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des éléments lignifiés en plus grand nombre. Il est surtout formé, vers les pointes des faisceaux, de vaisseaux à petit calibre, et vers la partie moyenne et périphérique, de fibres au milieu desquelles on voit de gros vaisseaux rayés et ponctués.

Les divers rayons médullaires qu’on rencontre dans l'anneau de bois sont ordinairement étroits et formés de une ou deux séries d'éléments à section quadrangulaire et à parois lignifiées.

La moelle a cessé de se développer depuis longtemps ; dès le stade précédent même, elle a subi un commencement de résorption, qui, en ce moment, est complète et a produit, au centre de la tige de l’A. officinalis, une vaste lacune continue et occupant toute sa longueur. C’est à peine s’il reste sur les bords, quelques anciennes cellules à large lumen, ayant des parois légèrement lignifiées ; c’est-à-dire, qu’à cette époque, il ne peut exister de cellules à mucilage dans cette partie de la tige.

En résumé, nous voyons que la tige d’A. officinalis, à la fin de la végétation, possède d’abord des réservoirs mucilagineux très peu importants, situés à la base du collenchyme. Les réservoirs plus considérables qui étaient à l’extérieur, n'existent plus par suite du décollement pour ainsi dire complet, des deux assises épidermiques. On trouve aussi des cellules à mucilage petites et peu nombreuses dans le collenchyme et les rayons médullaires. La moelle n’en possède plus. |

On comprend, dès lors, pourquoi la tige d'A. officinalis n’est pas recherchée en médecine; sa structure nous apprend qu’elle ne pourrait lui fournir que très peu de substances mucilagineuses. C’est surtout à l’état jeune qu’elle en renferme le plus.

Si avant d'étudier la tige des espèces voisines de la Guimauve, nous consultons l’opinion des auteurs qui se sont occupés de la structure de l’A. officinalis, nous ne voyons guère que Dumont et Kuntze qui aient décrit en détail la tige de cette espèce.

Ces deux botanistes étant pleinement d'accord sur ce sujet,

nous n'avons done qu’à examiner le travail de M. Dumont sur l'anatomie comparée des Malvacées.

On voit, qu'à propos de la tige de l’A. officinalis (1), il n’est pas question du décollement des assises épidermique et sousépidermique et de la formation des réservoirs dans cette région. Quant au parenchyme cortical proprement dit, M. Dumont prétend qu'il est constitué par une zone de cellules pouvant aller jusqu'à quinze. Je ne sais pas à quelle époque de son développement M. Dumont à étudié cette tige, puisqu'il ne le dit pas, mais si j'ai rencontré dans l'écorce encore jeune un nombre de cellules plus grand, il est vrai que dans l’âge adulte, jamais je n'ai pu constater une écorce aussi épaisse; d’ailleurs, au moment de la floraison, comme je le dis plus haut, le tissu cortical est presque anéanti par le développement en éventail des rayons médullaires, et c’est à peine si, dans l’intervalle de deux rayons médullaires libériens, on trouve une écorce comptant 4-5 assises de cellules.

On peut faire une remarque analogue à propos des réservoirs mucilagineux. M. Dumont à trouvé des réservoirs gommeux et des poches lysigènes dans l'écorce et les rayons médullaires. Je n'ai jamais trouvé de réservoirs à mucilage dans les rayons médullaires, mais seulement des cellules dont les dimensions peuvent être comparées à celles de certains réservoirs de la tige ou de la racine. Et si la position des réservoirs dans l’écorce est bien indiquée, il n’est fait mention n1 de leur nombre, ni de leur forme, ni de leur nature morphologique.

. Avant d'examiner cette dernière question, je crois qu'il est préférable d’abord, de voir comme nous l'avons fait pour la racine, les diverses modifications que peuvent présenter les tiges complètement développées des espèces voisines de A. officinalis, telles que l’A. rosea et l'A. narbonnensis.

(1) Dumoxr. — Loco cilo, p. 145 et 146:

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Althæna rosea.

TIGE

L’Althæa rosea étant une plante bisannuelle, c’est seulement à la fin de l’été de la deuxième année, avant La floraison, que l’on peut faire l'étude anatomique de sa tige; si, à ce moment, on pratique des coupes transversales dans une tige ayant un centimètre de diamètre environ, voici à peu près ce qu'on aperçoit. |

On est tout d’abord frappé par le grand développement qu’a pris la moelle aux dépens des autres parties et ensuite par les dimensions énormes des cellules parenchymateuses en général. A part cela, on remarque que la structure générale est celle de la tige d’A. officinalis. On y voit les deux assises épidermiques avec les mêmes caractères, puis un collenchyme par exemple plus considérable, le nombre des assises pouvant atteindre 10-12 en certains endroits ; le parenchyme cortical compte un nombre à peu près égal d'assises ei se trouve repoussé en certains endroits à la périphérie par les rayons médullaires libériens qui sont cependant bien moins développés et bien moins nombreux que dans l’A. officinalis.

Le bois et le liber offrent aussi le même aspect que dans la plante précédente. Seulement les éléments ont des dimensions plus considérables et les rayons médullaires ligneux sont très souvent constitués par une seule rangée de cellules.

Le liber est formé de couches alternatives de fibres et de parenchyme. [ci aussi, on remarque que les fibres libériennes et péricycliques ont une section polygonale et non circulaire et possèdent des parois qui sont bien moins épaisses.

Les mucilages sont renfermés aussi dans des éléments à parois propres et dans des réservoirs. On trouve des cellules dans la

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moelle, le parenchyme cortical et même dans la première assise du collenchyme, quoique M. Dumont (1) ait écrit qu’elles faisaient défaut dans cette zone. Elles sont en nombre bien moins considérable que dans la tige d'A. officinalis et quoique les dimensions des éléments qui renferment la substance mucilagineuse soient bien plus grandes, on peut dire qu’en somme la tige d’A. rosea renferme moins de mucilage que celle d’A. officinalis. C'est dans la moelle certainement qu’on rencontre le plus grand nombre de cellules à mucilage.

Quantaux réservoirs, ils sont situés sous le collenchyme. Mais, étant donnée la petite quantité d'éléments mucilagineux contenus dans l’écorce proprement dite, on conçoit que leur nombre soit aussi plus faible que dans l’écorce d’A. officinalis.

Althszæana narbonnensis.

TIGE

La tige de cette plante ne présente au point de vue du mucilage rien de saillant. D'une manière générale, on peut dire qu’elle en renferme encore bien moins que les deux espèces précédentes. La localisation de cette substance est la même, comme aussi la structure générale des différents tissus.

Nature de l’appareil mucilagineux de la tige.

Nous venons de voir, en suivant le développement de la tige d'A. officinalis, dans quels tissus sont réparties les substances mucilagineuses de.cet organe ; nous avons également vu qu'elles étaient renfermées, comme pour la racine, soit dans des éléments cellulaires à parois propres, soit dans des méats intercellulaires.

Examinons d’abord les cellules.

(1) Dumont. — Loco cilo, p. 147.

CELLULES A MUCILAGE. — Sur une coupe de tige âgée de quelques mois, nous savons déjà que l’on trouve des cellules à mucilage dans deux régions de l'écorce : 1° dans le collenchyme ; 2° dans le parenchyme cortical proprement dit.

Les cellules mucilagineuses du collenchyme sont situées dans la première assise externe de ee tissu ; il est bon de remarquer, en passant, que les éléments collenchymateux de cette première assise ne sont jamais aussi nettement épaissis aux angles que les éléments sous-jacents. Quelquefois même, il n’existe que des épaississements aux angles des parois internes. C'est pourquoi, en coupe transversale, ces cellules ont été prises, par bien des auteurs, Dumont entre autres (1), pour une deuxième assise de parenchyme sous-épidermique et l’on admettait alors que l’épiderme de la tige d'A. officinalis était doublé intérieurement de deux assises de cellules à parois uniformément minces.

C’est en faisant une coupe longitudinale de la tige (pl. EE, fig. 16 et 18), que l’on se rend compte de l’erreur qui était commise. En effet, par les dimensions qu'affectent les éléments de cette assise, on voit nettement qu’elle appartient au collenchyme, et, quoique moins épaisse, est de même nature que les éléments constitutifs de ce tissu.

Donc nous dirons que les éléments mucilagineux situés à l'extérieur de la tige appartiennent au collenchyme. En section transversale, ces éléments paraissent arrondis quand ils sont jeunes, et légèrement ovales quand la tige est plus âgée, d’ailleurs comme tous les autres éléments voisins. Leurs dimensions à cet Âge ne surpassent guère celles des cellules voisines, et n’était leur coloration violacée par l’hématoxyline, ces éléments pourraient facilement passer inaperçus. En section longitudinale même, ils ne se différencient guère des autres cellules que par leur contenu. On voit, en effet, sur la même figure que leur longeur et leur largeur est à peu près lamême. Mais nous savons déjà

(1) Dumont, loco. eilo, page 145.

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que ces cellules vont acquérir, par l’âge, des dimensions relativement considérables, et que leur nombre va aller en augmentant sensiblement jusqu'à la fin de la végétation.

Les cellules à mucilage du collenchyme proprement dit apparaissent un peu plus tard; elles sont en général bien plus rares que dans tout autre tissu. En section transversale, elles ont le même aspect que les cellules voisines et conservent à peu près les mêmes dimensions. En coupe longitudinale (pl. If, fig. 16), elles diffèrent un peu par une longueur moindre des autres éléments du collenchyme. Comme ces derniers, elles sont plus longues que larges. Les cloisons de séparation peuvent être dans certains cas horizontales ; mais on en trouve aussi à parois obliques, ce qui les fait ressembler à des fibres. |

Il est presque inutile d'ajouter que les cellules à mucilage du collenchyme diffèrent des autres cellules de ce tissu, surtout par la différence d'épaisseur des parois. Du moment que les membranes se sont gélifiées, elles ne peuvent plus être aussi épaisses que celles des éléments ordinaires ; e’est aussi ce qu’on remarque.

Quant aux cellules mucilagineuses de l'écorce jeune, elles diffèrent assez sensiblement de celles qui sont situées dans le tissu homologue de la racine. Nous savons qu'en général, les cellules à mucilage de la racine ont, en section transversale, des dimensions qui contrastent fort avec celles des cellules voisines. Les cellules à mucilage de l’écorce de la tige d'A. officinalis ressemblent absolument aux autres éléments de l’écorce ; comme celles de ces dernières, leur section est à contours parfaitement arrondis. |

Mais c’est par leur longueur qu’elles sont bien différentes des cellules voisines ; tandis que les autres éléments du parenchyme cortical sont à peu près isodiamétriques (pl. Il, fig. 18), les cellules à mucilage sont au contraire 2-5 fois plus longues que larges et très souvent bombées vers leur milieu, refoulant

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naturellement les éléments adjacents. Cette longueur plus grande se fait remarquer de très bonne heure, et déjà dans une plante de trois mois, peut-on faire cette constatation. Une fois atteintes ces dimensions longitudinales semblent ne plus augmenter, tandis que celles des éléments voisins prennent des proportions plus grandes, mais néanmoins restent toujours inférieures, alors même que la tige aurait acquis son complet développement.

Nous avons vu qu'il naissait, dans les rayons médullaires libériens, des cellules à mucilage d’ailleurs en assez petit nombre. Il est à remarquer que la section transversale de ces dernières est quadrangulaire, comme aussi celle des éléments constitutifs de ce tissu ; elles conservent cette forme tout en augmentant légèrement de volume jusqu’au moment où elles sont définitivement refoulées à la périphérie et rompues par suite de la multiplication active des cellules sous-jacentes. Leur section longitudinale présente des dimensions à peine deux fois plus longues que larges.

Telles sont les formes etles dimensions des cellules à mucilage situées dans la tige d’A. officinalis. Si j'ajoute que dans les deux autres espèces étudiées, À. rosea et À. narbonnensis, ces éléments se présentent sous les mêmes formes, mais avec des dimensions en général plus grandes que dans l’A. officinalis, j'aurai ainsi fait connaître la localisation du mucilage dans les éléments à parois propres de l'écorce de la tige du genre Aa.

Si maintement nous passons aux cellules à mucilage contenues dans le cylindre central, nous voyons qu'il n’en existe que dans la moelle. Or nous savons que, dans cette région, les cellules du parenchyme sont fort grandes, se multiplient très activement, de très bonne heure, et ont en général une section hexagonale (pl. IH, fig. 17); par suite, il n’est pas étonnant que les éléments à mucilage aient à la fois cette forme et ces dimensions ; aussi, trouve-t-on des cellules mucilagineuses qui ont une section hexagonale fort

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marquée, accompagnées de 1-2 cellules de même nature, mais plus petites.

En coupe longitudinale, ces cellules apparaissent comnie de longs tubes pleins de matières mucilagineuses se colorantfortement en violet par l’hématoxyline ; et comme les cellules médullaires voisines ont au contraire des dimensions bien plus restreintes, on comprend jusqu'à un certain point, que certains auteurs, tels que Kuntze par exemple, aient pu écrire que l’on trouve dans l'écorce et la moelle de la tige de l’Althæa, des poches en forme de tubes

obtenus par plusieurs cellules en série dont les parois transversales

se résorbent. Mais un examen plus approfondi montre que l’on est en présence d’un seul élément anatomique, et le meilleur criterium est encore la disposition en couches concentriques et continues autour de l'axe resté vide, caractère comme nous l’avons déjà vu, auquel se distingue un élément à paroi propre, d’un réservoir ou d’une poche. Si d’ailleurs, comme on le remarque assez fréquemment, plusieurs cellules à mucilage se présentent en série longitudinale, 1l est toujours possible à chaque instant du développement, de constater la présence des parois de séparation.

xest surtout dans la moelle de la tige d'A. rosea que les grandes dimensions des cellules à mucilage sônt réellement apparentes. Plus que dans toute autre région de la plante, ces cellules possèdent un volume relativement considérable qui, n'étaient les stries, pourraient être prises à première vue pour des réservoirs.

Inutile d'ajouter que, soit chez l’A.'officinalis, soit chez l'A. rosea ou l'A. narbonnensis, le mucilage des éléments situés dans toutes les régions de la tige ci-dessus mentionnées, est formé de couches concentriques de densités inégales.

Réservorrs 4 MUGILAGE. — Nous avons vu plus haut que dans une tige d'A. officinalis âgée d’un an par exemple, 1l existe des réservoirs à mucilage situés les uns au-dessus et les autres au-

dessous de l'anneau continu de collenchyme. Examinons leur

mode de formation, et pour cela commençons par ceux qui naturellement apparaissent les premiers, c’est-à-dire les plus éxiernes.

Si nous nous rapportons à la structure de la tige indiquée dans | le cinquième stade, nous constatons qu’il s’est formé un grand nombre de cellules à mucilage, surtout dans la première assise de collenchyme; de plus ces cellules ont grossi rapidement en même temps qu'il s’en développait de nouvelles dans le même tissu. Ce développement subit d'éléments mucilagineux, va avoir pour effet de détacher du collenchyme les deux assises épidermiques.

En effet, les cellules mucilagineuses augmentant de volume plus vite que les cellules voisines, refouleront en tous sens les tissus environnants. Or à l’extérieur, la tige est formée de deux assises de cellules en voie de multiplication, jeunes, pressées les unes contre les autres, et recouvertes à la périphérie d’une couche de cutine s'étendant sur toute la surface de l’épiderme. À l'intérieur et de chaque côté, se trouvent des cellules de collenchyme, 1l est vrai, à parois légèrement épaissies ; mais immédiatement au-dessous, le collenchyme repose sur le parenchyme cCortical formé de grandes cellules à membranes minces, laissant entre elles de grands méats. Or, il est facile de voir que c’est vers l’intérieur de la tige que se produira le décollement. Ce dernier amène la formation d’une cavité dont le volume naturellement est en rapport avec la quantité de mucilage qui se trouve en cet endroit. |

Ce qui prouve que les choses se passent bien ainsi, non seulement dans le cas de la tige d’A. officinalis, mais encore dans tous les organes des Malvacées où ces réservoirs existent, c’est d’abord le contour circulaire qu’a conservé la tige en face de ce décollement, et au contraire la face concave que présente le collenchyme en cet endroit (pl. If, fig. 19). Il ne faut pas objecter, comme certains botanistes l’ont fait, que ce décollement est dû à la contraction produite par l'alcool sur le collenchyme et qui

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occasionnerait un retrait, d’abord parce que c'est en face de la plus grande épaisseur de collenchyme que ce retrait devrait être le plus grand et on constate qu'il est nul (pl. IV, fig. 30), ensuite parce que ces réservoirs pleins de mucilage existent fort bien dans les tissus vivants, comme il est facile de le constater sur d’autres Malvacées. En outre, on trouve ces réservoirs toujours pleins de mucilage ou ayant encore aux commissures des restes de substances mucilagineuses. De plus on voit aussi sur les bords de la cavité, la place ou les parois des cellules qui ont occasionné le décollement.

Iei, comme dans la racine de cette plante, ce mucilage a pour caractères de se colorer en rose violacé par l’hématoxyline et d’être dépourvu de ces stries existant dans les cellules.

Tel est donc le mode tout particulier de formation des réservoirs sous-épidermiques de la tige d’A. officinalis. Nous voyons qu'il diffère un peu de celui que nous avons constaté dans la racine, quoique les uns et les autres reconnaissent la mème cause: le gonflement et la dissociation des cellules à mucilage. Nous allons d’ailleurs retrouvercederniermodedansla formation des réservoirs situés au-dessous du collenchyme. Mais auparavant, voyons ce que deviennent ces cavités dans une tige arrivée à la fin de la végétation.

Si nous consultons la figure 14 dela planche If, nous voyons qu'à ce stade les réservoirs sont encore peu nombreux; mais à mesure que la tige avance en âge, 1l se forme de nouvelles cellules à mucilage dans la première assise du collenchyme qui à leur tour produisent de nouvelles cavités. Bientôt celles-ci deviennent assez rapprochées pour se fusionner, comme on peut le voir sur la figure 15. Ce n’est que de loin en loin qu'on trouve des travées cellulaires rattachant encore le collenchyme aux assises épidermiques. C’est aussi pour cette raison qu'il est toujours très difficile d'obtenir à la fois sur une coupe mince ces deux zones de tissus.

Sinous passons maintenantà la deuxième catégorie deréservoirs à mucilage, nous constatons, soit sur des coupes transversales,