‹ Du Développement et de la Localisation Des Mucilages: Chez les Malvacées OfficinalesChapitre 6 sur 26 · PACE EU · texte numérisé non relu

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apparition jusqu'au complet développement de cet organe. Pour cela, nous prendrons des plantes provenant de germinations de plus en plus âgées.

Premier Stan. — Ce n’est qu’au bout de 70 à 89 jours que l’on aperçoit au-dessus des cotylédons, une tige possédant à peine 6-7 millimètres. Si on pratique des coupes transversales, à cette époque, dans cette tige en voie de formation et vers son sommet, on ne distingue absolument que du tissu primaire: un cylindre central composé d'abord d’une moelle à grands éléments et ensuite de quatre faisceaux libéro-ligneux comme dans la racine, et d’une écorce moins développée que celle de la racine arrivée au même stade. Mais on n’observe pas encore trace de cellules à mucilage.

Ce stade, pendant lequel on ne trouve que des formations primaires dans la tige d’A. officinalis, est très court. C’est pourquoi il est assez difficile de le rencontrer, et m’a-t-il fallu sacrifier un grand nombre de jeunes plantes pour avoir l’assurance que les formations primaires de la tige ne renferment pas de mucilage. Cette remarque, qui concorde avec celle que j'ai faite à ce sujet pour la racine, sevérifie, non seulement pour le genre A//hœa, mais encore pour tous les organes du genre Malva, et doit s'étendre à l’ensemble des plantes de la tribu des Malvées.

Deuxième Srape. — Si, à la base de la tige précédente, je fais des coupes transversales et si je les traite par la teinture d’hématoxyline, des taches violettes m'indiquent la présence de substances mucilagineuses. Cette apparition du mucilage coïncide avec le début des formations secondaires libéro-ligneuses de la tige, dont la structure, à ce moment, est à peu près la suivante (pl. IF, fig. 12). Au centre, les éléments de la moelle ont grossi ou se sont multipliés d’une façon notable ; les quatre faisceaux libéro-ligneux primaires ont pris aussi des dimensions plus grandes par suite du fonctionnement de l’assise génératrice qui s'étend d’une facon continue autour de la moelle et qui a déjà donné

naissance à de nouveaux tissus. On voit, en effet, entre les quatre faisceaux primaires, un certain nombre de petits faisceaux secondaires (fig. 12), séparés les uns des autres par des rayons médullaires très courts, il est vrai, mais très larges.

La structure anatomique des faisceaux libéro-ligneux ne présente rien de particulier; si ce n’est que, contrairement à ce qui se passe dans la racine, les formations ligneuses sont relativement plus considérables que les formations libériennes. Contrairement aussi à ce que l’on voit dans la racine à cette époque du développement, les fibres caractéristiques du liber n’ont pas encore apparu. Le parenchyme libérien d’ailleurs dans la tige est encore très peu important.

Au-dessus du cylindre central, se voit une écorce à grands éléments dont la plupart se cloisonnent pour donner naïssance à des cellules corticales secondaires, facilement reconnaissables à leurs dimensions plus faibles. Aussi, y distingue-t-on deux sortes de méats; les uns, triangulaires et grands, correspondent aux grandes cellules de l’écorce primaire; les autres, plus petits et quadrangulaires, situés entre quatre cellules obtenues par deux cloisonnements perpendiculaires.

Vers l’extérieur de l’écorce, se différencie une zone de collenchyme, composée de trois assises de cellules. Ces cellules, plus petites qre celles de l'écorce proprement dite, présentent un commencement d'épaississement aux angles, encore faible, il est vral, mais assez sensible pour caractériser ce tissu particulier.

Immédiatement au dessus ducollenchyme, se trouve une assise de cellules sous-épidermiques, grandes, ovales, remplies de chlorophylle et de protoplasma, et enfin, tout à fait à l'extérieur, l’épiderme de la tige formé de cellules petites, très pressées et en voie de multiplication très active. J’ajouterai que cette assise porte de loin en loin des poils complexes, dont la forme est particulière à la plupart des genres de la tribu des Malvées.

51 nous étudions la répartition du mucilage dans la tige arrivée à cet état de développement, nous voyons que les premiers éléments

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mucilagineux apparaissent au pourtour de la moelle, à la base des faisceaux libéro-ligneux. On en trouve encore d’autres dans le parenchyme cortical, dans la deuxièmeettroisième rangée de cellules situées-au dessous du collenchyme. Les unes et les autres naissent d’ailleurs d’une cellule primaire quise cloisonne plusieurs fois et produit ! ou même 2-3 cellules mucilagineuses situées côte à côte. C’est ainsi que, dans la moelle, on trouve jusqu’à trois cellules à mucilage au contact les unes des autres, mais gardant toujours leur membrane de séparation.

Dans la tige d'A. officinalis, on ne rencontre pas, comme dans la racine, les éléments mucilagineux disposés en cercles réguliers ; c’est sans ordre qu’ils sont disséminés dans le parenchyme médullaire, et c’est à peine si on peut constater cette disposition circulaire pour les premières cellules à mucilage qui apparaissent dans l'écorce. Il est à noter, en outre, que les éléments à mueilage de la moelle grossissent plus rapidement que ceux de l'écorce.

En résumé, l’on voit que, au moment de l'apparition de la substance mucilagineuse, la tige est constituée par un épiderme incolore et une assise sous épidermique colorée en vert par la chlorophylle et se différenciant nettement des autres tissus, par les dimensions plus grandes de ses éléments, par un collenchyme en voie de formation et représenté par trois rangées environ de cellules, et enfin par un parenchyme cortical formé de grandes et de petites cellules dont certaines se différencient en éléments à mucilage. Le cylindre central se compose d’un anneau discontinu de faisceaux libéro-ligneux séparés par de larges rayons médullaires, et d’une vaste moelle où l’on distingue quelques cellules mucilagineuses.

Troisième Srape. — Si nous continuons à pratiquer des sections transversales dans une tige un peu plus âgée d’A. officinalis, nous constatons l'apparition de nouveaux éléments mucilagineux dans

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une région nouvelle, ce qui nous permet d'établir un nouveau stade de développement. Sn

On peut dire que la structure générale est la même que dans le cas précédent ; seulement, les éléments parenchymateux des diverses régions de la tige ont des dimensions plus grandes et les faisceaux libéro-ligneux sont plus nombreux et plus développés.

Quant aux cellules à mucilage de l'écorce et de la moelle, leur nombre n'a presque pas augmenté, pas plus d’ailleurs que leurs dimensions. Mais il s’est différencié, dans l’assise la plus extérieure du collenchyme, certaines cellules à mucilage se distinguant des autres, non seulement par le contenu, mais encore par un volume plus considérable. En faisant des coupes dans une région voisine, mais plus âgée, on constate que le nombre de ces cellules mucilagineuses s'accroît très vite.

Nous pouvons donc caractériser le troisième stade du dévelop-. pement de la tige d’A. officinalis par l'apparition du mucilage dans le collenchyme (pl. IT, fig. 13).

Quarmiëme Srap:. — Rien de particulier ne doit être signalé dans la structure de la tige, qui reste stationnaire pendant un temps assez long. Ce n’est guère qu’au bout du sixième mois que l’on peut observer diverses modifications assez importantes.

Depuis Le stade précédent, les faisceaux libéro-ligneux surtout ont pris un grand développement (pl. IT, fig. 14). L’anneau de bois est à peu près continu et a acquis une épaisseur relativement considérable ; il est principalement constitué par des cellules et des fibres ligneuses au milieu desquelles se voient de grands vaisseaux rayés et réticulés à large section polygonale. Les rayons médullaires qui séparent le bois sont devenus plus étroits et ne sont guère formés que par deux outrois files de cellules quadrangulaires à parois assez épaisses.

Le liber présente une forme et une structure tout à fait caractéristiques. Îl est constitué par deux sortes d'éléments: du parenchyme et des fibres (/ber mou et liber dur) disposés par

couches concentriques. En effet, si nous considérons l’ensemble - du liber, nous voyons que tout à fait à l'extérieur, 1l est limité par des îlots très rapprochés de fibres péricycliques lignifiées, très pressées Les unes contre les autres, à parois épaisses et à section arrondie, se colorant assez nettement en rose par la fuchsine ammoniacale. Immédiatement au-dessous, se trouve le liber proprement dit, formé de tubes criblés, de cellules annexes et de parenchyme libérien. Puis au-dessous encore, se voient d’autres massifs de fibres libériennes moins importants que les premiers ; ces fibres sont à parois moins épaisses et se colorent moins par la fuchsine. Enfin, au contact de ces îlots fibreux et de l’assise génératrice, se trouve une autre couche de /ber mou. De sorte que déjà l’on voitapparaître nettement la disposition stratifiée qu’affecte le liber des Malvacées.

. En outre de cette stratification, on peut aussi remarquer la forme toute particulière que prend l’ensemble du liber mou et du liber dur. En effet, nous avons vu que anneau de bois se trouvait divisé par des rayons médullaires d’une épaisseur uniforme. Les éléments de certains de ces rayons, situés au niveau de l’assise génératrice, se multiplient par des cloisons à la fois radiales et tangentielles, en même temps que les nouvelles cellules grossissent très rapidement, en sorte que cette production de nouveaux tissus entre les faisceaux libériens a pour effet, et d’abord, d’écarter ces derniers les uns des autres, et de repousser ensuite vers l'extérieur les éléments corticaux situés au dessus. La fig. 15 de la pl. IT donne schématiquement une idée de l’aspect que présentent le liber et l'écorce, après la formation de ces rayons médullaires. Comme conséquence, on voit que les cellules à mucilage, situées en face de la base du triangle des rayons médullaires, sont refoulées très fortement à la périphérie.

Ce stade est encore marqué par l'apparition dans les rayons médullaires de forme particulière, de cellules mucilagineuses qui, à leur tour, serontentraînées avec les anciens tissus vers l'extérieur de l'écorce.

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