cellules qui renferment le mucilage sont en tout semblables aux autres cellules de l'écorce ; leur section transversale est circulaire, la membrane cellulaire est mince, et, en coupe longitudinale, elles paraissent environ deux fois plus longues que larges. Plus tard, elles acquièrent des dimensions variables avec Les différentes espèces d'Afhæa, mais néanmoins, chez l’A. officinalis, les cellules mucilagineuses ont à peu près le même volume que les autres (pl. I, fig. 6 et7).

Tandis que la membrane n’est pas colorée par l’'hématoxyline, le contenu présente une forte coloration en violet foncé. De plus,

(1) DumoxT. — Loco ciéo. (2) KunTze. — Loco cilo.

L2 Dr DNS

(comme nous le verrons plus tard pour des cellules à mucilage plus âgées), la substance qu’elles renferment n’occupe pas entièrement la cavité de la cellule ; au centre, se voit une cavité plus ou moins irrégulière, parallèle au grand axe de la cellule (pl. HE, fig. 6). En coupe transversale, cette cavité a l'apparence du hile de certains grains d’amidon et particulièrement de ceux des Légumineuses (pl. [, fig. 7). De plus, comme caractère constant, le mucilage des Malvacées renfermé dans les cellules présente des stries concentriques plus ou moins parallèles. Ces stries, visibles seulement dans les cellules des organes conservés dans Palcool, ont été remarquées par tous les auteurs qui se sont occupés de ce sujet. Cette stratification, très nette dans l’A. officinalis, l’est bien moins dans l'A. rosea et encore moins dans l'A. narbonnensis.

Sans avoir fait des recherches spéciales sur le mode de formation du mucilage, j'ai souvent observé néanmoins que ces stries n'apparaissent pas toutes à la fois. Certains organes jeunes présentent des cellules qui ne possèdent même qu’un commence-. ment de gélification de la membrane; d’autres, une où deux couches de mucilage, et ainsi de suite. Et enfin quand la cellule mucilagineuse est complètement formée, elle a l’aspect des cellules représentées dans la pl. I, fig. 6 et 9. A l'extérieur, une membrane en cellulose, etappliquées contre cette membrane ordinairement, des couches nombreuses de substance mucilagineuse, séparées par des lignes plus sombres jusqu’à la dernière bordant la cavité, qui paraît plus dense et plus sombre que les autres (pl. If, fig. 12).

La cavité que l’on remarque au centre d’une cellule à mucilage et qui est vide dans les échantillons conservés dans l'alcool, était dans la cellule très jeune occupée par du protoplasma très dense et très granuleux. Plus tard, ce protoplasma diminue de volume, en même temps que la gélification de la paroi augmente; ïül persiste encore dans les jeunes cellules mucilagineuses formées. Plus tard, 1l disparaît complètement.

Il n’est pas rare de rencontrer dans les cellules à mucilage, soit du protoplasma, soit de petites mâcles ou de simples

cristaux d’oxalate de chaux. Maïs ce qui est encore bien plus fréquent, c’est de trouver les cellules mucilagineuses au voisinage d'une autre cellule renfermant une mâcle. Ces deux remarques ont leur importance, car elles confirment le mode de formation et l'origine des cellules mucilagineuses. En étudiant le mucilage dans des tissus jeunes, j'ai remarqué, en effet, que la cellule mère de l’élément mucilagineux se cloisonne d'abord en deux; une des cellules filles devient mucilagineuse, tandis que l’autre renferme une mâcle ; ou bien, il peut arriver parfois que les deux cellules filles deviennent mucilagineuses, ou encore, mais plus rarement, que les deux cellules filles renferment toutes les deux des mâcles.

La cellule mucilagineuse formée se développe. Mais ordinairement, elle grandit plus rapidement (A. rosea) que les cellules voisines. En même temps qu'elle se développe, on constate dans la cellule mucilagineuse un changement de forme. En effet, si l’on examine une racine d’À. officinalis au moment où apparaissent les deux cereles concentriques de cellules à mueilage (pl. I, fig. 3), on constate que les cellules mucilagineuses du premier cercle ont grossi, et qu'elles ont, en outre, pris la forme d’une ellipse allongée tangentiellement. Ce changement dans La forme est dû à la production très rapide des tissus sous-jacents: le liber secondaire et les rayons médullaires. Les cellules qui forment ces derniers se divisent radialement un grand nombre de fois, augmentent de volume beaucoup plus rapidement que les éléments du Liber proprement dit, de telle sorte que le premier cercle de cellules mucilagineuses est repoussé à la périphérie, etles éléments sont obligés de prendre la forme allongée dont j'ai parlé.

Et si l’on remarque que le tissu cortical dans lequel sont plongées les cellules à mucilage se trouve entre deux zones de tissus secondaires : à l’extérieur, les formations subéro-phellodermiques ; à l’intérieur, le tissu libérien etles rayons médullaires, que ces deux tissus se multiplient très activement pendant que les éléments corticaux grossissent, mais ne se multiplient pas, on

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comprend que forcément les éléments de ce dernier tissu doivent s’écarter et produire les méats. Par la poussée vers l'extérieur, due au développementtrès rapide du liber et des rayons médullaires corticaux, ces méats s’allongent tangentiellement et forment les réservoirs dont j'ai parlé et qui, pour la plupart, vont se remplir de mucilage.

RÉSERVOIRS MUCILAGINEUX DE LA RACINE D'ALTHÆA. — Nous venons de voir comment se forment les méats dans le tissu cortical comprenant le premier cercle de cellules mucilagineuses dans la racine d’A//hæa officinalis, pourvu de deux cercles de cellules à mucilage. Les causes qui ont produit ces méats vont persister et s’accroître à mesure que la racine se développera en diamètre. -Par suite du fonctionnement très actif de l’assise libéro-ligneuse, les premiers éléments formés sont de plus en plus repoussés à la périphérie. Arrêtés par le tissu subero-phellodermique, ces éléments sont obligés de s’aplatir de plus en plus, à mesure que les tissus sous-jacents sont plus importants. C’est ce que l’on distingue très bien dans des coupes de racines jeunes (pl. I, fig. 3-4). Dans les racines plus âgées, les éléments etles méats sont d'autant plus allongés tangentiellement que le développement des tissus libériens a été plus actif. Ainsi, la racine d’A. rosea, dans laquelle l'écorce s’est développée bien plus activement que celle d'A. officinalis, renferme des méats bien plus aplatis. Quelle que soit la racine d'A/fhæa que l’on considère, puisque le développement du tissu cortical est le même, on comprend que les méats doivent être plus nombreux à mesure que l’on s'approche de la périphérie. C'est, en effet, ce que l’on constate dans une racine d’A. officinalis, âgée de deux ans, où l’on en compte jusqu’à 3-4 rangées, les extérieurs ayant toujours un volume plus considérable que ceux qui sont situés plus profondément dans l’écorce.

Si l’on pratique une coupe longitudinale dans la racine, on peut voir (PI. I, fig. 11) que ces méats correspondent les uns avec les autres jusqu’à une certaine hauteur, de sorte qu’ils peuvent

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affecter, dans certains cas, la forme générale d'un canal sécréteur; mais l'aspect des cellules bordant’cette cavité ne permet pas un instant cette confusion. La figure 6 de la planche [ représente une coupe longitudinale passant par trois cellules mucilagineuses se correspondant presque en hauteur. Cette coupe montre d’abord que la forme et les dimensions des cellules à mucilages sont sensiblement égales, dans la racine d’Athæa aux cellules voisines. Elles sont naturellement plus bombées que les premières, qui se trouvent, par ce fait, légèrement refoulées de chaque côté. Que les cellules à mucilages soient situées à côté l’une de l’autre comme il arrive très souvent (PL I, fig. 7), ou qu'elles soient disposées en file, les cloisons de séparation persistent toujours, contrairement à ce qu'affirme Dumont (1). Je n’ai jamais rencontré de réservoirs à parois propres, dans lequel on trouve des restes de membranes incomplètement gélifiées. Dans tous les cas que j'ai observés, les réservoirs manquent de paroi propre, le contour est formé par les membranes des cellules voisines.

Mais un autre caractère constant et très important permet de différencier chez les Malvacées un réservoir d’une cellule mucilagineuse. Par l’action de l’hématoxyline, le mucilage renfermé dans un réservoir se colore en rose violacé tendre, et manque complètement de ces stries concentriques qui, au contraire, existent toujours dans les cellules mucilagineuses. Nous verrons à quoi il faut attribuer cette différence de coloration.

Nous admettons donc que les réservoirs mucilagineux ne sont autre chose que des méats remplis accidentellement de mucilage Mais comment se fait ce remplissage ? et pourquoi ce mucilage ne se comporte-t-il pas comme celui des cellules vis-à-vis des réactifs ? Nous avons vu que la formation des cellules mucilagineuses dans la racine était centripète ; alors, les premiers élémentsmucilagineux formés étant repoussés de plus en plus à la périphérie, il en résulte que, sous l'influence d’une poussée très forte, ces cellules finissent

{1) Dumont. — Loco cito, p. 227.

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par éclater, et leur contenu s'échappe alors dans les méats voisins. Telle est la facon dont les réservoirs se remplissent; on peut même rencontrer des coupes sur lesquelles l’on peut suivre le mécanisme du remplissage (pl. IT, fig. 9).

Si l’on considère, par exemple, des coupes faites dans une racine peu âgée, dans laquelle les tissus périphériques ne sont pas encore bien pressés, on peut voir de nombreuses cellules à mucilage placées à côté d’un méat (pl. [, fig. 8). Mais aussi, il peut arriver que, par suite du gonflement par l’eau de la préparation, une cellule se rompe après coup (pl. Il, fig. 9), et déverse ainsi son contenu dans un méat voisin. On aperçoit encore, dans la racine d'A. officinalis et plus fréquemment dans la tige et les feuilles des Malvées, des réservoirs à mucilage, sur les bords desquels restent plus ou moins froissées, les membranes d’une ou plusieurs cellules ayant perdu leur mucilage.

Quant à la différence de coloration du contenu des cellules et des réservoirs, 1l est facile de voir qu'elle est due d’abord à la différence de volume de ces deux appareils. Les méats étant plus grands, en effet, que les cellules mucilagineuses qui les ont remplis, il s'ensuit que le volume augmentant, la densité du mucilage diminue; ensuite, si la cellule est désorganisée par la rupture, ce mucilage doit perdre également la disposition stratifiée qu'il possédait auparavant. Dès lors, si le mucilage est moins concentré, la coloration par l’hématoxyline ne sera pas non plus aussi foncée. Et, si l’on remarque que les sucs de la plante sont généralement à réaction acide, le mucilage, rencontrant le liquide intercellulaire, s’en imprègnera et prendra la coloration rosée que prend l’hématoxyline en présence des acides.

Si nous résumons ce quise passe dans la racine d'A. officinalis au poini de vue du développement du mucilage, nous voyons que lés éléments mucilagineux se forment seulement dans les tissus secondaires. [ls y apparaissent tout d’abord dans le parenchyme cortical, en très petit nombre. Puis, à mesure que la racine grossit

en épaisseur, il se forme successivement, soit dans le liber secondaire, soit dans les rayons médullaires de l'écorce, de l’extérieur à l’intérieur, de nouveaux cercles de cellules mucilagineuses. Les plus petites sont celles qui sont voisines de l’assise génératrice libéro-ligneuse.

Dans le cylindre central, l'ordre d'apparition des cellules mucilagineuses est centrifuge. On voit d'abord un premier cercle de ces éléments dans le parenchyme ligneux. Puis, il se forme un nouveau cercle extérieur au premier et ainsi de suite, de sorte que ces formations particulières sont, comme celles quiproviennent de l’assise génératrice libéro ligneuse, centripètes pour l'écorce et centrifuges pour le cylindre central. Si maintenant on considère la nature morphologique de ces éléments, on voit que dans la racine d'Althœæa et en particulier dans l’A. officinalis et l'A. rosea, il n'existe qu’une espèce d'éléments à mucilage. Ce sontdes cellules ayant sensiblement même forme et mêmes dimensions que les autres cellules, qu'elles soient situées dans l'écorce ou dans le cylindre central. Des poches à mucilage à parois propres, obtenues parformation lysigène, n’existentpas. Les réservoirs qu’on rencontre surtout à la périphérie de la racine, ne sont autre chose que des méats remplis par les cellules mucilagineuses voisines. D'ailleurs, quelle que soit la forme des cellules ou des réservoirs, on les différencie facilement de la facon suivante: les cellules à mucilage possèdent des stries concentriques et se colorent très vivement et très rapidement par l’hématoxyline ; les réservoirs sont dépourvus de stries et se colorent seulement en rose violacé.

ÂAlthsæen officinalis, TIGE

Comme pour la racine, nous allons étudier dans la tige, la localisation et la répartition du mucilage depuis le moment de son