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ie 5. — Feuille d’Elodea vuc de face et vivante, àun faible grossissement.— Les ignes parallèles et noires représentent des lacunes ? pleines d'air; sur la

gauche, ces lacunes sont en partie injectées par de l’eau. Certaines cellules a sont altérées et ont un aspect brun foncé,

toute autre plante aquatique, on voit ce réseau sous forme de lignes noires anastomosées qui courent partout dans son épaisseur, depuis la périphérie du limbe et l'extrême pointe de la feuille, jusque dans le voisinage de la nervure médiane; ces canaux aérifères subsistent encore même lorsque le limibe ne

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 153 comprend plus que deux épidermes, comme chez l’Elodea (fig. 5 et 8).

Les canaux de la feuille viennent rejoindre directement les canaux généralement beaucoup plus gros de la tige et la communication ainsi établie est largement ouverte entre les deux systèmes. Ces canaux de la tige et des branches reçoivent ainsi tout le long de leur parcours les gaz contenus dans les feuilles, et comme ils s’étendent librement d’un bout à l’autre de la plante, en se continuant dans toute la longueur des racines, ils servent de chambre commune reliant en une atmosphère unique et très ramifiée les atmosphères partielles de tous les organes de la plante.

L'existence fréquente de diaphragmes n’empêche pas cette libre communication, car les cellules qui les forment laissent entre elles de nombreux méats.

2. Aération du point végétatif. — Un point intéressant et dont l’importance ne paraît pas avoir été mise en lumière par aucun auteur, c’est le fait que ces espaces intercellulaires s'étendent jusque très. près du point végétatif,bien au delà des premières feuilles, et sont remplis d’air libre de très bonne heure. J'ai très souvent examiné les points végétatifs de plantes aquatiques diverses, et J'ai toujours reconnu le fait que je signale ici. Que l’on examine une racine ou un bourgeon terminal, on reconnaît directement à la teinte foncée que donne l'air inclus dans les méats, l’extension de l’atmosphère interne jusque très près des cellules mères de l'organe considéré.

La chose est particulièrement nette et facile à observer chez l'Elodea (fig. 6) : on dissèque le bourgeon à l’aide d’une aiguille coupante, et en le portant dans une goutte d’eau, on voit des lignes noires déliées (/) formant un réseau qui arrive à une distance de deux ou trois cellules du sommet en voie de croissance et de division. Sur une racine on observe la même chose avec plus de facilité encore, car on n’a aucune préparation à faire (fig. 7).

On considère souvent l’ensemble des espaces aérifères

internes comme un appareil spécial ayant la valeur d’un véritable tissu différencié (voy. Traité de botanique de M. Van Tieghem, p. 671). Ici donc cette différenciation serait la première de toutes celles que subissent les cellules, et, si l’on juge de son importance d’après son rôle, qui est d'apporter l'oxygène nécessaire à la respiration des éléments nouveaux et des cellules initiales elles-mêmes, on ne sera pas surpris de cette apparition hâtive. [l est très remarquable, en effet, de

F1G. 6. — Point végétatif d’une tige d'Elodea canadensis, vu de face et vivant. — Les lignes noires anastomosées L représentent des lacunes pleines d'air. — Cette figure montre que ces lacunes arrivent très près des cellules initiales du bourgeon ; la même chose a lieu dans les jeunes feuilles.

voir que, lorsque ces éléments ne s’accroissent pas, ce qui a lieu dans les bourgeons dormants, l'air des lacunes arrive souvent beaucoup moins haut, etmême s'arrête bien au-dessous des premières feuilles. Il semble alors que l’état latent du bourgeon corresponde à des échanges gazeux respiratoires beaucoup moindres.

On pourrait penser que, vu la délicatesse des très jeunes tissus, les échanges avec l’air extérieur dissous dans l’eau

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 155 devraientsuffire ; mais il faut éloigner: cette idée ,en considérant que, d’une part, la respiration de ces jeunes tissus est très active ; et que, d'autre part, ils sont entourés presque toujours de parties diverses qui gênent considérablement ou annulent les échanges avec l'extérieur de la plante ; ces parties sont la coiffe pour la racine, et les feuilles, souvent excessivement nombreuses et serrées dans le bourgeon, pour la tige. On voit bien la chose pour l'Elodea; mais elle est particulièrement frappante pour les très gros bourgeons d’hiver du Myriophyllum où une quantité considérable de feuilles intimement imbriquées entoure le point végétatif d’un manchon très serré; si on examine la tige, qui est très cassante dans le bourgeon de cette plante, on voit, à moins de 1 millimètre du point végétaüf, un cercle complet de gros canaux pleins d’air libre destiné à l’aération du centre du bourgeon, canaux reliés à des méats plus fins qui paraissent remplir presque tout le sommet; les feuilles elles-mêmes acquièrent de très bonne heure des lacunes pleines de gaz jusque dans leurs plus fines ramifications.

3. Méthode employée pour l'observation. — 1 n’est pas toujours facile de dire si c’est de l’air qui donne dans un organe un aspect noirâtre à certaines parties du tissu; cette apparence est due à des phénomènes de réfraction et de réflexion totale, et souvent on peut se demander si là où il semble exister de l’air, ce ne sont pas des tissus pleins qui paraissent plus foncés grâce à une forte réfringence. Il est facile de faire la distinction en injectant les lacunes avec de Peau sous les yeux mêmes de l’observateur. L’organe à observer est placé dans une solution sursaturée de gaz carbonique, ce qui fait que ce gaz se substitue rapidement à l’atmosphère des lacunes ; on le reprend ensuite dans une goutte de cette même solution eton le porte sous l’objectif du microscope de manière à bien voir la masse sombre que l’on soupçonne pleine d’air. En ajoutant alors, sur le côté, une gouttelette d’une solution de potasse caustique, on voit l'injection se produire rapidement et complètement avec une netteté qui ne laisse rien à désirer :

les lignes noires sont rendues distinctes par leur fuite rapide devant la solution qui rentre, et pendant un moment C’est une rétraction générale de toutes ces bandes foncées, jusqu'à injection complète et éclaircissement considérable de l’organe observé.

On peut aussi employer une méthode inverse et plus rapide encore, placer l’organe dans une solution d'hypochlorite de sodium : il se dégage aussitôt une grande quantité de gaz et on voit souvent de petits index liquides circuler rapidement dans les canaux aérifères sous l’influence de la poussée des gaz qui s’y amassent avant de s'échapper par les ouvertures. Ce deuxième procédé est commode pour les racines, car 1l permet de faire produire le dégagement par le point végétatif légèrement blessé à cet effet, et il éclaireit les tissus.

Enfin, la congélation (voy. p.105) permet de combiner les procédés : pendant la formation de la glace, la plante ou l’organe dégagent des bulles ; au dégel l’injection est complète comme si on avait employé la solution carbonique suivie de potasse. Mais il est facile de déterminer la désinjection dans tous les cas en plaçant l’organe étudié dans une solution d’hypochlorite ; on voit au bout de quelques secondes les lacunes se remplir d’air de nouveau, à partir de quelques points épars, et les traînées noires gagner vivement les autres régions de l’organe. Mais alors on observe en général que la désinjection est souvent incomplète pour les feuilles ; au contraire, elle est complète pour les tiges, racines et points végétatifs, et même il n’est pas rare de voir certains méats gonflés outre mesure sous l'influence de la puissante poussée interne qu'ils subissent de la part des gaz.

4. Racines aquatiques. — Considérant une racine qui vit dans l’eau, qu’elle appartienne à une plante terrestre ou à une plante aquatique, comme ayant une vie submergée absolument semblable à celle de toutes les plantes pourvues de lacunes et submergées, j'ai examiné le point végétatif de diverses plantes terrestres ayant poussé leurs racines dans

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 157 l’eau. J’y ai trouvé des faits absolument semblables aux prét cédents, plus accentués même s’il est possible. Ainsi chez le Maïs, que j'ai particulièrement étudié, chez diverses autres Graminées (Lolium (fig. 7), Triticum, Poa, etc.), on voit l'air former des lignes noires arrivant jusqu’à se courber près de la région terminale de la racine. La même chose a lieu avec des variante, chez toutes les plantes poussant dans les mêmes conditions, —{\1r{f qu’elles soient ordinairement semi-aquatiques LIHA (Phellandrie, Butome, Lemna), ou bien ordi- TH YA nairement terrestres (Ricin, Fève, Lupin, Polygonum).

Du reste, il faut le reconnaître, ce fait n’est pas exclusif à l’habitat aquatique ; on le rencontre encore chez bon nombre de plantes terrestres comme j'ai pu le vérifier directement sur quelques types, la Capucine, par exemple, et le reconnaitre d’après les figures données par divers auteurs. Sachs en donne plusieurs dans son Traité de botanique [voy. Édition française, 1874, fig. 274 (Prêle), 109 (Hippuris), 103 (Phaseolus)|.

On peut apercevoir particulièrement bien Wie” ces lacunes en examinant les nombreuses LL:

coupes de points végétatifs de racines ter- nn nur restres dessinées par M. Flahault (1). D’après Zotiwm, vuedoface

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4 et vivante. — On ces figures, il semble que les racines con- NA tenant beaucoup de cellules et générale- te A

ment grosses (Jmpatiens (fig. 32), Tropæolum

(fig. 23), la plupart des Légumineuses (fig. 37), etc.) ont ces cellules séparées par des méats pleins d’air jusque tout près du sommet (p. 112). Mais pourtant le fait n’est plus général chez les plantes terrestres comme 1l l'est au contraire pour les plantes aquatiques ; sur la très grande majorité des racines

(1) Ann. sc. nat., 1877, p. 5.

‘terrestres minces, ces méats n’apparaissent qu'à une distance considérable du point végétatif, comme la chose ressort clairement de l'examen des autres coupes nombreuses figurées par l’auteur; dans ce cas les échanges directs avec l'extérieur suffisent probablement. |

Une autre remarque importante résulte de la comparaison de ces méats aérifères des plantes dans les deux modes de vie que nous considérons : c’est celle de la forme et du lieu de ces méats, ce qui nous amène à la question de la circulation des gaz dans les lacunes.

3° Circulation des qaz internes.

Lorsqu'on examine le point végétatif d’une tige ou d’une racine de plante aérienne, on voit que les méats ont presque toujours une apparence polygonale, et sont limités surtout aux angles des cellules (voy. les figures indiquées dans les travaux cités); s'ils communiquent, c’est seulement par leurs pointes, qui représentent des petits espaces excessivement étroits. Lorsque c’est, au contraire, un point végétatif ayant subi la vie submergée, les méats ont l’apparence de canaux déliés qui s’anastomosent aux angles des cellules sans y acquérir un diamètre bien notable ; leur formation semble s'étendre particulièrement aux arêtes des cellules, surtout aux arêtes longitudinales, et leur communication mutuelle s’accomplit librement de très bonne heure, avec la plus grande facilité.

Ainsi dans la vie terrestre, l’air libre intérieur serait contenu dans des espaces alternativement larges et très étroits, tandis que, dans la vie submergée, cet air intérieur serait contenu dans des canaux capillaires d’un diamètre uniforme, ou ne variant que d’une manière lente et régulière. Cette différence essentielle doit retentir fortement sur la circulation de cet air contenu dans ces espaces, et la lenteur de la circulation chez les plantes terrestres serait due à ce phénomène physique qui permet à certaines machines pneumatiques de faire le vide avec un piston ne touchant pas le corps de

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 159 pompe, mais crénelé sur sa surface (machine de Deleuil). J'ai reconnu qu’en effet le procédé d'injection, indiqué plus baut, réussit plus difficilement sur les points végétatifs aériens que sur les autres; et souvent même l'injection n’y est pas complète, ce qui est bien d'accord avec une circulation extrêmement difficile dans ces espaces aérifères. Je n’ai pu vérifier encore le degré de généralité du fait que j’avance ici; mais tout porte à croire que dans son sens principal, il est vrai pour un très grand nombre de plantes, et que la forme des lacunes aérifères a plus d'influence pour la circulation du gaz interne que leur volume absolu. Il est à remarquer, en effet, que chez bien des plantes absolument aériennes, ce volume est considérable, et plus fort que celui de diverses plantes aquatiques (1). Cependant il faut reconnaitre que lorsqu'on s'arrête à considérer une même espèce croissant soit dans Pair, soit dans l’eau, le volume des lacunes est plus grand en valeur absolue dans le deuxième cas que dans le premier; de sorte que normalement la forme et le volume des espaces aérifères s’uniraient pour favoriser les échanges gazeux internes des plantes aquatiques. En même temps, comme le démontrent les recherches de M. Costantin (2), les parois des cellules diminuent d'épaisseur et même la cuticule disparaît presque totalement ; de sorte que ces modifications diverses atteignant toutes les parties du végétal, feuilles, tiges et racines, agissent toutes en faveur des échanges gazeux de la cellule avec le milieu.

De tout ce que nous venons de dire, il résulte que les gaz peuvent se rendre aux extrémités les plus éloignées du végétal, pointes de tige, de racine ou de feuille, avec une grande facilité ; la circulation longitudinale des gaz est certainement bien ménagée chez ces plantes, et l'éloignement d’une cellule à la

(1) Chez l’Elodea, par exemple, ce volume n’est, d’après mes mesures directes, que de 3 à 4 pour 100, tandis que chez le Camphora officinalis ce volume, donné parfois comme un minimum (Traité de botanique, par M. Ph. Van Tieghem, p. 671) atteint 8 pour 100.

(2) Costantin, Ann. des sciences naturelles, 1885 et années suivantes. Voy. aussi Bull. Soc. bot.

pointe extrême d’un organe ne l'empêche pas de recevoir le contact plus ou moins direct de latmosphère interne ou externe. La circulation transversale des gaz est-elle aussi bien ménagée? C'est-à-dire n’existe-t-il jamais d’épaisseurs de üissus telles que les gaz ne peuvent que difficilement arriver à la cellule qui s’y trouve enclavée?

%° Pénétration des gaz dans l'épaisseur des tissus.

Les observations et les expériences de M. Costantin répondent en partie à cette question : l’amincissement des parois cellulaires est certainement favorable à la pénétration des gaz à travers les cellules, et cet amincissement est une règle générale dans l'habitat aquatique, d'autant plus que la transformation chimique de la membrane en cutine ou en subérine ne se fait que beaucoup moins. Quant au nombre des assises qui peuvent séparer une cellule du milieu externe ou du milieu interne, ce nombre ne paraît jamais dépasser trois. Sur les ges (Elodea, Myriophyllum, Geratophyllum, etc.), l'écorce dépourvue de méats n’a jamais plus de cinq ou six assises au total, ce qui fait que l’une des cellules les plus internes de celte écorce n’est séparée du milieu externe ou du milieu interne que par, au plus, trois assises cellulaires. Enfin, dans les feuilles, ‘organe principal des échanges, le nombre des assises devient moindre encore, car les parois ne comprennent au total qu’une seule assise chez l’Elodeu, deux ou trois assises chez le Ceratophyllum et le Stratiotes.

9° Pression des quz arrivant aux cellules.

De tout ce que nous venons de dire, il résulte que l’aération longitudinale ou transversale de la plante est ménagée d’une manière très parfaite; jamais une cellule n’est séparée d’un milieu gazeux libre ou dissous par plus de deux ou trois épaisseurs de cellules, et pour le plus grand nombre l’arrivée est directe. Nous avons vu, dans la première partie de ces re-

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 161 cherches, que la traversée lente des parois des lacunes foliaires, siège principal de la diffusion, modifiait à peine la composition centésimale de l'air libre pénétrant dans les lacunes. Or ces parois comprennent une seule assise de cellules chez l’Elodea, deux ou trois assises chez le Ceratophyllum et le Stratiotes ; ceci rend très probable que l'air doit arriver à une cellule profonde de l’écorce de la tige ou de la racine, avec une facilité analogue, c’est-à-dire que la pression propre de l'oxygène s’y trouve à peu près la même que dans les lacunes de la plante. Comme cette pression est dans les lacunes peu différente de ce qu’elle est à l’extérieur, on peut donc dire que la plupart des cellules reçoivent les gaz de l’air sous des pressions semblables à celles qui sont dans l’eau ambiante; et ceci est vrai pour toutes les cellules, aussi bien pour les plus éloignées à la périphérie de la plante et aux extrémités des organes, que pour les cellules profondes enclavées dans la masse de tissus sans méats aérifères. Si l’eau est normalement aérée, nous pouvons donc dire que :

Le milieu gazeux externe de chaque cellule d'une plante submergée est de l'air libre ou dissous dans lequel les pressions gazeuses sont très voisines de ce qu'elles sont dans l'air libre.

Ge que nous venons de dire s'applique surtout aux échanges respiratoires, la plante étant à l’obscurité. Les échanges dus à l'assimilation chlorophyllienne, beaucoup plus énergiques, paraissent ne pouvoir s'effectuer qu’à travers une faible épaisseur de tissus ou de parois; c’est sans doute une des raisons pour lesquelles la chlorophylle de ces plantes se trouve surtout localisée dans l’assise la plus extérieure, qui est l’épiderme. L’oxygène produit par l'assimilation est surtout rejeté vers l'extérieur, dans l’eau ambiante, car vers l’intérieur 1l ne trouve qu'un ensemble d'espaces clos de toutes parts; c’est l'inverse de ce qui a lieu chez les plantes aériennes, où l’oxygène produit est rejeté à l’intérieur des lacunes et de là à l'extérieur par les stomates.

7° série, BoT. T. IX (Cahier n° 3). dé

162 MH. DEVAUX.