ÉTUDE DU MILIEU GAZEUX INTERNE DE LA CELLULE

Nous savons quelles sont les pressions propres de chaque gaz existant à l’extérieur de la cellule. Il s’agit maintenant d'étudier comment ces gaz pénètrent à l’intérieur et ce que deviennent leurs pressions propres dans la traversée de la membrane, du protoplasma et mème du suc cellulaire. La discussion des résultats obtenus dans tout ce qui précède va nous éclairer à ce sujet.

1° Pression propre des gaz dissous dans la cellule.

1. Discussion des résultats obtenus dans l'étude de la diffusion. — L'un des résultats les plus essentiels de nos études précédentes est que la rentrée des gaz d’une eau sursaturée, se produisant à travers la paroi, ne modifie pas beaucoup les pressions propres des gaz qui la subissent. Ceci est surtout manifeste lorsqu'on emploie une eau faiblement sursaturée, et une température moyenne assez basse, comme le prouvent bien les expériences du 21 novembre :

Bulles libres Bulles venant de l’intérieur (Dksade. 5 0,64 0,46 0,47 f CLÉS st ARS LUE) 19,08, vou +. 19,45 JVASE ARR 19,71 80,47 80,08

La perte d’oxygène causée par la respiration est réellement insignifiante, de telle sorte que les forces élastiques absolues des gaz libérés dans les lacunes sont à peine différentes de celles des gaz libérés à la surface même de la plante. Or l’équilibre, entre les forces élastiques externes et internes, se produit à travers l'épaisseur de la paroi, puisque celle-ci est continue, et 1l faut nécessairement que dans l’intérieur même de cette paroi les forces élastiques de chaque gaz aient des

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 163 valeurs intermédiaires entre celles du point de départ et du point d'arrivée; comme ces forces élastiques externes et internes sont elles-mêmes très semblables, il en résulte ‘que toute l’épaisseur de la paroi, les forces élastiques des gaz sont très voisines de ce qu’elles sont dans l’eau aride SI cette eau est normalement aérée, nous pouvons dire que :

Dans toute l'épaisseur de la paroi limitant l'atmosphère interne d'avec l’eau ambiante, les on gazeuses sont les mêmes que dans l'atmosphère extérieure

Nous pouvons affirmer cela, sans nous occuper de la nature et de la structure de la paroi; c'est une conséquence absolument nécessaire et qui s'impose d'elle-même. C’est d'elle que l’on peut partir ensuite pour connaître la nature de l’atmosphère intime de la cellule, car la paroi est composée

F16. 8.— Coupe transversale d’une feuille d’Elodea, partie médiane. — En dehors du faisceau, le limbe rie comprend que les deux épidermes, entre lesquels sont pourtant des lacunes prismatiques longitudinales, L. (La gravure n’a pu rendre la minceur des membranes qui est en réalité plus grande que sur cette figure.)

d’une ou plusieurs assises continues de cellules vivantes, el c’est à travers ces cellules que s’est établi l'équilibre : dans toute l’épaisseur non seulement de la membrane, mais encore du protoplasma et du suc cellulaire, les pressions gazeuses, telles que nous les avons définies à lintérieur des liquides, sont les mêmes que dans l'air libre. Pour bien saisir ceci, ilest nécessaire de s'appuyer sur un exemple.

9, Diffusion à travers l’épiderme de l’Elodea. — Une feuille d’Elodea a son limbe réduit, comme nous l’avons dit, à ses deux épidermes. La figure 8 représente une coupe transversale d’une portion de ce limbe. On voit que des lacunes /, en forme de prismes à quatre pans, courent entre les deux épidermes; chaque face du prisme correspond à une file longitu-

dinale de cellules épidermiques, deux vers le haut, deux autres vers le bas. Les membranes de ces cellules sont extrèmement minces; à l’intérieur un protoplasma assez abondant tapissait d’une couche épaisse les parois internes de chaque cellule; tout à fait en dedans se trouvait le suc cellulaire.

Il résulte de l'inspection de cette figure que l'air qui, dans les expériences citées plus haut, se diffusait Jour et nuit indéfiniment, traversait nécessairement la membrane d’abord, ensuite le protoplasma, et enfin le suc cellulaire (du moins pour la région moyenne de la cellule); puis, arrivant à l’autre côté de la cellule, il entrait de nouveau dans le protoplasma, cheminait jusqu'à la membrane interne et, la traversant, allait se jeter dans la lacune correspondante. IT est impossible d'indiquer une autre voie aux gaz rentrés : car le protoplasma restait parfaitement au contact de la membrane dans les conditions très favorables à la vie où se faisaient les expériences; et il serait invraisemblable de supposer que le cheminement a pu se faire exclusivement dans l’épaisseur de la mince membrane séparatrice des cellules. Le chemin réellement suivi est certainement celui que nous indiquons; il comprend dans la partie moyenne deux épaisseurs de membrane, deux épaisseurs de protoplasma, une épaisseur de suc cellulaire ; et du moment que, sur tout le trajet, les pressions gazeuses sont voisines de ce qu’elles sont à l'extérieur, nous pouvons dire que :

1° ILexiste normalement de l'air dissous dans toutes les parhes constitutives des cellules épidermiques de l'Elodea, membrane, protoplasma, suc cellulaire;

2° La pression propre de chaque qaz y est à peu près la même que dans l'air libre.

3. Application aux autres plantes. — Chez le Ceratophyllum et chez le S{rafiotes, la paroi comprenait plusieurs assises de cellules ; le résultat ayant pourtant été le même, c’est-à-dire la composition de l'air diffusé étant restée peu différente de celle

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 165 de l’air libre, il en résulte que ce que nous avons dit de l’épiderme pour l'Elodea s'applique à chaque cellule constituant ces assises.

Mais d'autre part, nous avons vu que dans l’atmosphère externe baignant chaque cellule de la plante les pressions propres sont à peu près les mêmes que dans l’eau ambiante : il est donc excessivement probable que l'air pénètre dans ces cellules comme dans celles de l’épiderme d’£lodea, c’est-à-dire en gardant à peu près sa pression propre; de sorte que, dans une eau normalement aérée :

1° Il existe toujours de l'air dissous dans toutes les parties constitutives dune plante aquatique submergée ;

2 Dans toutes les cellules chaque quz possède à peu près une pression uniforme qui est la même que dans l'air libre.

Ces conséquences sont extrêmement importantes; on peut les exprimer d’une manière plus frappante et tout aussi exacte, en disant que chez les plantes submergées :

L’atmosphère intime de la particule vivante est de l'air dans lequel chaque gaz possède à peu près la même force élastique que dans l'atmosphère où nous respirons.

Mais il faut bien s’entendre sur les causes de cet équilibre et sur sa rigeur; en réalité l’équilibre parfait des forces élastiques externes et internes n’existe jamais, Car la respiration (au moins) subsiste toujours. Mais les dimensions de la cellule et les propriétés de ses parois permettent une diffusion assez rapide, en général, pour que la respiration soit largement satisfaite par une différence très faible des niveaux des forces élastiques externes et internes ; c’est là ce qu’exprime la conclusion précédente. Mais, si la respiration augmente beaucoup, par exemple par une élévation de température, l'équilibre ne se produit que par une différence plus forte des pressions (expériences du 9 novembre, p. 116); et de même si des échanges gazeux plus considérables encore deviennent nécessaires (assimilation chlorophyllienne), cette différence peut devenir très grande (p. 129).

Dans ce dernier cas, il est même certain que l’atmosphère

intime de la cellule est beaucoup plus riche en oxygène que le milieu ambiant.

Ce que nous avons dit s'applique donc surtout aux cellules qui n’ont, au moment où on les observe, à peu près que les échanges respiratoires, ce qui n’a lieu pour toutes les cellules de la plante que lorsque celle-ci est à une lumière fable ou à l'obscurité. En tous cas, nous avons le droit de dire que, dans une eau normalement aérée, la pression propre de l’oxygène dissous dans le protoplasma ne descend jamais beaucoup au-dessous de celle qui existe dans l'air libre.

Remarque. — W est très important de considérer que les conséquences précédentes sont absolument indépendantes de la solubilité des gaz dans les éléments constitutifs de la cellule; la pression propre d’un gaz dissous dans un liquide ne dépend pas, en effet, de la solubilité de ce gaz dans ce liquide, mais seulement de la pression qu’il possède à l’extérieur (voy. Étude physique, p. 53). Nous pouvons donc affirmer la rigueur de ces conséquences, et, si nous cherchons à connaître dans ce qui suit les coefficients de solubilité dans chaque partie constitutive de la cellule, c’est dans un tout autre but.

2 Solubilité des quz dans les éléments de la cellule.

Nous avons établi dans la première partie de notre travail que la paroi tout entière fonctionne dans les échanges gazeux comme une lame d’eau immobilisée, et nous avons fait remarquer que vraisemblablement cet effet élait dù, au moins en partie, à la proportion très forte d’eau que contient cette paroi, 80 à 90 pour 100 (voy. p. 77). Il est permis de nous demander maintenant si chaque partie conslitutive de la paroi n’a pas son influence propre, et nous devons considérer successivement ces diverses parties, membrane, protoplasma, suc cellulaire.

1. Solubilité des qaz dans la membrane. — Je n’ai pas fait d'expériences spéciales au sujet de la membrane, car ces expé-

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 167 riences ont été faites assez complètement par M. Bœhm (1). Ce physiologiste a reconnu que l’atmosphère condensée dans divers tissus morts, ayant subi l’action du vide, avait une proportion d’oxygène variant de 95 à 34 pour 100.

Une telle composition semble indiquer un ceofficient de solubilité voisin de celui de l’eau, quel que soit du reste l’état du gaz après la diffusion. Or l’auteur a expérimenté sur des membranes sèches aussi bien que sur des membranes humides et a trouvé toujours des proportions d'oxygène analogues. Il en résulterait que les parois cellulaires sèches auraient un coeficient de solubilité voisin de celui de l’eau.

Il est vrai que l’auteur a expérimenté sur des tissus dont la nature chimique (liège, ligneux) était en général différente de celle des plantes aquatiques (cellulose); de sorte que ce n’est qu’avec une approximation peu rigoureuse que nous pouvons nous servir de ses résultats pour les plantes aquatiques; nous dirons donc seulement que la solubilité des gaz dans la membrane paraît être voisine de ce qu’elle est dans l'eau.

Du reste la membrane est ici tellement mince en général, que les échanges gazeux peuvent difficilement être modifiés par elle seule; ce sont à proprement parler le protoplasma et le suc cellulaire qui constituent la presque totalité de la paroi à travers laquelle s’opère la diffusion.

2. Solubilité des qaz dans le protoplasma. — S'il en est ainsi, nous pouvons juger de la solubilité des gaz dans le protoplasma en faisant la différence entre la solubilité totale et la solubilité propre dans le suc cellulaire.

Il est évident, d’après ce que nous savons, que cette différence est nulle, car la paroi tout entière fonctionne comme une lame d’eau (voy. p.78), et le suc cellulaire est de l’eau presque pure, du moins chez ces plantes. La solubilité dans le protoplasma serait donc aussi voisine de celle dans l’eau.

Du reste, il faut reconnaitre qu'il n’y à rien là de surpre-

(1) Bœhm, Bot. Zeitung, 1883, n°° 32, 33 et 94.

nant : le protoplasma chez ces plantes est riche en eau, comme l'indique sa grande fluidité; il est probable que la proportion d’eau s’y élève au-dessus de 70 pour 100, puisque dans l'Œtalium septicum, Myxomycète dont la consistance est déjà assez ferme, c’est cette proportion de 70 pour 100 qui se trouve exister (1). Orilest une substance que sa composition chimique etses caractères physiques tendent à rapprocher quelque peu du protoplasma, c’est la gélatine ; une solution de cette substance contenant 80 pour 100, c’est-à-dire à peu près la même proportion que celle qui existe dans le protoplasma, laissait passer les gaz comme une simple lame d’eau, c’est-à-dire possédait les mêmes coefficients de solubilité que l’eau elle-même. La même chose pouvait donc avoir lieu pour le protoplasma, de sorte que nous pouvons dire que, chez les plantes aquatiques :

ILest probable que la solubilité des gaz dans le protoplasma est très voisine de ce qu’elle est dans l’eau.

Remarque. — On voit combien il était utile de distinguer la pression des gaz dissous dans les éléments de la cellule, de leur solubilité dans ces éléments (p. 166); car la question de la solubilité est bien moins nettement résolue que celle de la pression, et certes il est bien plus utile de connaître cette dernière, car c’est la pression des gaz et non leur quantité absolue qui règleles échanges gazeux du végétal. Toutefois nous allons voir que la solubilité nous permet d'apprécier des conditions intéressantes qui résultent, pour la plante, de sa propre activité physiologique.

3° Application aux variations de pressions gazeuses déterminées par la cellule elle-même.

Les données précédentes nous renseignent sur la valeur moyenne de la pression absolue de chaque gaz dans la cellule; mais elles permettent d'étudier aussi les écarts que subit cette pression absolue par suite de la vitalité même de la

(1) Traité de botanique, par M. Van Tieghem, p. 473.

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 169 cellule, c’est-à-dire de déterminer la grandeur relative des variations de la pression, selon la nature du gaz, quand la plante est soumise à des variations de la respiration ou de l'assimilation chlorophyllienne.

Ces fonctions mettent en jeu des volumes d'oxygène et de gaz carbonique que nous pouvons considérer comme à peu près égaux; la transformation chimique de l’un de ces gaz dans l’autre, se produisant au sein même du protoplasma, n’agit que sur des gaz dissous. Cette transformation produit-elle des variations de pression différentes pour chacun de ces gaz ? Pour le savoir, nous allons nous placer d’abord dans un cas

simple, supposer que ces volumes égaux apparaissent dans de l’eau.

4. Cas d'une solution dans l’eau. — Les pressions nécessaires pour dissoudre des volumes égaux de différents gaz dans un même volume d’eau sont d’autant plus grandes que le gaz est moins soluble dans l’eau; elles sont exactement en raison inverse de la solubilité du gaz considéré. Ainsi, pour dissoudre un même volume d'oxygène et de gaz carbonique dans 1 litre d’eau, il faut soumettre le premier à une pression trente fois plus forte environ que le

second, parce que le rapport Fe des coefficients de solubilité est

à peu près égal à 30° Si p, et ps Sont ces pressions, l’on a :

Do. Fe (1) Pco? Bo

Ce qui donne la valeur relative des pressions selon des facteurs fixes et connus.

Si maintenant ces gaz cheminent à travers une lame liquide sous l'influence de ces pressions p, et pe, dans quel rapport seront leurs vitesses relatives ?

Nous savons, d’après la loi d’Exner (voy. 77), que ces vitesses sont pour chacun d’eux:

Bo Boo:

Do Te Leo — k Peo? +

Le rapport des vitesses et donc:

Vo Po Bo V deco:

== = 2 Deco? Peo: Po? Vdo ( )

La comparaison des égalités 1 et 2 nous permet de simplifier, ce qui donne l'expression :

Vo deco a

Veos do

Donc :

Lorsque des qaz différents voyagent à travers une lame liquide sous l'action de pressions telles que les volumes dissous soient éqaux, les vitesses relatives sont inversement proportionnelles à la racine carrée des densités.

On remarquera sans doute que cette définition pourrait aussi s'appliquer à la diffusion des gaz libres, car on sait que les vitesses de diffusion des gaz sont en raison inverse de la racine carrée des densités ; mais iln’ya là rien d'étonnant, car la condition imposée, d’avoir des volumes dissous égaux, a justement pour effet de supprimer le facteur B, coefficient de solubilité. Il en résulte une autre conséquence intéressante, c’est qu’à la sortie du liquide le rapport des vitesses ne change pas. Si les gaz sortent du liquide et voyagent à l’état libre, leurs vitesses absolues deviennent beaucoup plus grandes,

; L à es Saul mais ces vitesses sont encore proportionnelles à Lx comme dans le liquide.

2. Application au cas d'une cellule. — a. Pressions. — C’est là justement le cas des échanges gazeux naturels qui se produisent au sein même du protoplasma ; et nous pouvons dire que, si la solubilité des gaz dans le protoplasma est à peu près la même que dans l’eau ;

Les variations de pression produites dans la cellule par les

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 171 transformations chimiques de O en CO? ou de GO? en O sont toujours environ trente fois plus fortes pour O que pour GO?.

Il est bien probable que de si grandes variations doivent retentir sur tout l'organisme végétal (1).

D. Viresses. — En tous cas il est certain que ceci favorise la diffusion de l'oxygène, le moins favorisé des gaz à ce point de vue : il regagne l'égalité de vitesses de diffusion grâce à cette différence de pressions introduites spontanément, et même il devient un peu plus rapide que le gaz carbonique, car tout se passe comme si dans les coefficients de diffusion on avait rayé le facteur $ (coefficient de solubilité), pour ne laisser que le

1 3 LE s facteur Ds qui est évidemment en faveur de l’oxygène.

Gomme au bout d’un certain temps il faut qu’il y ait égalité de vitesses dans une respiration régulière, le gaz carbonique prend une pression un peu plus forte jusqu’à ce que cette égalité de vitesses soit établie. La même chose a lieu pour l'assimilation chlorophyllienne, avec cette différence qu'ici l'excès de tension du gaz carbonique rentrant ne peut augmenter, et qu'alors c’est l’excès de pression de l’oxygène sortant qui diminue pour égaliser les vitesses. On peut donc dire que dans les deux sortes d'échanges, respiration et assimilation, une même quantité d’oxygène voyage un peu plus vite sous forme libre que sous forme de gaz carbonique ; et s’il faut que les volumes échangés soient égaux, la quantité absolue de gaz carbonique en mouvement est loujours un peu plus erande que celle de l’oxygène, afin de regagner la même vitesse apparente.

Il est utile de remarquer encore ici que tout ce que nous venons de dire pour les vitesses est vrai quelle que soit la solubilité des gaz dans le protoplasma ; aussi le degré de certitude touchant le rapport des vitesses est-il par cela même beaucoup

(1) Pour l'importance des pressions gazeuses agissant sur les êtres vivants, voy. Paul Bert, La pression barométrique; E. Godlewski, Jahrb. f. wiss. Bot. de Pringsheim, UT, 3 (avec bibliographie); Johannsen, Untersuch. aus dem bot. Institut zu Tübingen, 1885, 1; Stef. Jentys, ibid., t. IL (1888).

plus grand. Je tiens aussi à répéter que les variations de pression, dues à la plante elle-même, sont en général très faibles pour la respiration, mais qu’elles peuvent être très fortes au contraire pour l'assimilation chlorophyllienne.

3. Sortie des gaz. — La forte différence des excès de pressions de l'oxygène et du gaz carbonique ne se maintient que tant que ces gaz sont dissous; dès qu'ils arrivent à l’état libre, dans les lacunes par exemple, cette différence devient à peu près nulle; car les volumes apparus et disparus sont égaux, et si la pression absolue de loxygène dans les lacunes a varié de + p, celle de l’acide carbonique aura varié aussi de + p.

Ensuite ces gaz se mettent à se diffuser dans les espaces intercellulaires avec des vitesses qui sont dans le même rapport

Vo dos

qu'avant re VE quoique beaucoup plus grandes en

co do

valeur absolue.

4. Rôle des lacunes. — L'espace libre des lacunes jouerait donc ici un rôle de régulateur des pressions gazeuses, non seulement pour l’eau ambiante comme nous l'avons vu, mais encore pour les cellules elles-mêmes ; et ce fait résulte de ce que dans ces espaces il n’y a plus qu’une seule capacité pour tous les gaz, quelle que soit leur nature. Cette régularisation empêcherait les éléments vivants du protoplasma de subir des changements trop étendus de la pression propre de l’oxygène, changements qui seraient sans doute très défavorables au bon fonctionnement de ces éléments.

Chez les Algues et autres nombreuses plantes où cette régularisation n'existe pas à l’intérieur, ordinairement du moins, il tend à se produire de grands écarts, surtout pendant l’assimilation; mais alors le$ atmosphères superficielles, que nous avons signalées comme généralement abondantes chez ces plantes, ramènent à l’état libre lexcès des gaz qui sont venus sursaturer leau ambiante. Elles remplissent alors le même rôle de régulateurs que l'atmosphère interne des

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 173 lacunes, mais d’une manière plus imparfaite, et seulement pour le cas de la sursaturation. C’est là sans doute une supériorité des plantes à lacunes sur celles qui n’en ont pas.

Nous sommes ainsi arrivés à la fin de l’étude des échanges gazeux physiques de la cellule avec son milieu, et, si nous récapitulons rapidement cette étude, nous verrons que l’anatomie et l’expérience nous ont démontré que le milieu externe ou interne de la cellule est (à l'obscurité et dans une eau aérée) très analogue à de l'air libre au point de vue des tensions. L’anatomie nous a en effet montré les gaz arrivant presque directement au contact de chaque cellule, soit par l’eau ambiante, soit par l’arbre gazeux interne, extrêmement ramifié jusqu'aux extrêmes pointes de tous les organes ; la circulation des gaz y est garantie par la forme régulière et par la grandeur des canaux gazeux ; leur pénétration jusqu'aux cellules profondes s’y produit avec une grande facilité, parce qu’il n'existe jamais plus de trois assises entre la cellule considérée et l’eau extérieure ou le gaz intérieur. Après avoir ainsi reconnu que dans l’atmosphère externe de la cellule les pressions gazeuses sont voisines de ce qu’elles sont à l'extérieur, nous avons prouvé, en partant des résultats expérimentaux donnés par la diffusion, qu’à l’intérieur de la cellule ces pressions sont encore à peu près les mêmes, ce qui nous à conduit à affirmer que, le plus souvent, l'atmosphère intime de la molécule vivante d’une plante aquatique est de l’air dissous très peu modifié dans sa composition. À la suite de ce fait important nous avons placé comme considérations finales, la comparaison des écarts de tensions gazeuses de l'oxygène et du gaz carbonique, écarts déterminés par la cellule elle-même ; ils sont beaucoup plus forts pour l’oxygène que pour le gaz carbonique et sont tels que le rapport des vitesses des gaz servant aux échanges reste constant dans la cellule ou hors de celle-ci.

5° Conclusions.

Les principales conclusions de cette étude sont les SuIvantes :

I. Toutes les cellules vivantes des plantes aquatiques submergées reçoivent les gaz à peu près comme si elles étaient plongées dans de l'eau aëree.

Il. Les gaz chimiquement libres pénètrent dans la cellule, en gardant des pressions propres peu différentes de ce qu’elles sont dans l'air libre, du moins tant que la plante est dans Peau aërée et à l’obscurité.

ITI. Les variations de pression produites dans lu cellule par les transformations chimiques dues à la respiration ou à Passimilation chlorophyllienne, sont environ trente fois plus fortes pour loxyqène que pour le qaz carbonique.

IV. Les gaz de la respiration ou de l'assimilation cheminent d'abord à l’intérieur de la cellule, puis dans les lacunes, suivant la loi de l’inverse de la racine carrée des densités.