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Quelques faits, et nous tenons à le signaler ici de bonne fo, pourraient militer contre notre manière de voir. Le mouvement commence dans tous les organes par un déroulement dela partie recourbée, comme nous l’avons vu, et c’est precisément dans cette partie que les éléments secondaires actifs manquent surtout. A cela on peut répondre que le mouvement peut être transmis à cette périphérie, une fois qu’ila commencé dans les spiricules. En outre, certains organes présentent dans leurs mouvements une somme de rapidité qui semble mal s’allier avec la présence d’un

des sciences (Comptes-rendus du ?1 septembre 1874), et au sujet de laquelle M. Marc Micheli, dans un article critique (Archives des sciences physiques et naturelles de Genève, du 15 février 1875) sur les progrès de la botanique en 1874, s'est montré assez partisan de la théorie de la sortie de l’eau des cellules irritables (théorie de Pfeffer), pour s'exprimer ainsi: « Enfin, dans une autre étude sur les mouvements des lamelles stigmatiques des Bignoniacées, Serophularinées et Sésamées, M. Heckel attribue aux trachées un rôle particulier dans la transmission d'un mouvement à l’autre... Ici encore cette manière de voir nous parait faire appel à une propriété problématique des tissus : il n'est pas possible, dans l’élat actuel de nos connaissances, de rien dire du mode d'action des trachées transmettant directement une irritation. La théorie du déplacement du liquide trouverait au contraire, nous semble-t-il, une application très-logique dans les stismates en question, qui sont formés en grande partie d'un tissu parenchymateux turgescent. Peut-être alors les trachées pourraient-elles intervenir comme réceptacle du liquide expulsé provisoirement des cellules.» Nous répondrons en peu de mots à M. Micheli, qui s'est fait, comme toujours, l’écho des théories allemandes, et nous demanderons à sa bonne foi de vouloir bien nous dire quelle théorie doit mieux supporter l’épithète de problématique : est-ce celle qui a été acceptée par de nombreux physiologistes et qui est étayée par les recherches de MM. Ziegler, P. Bert, ou celle qui fait intervenir gratuitement une propriété jusqu'ici inconnue à certains tissus ? Dans le cas actuel, le problème du mouvement compris à la facon des auteurs allemands, outre la nécessité d’une expulsion rapide d’eau à travers les membranes des cellules irritables (expulsion qui n'est pas prouvée le moins du monde et que nous n'avons jamais constatée), se complique du passage de cette eau (par quel chemin? il est regrettable que M. Micheli ne le dise pas !) à travers le parenchyme pour se rendre dans les trachées. En admettant même la première partie comme réalisable, et nous n'avons jamais constaté cette issue de l'eau à travers une plaie pendant le redressement de la iamelle, la seconde ne peut pas l'être : 1° parce qu'il n'existe pas d'espace intercellulaire et par conséquent aucun chemin pour ce liquide expulsé ; 2° parce que l'introduction de cette eau dans les trachées est anatomiquement impossible.

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seul faisceau central de trachées (Mimulus, Aïplhicome) et qui égale celle qu’on rencontre naturellement dans les organes richement pourvus de ces éléments anatomiques. [l est vrai de dire que dans ce dernier cas, le peu d'épaisseur du tissu de la lamelle explique dans une certaine mesure cette intensité. Enfin, disons que nous avons cherché vainement à comprendre comment il peut se faire que, quand on pratique la section du style d’un seul coup, et cela même dans un point assez rapproché des lamelles (3 à 5 millim.), l’ébranlement transmis aux trachées ne détermine pas l’ocelusion des lèvres stigmatiques. Faut-il admettre que ces faisceaux ne deviennent doués de la faculté de transmetire l'irritabilité qu'au point même où ils se divisent dans les lèvres mobiles et la conservent dans toute l'étendue de ces organes? Cette explication nous paraît peu satisfaisante, et nous devons reconnaître, malgré nos conclusions, qu'il existe là des faits dont l’interprétation en faveur de notre théorie nous parail difficile. Toutefois on voudra bien remarquer que l'hypothèse du rapprochement des spiricules des trachées n’a rien en soi d’irrationnel, car ces éléments anatomiques avaient déjà, à la suite d’expérimentations plus ou moins bien conduites, fixé l'attention d’un grand nombre de physiologistes anciens et modernes, que la question du mou- .vement végétal intéressait.—Sennebier en 1800 ‘, Schweïigger en 1826 et Link en 1837, ont écrit que les vaisseaux spiraux sont les organes du mouvement végétal dans les étamines. Comparetti en 1791, puis Chicoyneau, crurent avoir mis en évidence l’action des mêmes vaisseaux spiraux : de ces deux physiologistes,

second attribua le mouvement de certaines étamines (Cactus, Opuntia, Helianthemum) à l’action de ces faisceaux *, tandis que le premier voulut leur faire jouer un rôle prépondérant dans l'irritabilité des Sensitives. Enfin, quant à la sensibilité de ces

1 «Les vaisseaux et les trachées se remplissent d'un fluide aquéo-aérien fort élastique; ces vaisseaux et ces trachées sont alors susceptibles d'extension, ce qui leur fait éprouver un mouvement quand on les touche.» Physiol. végét., t. V, chap. IL.

2 Réflexions sur le mouvement des élamines des fleurs de l'Opuntia el de l'Helianthemum, Loc. cit. Voyez ce travail, pag. 24, note 2,

EE organes, M. Paul Bert' (et nous sommes heureux de rencontrer une telle aatorité) s'exprime ainsi : «J’aicru voir que le parenchyme de la foliole (de la Sensitive) est tout à fait inexcitable, et qu'on n'obtient rien en piquant avec l'aiguille dans l'intervalle des nervures ; mais si celles-ci sont intéressées, le mouvement a lieu aussitôt. De même on peut enlever délicatement un lambeau d’écorce des pétioles sans que le renflement en soit averti; mais si l'on entame les faisceaux, il s'incline aussitôt. » Nous voulons croire que M. Micheli n’avait pas connaissance de cette observation quand il refusait récemment aux faisceaux de trachées toute sensibilité, d’après l’état actuel de la science.

BUT DE GE MOUVEMENT. — Il nous reste à nous demander quelle est l’économie ou l'utilité de ce mouvement spécial. Doiton le considérer comme bien visiblement approprié à un but final? Nous avons tenu à connaître si réellement, comme l'ont affirmé quelques auteurs, l’occlusion n’a d'autre objet que de retenir captifs des grains de pollen, et, partant, de mieux assurer l'acte de la fécondation *? Pour cela, nous avonslaissé choir le pollen de la plante elle-même (Wimulus, Amphicome, Martynia) sur le stigmate étalé, et d’une hauteur quadruple de celle d’où il tombe normalement : aucun mouvement ne s’est produit dans ces conditions, cependant bien différentes de l’état naturel.

M. Baillon 5 a fait les mêmes expériences, mais avec plus de bonheur; nous les reprendrons certainement, sur la foi de ce sa-

i Recherches sur la Sensitive, 1er Mémoire, 1866 et 1867, in Journal de l'anatomie et de la physiologie, n° 5, 1867, pag. 539.

? Don, au sujet de l'irritabilité du stigmate du Pinus larix (loc. cil.), éme lopinion étrange (nous la relatons seulement à cause de sa singularité) que le rapprochement des lèvres de l'organe temelle « & pour objet de presser sur le contenu de ces vésicules (pollen) et de pousser le fluide à travers le conduit étroit jusqu'à l'ovule ». Nous ne croyons pas utile de nous attarder à discuter cette manière de voir, évidemment erronée.

3 Loc. cit., pag 28, s'exprime ainsi: « Prenez un Mimulus dont les deux lames stigmatiques soient écartées ; laissez tomber un grain de poussière sur la face interne..…..: les deux lames se rapprochent bientôt.»

at QE = vant, mais sans espérer être plus heureux. Nous avons obtenu les résultats qu’il indique, en employant des poudres lourdes, quoique ténues, de carbonate de chaux et de silice, qui en tombant de la hauteur des anthères déterminaient alors le mouve-

ment. Il faut ajouter un autre fait qui nous met en garde contre

la finalité du phénomène que nous étudions. Le hasard placa entre nos mains un Mimulus luteus L. offrant la monstruosité décrite par M. E. Mussat', et très-propre à jeter un certain jour sur la question qui nous occupe. L'ovaire bifide se terminait, au sommet de chacune de ses moitiés, par une demi-style portant à son extrémité une lamelle papilleuse.

Après irritaticn d’une de ces lamelles, nous avons vu se produire, dans l’ensemble du stigmate, les mêmes phénomènes que dans les fleurs ordinaires : une lamelle étant mise en contraction, l’autre a suivi; et quand l’une d’ellés avait atteint la position verticale, comme le mouvement ascensionnel n’était plus arrêté par la lamelle antagoniste, il se produisait un roulement en crosse, semblable à celui que nous avions fait naître expérimentalement dans les sujets normaux, en supprimant une lamelle opposée”. Si le mouvement n’a d'autre but que de protéger la poussière fécondante contre l’action du vent et contre tout accident extérieur, son inutilité dans le cas qui nous occupe devient évidente, et il ne devrait pas se produire, sous peine de manquer de but.

Vu la rapidité du déplacement de ces lames dans certains de ces organes, il nous semblerait plus simple d'admettre, en tenant

1 Adansonia, tom. IV, pag. 75.

2 L'irritation portée sur une lamelle se transmet à la seconde au bout d’un temps plus long que dans les conditions normales, ce qui s'explique aisément par la plus grande étendue du trajet qu'elle doit parcourir. Le faisceau stylaire est donc sensible ici dans toute son étendue. Si l'on coupe à la base d’une lamelle stigmatique l'unique faisceau fibro-vasculaire, l'irritabilité ne se transmet plus dans cet organe par l'irritation du congénère. Ces faits, qui nous sont révélés à la dernière heure, viennent donner plus d'évidence au rôle des trachées et à leur intervention active dans le mouvement ; malheureusement ces conditions, cependant meilleures, n'ont pas pu nous servir à constater d'une façon irrécusable le resserrement des spiricules dans les trachées.

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compte de l'influence bien connue des insectes dans l'acte de la fécondation, que ces êtres, en s’introduisant dans la fleur pour y puiser le nectar, déterminent, par le contact de certaines parties de leur corps avec les lèvres stigmatiques, un rapprochement par lequel ces organes fonctionnant comme des cuillers ramassent le pollen étranger, provenant d'une fleur voisine, dont ils sont couverts. En dehors de cette hypothèse, qui est toute en faveur de Ja fécondation croisée, le mouvement stigmalique ne paraît constituer dans le règne végétal qu’une superfluité sans but, si l'on considère que le pollen, un moment enserré dans les lames mobiles, se trouve de nouveau très-rapidement exposé aux causes de destruction qui viennent du dehors. Ce ne serait donc qu'une précaution de plus à ajouter à celles dont la nature aime à entourer ’accomplissement d’une fonction primordiale : la fécondation et la conservation de l'espèce. Quoi qu'il en soit du reste, 1 est bon de remarquer que ce mouvement constitue un degré de supériorité dans la structure des plantes qui en sont pourvues et qui se trouvent, par cela même, mieux armées dans le combat pour l'existence. On ne doit pas être surpris, dès lors, de le rencontrer exclusivement parmi ces végétaux que des considérations d'ordres divers ont conduit les botanistes à regarder comme représentant le plus haut degré de perfection auquel soit parvenu le règne végétal, dans son développement progressif à travers les âges, c’est-à-dire dans les familles appartenant aux Dicotylédones

gamopétales.

MOUVEMENT DES BRUNONIACÉES ET DES GOODÉNIACÉES.— Avant de clore ce chapitre, nous voulons, ainsi que nous l'avons annoncé au début, montrer comment le mouvement stigmatique, en tant qu'indice de perfectionnement, semble aller s’accentuant dans quelques Dicotyiédones gamopétales dont les organes femelles offrent une disposition spéciale. L'indusiwm qui recouvre les stigmales des Goodéniacées et des Brunoniacées, toutes plantes exoliques australiennes ou de la zone océanienne, ne constitue qu’un accessoire de ces organes et n’en présente pas moins le

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phénomène de la motilité. Cet appendice, véritable godel réceptaculaire du pollen, possède uneirritabilité exquise qui se traduit par des mouvements lents d'occlusion analogues à ceux que nous venons de décrire et d'étudier. Ce fait, bien connu pour certaines Goodéniacées, a surtout été mis en évidence par M. Baillon‘, qui s'exprime ainsi : «Chez les Goodenia, la partie sligmatique du pistil est entourée d’une coupe large et cartilagineuse ; celle-ci est béante et laisse voir dans son interstice le véritable stigmate. Mais quand le pollen y tombe, cette coupe se referme sur lui et l’applique par conséquent sur la surface stigmatique; le plus souvent c'est dans le bouton même qu’elle commence à se fermer (B.-A. de Saint-Hilaire). Si l’on écarte la fente que forment les bords rapprochés, on la voit gorgée de pollen, et ses bords abandonnés à eux-mêmes s'appliquent immédiatement l’un contre l’autre... Le Leschenaultia est une plante très-voisine dont la structure est analogue; les bords de la coupe sont garnis de poils qui s’entre-croisent lors de l’occlusion et emprisonnent ainsi le pollen dans leurs parois, qui se contractent. » Ces faits sont rigoureusement exacts, et nous avons pu, pendant un séjour en Australie et en Nouvelle-Calédonie, les observer nous-même. Dans cette dernière île, notre observation à porté sur une espèce du genre Scævola très-commune aux alentours de Nouméa, dont l’indusiwm ne présente qu'une moitié de coupe ; elle s’abat cependant suffisamment pour protéger le pollen dès que le stigmate en est couvert. Nous avons constaté chez ce Scævola, comme dans le Goodenia cyanea, que ce mouvement provoqué est promptement arrêté par l’influence des anesthésiques (éther et chloroforme, seuls agents alors à notre disposition).

Dans les Goodéniacées comme dans les Brunonia d'Australie que nous avons observés à ce point de vue, mais toutefois sans faire l’anatomie de ces organes supplémentaires fort singuliers, nous trouvons un but bien apparent et très-approprié aux besoins de la fécondation. Il est bien évident que les mouvements lents

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qui se produisent après la chute du pollen, n’ont pas d'autre but que de conserver celte poussière appliquée contre les papilles stigmatiques. Si l’on considère donc cette disposition spéciale comme une dégradation de celle que nous avons étudiée dans les stigmates bilamellés, ou sera peu disposé à y voir un appui aux appréciations que nous avons données sur les fins de ce mouvement. Mais si l’on remarque que, dans ce dernier cas, les insectes sont sans intervention dans la fécondation (les fleurs par leur obscurité même expliquent cette abstention, ; quele stigmale, peu garanti par la corolle, est exposé à toutes les injures de dehors; enfin, que les élamines éloignées promettent un faible tribut de pollen, on reconnaitra volontiers que le rôle de l’indusie, très-sensible mais peu rapidement mobile, en tant qu'organe de protection, est bien plus accusé que celui des lames sligmatiques mobiles vraies. D'un autre côté, si l’on considère l’indusium, qui n'est que le disque développé, comme une complication d'organisation, on ne sera pas étonné de voir que cette division du travail, si c'en est une comme nous le pensons, s'accompagne d’une plus grande accentuation dans la finalité.

Quant aux Lobiacées, que Medikus a signalées comme douées d'irritabilité stigmatique, nos observations nous permettent d’affirmer qu'il y a erreur, au moins pour ce qui touche au Lobelia erinus et au Syphocampylos bicolor. Le fait visible est la saillie du pollen à l’extrémilé supérieure du tube formé par l’accolement des 5 anthères : il rappelle ce qui se passe dans les Synanthérées, mais sans qu'il y ait à faire intervenir une cause première semblable. Dans l'espèce, les filets ne sont point irritables, et l’organe femelle pas davantage. Quand on vient à toucher les anthères, elles s’entr'ouvrent, et leur déhiscence est introrse; de plus, les parois de ces sacs se contractent sous la même influence et par un mécanisme que nous n'avons pas su reconnaitre. Le pollen ne trouvant aucune autre voie libre que la partie supérieure du tube (inférieure est obturée par les parties slylaire et stigmatique de l'organe femelle), s'engage dans le cylindre des anthères et fait bientôt saillie au-dessus de la couronne formée par ces organes.

Le phénomène, quoique très-lent, paraît se produire néanmoins sous l'influence de l’irritation mécanique; dès lors nous avons pensé que l'indication du fait devait, sous toutes réserves, trou- C ver sa place dans ce chapitre.

Nous n'avons pu observer ni les Goldfussia ni les Stylidium, dont les colonnes stylaires sont douées de mouvements provoqués. Il eût été cependant intéressant de soumettre l'étude de ce phénomène aux règles d’un déterminisme rigoureux ; c'est là une lacune que nous regrettons. Nous essayerons de la combler si les circonstances nous sont propices.

? III. Du mouvement provoqué dans les étamines des SYNANTHÉRÉES.

En raison de l'attention particulière dont ces faits ont été l’objet de la part des physiologistes allemands dans des travaux récents, notre intention n'est pas de traiter la question avec les développements que nous avons donnés aux deux paragraphes précédents, à cause de l’absence presque complète de recherches sur les organes qui y sont étudiés. Ici nous sommes, au contraire, sur un terrain fréquenté ; aussi nous bornerons-nous à ajouter quelques observations nouvelles aux anciennes et à discuter ces dernières, en restant le plus bref possible.

C’est à Covola(1764)qu'on reporte généralement, et à tort, l’honneur d’avoir découvert, dans le Centaurea calcitrapoides, le mouvement des filets des Cynarées; il suffit de consulter les tables de Medikus pour constater que P. Bosrel', en 1653, puis Cammerer*, (Camerarius), en 1719, reconnurent ces phénomènes dans le Jacea aromatica, dans plusieurs autres espèces de Jacea et dans le Carduus pratensis. Cependant ils furent décrits pour la première fois et avec des détails pleins de vérité par Covolo *, qui, après

1 Hislor. et observ. medico-physicar., cent. IV, Observ. 100.

2 Ephem. cur. natur., cent. IX, pag. 194.

# Dritle Forsetzung der vorlaüfigen Nachrichten von cinigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen, 1766, pag 125.

avoir exercé ses recherches et ses observations surle €. calcitrapoides, puis sur divers Cynara, Onopordon, etc..., admit que ces organes se raccourcissent sans s’accroître en épaisseur. Kôülreuter” reprit ces observations, les étendit à un grand nombre de plantes des divers groupes de Cicoracées, et crut reconnaître le même phénomène dans différentes espèces exotiques du genre Scabieuse (Dipsacées). Pfeffer” met en doute l’assertion de Kôlreuter, après avoir constaté l'absence de ce mouvement dans les genres Scabiosa et Knautia; pour ce qui nous concerne, nous sommes arrivé au même résultat négatif dans diverses espèces de Cephalaria, Dipsacus et Morina, ce qui nous porterait à croire que les Dipsacées en général sont dépourvues de cette propriété. Après ces travaux vinrent successivement ceux de Gmelin*, de Cohn°, de Morren, de Kabsch#, de Unger”, de Dan. Müller, de Hofmeister® et enfin de Pfeffer’, qui dans son long et récent mémoire passe en revue les diverses théories émises par ces auteurs et fait reposer définitivement la sienne sur des observations minutieuses faites sur le Cynara scolymus et sur le Centaurea Jacea. On peut dire que parmi ces physiologistes, sauf Cohn qui admet la contraction simple, tousles auteurs allemands qui se sont occupés de cette question l'ont rattachée de loin ou de près aux phénomênes de tension étudiés magistralement par Hofmeister. Pour eux, comme pour ce dernier physiologiste, le mécanisme de ces mouvements est résumé en partie dans cette phrase de J. Sachs°: «Les organes du mouvement dont il est ici question sont animés

1 Physiolog. Untersuchungen, pag. 82.

2 Jrrilabil. vegetabil. in singulis plantarum partibus explorata. Tubingen, 1768, pag. 24.

3 Abhandlungen der schles. Gesellschaft für vaterl. Cullur., 1861, tom. I, pag. 1 à 48. — Ueber die contractilen Staubfäden der Disteln, in Zeitschrift für wiss- Zoologie, vol. XIIT, cah. 3.

4 Botanische Zeitung, 1861, pag 27.

5 Jbid., 1862, pag 112, et 1863, pag. 350.

6 Pflanzenzelle, pag. 310.

7 Physiolog. Unters., pag 81 à 157.

8 Traité de botanique, trad. Vau Tieghem, pag. 1038.

par des forces à l’état de tension qu’une légère impulsion suffit pour mettre en jeu.» Pfeffer, reprenant la question en dernière analyse (1873), est arrivé à des conclusions dont il est utile de présenter ici le résumé général". d'expansion des cellules irritables résultant de forces développées dans leur contenu est ensendrée en grande partie, si ce n’est totalement, par l'absorption endosmotique de l’eau. Gette cause n’exclut pas la possibilité de l'intervention particulière du protoplasma dans la tension des membranes, quoique cela ne soit pas vraisemblable.

» Une irritation détermine des changements qui, sans augmentation de la pression exercée par les membranes élastiques, rendent possible une sortie de l'eau contenue dans les cellules. On devrait considérer comme certain que le protoplasma seul est sensible, parce que la résistance à la filtration de l’eau dans les cellules diminue à la suite d'une irritation.

» Dans chaque cellule irritable, les conditions favorables à la sortie du liquide sont réalisées par la force élastique des membranes tendues : la sortie de l’eau et surtout le racourcissement de l'organe irritable sont augmentés par la lension passive des tissus.

» Les parois n’ont pas besoin d’être douées d’une propriété particulière dediffusion pour laisser passer, pendant la durée d’une excitation, la quantité d'humidité voulue dans les espaces intercellulaires.

» Les forces d'expansion développées dans le contenu cellulaire sont indépendantes de l’état spécifique d’irritabilité.

» Les modifications cellulaires survenues à la suite d’une irritation vont disparaissant et ne se laissent pas fixer par les substances qui suspendent l'irritabilité.

» Après une interruption des excitations prolongées, l'irritabilité fait retour dans un temps restreint, sans qu'aucun changement visible ne se manifeste extérieurement.»

Pour le cas spécial qui nous occupe, voici à quels résultats l’auteur est arrivé :

1 Phys. Unters., pag. 154 à 157.

« Dans les filets des Cynarées, les cellules parenchymateuses sont irrilables; l’épiderme et le faisceau vasculaire sont, dans tous les cas, en grande partie tendus passivement, et ils conservent cette manière d'être après une contraction.

» Les cellules cylindriques du parenchyme staminal se raccourcissent sans que leur diamètre augmente. Le liquide expulsé des cellules se rend dans les espaces intercellulaires en chassant l'air qui y est contenu.

»Le diamètre en largeur ne varie pas sensiblement dans les filets, qui se raccourcissent après irritation, tandis que le diamètre radial augmente un peu en épaisseur, mais le volume total de l’élamine diminue certainement.

» La petite augmentation en épaisseur est occasionnée par les tissus tendus passivement, et aussi sans doute par les petits chansements de distance et de position qui se produisent dans les cellules parenchymateuses. »

Comme on le voit, toutes ces propositions forment un ensemble parfaitement harmonisé à la théorie dont nous avons donné un aperçu synthétique dans notre Chapitre [*, si bien qu'il suffirait de détruire les faits sur lesquels l’une d'elles repose pour que tout l'édifice fût anéanti. En somme, Pfeffer admet l’action prépondérante de la sortie et de la rentrée de l’eau dans les cellules et l'intervention secondaire des forces de tension.

Nos observations, par un hasard heureux, ont porté sur des espèces toutes différentes de celles qu'a examinées Pfeffer ", et pour cela il nous a suffi de prendre les sujets les plus communs dans notre région. Tout d’abord nous devons dire que les faits qui vont suivre s’appliqueront non pas seulement aux Cynarées, dans lesquelles l'étude s’est cantonnée jusqu'ici, mais encore aux Chicoracées et aux Corymbifères, tribus anxquelles nous avons cru devoir étendre nos observations. Dans cette dernière division des Synanthérées, le mouvement staminal était à peu près inconnu,

1! Nos recherches étaient commencées sur les Synanthérées dès 1870, c'est-àdire trois années avant la publication du Professeur de Marbourg.

jusqu’à Pfeffer, qui le signale’ dans le Telekia speciosa, et nous même nous l’avons constaté dans plusieurs espèces des gerres Inula, Helianthus, Aster, Xeranthemum,, etc., en reconnaissant que dans les Radiées ce mouvement n’atieint jamais l'intensité maximum qui semble caractériser les Gynarées. Nous devons ajouter toutefois qu'il peut manquer dans quelques espèces de ce dernier groupe et dans le genre Cynara lui-même, tout comme il fait défaut dans beaucoup de Chicoracées et même dans certaines espèces des genres les mieux doués en apparence, sans que rien ne vienne anatomiquement rendre compte de cette anomalie fonctionnelle.

Nous ne croyons pas utile de reproduire ici la description générale et typique du mouvement dans les Cynarées: le phénomène est aujourd’hui devenu classique, et nous le considérerons comme connu dans son ensemble. Nous dirons seulement qu'il y a dans la manifestation de cette motilité deux faces du phénomène à considérer : une naturelle, l’autre expérimentale. La première , constituée par l’état normal, se produit dans les conditions ordinaires, c’est-à-dire quand l’étamine est attachée à la corolle d’une part, et de l’autre au tube formé par les anthères soudées. Nous venons de dire que nousla passons sous silence *.

1 Phys. Unters., pag 151.

2 Nous ne pouvons, cependant, laisser passer, sans les redresser , quelques erreurs de simple observation dont il nous a paru utile de parler ici, pour en empèêcher désormais la reproduction. Pour le faire avec fruit, nous devons dire brièvement en quoi consiste le mouvement naturel, et nous ne saurions mieux faire que de reproduire, en l'écourtant, la description très-précise et très-nette qu'en donne Sachs (Traité de bot., trad.Van Tieghem, pag. 1032). «Quand onirrite chez certaines Synanthérées les étamines par le choc, le frottement ou la chaleur (40 à 55°), en un endroit quelconque, on détermine des phénomènes compliqués dont le résultat est de faire exécuter un frottement de tout le tube des anthères contre la surface stigmatique, qui dans ce mouvement se trouve recouverte du pollen que les étamines laissent échapper.» — M. Baillon (loc. cil., pag. 37), au sujet de ce mouvement, s'exprime en ces termes : «Joignons à ces exemples ceux des fleurs où le phénomène du mouvement se produit simultanément dans les organes des deux sexes. C'est dans la grande famille des Synanthérées que nous trouverons ces exemples ; d’une part, des filets staminaux du Centaurea calcitrapoides, séparés l’un de l’autre et touchés

La seconde se produit quand l’étamine séparée de ses deux attaches estlibre de ses mouvements : elle était indispensable à connaître, en raison des recherches expérimentales qu’elle seule permet. Nous prendrons pour type les étamines de €. Fontanesii, qui par leur dimension rendent les observations faciles. Nous délachons un filet et le laissons, après irritation, revenir à son état normal, c’est-à-dire dans la position légèrement courbée qu'il occupe dans tous ces organes mobiles à l’état de repos, excepté chez les Radiées, où celte courbure est peu accentuée. Si nous déterminons en un point quelconque une irritation suivie de mouvement, voici ce que nous observons à l’œil nu : le filet se contracte, la face qui était convexe devient concave d'abord, puis convexe encore, et cela dans un temps très-court (2? à 3 secondes) '. À ce

isolément se tordent en différents sens ; dans leur état naturel d'adhérence, le rapprochement de leurs bords détermine la direction de leurs mouvements, tous se ploient de manière que les anthères efileurent le stigmate et y laissent adhérer le pollen (Covolo); de son côté, le pistil frôle en s’allongeant, l'intérieur du tube androcéen... Il y a action réciproque; les deux organes cylindriques, pistil et étamines, sont ceux qui se meuvent, de sorte qu'on pourrait jusqu'à un certain point les comparer aux oviductes et aux canaux déférents.» D'après cette description, on devrait croire que le style s'allonge dans le tube androcéen en même temps que les étamines se contractent; et si c'est là ce qu'a voulu dire M. Baillon, il y a erreur. Le style s'accroît, mais ne se meut pas. Cette croyance à l'irritabilité du style semble avoir été partagée par M. Fournier, qui dans sa thèse d'agrégation sur la fécondation des Phanérogames (1863, pag. 64) s'exprime ainsi : « Quelquefois les deux organes mâle et femelle exécutent simultanément des mouvements favorables au transport du pollen. Ainsi, dans plusieurs Synanthérées (Atractylis, Carduus, Carlina, Echinops, Carthamus, Onopordon, Serratula, Centaurea, Helianthus), les filets se rapprochent pour mieux embrasser le stigmate, en même temps que celuici s’alionge pour passer entre eux, mouvement qui l'avait fait regarder par Grew comme étant l'organe mâle.» Cette erreur paraît du reste remonter plus haut, car Daniel Müller (Bot. Zeitung, 1853, pag. 789) dit avoir observé l'irritabilité dans les pistils de Cryptostemma calendulacea et d'Arctotis breviscapa. Pfeffer dit avec raison (loc. cil., pag. 152) que, dans ces plantes comme dans toutes les autres Synanthérées, le mouvement de déjettement latéral du style provient uniquement de la rétraction inégale et non simultanée des étamines irritables.

1 Covolo (loc. cit.) avait observé que des fragments d'étamines conservent leur irritabilité. Nous avons constaté le même fait; de plus, nous avons vu qu'on peut les sectionner longitudinalement et les dédoubler sans atteindre cette propriété, Pourvu

moment, le filel commence à s’allonger. Quelques auteurs disent ‘ que cet allongement s'opère rapidement; c’est là un fait rare, car nous avons vu que généralement il faut, pour que l’étamine ait repris son état normal, au moins 5 à 6 minutes. Ce lemps est beaucoup plus long dans les Radiées, où le mouvement est plus lent à se produire et où l’irritabilité fait retour moins promptement. Dans ce groupe, la courbure normale du filet est en effet très-peu accentuée, de telle sorte que le mouvement qui a pour résultat visible d’en modifier le sens est à peine perceptible et échappe à toute description.

Avant d'entrer plus avant dans le détail physiologique, nous allons donner un aperçu anatomique des organes qui nous oceupent *.

Si on examine à un grossissement convenable (50/1)le phénomène dont nous venons d’esquisser les apparences, on saisit les détails suivants. Le filet de €. Fontanesii n’est pas cylindrique : en partant de ce fait que l’ensemble des étamines forme autour de l'organe femelle une circonférence dont le centre est le style, on peut dire que la section de chaque filet est une ellipse dont le grand axese trouve dans le sens de la tangente à cette circonférence, tandis que le petit occupe celui du rayon. L’organe présente donc deux faces qui regardent l’intérieur et l’extérieur de la fleur, et deux bords très-atténués qui sont sur les côtés. Pfeffer (loc. cit., pag. 85) dit que la coupe des élamines de Centauwrea jacea a la forme d’un rein: ici la comparaison n’est pas applicable. Ces deux surfaces sont couvertes de papilles qui n’existent pas dans tous les filets mobiles, et qui peuvent revêtir dans les

que les fragments restent atachés par leur double extrémité, l'irritabilité se conserve autant que l'évaporation n'a pas desséché l'organe.

1 J. Sachs ; (Trailé de botanique, trad. Van Tieghem, pag. 1045.

2? L'étude anatomique de ces organes a été faite d’une manière à peu près spéciale pour les Carduacées par différents auteurs allemands, parmi lesquels il faut citer surtout Cohn, Unger, Kabsch etenfin Pfeffer. Nous avons porté intentionnellement notre attention sur les trois groupes des Synanthérées, pour voir si les conditions anatomiques nécessaires à la théorie de Pfefïer sont partout réalisées.

divers groupes les formes différentes que nous avons indiquées avec quelques détails dans les /ig. 4, 6, 8, 9, PI. IT. Ces poils, au dire d'Unger ‘, sont partagés dans les Cynarées par une cloison longitudinale. Pfeffer (loc. cit., pag. 85) a ajouté que ces papilles reposent sur deux cellules dans les Cynara. Nous avons cherché à voir si ces dispositions sont générales. Nos observations sur les C. Cyanus, bracteata, Calcitrapa et Fontanesii ne confirment pas cette assertion. Dans ces poils, nous n’avons jamais trouvé une cloison, mais bien une traînée granuleuse qui, partant de la base de l’appendice, se rend jusqu'à son sommet. Ces prétendus poils cloisonnés, étudiés avec facilité dans les C. bracteata et Fontanesii, offrent l'aspect indiqué fig. 5 et 7, PI. IT :ils sont unicellulaires et présentent autour de leurs parois une couche de granulations qui, arrivées ausommet de l'organe, se réfléchissent vers le centre, où ils forment une traînée compacte venant rejoindre la base de la cellule unique qui a donné naissance à l’appendice papilleux. Il nous a été facile, en ouvrant un de ces poils, de nous convaincre que la traînée existe réellement, car elle s'échappe après dilacération de l’épiderme et se répand, dans le liquide ambiant, en une foule de petites granulations et de gouttelettes incolores. Nous avions déjà supposé que cette cloison n’existait pas, en partant de cette observation que, dans quelque condition que le poil fût observé, cette traînée se présentait au microscope sous l’apparence d’une simple ligne, el toujours avec les mêmes dimensions. Il en eût été tout autrement cependant si la cloison avait existé, et il se fût trouvé certainement un point où toute la surface se serait montrée. En parcourant la série des formes fort différentes que nous allons indiquer, il arrive quelquefois qu'outre la traïnée granuleuse qui peut être double, comme dans les Centaurea solsticialis, Cirsium acaule, ilexisle entre l’axe du poil et les parois deux séries de globules huileux et très-réfringents.

1 Ueber die Structur einiger reizbarer Pflanzentheile. (Botan. Zeitung, n° 15, pag. 113 à 119, 1862): il est dit au sujet des poils de l'étamine des Centaurées, qu'ils consistent en deux cellules soudées ensémble dans le sens de la longueur. « Sie bestehen aus zwei der Länge nacheinander verbundenen Zellen.…..»

Quelles que soient leur structure et leur forme, ces filets ne jouent aueun autre rôle actif dans le phénomène du mouvement, malgré ce qu’en a pu dire Kabsch, si ce n’est de transmettre l'irritation quand ils la reçoivent directement. Leur nombre est quelque fois très-réduit ; ils peuvent disparaitre mème entièrement sans que la phénomène en soit influencé. Leur forme varie consirablement : on en trouve de capités (/ig. 8), de subulés (Ag. 9), de cylindriques (/ig. 5,6, 7), de pyramidaux (fig. 4), etc.; leur dimension enfin est comprise entre 0%*,0? et 1/2*® de longueur sur Omm, 01 à Ü,03 en largeur.

D'après quelques auteurs allemands, les filets seraient constitués, outre l’épiderme fortement cuticulé, par une couche parenchymateuse formée de trois à quatre assises de cellules cylindriques deux à six fois plus longues que larges, interrompues par des espaces intercellulaires remplis d’air, lesquels communiqueraient avec un faisceau vasculaire central assez développé. Pfefïer, après avoir appliqué ces données générales aux Cynara et Centaurea, qu’il étudie spécialement, ajoute que l'anatomie des filets de toutes les Composées s'accorde avec celle des Cynarées dans ses traits principaux (/oc. cit, pag. 85). Les faits que nous avons observés dans les C. Fontanesii et aspera font cependant une large exception à cette règle générale, car nous n'avons pas trouvé trace des espaces intercellulaires sus-indiqués. La mêrine disposition fait défaut dans les filets de toutes les Corymbifères à étamines irritables que nous avons examinées. Dans le €, Cyanus, comme dans le Cichoriwm Intybus, on ne trouve pas non plus de chambres à air. Ces filets renferment trois ou quatre assises de cellules cylindriques, longues, séparées par de minces cloisons transversales (on en trouve jusqu'à six et sept couches dans les C. Fontanesii et bracteata), et entourant un faisceau fibro-vasculaire très-développé : le toutest enveloppé d’un épiderme fortement cuticulé.et dépourvu de stomates (PI. IL, fig.10, 11,14). Ainsi donc, ces cellules sonten parfaite continuité avec elles-mêmes et ne jouissent pas moins de la propriété de déterminer un mouvement après irritation. Cette disposition, exceptionnelle peut-être, et que Pfefïer se

refuse à accepter pour les Cynara et les Centaurea*, n’en existe pas moins, surtout dans les Radiées motiles, et il est bien évident que, dans ces conditions, la théorie de l'expulsion du liquide cellulaire perd une grande partie de sa force. Pour pouvoir être adaptée aux Cas Spéciaux que nous signalons, elle aurait besoin de perdre son caractère de généralité et de subir des modifications qui ne la rendraient pas davantage l’expression de la réalité. C'est ce que l’auteur a tenté du reste, comme nous l’avons vu (Chapitre I°", S 1, pag. 40) à propos des Berbéridées. Le contenu des cellules parenchymateuses a été l’objet des recherches de Pfeffer, quia reconnu quelles renfermaient plus souvent du glycose que du tanpin: nous avons constaté que les coupes des étamines de C. Fontanesti réduisaient facilement le réactif cupro-potassique ; mais la même constatation a élé faite dans des élamines qui, comme celles des Æchinops bannaticus el d’an grand nombre de Radiées, ne sont pas le moindrement irritables. Comme la présence de ce glycose est nécessaire à la théorie de Pfeffer pour expliquer le rappel de l’eau dans les cellules qui ont perdu ce liquide après irrilation, on ne devrait le rencontrer, eten quantité considérable, que dans les étamines irritables; de plus, il devrait se rencontrer aussi dans toutes celles qui sont douéesdecette propriété, et ce n’est certainement pas ce que l’on constate. Le même réactif est resté absolument sans effet (et nous avons suivi les procédés de Pfeffer) dans un grand nombre des Radiées irritables aussi bien que dans les Microlonchus Clusii, Cichorium Intybus, Cent. Calcitrapa, Carlina lanata, Carthamus tinctorius, Cirsium acaule, etc., bien connus pour leur motilité. Quant au protoplasma, dont nous aurons bientôt à parler, il présente, comme l’a reconnu Pfeffer et le plus souvent même dans les organes non irritables, un mouvement de rotation identique à celui qui a été décrit dans quelques poils des étamines, celles de Centaurée notamment.

Ces données anatomiques acquises , nous poursuivons le côté

1 Voyez Botanische Zeitung, n° 17, pag. 289, l'article déjà cité : «Heckel's Ansichtlen, etc.»

physiologique en abordant la question de l'augmentation des différents diamètres en épaisseur et en longueur pendant le raccourcissement. Comme nous l'avons dit déjà, nous ne nous en sommes pas tenu aux Centaurées seulement, et c'est en étudiant surtoutles mouvements des Aadiées que la solution du problème des mensurations exactes nousa paru simplifiée. Nousavonsdéjà ditque les courbures existent normalement dans les filets, avant comme après l'excitation; c’est là un grand obstacle pour la parfaite exactitude des mensurations, en ce sens qu'il faut s’en lenir à apprécier les différents degrés de raccourcissement au moyen de la corde qui appartient à la courbe formée par le filet. On échappe partiellement à cette cause d'erreur en employant les filets le plus souvent aplatis des Radiées. Nous nous sommes servi de ceux de l’Inula viscosa parmi les dernières, de ceux des C. bracteata et Fontanesii parmi les Cynarées, enfin du Cychorium Intybus parmi les Chicoracées, pour étudier le raccourcissement et l’épaississement de ces organes en rayon et en tangente. Nous donnons ici le tableau des différents nombres que nous avons obtenus au micromètre, en faisant remarquer que ces mesures ont été prises au grossissement de 100 diamètres sur des fleurs récemment épanouies et sur des organes maintenus dans un espace humide, selon la recommandation de Pfeffer. Les étamines étaient séparées de leurs anthères, mais attenantes encore à la corolle; dans cet état, elles furent placées sur le porte-objet, puis irritées avec une aiguille et observées sur-le-champ. Toutes ces mesures n’ont pas demandé plus de 15 secondes pour être prises : cette promptitude d'observation est nécessaire si l’on ne veut pas avoir de résultats troublés par l’état de retour de l’étamine à la position normale, état qui commence à se produire dès que le mouvement d'irritation a cessé. Toutes les précautions indiquées par Pfeffer ont été rigoureusement observées, et on verra néanmoins que les résultats propres à cet auteur et les nôtres sont loin d'être concordants. Faut-il attribuer celte discordance seulement à la différence des espèces sur lesquelles nous avons opéré ? Nous ne saurions l’admettre.

Longueur de l'organe observé avant

l'irritation.

Longueur es tati de l'organe Longueur | Augmentation observé après de avant Yienitati »épai DL V'irritatin V'irritation. | l'épaisseur °/, CSSS I 18 17 348 16 15 2.8 12 11 2 20 19 3.9 19 17 4.6 18 F7 Be (Se 7.

Moyennes...| 3.38

Moyennes....

CENTAUREA FONTANESII.

Mesures du changement dans le diamètre radial et tangentiel et du raccourcissement en longueur.

Longueur de l'organe observé après l'irritation.

Augmentation

de

l'épaisseur °/,.

Augmentation

de la

largeur °/..

INULA VISCOSA.

Mesures du changement de longueur, d'épaisseur et de largeur (diamètre radial et tangentiel).

Diminution en longueur °/,:

Augmentation en

largeur °/,.

| mme

Diminution en longueur °/..

Proportion entre l'épaississement et le

raccourcissement . |raccourcissement .