I. — HISTORIQUE

L'observation de bulles dégagées par une plante plongée sous l’eau, faite par Bonnet, en 1769, n’a rien à faire avec le sujet dont nous occupons, car Bonnet opérait sur des plantes terrestres, et c’était seulement des bulles superficielles qui se dégageaient alors.

C’est seulement en 1849 que Cloez et Gratiolet reconnurent le dégagement régulier de bulles chez les plantes aquatiques submergées exposées à la lumière (2) : l'analyse des gaz dégagés leur ayant montré une proportion parfois considérable d'azote, ils crurent que ce gaz provenait de la substance même de la plante el que, pendant l'assimilation chlorophyllienne, la décomposition du gaz carbonique donnant de l’oxygène était toujours accompagnée d’une décomposition interne

(1) Voy. un peu plus loin (p. 40) la restriction qu’il faut apporter à ces données, à cause des atmosphères superficielles. (2) Ann. physique et chimie, 1849, XXXII, 41.

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. sy!

spéciale qui produisait de l'azote; pourtant ils reconnurent que l’air dissous dans l’eau ambiante joue un certain rôle dans le phénomène, car, à mesure que le dégagement se continue dans la suite des jours, le gaz obtenu devient de moins en moins riche en azote; et, si l’eau est renouvelée, au contraire, sa teneur en azote estaugmentée. Pour expliquer cette action, ils supposèrent que d’un côté la plante absorbait sans cesse ce gaz et se l’assimilait en le combinant à sa substance et que de l’autre elle en rejetait continuellement par une décomposition inverse ; ils essayaient ainsi d'expliquer, par des transformations chimiques extraordinairement rapides d’un gaz ordinairement inerte, ce qui n’était au fond que le résultat d’une simple circulation gazeuse absolument passive.

La question entra dans une phase nouvelle lorsque Boussingault, justement préoccupé de l’origine réelle de cet azote, entreprit, en 1861, une série de recherches restées classiques (1). Il vérifia d’abord l’impossibilité de faire dégager aux plantes de l’oxygène privé d’azote : en employant de l’eau bouillie additionnée de gaz carbonique, il restait toujours dans l'oxygène obtenu quelques centièmes d’azote qui pouvaient raisonnablement être attribués à la décomposition même de la substance de la plante, selon l'hypothèse de Cloez et Gratiolet; mais Boussingault soupçonnait l’eau bouillie dont il se servait de n’être pas absolument privée d’azote; il fit une expérience à blanc qui lui démontra que cette eau renfermait en effet une proportion très notable de ce gaz, pouvant aller jusqu’à 3 pour 100, et qu’il était impossible de lui enlever par l’ébullition. C’est alors qu'il institua ces séries de recherches mémorables dont la conclusion principale fut « qu'il n’y a pas d’azote produit dans la décomposition du gaz carbonique (2) ». L’azote mêlé à l’oxygène dégagé provenait donc de l’extérieur et était entré dans la plante; mais il est curieux de voir que l'importance du premier résultat ait alors complètement empêché les observateurs de considérer ce qu'il y

(1) Ann. sc. nat., 4° série, 1861, 5.

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avait d’étrange dans l'allure de ce gaz qui nerentrait d’un côté que pour sortir de l’autre ; la question ne fut même pas posée.

Nous ne citerons que pour mémoire la réfutation de Cloez et Gratiolet (1863) (1); ces auteurs défendent leur ancienne théorie du dégagement d’azote par les plantes, mais sans entrer dans aucune expérience nouvelle. Par contre, ils démontrent clairement, au moyen de plantes aquatiques vivantes, que, dans des conditions normales, 1l n’y à dégagement ni d'oxyde de carbone, ni d’hydrogène carboné par les plantes, ainsi que l'avait cru Boussingault; ces gaz provenaient de l’action de la chaleur qu’il employait concurremment avec le vide pour extraire les gaz à la fois de l’eau et des plantes.

En1866, M. Van Tieghem fit des observations précises sur: la manière dont les bulles se dégagent à la lumière (2) : toute ouverture accidentelle, quel qu’en soit le lieu, peut servir d’orifice de dégagement ; celui-ci résulte toujours d’un excès de pression intérieure ayant pour origine la production de l'oxygène à la lumière; il se continue parfois pendant des heures entières à la lumière diffuse et même à l’obscurité complète. La cause de ce dernier phénomène avait échappé d’abord à l’auteur, qui le regarda comme un effet inductif de l’énergie solaire dont l'effet antérieur allait s’épuisant peu à peu.

Du reste, à ce moment-là, les connaissances sur la diffusion des gaz à travers les membranes continues étaient encore toutes nouvelles : le premier travail de Graham sur la diffusion colloïdale date en effet de 1866 (3). En 1868, Barthélemy essaya d'appliquer ces notions nouvelles à la physiologie des plantes terrestres (4) ; et 1l est surprenant de voir qu'après un très petit nombre d'expériences, il ait cru pouvoir non

(1) Ann. sc. nat., 4° série, 1863, 181.

(2) Bull. Soc. bot., 1866, 412. — Voy. aussi Bull. Soc. bot., 1869, 159, et Comptes rendus Ac. sc., LXV (1867), 867 et LXIX (1869), 531.

(3) Ann. chim. et phys., 4e série, 1867, III, 497. — Annuaire scientif. de Dehérain, 1867. — Philosophical Transactions, 1867.

(4) Comptes rendus Ac. sc., 1868. — Ann. sc. nat., IX, 292.

seulement affirmer la diffusion à travers les membranes végétales, mais encore donner pour ia vitesse de divers gaz des coefficients très voisins de ceux indiqués par Graham pour le caoutchouc. Quoi qu’il en soit, ces expériences n’avaient été faites que sur des plantes terrestres, et seulement au moyen de gaz libres situés de part et d'autre de la paroi diffusante ; elles ne pouvaient donc s’appliquer aux plantes aquatiques, bien que l’auteur ait essayé plus tard de généraliser ses conclusions (en 1874) (1), en cherchant à appliquer à l’ensemble des végétaux sa théorie de la diffusion cuticulaire sans, du reste, citer aucune expérience à l'appui.

Lo travail important de N.-C.-0. Müller (2), qui parut dans l'intervalle (1870), n’est qu’une simple description de faits bien observés, où l’auteur démontre que le dégagement des bulles répond toujours à un excès de pression interne, comme l'avait déjà dit M. Van Tieghem, et se produit, soit à la lumière, soit à l'obscurité, toutes les fois qu’on augmente la température ou qu’on diminue la pression extérieure. Ce même auteur a également recherché le mode de pénétration des gaz à l’intérieur des plantes, mais ses recherches semblent n'avoir porté que sur des plantes terrestres.

Nous ne pouvons que citer les recherches toutes récentes de M. Mangin sur ce même sujet (3), car ces recherches ont eu aussi surtout pour objet les plantes aériennes, et, dans tous les cas, n’ont jamais porté que sur des gaz libres; l’auteur a démontré que la diffusion de ces gaz est beaucoup plus rapide à travers la cuticule des Potamogeton qu’à travers celles des plantes terrestres, et qu’en outre cette cuticule, même chez cette plante aquatique, est toujours recouverte de cire, ce qui diminue notablement les échanges gazeux.

Si nous récapitulons rapidement les diverses phases par

(1) Ann. sc. nat., XIX, 131.

(2) Jahrbücher für wissensch. Bot. von Pringsheim, 1870.

(3) Recherches sur la pénétration des gaz dans les plantes (Annales de la science agronomique française et étrangère, X, 1888).

lesquelles est passée la question qui nous occupe, nous voyons que Boussingault a montré que la quantité considérable d'azote, constatée par Cloez et Gratiolet, dans l'oxygène dégagé par les plantes sous forme de bulles, ne provient pas de la plante, mais bien de l’air dissous dans l’eau; et pour ce qui est du lieu et de la cause directe du dégagement de ces bulles, M. Van Tieghem a fait voir que ce lieu était toujours accidentel, et répondait toujours à un excès de pression intérieure, tandis que les recherches de Müller, parues un peu après, montraient les circonstances naturelles dans lesquelles se produisait ce dégagement.

Pénétration générale des gaz dissous à travers les parois de la plante, libération et sortie par des déchirures, tel est le résumé de la question où l'ont laissée ces auteurs; et c’est en partant de là que Barthélemy a cru pouvoir appliquer aux plantes aquatiques submergées sa théorie de la diffusion cuticulaire qui n’était déjà pourtant pas suffisamment démontrée pour les plantes aériennes.

Vers 1880, M. Merget, déjà bien connu par ses belles expériences de physique physiologique sur le passage des gaz a travers les stomates des plantes aériennes (1), entreprit d'aborder l'étude des échanges gazeux des plantes aquatiques submergées, et fit dès l’abord une découverte d’une importance capitale. Guidé par des considérations théoriques, M. Merget reprit sur des êtres vivants les expériences faites par M. Gernez sur des corps inertes (2) ; il reconnut ainsi que tous les êtres aquatiques, animaux et végétaux, sont constamment enveloppés d’une couche gazeuse adhérente qui subsiste indéfiniment sous l’eau (3). Cette couche est, il est vrai, si mince, qu’elle est absolument invisible dans les conditions

(1) Merget, Compt. rend. Ac. sc., 1877, I, 376 et 959. — Revue internationale des sc., 1878. — Mém. Acad. Caen, 1878.

(2) Gernez, Compt. rend. Ac. sc., 1866, II, 883; 1867, 1, 606. — Annales scientifiques de l'Ecole normale supérieure, 1875.

(3) Merget, Assoc. française pour l’'Av. des sc., Congrès de Reims, 1880. — Soc. des sc. phys et nat. de Bordeaux, 1882.

ordinaires, mais M. Merget a pu révéler son existence par des expériences ne laissant aucun doute. Dès lors, les plantes aquatiques possédant des gaz libres à la fois à l’intérieur et à l’extérieur, se trouveraient dans des conditions analogues à celles que subissent les plantes aériennes; le milieu liquide n'intervient plus qu’indirectement dans la diffusion, car c’est dans l’atmosphère adhérente que se diffusent à la fois les gaz que l’eau tient en dissolution et ceux qui sont contenus dans le système lacuneux du végétal. M. Merget admit tout d’abord qu'il y a passage direct des gaz à travers les ouvertures normales ou accidentelles que présente très fréquemment la surface épidermique des végétaux submergés; plus tard, à la suite des recherches d’Exner (1), reprises et étendues par lui, M. Merget admit un passage facile et purement mécanique à travers les parois végétales, pourvu qu’elles fussent très minces ; or l’amincissement des parois, chez les plantes aquatiques, est une règle générale, et M. Merget put obtenir en faveur de son hypothèse de nombreux résultats expérimentaux (2).

Grâce à l’ensemble de ces recherches, M. Merget à pu donner, pour le mécanisme des échanges gazeux, une explication simple et tout aussi probante pour les plantes aquatiques que pour les plantes aériennes.

C’est d’après les conseils de M. Merget que j'ai entrepris des recherches sur cette question, et j'ai pensé que l’étude directe des échanges gazeux, faite indépendamment du rôle que joue l’atmosphère adhérente, devait en tout cas fournir des résultats importants.

Considéré à ce point de vue, le travail entrepris était entouré de grandes difficultés, surtout parce qu’il était nécessaire de mener de front des travaux de physique pure et de physiologie, afin de les contrôler mutuellement ; on pardonnera donc

(1) Voy. Physique de Violle, p. 992. F

(2) Voy. Loc. cit. et Journal d’hist. nat. de Bordeaux, 1885. — Cassaët, De la pathogénie des accidents de l'air comprimé (Thèse Bordeaux, 1886). — Merget, Thèse médecine, 29 déc. 1888.

peut-être à ces recherches ce qui s’y trouve nécessairement d’incomplet en les regardant comme le premier essai fait pour prendre des mesures directes de tous les échanges gazeux plysiques d'une plante aquatique submergée.