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Donc, en résumé, la caractéristique du quatrième stade est la production de rayons médullaires.qui deviennent très larges vers le sommet du liber, et l'apparition d'éléments mucilagineux dans ce nouveau parenchyme.
CiNQUIÈME STADE. — A partir de ce moment, l'écorce de la tige d'A. officinalis devient le siège de modifications assez profondes. D'abord, ce sont les cellules mucilagineuses de la première assise de collenchyme qui grossissent rapidement pendant qu'il s’en différencie d’autres dans les couches sous-jacentes. La production de ces nouveaux éléments dans le collenchyme et l'apparition de nouvelles cellules à mucilage dans la première assise, vont avoir pour effet de déterminer la production de réservoirs analogues à ceux que nous avons trouvés dans la racine.
En effet, nous venons de voir que les rayons médullaires, se multipliant très rapidement, avaient pour conséquence de refouler contre le collenchyme les éléments de l'écorce. Or, par suite de l'accroissement en épaisseur de la tige, le nombre de rayons médullaires augmente; de sorte que c’est à peu près tout le parenchyme cortical qui est repoussé à la périphérie. Il se forme alors, au voisinage du collenchyme, des méats allongés tangentiellement, dans lesquels vient se déverser le contenu des cellules mucilagineuses de l’écorce. Voilà pourquoi on trouve toujours, à la base du collenchyme, surtout dans la tige adulte, une zone circulaire de réservoirs remplis de substances mucilagineuses (pl. IL, fig. 15).
Mais en même temps qu’il se forme des réservoirs à l’intérieur de la zone de collenchyme, il s’en développe à l'extérieur d’autres d'une importance bien plus grande.
On constate que les deux assises les plus extérieures de la tige, l’épiderme et l’hypoderme, se détachent par place du collenchyme de manière à former de petites cavités allongées tangentiellement (pl. IE, fig. 14). Ce décollement n’est pas sensible à l'extérieur, car le contour de la tige reste à peu près circulaire; mais on
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remarque une légère dépression de l’anneau collenchymateux en cet endroit. Sur certaines coupes traitées à l'hématoxyline, on voit quelques-unes de ces cavités complètement vides; mais on en rencontre d’autres pleines de mucilage ou en renfermant toujours des traces aux angles de ces dernières (pl. IT, fig. 19), indiquant par là que cette cavité était, à un moment donné, remplie de cette substance. On trouve aussi, presque toujours sur les bords internes de cette cavité, la place occupée par deux ou plusieurs cellules de la première assise du collenchyme ; quelquefois même, on y voit les restes des parois ayant appartenu à ces cellules.
On remarque, en outre, que les cellules à mucilage en général et en particulier celles de la première assise du collenchyme, ont considérablement grossi, en même temps que le nombre de ces assises à aussi augmenté. On en compte jusqu’à cinq. |
Sans rechercher, pour le moment, comment se sont formés ces dernièrs réservoirs à mucilage, nous constatons qu’arrivée à ce stade de son développement, la tige d'A. officinalis, possède, entre le collenchyme et l’épiderme, des cavités pleines de substances mucilagineuses. Nous allons voir, en étudiant la structure d’une tige à la fin de sa croissance, que les réservoirs augmentent de volume jusqu’à produirele décollement presque intégral des assises épidermiques.
LS SIXIÈME STADE. — J'ige adulte. Arrivée à la fin du stade précédent, la structure de la tige va rester longtemps stationnaire. Ceei n’a rien d'étonnant, car nous savons que jusqu'à la fin de la deuxième année, la tige d'A. officinalis se développe très peu, pendant qu’au contraire la racine accumule de grandes quantités de réserves ; mais à partir de ce moment, c’est-à-dire au début de la troisième année, la tige commence à prendre un développement important. Si l’on pratique alors des sections transversales dans une tige ou un rameau au moment où les fleurs vont apparaître, voici à peu près la structure que l’on rencontre (pl. IT, fig. 15).
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Tout d’abord, on constate que l’épiderme et l’hypoderme se détachent presque en entier, et c’est très difficilement qu’on parvient à faire une coupe possédant cette zone adhérant, par quelques points, aux autres tissus de la tige. Aussi, ne trouve-t-on plus comme précédemment du mucilage dans cette région. Qu'est-il devenu ? IL n’a pu s'échapper à l'extérieur, puisque Pépiderme est intact encore et ne présente aucune fissure, comme cela se passe dans d’autres plantes, pour l'écoulement des gommes, par exemple. Il a sans doute été résorbé ou a subi des transformations que la science actuelle n’est pas en état d'expliquer.
Ensuite, on remarque que le nombre d'assises collenchymateuses a considérablement augmenté, en même temps que l’épaississement aux angles des cellules est plus notable, comme si la tige avait besoin de se protéger à l'extérieur depuis que lépiderme n’exerce plus cette fonction. On compte, en effet, jusqu’à huit rangées d'éléments collenchymateux, petits, arrondis, ne laissant entre eux que de très rares méats.
Le parenchyme cortical est très réduit; en certains points même, il a totalement disparu. En effet, les rayons médullaires ont pris un développement si considérable (pl. IE, fig. 15), qu'ils envahissent par leur base extérieure toute la région corticale jusqu'au collenchyme. C’est ainsi que les éléments de lécorce ont été écrasés et appliqués à la périphérie, en même temps que les cellules mucilagineuses ont été rompues d’abord et ont subi ensuite la même modification. De telle sorte qu’on ne trouve plus d’autres cellules à mucilage intactes dans cette région que celles qui se sont différenciées dans le parenchyme des rayons médullaires ; elles sont d’ailleurs en assez petit nombre.
Le liber secondaire présente à un haut degré cette stratification particulière dont nous avons parlé plus haut; on compte, dans un rameau d’une épaisseur de quatre millimètres, jusqu’à trois couches alternatives de liber dur et de Hiber mou.
Le bois présente, relativement à celui du cylindre central de
la racine, cette particularité d'être plus développé et de posséder