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connaître ce phénomène dans sa plus haute intensité, nous avons porté notre choix sur les Martynia lutea (Lind].), et proboscidea, (H. Kew.), dans lesquels la sensibilité est à son summum. Les expériences , sauf indication contraire, ontété faites sur les stigmates de ces Sésamées, dont les mouvements sont rapides et toujours assurés.

Si on prend un jeune bouton de ces fleurs (elles paraissent en juin et juillet) et qu’on suive l’évolution des organes reproducteurs, on remarque que le stigmate offre, avant l’anthèse, ses deux lamelles parfaitement accolées et réunies verticalement en une seule lame qui fait suite au style. Celte règle, qui peut être étendue à presque tous les organes similaires mobiles, présente cependant une exception dans tousles Tecoma chez lesquels l’écartement des lèvres stigmatiques a lieu bien avant que la fleur ne soit épanoule ; nous avons souvent conslaté ce fait. Quoi qu'il en soit, dès que la corolle s'ouvre, les deux lèvres ne tardent pas à s'éloigner l’une de l’autre et commencent cette séparation en se recourbant par leur sommet, pour arriver enfin à la position horizontale. Toutefois, le plan formé par les deux lèvres écartées n'est pas absolument horizontal ; il est formé par l’accolement de deux courbes que réunit la ligne d'attache stylaire. En thèse générale, dans chaque lame stigmatique, la face interne est papilleuse (PL. IIT, fig. 1, 3, 8.), surtout sur les parties qui avoisinent les bords; au contraire, un épiderme lisse recouvre la face externe. Porte-t-on, dans le but de déterminer un mouvement, une égale irritation alternativement et après un temps de repos intermédiaire sur l’une et sur l’autre de ces deux faces, on remarque une différence qui est toute à l’avantage de la sensibilité de la face interne. Dans le plus grand nombre des cas, en effet, la face externe demeure complétement insensible à l'excitation, soit par contact, soit par piqüre. Il faut pourtant faire exception pour les Martynia, Mimulus et Amphicome, où l'irritabilité est répandue à un degré égal sur les deux faces, et cela sans qu’aucune disposition anatomique vienne expliquer la différence observée à cet égard entre ces plantes et les

, autres; mais le fait général n’en reste pas moins avec son caractère de singularilé qui empêche de le passer sous silence. Il contraste avec la règle générale posée par Sachs !, à savoir : que, dans les organes irritables, c’est la face devenue concave qui est sensible et se raccourci. Ici, sauf les exceptions indiquées, c’est le contraire qui se produit bien manifestement.

Barsch *, le seul botanisle qui se soit, quoique irès-superficiellement, occupé de ce mouvement spécial, affirme qu’il convient, pour le rendre plus rapide, d'irriter le confluent des deux lèvres. Nous avons constaté que cette recommandation, utile dans certains cas, est absolument superflue pour ce qui touche aux espèces étudiées par l’auteur : que l’on porte une irritation mème lrés-faible sur un point quelconque de la face convexe des Mimulus, et le mouvement se produit avec une rapidité égale. Cependant il est des organes plus réfractaires à l’irrilation et dans lesquels, comme le montrent le Catalpa syringifolia (Sims)ettous les Tecoma, l’irrilabilité semble s'être concentrée au lieu de convergence des deux lames. Dans ces stigmates, l’attouchement ou la piqüre porté sur tout autre point de la face supérieure que celui de jonction ne donne lieu souvent à aucun phénomène de mouvement, ou tout au moins faut-il, quand on l’a fait nailre, pour arriver à un résultat égal, produire une excitation d'autant plus profonde qu'on s’est éloigné davantage du centre de jonction. C’est ce mouvement qu'il convient maintenant de faire connaître en détail, puisque nous savons comment on peut le provoquer. Deux cas doivent être examinés : l’irritation peut porter sur les deux lamelles à la fois ou bien sur une seule. Dans les deux cas, il y a double mouvement, mais sous des formes différentes. Nous examinerons d’abord la seconde alternative.

Dès qu'une irritation, après avoir porté sur un point sensible, a été suffisante pour exciter la motilité, on voit la lèvre sur laquelle elle a été appliquée dérouler d’abord doucement sa cour-

1 Trailé de botanique, traduction Van Tieghem, pag, 1028. 2 Ueber Mimulus moschatus und quttatus. (Botanische Zeitung, 1861.)

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bure inférieure, pour se mettre en position rigoureusement horizontale. Celte position élant acquise par le simple relèvement des bords de l’organe, la lamelle se meut tout d’une pièce, el généralement avec une grande rapidité, pour aller occuper la position verticale, qu’elle atteindra après avoir décrit un angle de 90° envirou. Qu'on observe bien attentivement l'intensité du mouvement de la lamelle pendant que cet espace est franchi, et l’on verra, après que l’organe a franchi la moitié du parcours, le mouvement, jusque-là précipité, s'atténuer au point que, si les premiers 450 ont exigé un temps représenté par 1, la deuxième moitié du chemin demandera un temps représenté par ?2 pour èlre parcourue. C’est à ce moment précis de changement de vitesse que l’irritabilité, portée sur une lamelle seulement, se transmet à sa voisine, laquelle exécute immédiatement son mou- -vement ascensionnel et avec une rapidité constamment double de celle qui animait d’abord la première lèvre. Il en résulte naturellement que, malgré le retard initial, cette lèvre décrit son arc de 90° dans le même temps que la première met à en parcourir 45, et que la rencontre des deux lames se fait dans la position verticale par l’accolement intime des deux faces papilleuses".

A l'instant même où l’on irrite l’une des deux lames, si l’on vient à enlever subitement la seconde d’un coup de ciseaux, le même retard se produit, et l’on observe les mêmes stades dans le mouvement, depuis le moment d'irritation jusqu’à.la position verticale; mais, arrivée à ce point, la lamelle, n’y rencontrant pas son antagoniste, n’est plus retenue par elle, et dépasse le plan vertical en s’incurvant sur elle-même et se roulant finalement en crosse. Celte lamelle isolée reprend la position horizontale comme si les deux lèvres étaient réunies, c’est-à-dire dans le même

1 On sait que dans tous les stigmates à deux lèvres, il en existe toujours une plus développée que l'autre ; nous avons constaté qu'il est indifférent de commencer l'excitation par la plus grande ou par la plus petite. Les phases du phénomène restent dans les deux cas telles que nous venons de l'indiquer, la sensibilité étant réparlie à un égal degré dans les deux lamelles et dans les mêmes points de ces organes pairs.

er

temps et dans les mêmes conditions que nous allons signaler. Lorsqu'elle y est revenue, on peut déterminer la reprise du mouvement en portant une irritaiion sur un point quelconque de la plaie faite par la section de la lamelle voisine, et plas particulièrementau centre. L'irritabilité, par ces faits mêmes, paraît marcher d'une lamelle vers l’autre, mais, 1] faut le remarquer, sans se propager du style vers les stigmates. Dès qu’on a dépassé le point d'insertion des lamelles, toute irritation portée sur leur support demeure sans effet : on peut même couper d’un seul coup la colonne stylaire sans qu'aucun mouvement se produise dans les lamelles étalées. Passons au second cas.

Quand on excile les deux lèvres simullanément, résultat qui peut êlre obtenu, soit en portant une seule irrilation sur le point de jonction de ces deux organes, soit en piquant à la fois, dans le même moment, les deux faces supérieures, on observe dans chacune des deux lamelles, aussitôt mises en mouvement, les mêmes alternatives isochrones d'accélération et de retard, si bien que la rencontre se fait, comme dans le cas précédent, quand la position verticale est atteinte.

Dans l’un et dans l’autre cas, la durée du mouvement ascensionnel varie de 5 à 60 secondes, selon le degré de sensibilité des stigmales mis en expérience. Ce temps peut être diminué de moitié dans quelques organes très-paresseux (Tecoma ; Catalpa, etc.), par l'intervention d’une nouvelle excitation appliquée au moment où le retard commence à se produire, c’est-à-dire à la moitié de la course.

Au point de vue de la rapidité ascensionnelle, nous pouvons classer ainsi qu'il suit les organes sur lesquels nous avons opéré :

1° Martynia annua et proboscidea=—3"; ?° Mimulus quitatus et moschatus=—5"; 3° Amphicome arguta=—=6 à 7”; 4° Jacaranda mimosæfolia=—"T à 9"; 5° Catalpa syringifolia=—1? à 15”; 6° Tecoma grandiflora—14 à 19”; 7° Brunonia — 40 à 60” ; 8° Scævola.……. s0== 00 à 24

Le retour à l’état normal d’écartement n’a rien de la rapidité de

er —

. la période de convergence, il est toujours très-lent et ne se produit jamais, même dans les organes les plus sensibles, en moins de 10 à 15minutes;ilest de 20 à 25 minutes dans les stigmates les plus paresseux. Plus la durée du redressement a été longue, plus aussi le mouvement de retour est lent à comunencer. Ainsi, dans les Sesamum et les Martynia, il se montre ! à ? minutes après le contact des deux lèvres; dans les Amphicome, Jacaranda et Mimulus, après 3 à 5 minutes; dans les Bignonia, après 8 à 10 minutes ; dans les Catalpa et les Tecoma, en 10 à 15 minutes, etc..... Nous allons voir que ce mouvement de retour ne se différencie pas du précédent seulement par le temps employé, mais encore par sa manière d’être. Les deux lèvres rapprochées et le temps de contact expiré, la première tendance à la séparation se traduit à l'œil par une disjonction tantôt des bords, tantôt de la partie centrale des lamelles; le premier cas est le plus fréquent. Quand le centre commence, la périphérie ne tarde pas à suivre, en se recourbant en arc et en entraînant peu à peu après elle les parties centrales, qui dans ce mouvement se courbent aussi en arc, mais non en crosse. À mesure que l’incurvation se produit, un mouvement de descente se remarque et la séparation s’accentue de plus en plus, jusqu’ au maximum d’ecartement des deux lames, qui est la position horizontale, comme nous l’avons dit. — Il arrive quelquefois, dans certains #imulus par exemple, qu'une des lèvres retenue (c’est généralement la plus grande) par les parois de la corolle reste verticale et conserve toujours cette position, tandis que le seconde lui devient perpendiculaire par la position horizontale. Cette exception dans la situation réciproque des lamelles ne change rien aux faits qui se produisent pendant le mouvement, si ce n’est qu'après une irritation cette lame verticalen’exécute qu'un mouvement très-ralenti. Le mouvement de retour, comme du reste dans tous les organes doués d’irritabilité fonctionnelle que nous étudierons ici, ne peut être suspendu ni accéléré par les agents dont nous aurons à étudier l'influence sur le mouvement ascensionnel : cette manière d’être rapproche ce phénomène de celui qui à été analysé déjà dans les Berbéridées.

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Cependant il se sépare absolument de celui-là anatomiquement et physiologiquement, comme nous allons le voir. Nous nedécrirons pas ici les mouvements observés dans les indusies stigmatiques des Brunonia et des Scævola, nous réservant de les traiter à part à la fin de ce chapitre, en raison de leur manière d’être spéciale et del’ignorance absolue dans laquelle nous sommes de leur cause intime.

ACTION DES DIVERS AGENTS PONDÉRABLES ET IMPONDÉRABLES SUR CE MOUVEMENT. — Barsch (loc. cit.) affirme, pour ce qui concerne les organes qu'il a étudiés spécialement, que le mouvement d’ascension des stigmates dure, suivant l'âge de la fleur et la température ambiante, de 1/2 à 1 1/2 minute. Nous avons dû chercher avec plus de précision l'influence réelle de ces deux facteurs sur l’ensemble des organes qu'il nous était permis d'étudier, et nous avons vu les stigmates fraichement épanouis être, en effet, plus rapidement mobiles que ceux d’un âge plus avancé. Dés le 4e jour après l’anthèse dans les fleurs de Himulus, le mouvement, très-rapide au début, commençait à perdre de son intensité, et le 7e toute irritabilité avait disparu sans retour. Même observation a été faite dans les Tecoma etles Catalpa ; dans les Sesamum et les Martynia, l'irritabilité demeure intacte durant 5 à 6 jours: le tout chez des sujets végélant normalement. Sur des rameaux floraux détachés de la plante et maintenus dans l’eau, l’atténuation puis la disparition de la même propriété sont accélérées par les condilions de vie anormales dans lesquelles se trouvent les organes. La température, par contre, ne nous a paru exercer aucune influence bien apparente sur ces mouvements. C'est ainsi que les Zecoma, Martynia et Mimulus, observés quotidiennement du 15 mai au 30 juillet, n’ont pas montré la moindre variation d'intensité (nous supprimons ici le tableau de ces observations) à diverses heures du jour et de la nuit, quoique la différence thermomélrique nychthémérale soit assez considérable à Montpellier en mai et en juin. Devant les résultats négatifs obtenus par les seules conditions cosmiques, nous avons cru devoir pousser plus loin nos re-