CHAPITRE V

Des actions mécaniques de V intestin grêle.

Article i.er De ce mécanisme dans la série animale.

Lorsque la masse alimentaire a été convertie en chyme dans l’estomac , elle est dirigée dans l’intestin grêle. A mesure que le chyme parcourt la longueur de ce canal , les parties susceptibles d’être assimilées en sont extraites en vertu de l’activité propre des parois intestinales. Le résidu de ce chyme est déposé dans le gros intestin. Cette division en intestin grêle et en gros intestin ne commence toutefois à être bien tranchée que chez les vertébrés; ce que nous aurons à dire des autres animaux, se rapportera donc le plus souvent à toute la longueur de l’intestin.

Le canal intestinal des radiaires munis d’un anus est très-simple; la marche des alimens paraît y être obtenue tant par les contractions propres de ce conduit, que par celles du corps en général. C’est sans doute à ces dernières contractions qu’est due l’émission spontanée de l’intestin par la bouche que l’on remarque chez les holothuries lorsqu’on les place dans un vase rempli d’eau de mer. La longueur de Tintes-

tin n’offre rien de constant; tantôt elle n’excède pas celle du corps, d’autres fois elle lui est de beaucoup supe'rieure.

Les animaux articulés , de même, offrent une foule de différences relativement à la longueur, la largeur, la conformation intérieure du canal intestinal. Chez beaucoup d’annélides ce canal est subdivisé en loges par des re'trécissemens intermédiaires; les alimens doivent donc y faire un séjour prolongé. La plupart des insectes ont un intestin qui s’élargit vers son extrémité anale. Chez tous ces animaux le trajet des alimens paraît se faire par des mouvemens péristaltiques. Toutefois Straijs a signalé chez les araignées un second mouvement de succion, qui fait parvenir dans l’intestin les alimens déposés dans le pharynx; mais à partir de l’intestin, le mouvement péristaltique fait seul avancer la masse alimentaire. Treviranus fait encore observer quelques autres particularités chez certaines cigales , l’intestin grêle part de l’estomac et s’insère de nouveau dans cette cavité, après avoir décrit une courbe ; un autre canal, tout-à-fait séparé du premier, se dirige de l’estomac vers le rectum : ici la distinction en intestin grêle et en gros intestin est par conséquent plus tranchée que cela n’a lieu chez aucun autre animal. Le même auteur nous apprend que dans les sangsues et dans quelques punaises l’estomac ne communique avec l’intestin qu’au moyen d’un tube rempli d’un tissu muqueux et dépourvu de cavité ; chez les punaises il y a quatre de ces communications gastro-intestinales. La progression des alimens ne peut alors se faire par des mouvemens péristaltiques, mais elle a lieu sans doute par absorption ou par imbibition dans ce tissu muqueux.

L’intestin des mollusques est en général uni , formant plus ou moins d’inflexions et offrant quelquefois dans son intérieur une crête saillante longitudinale qui multiplie les surfaces. Chez beaucoup de mollusques l’extrémité de l’intestin perce le cœur.

Chez les poissons le canal intestinal est étroit et court, formant très -peu d’inflexions. Ses tuniques, très-épaisses chez quelques pois-

sons , sont au contraire excessivement minces chez d’autres. Quelquefois, mais rarement, une valvule établit la se'paration en intestin grêle et en gros intestin. La membrane muqueuse forme le plus souvent de nombreux prolongemens intérieurs, sous forme de plis transversaux et quelquefois longitudinaux. Ces plis , chez quelques poissons cartilagineux, forment une valvule spirale qui décrit une foule de contours. En somme, nous voyons que, malgré la petitesse apparente de l’intestin des poissons, la surface intérieure de cet organe est néanmoins très-étendue, à raison des replis de la muqueuse.

L’intestin des reptiles , en général peu étendu en longueur chez les batraciens, mais offrant le plus souvent des circonvolutions assez nombreuses, a cependant déjà augmenté en le comparant à celui des poissons. Sa longueur augmente successivement chez les ophidiens, les chéloniens et les sauriens; la séparation en intestin grêle et en gros intestin devient plus distincte , soit sous le rapport de la différence de capacité, soit qu’il y ait alors une valvule , soit que l’on y remarque un cæcum ; la muqueuse forme ordinairement des plis longitudinaux ou réticulés; chez quelques espèces il y a même des villosités. La tunique musculeuse est en général robuste.

La longueur du canal intestinal augmente encore chez les oiseaux, chez lesquels l’intestin grêle est en outre distingué du gros intestin par l’insertion de deux cæcums très-alongés ; il n’y a que très-peu d'espèces chez lesquelles on ne rencontre qu’un seul cæcum. La muqueuse intestinale de la plupart des oiseaux forme des villosités nombreuses et alongées; chez quelques-uns ces villosités sont remplacées par des replis longitudinaux en zig-zag.

Enfin , c’est chez les mammifères que le tube intestinal acquiert le plus de longueur, laquelle varie encore chez les carnivores et les herbivores; ces derniers ont l’intestin le plus long : il a vingt-huit fois la longueur du corps chez le bélier. Presque toujours l’intestin grêle est séparé du gros intestin par la valvule iléo-cœcale; le cæcum existe chez presque tous ces animaux, quelques espèces en ont même

deux. La majeure partie de l’intestin grêle flotte librement dans l’abdomen; le gros intestin, au contraire, est plus fixe dans sa position, en sorte que le trajet des matières se fait plus rapidement dans le premier que dans le second. La muqueuse ne forme de valvules conniventes que chez l’homme ; mais chez presque tous les mammifères elle offre des villosités; ceux qui n’en ont pas, possèdent des plis longitudinaux. Ces prolongemens de la muqueuse ne se rencontrent que dans l’intestin grêle : l’intérieur du gros intestin est lisse.

Article 2. De l’intestin grêle chez l’homme.

L’intestin grêle, étendu du pylore à la valvule iléo-colique , est un tube membraneux cylindrique, du diamètre d’un pouce environ, et dont la longueur varie entre treize et vingt-huit pieds. Cette grande longueur de l’intestin grêle le force à se replier sur lui-même pour s’accommoder à la capacité de la cavité abdominale, de manière à former un grand nombre de circonvolutions. Les replis du mésentère , comme nous l’avons vu plus haut, retiennent l’un des bords de l’intestin contre la colonne vertébrale, de manière à prévenir ses déplacernens trop considérables. En même temps ces replis sont assez longs pour permettre aux anses intestinales de glisser avec facilité les unes sur les autres.

Les deux extrémités de l’intestin grêle sont toutefois moins mobiles que ne l’est le reste du canal. Le duodénum, qui est situé presque transversalement sur la paroi postérieure du bas -ventre, est maintenu dans sa position par le péritoine, qui, au lieu de l’envelopper en entier et de former un repli mésentérique près de son bord adhérent, passe simplement au devant de lui, de manière à l’accoler sur la colonne vertébrale. Ce défaut de tunique péritonéale permet au duodénum, lors de sa réplétion par le chyme, d’acquérir une plus grande capacité que cela n’a lieu pour le reste de l’intestin

grêle. L'extrémité inférieure de l’intestin grêle est plus fixe dans sa position que ne l’est le reste de ce tube , parce qu’elle s’insère dans le commencement du gros intestin, qui lui -même est retenu par une lame du péritoine.

Les tuniques de l’intestin grêle sont les mêmes que celles de l’estomac; la séreuse, dont nous venons de parler, enveloppe tous les intestins grêles, excepté le duodénum; la ligne par laquelle les vaisseaux et nerfs pénètrent dans les tuniques intestinales, est nanaturellement dépourvue de péritoine ; la tunique musculeuse se compose d’un plan de fibres longitudinales, placées à l’extérieur du plan de fibres circulaires; ces dernières sont les plus fortes et les plus nombreuses. La tunique celluleuse et la muqueuse forment, dans les trois cinquièmes supérieurs de l’intestin grêle, une foule de replis transversaux, connus sous le nom de valvules conniv entes , d’autant plus larges et plus multipliées qu’on les examine sur un bout d’intestin placé plus haut; les deux cinquièmes inférieurs de l’intestin sont entièrement dépourvus de ces replis. C’est l’absence ou la présence de ces valvules qui permet de distinguer dans l’intestin une portion inférieure, Yiléon, et une portion supérieure, le jéjunum; ce dernier ne se distingue du duodénum que parce que, étant pourvu d’un mésentère, sa position est flottante. Outre ces valvules, formées aux dépens des deux tuniques internes, la membrane muqueuse forme dans toute l’étendue de l’intestin grêle des prolongemens très-petits , très-grêles, digitiformes , qui lui donnent un aspect velouté, et que l’on a pour cela appelés villosités intestinales.

De nombreuses glandes muqueuses , celles de Brunner et de Peyer , versent d’abondantes mucosités dans la cavité intestinale. En outre, l’intestin est le siège d’une perspiration séreuse, le suc entérique, dont Haller1 a sans doute exagéré la quantité, en l’évaluant à huit livres dans les vingt-quatre heures. r... .

i L. c., t. VII , p. 37.

Les mouvemens de l’intestin, comme ceux de l’estomac, sont soustraits à l’empire de la volonté'1. Mais on ne sait pas encore au juste sous l’influence de quels nerfs ces mouvemens sont places. La majeure partie des nerfs qui se distribuent aux intestins viennent du grandsympathique : toutefois, les nerfs vagues envoyant des filets au plexus solaire , il est possible que les intestins reçoivent quelques-uns de ces filets cérébraux. Brachet2 a même tenté des expériences pour s’assurer de la part qu’ont les nerfs vagues à la production des mouvemens des intestins : ayant divisé ces nerfs, l’estomac et la partie supérieure de l’intestin, préalablement remplis d’alimens, ne se sont plus vidés; tandis que des animaux sur lesquels il s’était borné à diviser la moelle épinière dans la région dorsale , ont eu la partie supérieure de l’intestin vide et le gros intestin rempli. Brachet conclut de ces expériences que les mouvemens de la moitié supérieure du tube digestif sont sous l’influence des nerfs vagues, aulieu que ceux de la moitié inférieure sont sous celle des nerfs spinaux. Ces expériences auraient été plus concluantes , si Brachet nous avait en même temps assurés qu’en ouvrant le bas-ventre d’un animal sur lequel il a pratiqué la section des nerfs vagues, le mouvement péristaltique de la partie supérieure de l’intestin ne s’est plus fait remarquer; mais ce physiologiste ne touche pas ce point; est-ce par oubli? D’un autre côté J. Müller3 a ranimé les mouvemens péristaltiques de l’intestin , en galvanisant le nerf splanchnique sur un animal tué quelque temps auparavant et chez lequel

1 Je n’ignore pas que Darwin (Zoonomie, ausdem Englischenübersetztvon Brandis , Hanovre, 1795, in-8.°, t. I, p. 63) parle d’un homme qui pouvait se procurer volontairement une selle à toute heure. Ce fait pourrait-il s’expliquer en supposant que cet individu y parvenait par un travail d’imagination, par exemple, en se figurant un objet, ou un événement qui lui faisait peur? C’est alors cette passion qui aurait déterminé des effets sympathiques. Mais il y a loin de là à l’influence directe de la volonté telle qu’elle a lieu sur les autres muscles.

2 L. c. , p. 227 et suiv.

3 Ann. des sc. natur. , t. XXIII, p. ni.

tout mouvement pe'ristaltique avait cessé. Cette dernière expérience ne laissant aucun doute sur l’influence du grand-sympathique dans la production des mouvemens qui nous occupent, nous sommes conduits à considérer l’opinion de Brachet comme étant au moins trop exclusive , si toutefois elle est exacte.

Les mouvemens des intestins persistent très-long-temps après la mort: Méry1 les a encore observés sur une femme, alors que ceux du cœur avaient entièrement cessé.

Article 3. Du mouvement des alimens dans l’intestin

Nous avons examiné plus haut comment la masse chymeuse est dirigée par ondées successives dans le commencement de l’intestin grêle. Cette substance est empêchée de rétrograder dans l’estomac par l’obstacle que lui forme la valvule du pylore, comme l’a remarqué Macendie2. Le duodénum, d’abord plus ou moins contracté sur luimême, est peu à peu distendu par la présence du chyme. Cette distension se fait par un mécanisme peu différent de celui que nous avons vu exister pour l’estomac , si ce n’est qu’il n’y a pas là de tunique péritonéale. Dans l’intestin grêle c’est le repli mésentérique qui se dédouble pour prêter à la dilatation.

Le chyme n’avance que lentement dans le duodénum; plusieurs causes tendent à en retarder la marche : telles sont les inflexions fixes que forme cet intestin à ses deux extrémités , telle est l’absence de tunique péritonéale, qui lui permet d’être dilaté plus que cela n'a lieu pour le reste de l’intestin grêle. Cette distension a toutefois été exagérée par Richerand3, lorsqu’il dit que cet intestin peut

1 Hist. de l’Acad. des sc. , 1699, p. 5o.

2 L. c. , t. II , p. 98 et 99.

3 Nouveaux élémens de physiologie, io.e édit., par BÉaAUD aîné. Paris, 1 833 . 3 vol. in-8.°, t. I.er, p. 5 10.

égaler l’estomac en grosseur : si cela a été remarqué, c’était sans doute un cas pathologique. Enfin, la grande multiplication et la hauteur considérable des valvules conniventes sont une dernière cause qui tend à retarder la progression des alimens dans cette partie. Sans doute que l’existence des valvules conniventes a surtout trait à la multiplication des surfaces absorbantes; mais on ne peut cependant révoquer en doute que ces valvules, dont le bord libre est dirigé vers l’intérieur de l’intestin, ne rétrécissent la cavité de ce dernier, en la subdivisant en une multitude de petits compartirtiens. Le mucus qui revêt en abondance la membrane interne de l’intestin, s’imbibe des parties les plus ténues du chyme, et sert ainsi d’intermédiaire à l’élaboration du chyle, qui ne peut être formé qu’aux dépens des alimens parfaitement dissous.

Le chyme acide est l’excitant spécial des fibres musculaires de l’estomac, comme nous l’avons indiqué en parlant de cet organe; il paraît en être de même de la partie droite du duodénum , dont les contractions sont sollicitées par la présence de cette substance. Ce même chyme, en se mettant en contact avec le duodénum , et peutêtre avec la papille où s’ouvre le conduit cholédoque, provoque une sécrétion biliaire plus abondante, et excite la vésicule du fiel à se resserrer sur son contenu pour le verser peu à peu dans l’intestin. Le transport de cette excitation paraît être dû à l’action nerveuse, qui est l’intermédiaire par le moyen duquel s’exécutent toutes lés actions synergiques et sympathiques de l’économie. Du moins les expériences de Bichat1 et de Brachet2 ont-elles démontré pour d’autres parties, que la transmission de ces excitations se fait par les nerfs, et non par continuité de membranes, comme on l’avait pensé anciennement, et comme Broussais3 l’a de nouveau soutenu de nos jours.

1 Anatomie générale. Paris, 1801 , in-8.°, t. I.er, p. 192.

2 L. c. , p. 292 et suiv. , p. 29g et suiv.

3 L. c., t. II, p. 347 et suiv.

La bile , venant à être verse'e dans le duodénum , est mêlée au chyme par les mouvemens de cet intestin, et, à partir de ce point, c’est elle qui excite les fibres contractiles de l’intestin, sur lesquelles le chyme pur né paraît pas exercer une action bien marquée. Ce qui nous le démontre , c’est la constipation que l’on remarque toutes les fois que la bile ne pénètre plus dans l’intestin , soit à la suite d’une maladie, soit dans les expériences sur les animaux auxquels on a lié le canal cholédoque. D’un autre côté, l’action péristaltique des intestins augmente, si la bile vient à y être versée en trop grande quantité. Outre la bile, les intestins sont fortement excités à la contraction par les gaz qui peuvent se trouver dans leur cavité.

Les mouvemens des intestins ressemblent à ceux de l’œsophage et de l’estomac : à mesure qu’une portion de chyme vient à se mettre en contact avec une partie du canal, les fibres circulaires se contractent et tendent à la chasser. Les fibres placées au-dessus de ce point étant encore contractées à la suite de l’excitation qu’elles -mêmes viennent d’éprouver, la masse alimentaire ne peut pas s’échapper dans cette direction; elle se porte donc forcément dans un point plus inférieur du canal, qui bientôt, se contractant à son tour, offre la répétition du phénomène précédent. En même temps qu’a lieu cette action des fibres circulaires, les fibres longitudinales se contractent aussi, en prenant leurs points fixes sur la portion resserrée : elles raccourcissent le canal et abrègent ainsi le trajet des alimens, au-dessus desquels elles semblent retirer le conduit digestif.

La contraction des fibres musculaires ne paraît pas se faire au moment même où la masse alimentaire vient toucher la partie correspondante du canal intestinal. Il y a un intervalle entre l’excitation et la contraction; si cet intervalle n’existait pas, la masse chymeuse traverserait l’intestin presque aussi rapidement qu’elle a parcouru l’œsophage.

La position relevée ou déclive des anses intestinales influe incontestablement aussi sur la marche des alimens ; ceux-ci séjournent un

peu plus long-temps dans les portions déclives, tandis que les parties relevées des anses peuvent rester vides pendant un instant, à moins que le canal intestinal ne soit entièrement plein d’alimens. Il résulte de ce fait, que, la portion déclive d’une anse venant à se contracter, les matières alimentaires ont une tendance égale à se porter en haut et en bas. Une partie du contenu se dirige donc en sens inverse, excite l’intestin dans ce même sens, et produit de cette manière des mouvemens antipêristaltiques.

La progression des alimens ne se fait donc pas uniformément de la bouche à l’anus; mais on y remarque un mouvement de flux et de reflux, qui entretient le mélange de la masse alimentaire, qui en retarde le passage et qui prolonge ainsi son contact avec les parois intestinales. Cette disposition est évidemment favorable à l’absorption des élémens nutritifs. Le mouvement des intestins peut donc dans le même instant être péristaltique dans un point et antipéristaltique dans un autre. De là ces singuliers mouvemens vermiculaires, de l’existence desquels il est facile de s’assurer par l’ouverture de l’abdomen d’un animal vivant ou qu’on vient seulement de tuer. Pendant ces mouvemens on voit continuellement de nouvelles anses se former, et celles qui existaient se redresser. La formation des anses est due à l’impulsion mécanique des parties voisines; leur redi’essement l’est surtout à l’action des fibres longitudinales , qui, placées de préférence vers le bord libre de l’intestin, tendent à effacer ses courbures et à le maintenir dans la direction droite.

Malgré cette alternative de mouvemens , la masse alimentaire chemine graduellement vers le gros intestin; d’une part, parce qu’elle est toujours poussée en bas par des portions qui viennent de l’estomac, tandis que la partie inférieure de l’intestin offre une cavité vide prête à la recevoir; d’autre part, parce que le mouvement péristaltique, comme mouvement normal, est plus énergique et plus soutenu que ne l’est celui qui lui est opposé. Haller1 a en outi’e

i L. c., t. VII, p. 88.

fait remarquer que les fibres des intestins sont plus fortes et plus nombreuses en haut qu’en bas, en sorte que cette disposition sert aussi à expliquer la prépondérance du mouvement péristaltique sur le mouvement inverse.

On ne peut révoquer en doute que les pressions alternativement exercées sur les intestins par le diaphragme et par les muscles abdominaux, ne puissent influer sur la progression des alimens d’une portion pleine dans une portion vide du canal; peut-être les battemens des troncs artériels voisins influent- ils également sur cette progression. Ce que nous avons fait remarquer plus haut au sujet des valvules conniventes du duodénum , est également applicable à celles du reste de l’intestin grêle.

A mesure que nous voyons la masse chymeuse descendre dans l’intestin , sa quantité diminue par l’absorption des parties nutritives qui servent à la formation du chyle; elle diminue également par celle des parties purement aqueuses. Le trop grand épaississement des contenta de l’intestin est prévenu par les sécrétions séreuses et muqueuses qui sont versées dans la cavité de ce dernier. La progression facile des matières est ainsi assurée^

Lorsque les matières alimentaires sont arrivées à la fin de l’iléon, une dernière contraction les pousse dans le gros intestin, dont l’action va nous occuper dans le chapitre suivant.