ACTION DES AGENTS PONDÉRABLES ET IMPONDÉRABLES SUR LE

MOUVEMENT DES SYNANTHÉRÉES. Après avoir fait connaître quelques faits sur l’ensemble du mouvement staminal, que nous revoyons sommairement, nous croyons devoir terminer en donnant les conditions extérieures qui peuvent en retarder ou en diminuer l’activité. Ces points nous ont paru assez peu étudiés pour fixer notre attention.

On sait généralement qu'il suffit de porter une excitation sur le filet même des étamines, et dans un point quelconque de cet organe, pour déterminer la contraction. Il n’est pas indispensable, rappelons-le, que l’excitant soit appliqué sur le tissu du filet luimême : nous avons vu que les poils dont ces organes sont souvent couverts, quoique passifs eux-mêmes, transmettent parfaitement cette irritabilité, Nous avons même observé au microscope, sur les €. bracteata et intybacea, que l’irritation portée avec une aiguille sur la pointe des filets, déterminait le mouvement en une seconde, tandis qu’appliquée sur l’épiderme directement, il en exigeait deux. Sous l'influence du vent, il est d'observation valgaireque la plupart de ces étamines (Radiées exceptées) se mettent en mouvement, surtout dans les capitules des Cynarées ‘. L’ex-

1 Voyez dans J. Sachs, trad. Van Tieghem, pag. 1032, le passage suivant : «Si l’on souffle sur le capitule, les nombreuses fleurs entrent toutes à la fois en fourmillement ».

plication de ce phénomène se trouve ici surtout dans le frottement de la corolle contre les filets irritables; il n’est donc pas absolument comparable à ce qui se produit dans les Berbéridées, où le vent seul suffit à déterminer la contraction. Ici, une étamine séparée de la fleur, et ne subissant par conséquent aucun centact, n'obéit pas à cet excitant.

Le vide est sans action sur ce mouvement, comme dans les stigmates irritables. Parmi les agents impondérables excitateurs, il faut citer en première ligne la chaleur. Nous avons souvent remarqué que le maximum d'amplitude, dans loutes les étamines mobiles, correspond chaque jour au maxima thermométrique, et que cette amplitude à non-seulement des variations horaires , mais encore qu'elle baisse ou augmente chaque jour avec le dégré qu'a atteint la colonne thermométrique. La même relation s’observe entre le minimum d'amplitude et le minima thermique.

Les observations qui ont donné lieu à ces conclusions ont été faites pendant les deux années 1873 et 1874, en juilletet en août, sur l’ensemble de la famille.

La chaleur reste un excitant latent jusqu’à 42°: à ce degré, elle détermine une contraction, comme si un attouchement avait été pratiqué. La brülure à la loupe produit les mêmes effets.

L'action de l'électricité a été l’objet de recherches suivies. Cohn' avait, au moyen de l'appareil de Jürgensen, appliqué cet agent aux étamines de C. Scabiosa ; nous avons préféré, à cause de leurs dimensions plus considérables, utiliser pour les mêmes recherches les filets des €. Fontanesii, macrocephala et bracteata. Comme dans les autres mouvements, nous avons à connaître nonseulement l’action générale de l'électricité sur ces organes, mais encore le degré de tension de l'électricité correspondant à ces actions différentes.

Pour apprécier l'intensité des courants, nous avons employé l’électromètre, ainsi qu'il a été dit pag. 58, et nous avons suivi les

1 J. Sachs ; Phys. végétale, trad. de M. Micheli, pag. 88.

indications mêmes de Jürgensen, avec quelques modifications. « On introduit, dit cet auteur, dans le circuit un appareil reproducteur qui relie les deux fils de cuivre et sert de pont entre eux, l'extrémité de la corolle reposantsur l’un et les anthères sur l’autre ; les filaments sont parfaitement libres et peuvent s’allonger ou se raccourcir sans rencontrer d'empêchement mécanique. » Il nous a semblé que cette disposition offre quelques inconvénients, en ce que l'électricité peut s’accumuler inutilement dans l'enveloppe florale ; nous avons donc supprimé ce dernier organe en n’en conservant que l'extrémité inférieure, sur laquelle sont insérés les filets, Cet anneau corollaire reposait sur un des fils de cuivre, tandis que l’autre recevait le tube formé par les anthères. Dans ces conditions, nous faisons passer un courant dont la force est indiquée par un galvanomètre dont les déviations avaient été mesurées à l’avance, et nous observons que lorsque l'intensité est marquée par un angle des aiguilles de 40 à 42°, le mouvement se produit dans les filets en présentant les phases bien connues qui suivent l'excitation par contact. Ces faits, sauf la mesure de l'intensité, avaient été aperçus par Cohn, seul physiologiste que ces phénomènes aient intéressé ; mais cet habile observateur laissa échapper un fait important. Il ne remarqua point que, pendant tout le temps de la durée de l'influence électrique, ces organes conservent leur élat de contraction sans avoir la moindre tendance à revenir à leur situation première, tant que la tension de l'électricité ne dépasse pas une certaine limite. Il faut absolument que le courant soit interrompu pour que l’étamine puisse reprendre sa force contractile, et cette propriété se reconquiert après six à huit minutes de repos. Ge laps de temps écoulé, un nouveau courant détermine une nouvelle contraction, et on peut reproduire ce phénomène très-longtemps si l'intensité du courant n’augmente pas inopinément et ne dépasse pas la limite de tension supportée par ces organes. Nous avons continué sur un grand nombre d'étamines l'expérience pendant un jour toutentier, sans jamais avoir observé de diminution dans l'amplitude des mouvements. En augmentant la puissance du courant jusqu’à 80°

du galvanomètre, nous avons obtenu la disparition de l’irritabilité après une seule contraction,même sur les plus gros filels. Dans cecas ces filets meurent dans la période de contraction. Cohn avait observé qu'un courant trop fort (il n’en indique pas l'intensité) tue les étamines, et que celles-ci, une fois raccourcies par l'action de l'électricité qui a déterminé la mort, ne se rallongent plus. Nous avons constaté, au contraire, un retour constant à l'état primitif des filets ainsi foudroyés, et ce retour ne se produisait du reste que dans un temps double ou même triple de celui qui est employé pour le même but, dans les conditions physiologiques.

La chaleur, avons-nous dit, exerce une puissante action sur le développement de l'irritabilité; la lumière, avec son escorte de chaleur et d'actions chimiques, devait nous fournir quelques observations d'autant plus intéressantes qu’elles n'avaient jamais été dirigées dans ce sens. L’obscurité exerce sur ces mouvements une action assez rapidement destructive, surtout quand la privation de lumière est accompagnée d’absence de chaleur". Ges résuliats nous ont été fournis par l’occlusion, dans une armoire complétement obscure, d’un pied de Cent. aspera en pleine floraison (2 juillet 1873, Temp.— 25° C.). Le 3, le mouvement est rapide; le 4 au matin (6 heures), l'organe répond aux excilants connus, mais avec un peu de retard; le 5 au matin (8 heures), l'amplitude du mouvement à diminué très-sensiblement; le 5 au soir (7 heures), le mouvement est suspendu etla plante ne parait pas avoir souffert beaucoup plus, d'une manière générale, qu'un pied témoin conservé dans les sondilions ordinaires et dans lequel l'irritabilité était intacte.

En fin octobre 1874, nous avons répété l'expérience ci-dessus, relative à l’action de l'obscurité sur un plant de €. aspera entouré d’une source de chaleur diffuse : de l’eau à 100° enfermée dans un vase en grès était placée autour du plant en fleur, qui

1! Nous avions été mis sur la trace de ces faits en remarquant que pendant les nuits fraiches de septembre et d'octobre les filets de . aspera, très-sensibles durant toute la journée, perdent manifestement une partie de leur irritabilité.

végétait ainsi dans une atmosphère maintenue artificiellement à une température de 26 à 28°. D'autre part, et dans des conditons identiques d’obscurité, un sujet de même force était maintenu à une température moyenne de 14°. Cette expérience comparative fut très-probante : la sensibilité disparut dans le second sujet deux jours plus vite que dans le premier. Ge point acquis, nous avons recherché le degré de température qui fait disparaitre l'irritabilité sans retour : pour cela, nous avons placé des fleurs de divers Centaurea dans des manchons métalliques entourés de glace pilée; à 0°, cette propriélé cessait déjà de se manifester, mais elle pat être rappelée en plongeant ces mêmes organes dans de l’eau maintenue entre 12 et 14°. La sensibilité avait disparu sans relour, quand nous descendimes, au moyen de mélanges réfrigérants, à — 14°.

En somme, ces résultals se rapprochent de ceux que nous avons oblenus déjà sur les étamines des Berbéridées et sur les sügmates mobiles des Dicotylédones gamopétales. :

L’éclairage continu, pratiqué comme nous l'avons indiqué pag. 55 pour les Berbéridées, nous a donné des résultats identiques et plus constants. Nous avons vu, après 5 jours d’'expérience, l'irritabilité aller s’aecroissant, de sorte que la torsion de l’étamine se produisait instantanément après le plus faible contact. ILestprobable que l'intensité desrayonssolaires, qui se traduit par un maximum diurne, doit joindre à l'influence calorifique une part d'action due à la lumière. Après avoir constaté l'influence de l'obscurité et de la lumière continue, nous devions rechercher ce que devient l'irritabilité des Synanthérées lorsque la plante est soumise à l’action des différents verres colorés.

[ei encore, après des expériences très-multipliées faites pendant les deux étés de 1873 et de 1874, sur le plus grand nombre de plantes des différents groupes de cette famille, nous sommes arrivé, en employant les lanternes de M. Bert, déjà décriles pag. 55, à constater que. sauf le noir et le vert, les autres cou'eurs du spectre ont été à peu près sans action sur la sensibilité. Sous les verres noirs et verts, les capitules de diverses Centaurées

perdaient leur sensibilité en une moyenne de 4 jours, sans qu’elle püût être rappelée par un retour aux conditions ordinaires. Selon la recommandation de M. Bert, nous avons obtenu un verre violet en employant une solution d’iode dans le sulfure de carbone, et cette couleur est restée sans effet bien sensible sur l'irritabilité des Cynarées. Ces résultats sont, en général, conformes à ceux que nous avons obtenus sur les Berbéridées.

L'action des agents de nature chimique devait aussi nous occuper. Parmi les corps qui se sont révélés jusqu'ici comme exeitants de l'irritabilité fonctionnelle, il faut citer l’'ammoniaque, qui dans le cas actuel nous a donné une exception remarquable. Cette substance employée, soit en solution, soit à l’état de'gaz, ne produit aucun effet sur tous ces organes. Quand nous avons exposé au-dessus d’un flacon contenant une solution concentrée de gaz, un capitule bien épanoui et bien irritable d’une Centaurée quelconque, le seul effet visible a été un changement de couleur des organes motiles. Les anthères violettes passent à la couleur bleue, mais aucun mouvement ne se produit, quelle que soit la durée d'action de l'agent chimique. Les vapeurs irritantes de chlore, d'acides chlorhydrique, cyanhydrique, acétique, etc., restent aussi sans effet, contrairement à ce que nous avons vu dans les Berbéridées.

J. Sachs ‘ dit que les étamines de Centaurée se contraclent lorsqu'on les tue par immersion dans l’alcool, la glycérine ou l’eau. — Nous avons observé l’effet de l’immersion dans l'alcool à 85°, et constaté en effet la mort suivie de rétraction : le même résultat a été obtenu avec le même liquide à 500, 40° et 30° ; à 200, la mort et la contraction ne se produisent plus. Quant à la glycérine pure, elle détermine l’effet indiqué par Sachs, mais elle ne produit plus ce résullat dès qu'elle est mélangée aux deux tiers d’eau; à plus forte raison l’eau pure ne détermine-t-elle pas les désordres que lui attribue le savant allemand. Nous avons constaté qu’on peut plonger des capitules entiers sous l’eau et que

1 Physiologie botanique, trad. de M. Micheli, pag. 513.

là en effet l’irritabilité semble paralysée, mais elle n’a pas disparu ; il suffit, pour s’en convaincre, de tirer les fleurs de ce milieu et de les mettre à dessécher dans l’air : l’irritabilité revient dès que l’eau s’est évaporée. Ge fait a été observé par nous dans les élamines irritables des trois tribus de Synanthérées.

Nous avons déjà signalé l'absence d'action du vide : le plus grand nombre des gaz neutres que nous avons eu l’occasion d’essayer sur les Berbéridées (oxygène, azote, hydrogène sulfuré, acide sulfureux, etc...) a donné le même résultat. Il en a été tout autrement avec le groupe des anesthésiques, qui est venu ici confirmer la généralité de son influence caractéristique. Ces substances ont agi avec une promptitude qui a varié avec les espèces auxquelles on les appliquait, mais dans des limites si étroites que nous n’en avons pas tenu compte. Nos expériences, qui ont porté sur le plus grand nombre possible de Cynarées très-mobiles, ont été faites par une temp. de 20° à 25° ; elles nous ont donné le classement suivant pour la rapidité d'action de ces substances : 1° Bromoforme (agit dans 5 à 6’); 2° Chloroforme(ÿ à 11’); 3° Oxyde de carbone (12 à 15’); 4° Éther sulfurique (13 à 15"); 5°Sulfure de carbone (12 à 16”). — Le chloral est resté sans effet, comme sur les organes précédemment étudiés. Nous avons remarqué que, l'insensibilité étant produite, la mort de l’organe, par une exposition prolongée à l’action des anesthésiques au-delà de ce terme, était d'autant plus prompte à survenir que son tissu est plus ténu. C'est ainsi que dans le C. Cyanus et dans le Cichorium Intybus, qui se font remarquer par la ténuité du filet, le moment précis où l’insensibilité fait place à la mort de l’organe est difficile à saisir. — En général, quand ce terme ultime n’a pas été atteint, une exposilion à l’air d’une durée de 8 à 9 minutes suffit pour assurer le retour de l'irritabilité.

Nous arrêtons là ce qui a trait aux étamines des Synanthérées, quoique cette étude, dans la direction que nous lui avons donnée, soit encore loin d’être terminée. Nous prévenons donc nos lecteurs que ce chapitre encore inachevé, mais suffisant pour donner une idée de nos recherches, servira de prélude à un travail plus com-

plet qui aura pour but spécial de montrer en détail les lacunes que présente l'étude de M. Pfeffer sur le même point, et par conséquent de mettre en évidence, plus encore que n’ont pu le faire les faits déjà signalés ici, l’inanité de sa théorie, quand elle a Ja prétention de vouloir tout expliquer.

4 IV. Du mouvement mixte (provoqué et spontané).

Cette forme doit-elle être considérée comme formant le passage du mouvement spontané au mouvement provoqué, quand on marche du composé au simple, ou comme une accumulation de ces deux phénomènes, et par conséquent comme une complication fonctionnelle ? Nous adoptons entièrement cette dernière manière de voir, et nous essaierons de la justifier.

Les plantes douées de mouvement mirte sont en moins grand nombre que celles qui sout caractérisées par l'un ou par l’autre de ces phénomènes, et, entre toutes, le type le plus important est celui de la Sensitive, qui a été l’objet de nombreux travaux, parmi lesquels il faut surtout rappeler celui de M. Bert et celui plus récent de Pfeffer'. Pour compléter ces études en vue de connaitre les conditions exactes de l’accumulation de ces mouvements, il faudrait, à limitation du premier de ces auteurs et en suivant la méthode dont il s’est servi, entreprendre J’analyse du même phénomène dans les organes reproducteurs, et nous sommes assuré qu'on trouverait beaucoup d’analogie entre ces manifestations et celles qu’on observe dans les organes foliaires non transformés. Les recherches que nous allons exposer n’ont pas la prétention de remplir ce desideratum : le mouvement provoqué ayant plus particulièrement fixé notre attention, ainsi que nous l'avons annoncé au début, nous avons surtout concentré nos forces sur cette partie du phénomène complexe qui caractérise le mouvement mixte, sans nous occuper, ni du mouvement spontané, ni des relations intimes de coexistence qui existent

entre ces deux phénomènes.

1 Physiologische Untersuchungen, pag. 3 à 86.

Dans les familles que nous passons en revue (Tiliacées, Cistées, Cactées, Portulacées), le mouvement spontané, toujours identique dans ses résultats, existe très-accentué aussi bien dans les enveloppes florales que dans l’androcée : c’est dans ce dernier verticille seulement qu'il se complique de mouvement provoqué. Cette manifestation de l’irritabilité fontionnelle y est justiciable des anesthésiques, et il est à remarquer que ces agents font sentir leur action dans le cas présent, aussi bien lorsque les étamines sont relevées contre le pistil que quand eïles en sont éloignées. Ce fait doit trouver son explication : d’une part, dans la persistance, après l’action des anesthésiques, du mouvement spontané, qui agitindépendamment de son congénère lié à l'état d'irritabilité ; del’autre, dans l'absence des cellules ressort que nous avons touvées dans les Berbéridées. [résulte de ce dernier fait que le mouvement mixte mal orienté manque de sens dans quelque cas et a pour résultat, tantôt d’éloigner les étamines de l'organe femelle, lanlôt de les en rapprocher.

Le mouvement spontané s’y produit en dehors du mouvement provoqué et sous l'influence ües seuls excitants cosmiques, qui réclament impérieusement le concours d’un certain degré de température. Il se manifeste simultanément dans les enveloppes florales et dans l'organe mâle.

À part la Sensitive, c’est dans le Cüistus Helianthemum et le Cactus opuntia que le mouvement mixte fut observé pour la première fois par Vaillant, qui, au dire de Medikus, le signala en 1717". Il faut admettre que cet auteur le fit connaître sans en rechercher la eause, car son élève favori Chicoyneau le fils, qui étudia les mêmes phénomènes et fit communication de ses vues à l'Académie royale des Sciences de Montpellier (27 février 1732), en profita pour donner une explication fort ingénieuse, trèssimple, mais à coup sûr très-inexacte de ces faits. Duhamel,

1! Burdach dit dans son Trailé de physiologie, tom. II, pag. 12, et après lui Morren (loc. cit.) répète que Duhamel est l’auteur dela découverte du mouvement de l'Opuntia vulgaris ; c'est là une erreur que nous n'avons pas voulu laisser subsister.

Adanson, Külreuter, Gmelin s’en occupérent ensuite, mais sans faire autre chose que les signaler. En 1766, Külreuter étendit pour la première fois les mêmes études aux Cistes proprement dits et en particulier aux Cistus apenninus et ledifolius, ella mème année aux Cactus tuna, heæagonus et grandiflorus. Depuis cette époque jusqu'à nos jours, aucun travail ne s’est produit sur ce sujet; c’est à peine même si quelques-uns d’entre ces organes sont cités dans le travail de Desfontaines.

Il faut arriver aux monographies de Morren sur le Cereus' et surtout sur le mouvementet l’anatomie des étamines de Sparrmannia africana, pour trouver quelques traces bien marquées de recherches plus ou moins heureuses, faites en vue de trouver une explication à ces singuliers phénomènes.

Les mouvements des Portulaca sont à peine signalés, et encore rarement, dans quelques auteurs, mais sans que rien ne soit précisé ni dans la aature, ni dans la durée, ni dans le sens du phénomène. Les physiologistes les plus compétents de notre époque qui se sont occupés de cette question semblent même ignorer que ce mouvement se trouve dans cette famille. Il n’en est pas fait mention dans l’énumération assez complète des mouvements provoqués que donne Pfeffer à la suite de son travail sar la Sensitive et sur les filets des Synanthérées*.

Les mouvements des Sparrmannia étant, grâce aux travaux de Morren, les plus connus parmi tous ceux dont nous entreprenons l'examen détaillé et présentant du reste des analogies considérables avec ceux-ci, nous nous sommes résolu à prendre cette étude comme type, à la refaire avec quelques détails, puis à signaler ensuite les dissemblances qu'ils présententavec ceux moins connus du même groupe. Ges différences existent, elles sont nombreuses, el nous verrons que ce qu'il y à de plus commun, en dernière analyse, dans ces phénomènes qui reconnaissent

1 Observations sur l'anatomie et la physiologie du Gereus (Bull. de l'Acad. roy. des Sc. de Bruxelles, tom. Vet VI).

2 Physiologische Untersuchungen, pag. 152.

du reste une même cause, c’est la présence simultanée et l’indépendance du mouvement provoqué et du mouvement spontané. Dans tout ce qui va suivre, nous avons surtout comme objectif, il est bon de le répéter encore, ce qui a trait au mouvement provoqué.

Du mouvement mixte dans les étamines de SPARRMANNIA,

CISTUS, HELIANTHEMUM, PORTULACA, CEREUS et CACTUS.

Historique. — Nous réunissons dans une même étude physiologique tout-un groupe d'organes mâles certainement dissemblables par leur forme extérieure, mais doués d’un mouvement mixte, dont le déterminisme nous a paru être, sinon identique, du moins très-rapproché. Leur structure anatomique offre beaucoup de points de contact, si bien que le phénomène peut être expliqué, même dans les condilions les plus complexes, en tenant uniquement compte des données que la simplicité de quelques-uns d’entre eux permet d'acquérir facilement.

La partie anatomique sera traitée séparément, et nous condenserons en un seul corps tout ce qui touche à la physiologie. Ces phénomènes, nous le répétons, ont été étudiés déjà, et dans quelquesuns des organes même où nous les soumettons de nouveau à l'analyse expérimentale. Si nous considérons comme utile d'en reprendre l'étude, c’est uniquement parce que les auteurs qui s'en sont occupés ont toujours confondu ces mouvements avec ceux qui sont purement spontanés, en négligeant les conditions spéciales qui en permettent la différenciation, et que, de plus, dés l’abord, les données anatomiques qui ont servi de base à la théorie de ces mouvements nous ont paru entachées d’erreurs. Dans les phénomènes bien connus, nous ne reviendrons que superficiellement sur les faits admis et bien constatés; mais comme nous aurons à signaler certains organes dans lesquels le mouvement mixte a été seulement constaté, et d’autres où il est resté à peu près inconnu jusqu’à nous, on trouvera naturel que nous réservions les détails pour les faits nouveaux.

Les mouvements mixtes des Sparrmannia furent observés pour la première fois par Mirbel, qui après les avoir découverts les décrivit dans un ouvrage élémentaire", où il les rapprocha fort peu judicieusement de ceux du Berberis vutgaris et de ceux de l’Opuntia vulgaris, dont les apparences sont cependant bien dissemblables. Cette comparaison, établie sur eux erreurs de pure observation, montre encore jusqu’à quel point ces phénomènes étaient méconnus”. Cependant, comme le fait judicieusement remarquer Morren *, cette découverte, malgré la singularité du phénomène qu'elle montrait au jour (il éloigne les étamines du pistil au lieu de les rapprocher et constitue par conséquent une exception parmi ceux qu'on connaissait jusque-là), passa inaperçue. La plupart des botanistes de l’époque ne sigralèrent même pas le fait, ou, s'ils le firent, ce futen commentant à son sujet de nouvelles erreurs semblables à celle de Mayen, p. ex., qui assimilele mouvement de ces étamines à celui des Aalmia, où ce mouvement est cependant bien différent. Il faut arriver jusqu’à Morren pour rencontrer un travail spécial sur ces phénomènes, Malgré les erreurs qui les obseurcissent, ces recherches, on le sent à première lecture, sont le fruit d’une longue observation, car il est des détails d’une exactitude telle, qu’on souhaiterait d’en retrouver la trace dans toutes les parties de cette étude. Les observations que nous avons à signaler nous mettront souvent en contradiction avec les résultats fournis par le botaniste belge ; mais nous reconnaissons volontiers que son travail nous a été d'une très-grande utilité à bien des points de vue.

Les organes mobiles que nous étudions présentent le caractère commun d'être doués, de même que la Sensitive, de deux ordres de mouvement : 1° des mouvements lents constituant ce qu'on appelle chez les Mimosa l’état de sommeil et l’état de

1 Éléments de physiologie végétale; Paris, 1815,tom. 1, pag. 302.

2 Voir Burdach ; Physiologie, tom. II, pag. 12, 1838.

3 Recherches sur le mouvement el l'anatomie des élamines du Sparrmannia africana (Nouveaux Mémoires de l’Académie des Sciences de Belgique, tom. XIV, 1841).

veille ; 2° des mouvements brusques et rapides, quelquefois saccadés, consécutifs à une excitation plus ou moins profonde, et qui ont toujours, sauf un seul cas ( Portulaca ), pour résullat sensible d’éloigner les étamines de l’organe reproducteur femelle. Remarquons d’abord que les mouvements de veille et de sommeil existent également dans les verticilles corollaire et calicinal, et que là ils suivent en général dans leur évolution ceux de même nature qui se produisent dans l’androcée. Ces deux ordres de mouvements, outre la différenciation physiologique que nous aurons à établir, se séparent nettement par les résultats dissemblables qu'ils produisent : les premiers, en effet, écartent généralement les élamines du pistil, les seconds les en rapprochent ou les en éloignent selon l'heure de la journée et les conditions cosmiques. Le mouvement provoqué présente donc une amplitude d'action moins considérable que le mouvement spontané, puisqu'il ne tient sous sa dépendance que la première phase de ce phénomène : l’écartement du pistil. Suivons, pour nous en convaincre, l’évolution quotidienne d’une fleur de Sparrmannia. Fermée le soir avant le coucher du soleil, elle a pendant toute la nuit ses trois verticilles les plus extérieures rapprochées du quatrième ; le matin, au lever du soleil, l'épanouissement se produit et commence par les enveloppes les plus extérieures (calice et corolle). Si, à cemoment, on vientà irriter, par le simple frottement avec un corps étranger, les étamines encore appliquées contre le pistil, on les voit s’abattre et parcourir rapidement un espace qui eût été franchi avec lenteur sous l'influence du mouvement spontané. Quelles sont les phases de ce mouvement? Avant de les décrire, nous devons examiner la disposition spéciale de ces organes envisagés en eux-mêmes et dans leur situation sur l'axe de la fleur qui le supporte.

DESCRIPTION DES ORGANES MOBILES ET DU MOUVEMENT. — Les étamines du Sparrmannia, au nombre d'environ 150, se divisent en étamines vraies, c’est-à-dire pourvues d’anthères remplies de pollen, et en étamines fausses désignées sous le nom de

parastémones, qui, ainsi que le dit Morren, étaient considérées comme des nectaires par les botanistes du siècle dernier et du commencement de celui-ci".

Le nombre des premières et celui des secondes sont dans les proportions suivantes : Étant admis un total peu variable de 150 filets, on trouve 83 parasiémones sur 67 étamines vraies. Celles-ci (B et €, PI. IV, 7ig. Let 2) sont plus rapprochées de l’organe femelle ; celles-là, au contraire, sont disposées à la périphérie de l’androcée et en forment la porlion extérieure et inférieure (D, PI. IV, fig. 1. et 2). Nous ne donnons pas ici la description particulière des filets de ces étamines et de ces parastémones, préférant en reporter le détail au moment où nous aurons intérêt à étudier de près lear disposition anatomique. Tous ces organes mâles et leurs transformations sont groupés d’une facon particulière sur le torus et condensés en quatre faisceaux qui alternent, comme s'il ne s'agissait que d’une étamine, avec les pièces de la corolle (a ete, PI. IV, fig. 3"). Chaque faisceau est inséré tout entier sur une surface déterminée qui a la forme d’un polygone régulier à six côtés : hexæagone staminal (a, PI. IV, fig. 3"). Gette division purement anatomique répond à une condition physiologique importante dont nous aurons à tenir grand compte dans la description du mouvement qui nous occupe. Toutes les étamines d’un même faisceau se meuvent ensemble dès que l'irritation a atteint l’une d'elles, et ce mouvement saccadé et rhythmique a une amplitude particulière dans chacune d'elles, suivant la place qu’elle occupe sur l'hexagone. Chaque étamine est implantée assez légèrement sur cette surface pour pouvoir en être arrachée sans difficulté; elle y est comme articulée.

Dans l'étude de ce mouvement complexe, nous donnerons d’abord la description de ce qui est le propre d’uneirritation, c'està-dire de ce qui constitue le mouvement provoqué. Vient-on à

1 Morren (loc. cit.) s'exprime ainsi à ce sujet: «Ce sont des anamorphoses des étamines qui sont devenues stériles par le défaut d'anthères, et qui, par balancement organique, ont acquis des forulosités sur toute leur étendue ».

nn 129 pes porter une excitation quelconque, frottement d'un corps étranger, brülure par la chaleur ou par l’action d’un composé chimique‘ (acide par exemple), le mouvement se produit si certaines conditions sont réalisées.

Morren, dans son étude, envisage le mouvement de l’androcée sous un double aspect: général et particulier. « Le mouvement général de l’androcée, dit-il, transporte, après excitation, les étamines et les parastémones vers les pétales en les éloignant du pistil, qui demeure nu au milieu de l’androcée. Dans ce mouvement, les étamines et leurs transformations divergent, les parastémones s’abaissent. » Nous nous efforcerons d’être plus précis que l’a été Morren. Les fig. 1 et ?, PI. IV, montrent l'étendue de ce mouvement dans les trois organes élémentaires dont se compose l’androcée : étamines vraies 2. parastémones portant des anthères fertles C, enfin parastémones non pourvues de sacs anthériques 2. Ces trois organes divergent et se rabattent toujours au dehors. La motilité s'exerce constamment dans ur même sens, et nous donnerons l'explication de cette constance quand nous aurons montré la constitution de ces organes *. Ainsi, si l’on porte une irritation générale sur les organes mâles ramassés autour du gynécée, on constatera facilement que le mouvement se propage dans un même faisceau seulement, etque, parti d’un terme quelconque pris dans un même groupe d’étamines, il passe rapidement à tous les autres en produisant un écartement et une courbure toujours identiques. Pour chaque faisceau, remar-

1 A cesexcitants, au nombre desquels il faut compter le souffle de l'haleine et du vent, Morren (loc. cit.) joint le tremblement de la tige ou de la fleur. A cet égard, nous devons faire des réserves, car il nous est arrivé fréquemment de déterminer des secousses très-vives dans les fleurs sensibles aux autres excitants, sans donner naissance au mouvement. Lorsqu'on détache de l’arbrisseau une fleur non irritée et qu'on place le pédoncule dans un verre d’eau à 350 ou 40°, on voit le mouvement spontané se produire presque sur-le-champ.

2 Les figures 1 et 2, PL. IV, ont été empruntées à Morren, et montrent par erreur l'étamine C dans une situation qui n’est pas la vraie : celle-ci a, comme ses congénères, ses torulosités tournées vers l'extérieur de la fleur : nous avons reproduit cette faute avec intention.

quons-le, il faut une irritabilité spéciale, et il suffit, dans un pinceau, d'irriter une seule élamine pour que tout le groupe se mette en mouvement.Jamais, par contre, cette irritabilité ne franchit les limites de ce faisceau pour passer dans le voisin. Les étamines les plus extérieures s’abattent et s'incurvent au point d'atteindre presque la surface de la corolle; les plus intérieures s’éloignent peu du nistil, et les movennes enfin gardent une position intermédiaire. En somme, en considérant comme égale la distance qui sépare les organes mâles, lorsqu'ils sont rapportés en masse autour du pistil pendant la période du repos des enveloppes florales, on peut dire que lies étamines extérieures (parastémones) s’écartent plus que les moyennes, et celles-ci plus que les internes. Ces différents filets mobiles doivent donc être organisés en vue de satisfaire à l’amplitude du mouvement qui leur est propre. Cette disposition spéciale existe en effet, et nous la trouverons dans le développement plus ou moins considérable des torulosités, qui, très-accentuées sur les organes à mouvement ample, dégénèrent en crénelures sur les filets appelés à un plus faible écartement. Le mouvement d'irritabilité produit, les étamines qui ont pris une position nouvelle peuvent la garder si les conditions cosmiques sont favorables à ce maintien. Le plus souvent elles ne retournent pas à leur position de repos après cette irritation, et dès lors on peut concevoir que cette propriété spéciale n'a ici pour résultat que de hâter l’évolution qui se serait produite normalement, sous l'influence des seules forces ordinaires. — Ce mouvement par irritation se différencie du mouvement spontané par la rapidité avec laquelle il s'opère. C'est ainsi que, lorsque la motilité se manifeste spontanément, lé mouvement procède par saccades très-visibles, tandis que le rhythme s’efface sensiblement quand la motilitése développe à la suite d’uneirritation *.

1 A propos de ce rhythme, nous devons reproduire iciles appréciations d'un des plus vigoureux et des plus profonds penseurs de notre époque, Herbert Spencer, qui dit du mouvement rhythmé végétal : « Toutes les fois que deux ou plusieurs forces qui nese font pas équilibre sont en conflit, le mouvement prend une forme rhythmée». Or il est bien évident qu'il y a ici en action des forces qui sont inégales,

M. Baillon s'exprime ainsi qu'il suit au sujet de ce mouvement (loc. cit., pag. 36) : «Gelles (les étamines) du Sparrmannia, quej observe en ce moment, s'écartent par petites secousses du centre de la fleur au moment où on les touche. Si alors on les laisse reposer, elles se rapprochent peu à peu du centre, et au bout de 50 secondes elles reproduisent le mouvement. Quand on les irrite dans une serre dont la température est de 23 degrés, le même fait se reproduit un certain nombre de fois de suite, toujours après un intervalle qui varie de 45 à 60 secondes. Les fleurs observées sont épanouies depuis à peu près 12 heures ‘.» Nous n avons pas constaté qu'après irritation le mouvement fût saccadé, il nous à paru, au contraire, rapide et uniforme ; de plus, le retour de l'irritabilité dans les étamnines ne se produit pas toujours aussi rapidement : il peut arriver et il arrive fréquemment, comme nous l'avons déjà dit, que l’état de contraction soit conservé pendant plusieurs heures et ne cesse qu’au moment de la fermeture générale de la fleur. Le mouvement provoqué se distingue done de celui que nous avons étudié déjà dans les Berbéridées et dans les Synanthérées, par l’absence de retour immédiat à la position de repos. Les conditions cosmiques favorables au maintien de cet état d'écartement sont une température de 15 à 23° à l'ombre ou l'exposition directe aux rayons solaires, sans qu'il soit nécessaire que la température ambiante soit très-élevée : 183 à 19°, comme cela se produit en hiver, suffisent.

ACTION DES AGENTS PONDÉRABLES ET IMPONDÉRABLES SUR CE MOUVEMENT. — Nous avons examiné sommairement les causes qui déterminent le mouvement d'irritation ; nous devons maintenant entrer dans le détail des conditions qui peuvent l’influencer. L’attouchement direct a le plus souvent pour résultat l’incurvation : le souffle du vent produit le même effet aussi bien

savoir : lacontraction de l'épiderme et la résistance des cellules et du ressort formé par le faisceau trachéen.

1 Du mouvement dans les organes sexuels des végétaux et dans les produits de ces organes (Thèse d'agrégation, 1856, pag. 36 et 57).

que l’ébranlement total de la plante, qui finit, du reste, par résister à ces excitations, en présentant le phénomène bien connu de l’accoutumance, comme la Sensitive. Nous avons dit déjà que lorsqu'on place un rameau floral détaché et dont les étamines sont à l’état de repos, dans l’eau à 30 ou 35°, le mouvement se produit sans retard : si on veut renouveler le même phénomène, après le retour des étamines au repos, la température indiquée ne suffit plus, et il faut l’augmenter jusqu'aux approches de 50°. Un peu au-dessus de ce maximum, la motilité est paralvsée sans retour. La brülure déterminée au moyen de la concentration des rayons solaires par la lentille, engendre le mouvement rapide du faisceau atteint. Enfin l'électricité statique ou dynamique, quand on l’applique avec mesure, nous à conduit aux résultats déjà indiqués, lorsqu'il s’est agi de l’action de cet agent sur les autres organes doués du mouvement provoqué. Dès que le mulüplicateur, sous l'influence d’un courant induit, marque plus de 55°, ou bien lorsque avec l'électricité statique la décharge a été trop forte, l’élamine est frappée de paralysie avec changement de couleur des tissus, et aucun mouvement ne s’observe plus. Quant aux irrilants de nature chimique, nous nous sommes assuré que le mouvement subit l'influence de tous ceux que nous avons énumérés déjà : chlore, acide chlorhydrique, acide cyanhydrique, etc... et qu'il la traduit extérieurement d’une façon identique.

Les anesthésiques nous ont donné aussi des résultats conformes à ceux que nous avons déjà observés ailleurs. M. Baïllon avait vu avantnous! le fait del’insensibilisation assez prompte de ces organes et du retour de la sensibilité. Il en donne en ces termes une description très-exacte : « J'ai soumis ces fleurs (Sparrmannia) à l’action d'un anesthésique : une branche fleurie a élé placée dans une cloche où l’air était saturé de vapeurs de chloroforme ; au bout de 5, 10, 15 minutes, les fleurs placées sous la cloche ont présenté la même intensité de mouvement que celles qu'on avait mises sous

4 Loc. cit., pag. 36 et 37.

une cloche pleine d’air ; mais tandis que ces dernières avaient au bout d’une demi-heure conservé {oute leur irritabilité, les fleurs traitées par le chloroforme l'avaient entièrement perdue. Celles-ci ont alors été retirées de la cloche, et après 3 à 4 minutes de séjour à l’air libre elles avaient recouvré entièrement la propriété motrice. En plaçant au contraire sous la cloche où se trouve le chloroforme les fleurs qui étaient dans l’air pur pendant l'expérience précédente, je cunstatai qu’elles perdaient beaucoup plus rapidement leur sensibilité que les premières : en 10 minutes, toute motilité avait disparu.»

Plus loin, le même auteur ajouté: «J’entrepris de soumettre à l’action des anesthésiques les étamines mobiles d’une plante bien connue pour posséder cette propriété, le Sparrmannia africana. Quoiqu’on fût en hiver et que le temps pressât, il fut possible de faire épanouir en quelques jours les boutons de cette plante, qu'on fit passer successivement de l’orangerie dans la serre tempérée, puis dans la serre chaude. Il peut être intéressant déjà de remarquer que, malgré cette floraison forcée et si rapidement obtenue, les étamines jouissaient d’une sensibililé exquise. »

Nous avons répété ces expériences avec les anesthésiques déjà énumérés, et ces agents chimiques ont conservé vis-à-vis de ces étamines l’ordre d'activité que nous avons fait connaître pour les stismates les plus sensibles (Wartynia, Mimulus). En ce qui concerne le chloroforme en particulier, nous n’avons pas dû employer tout le temps qu'indique M. Baïillon pour arriver à l’insensibilité : en 20 minutes, pour tous les organes similaires que nous étudions ici, l'anesthésie était assurée. Jamais enfin nousn’avonssaturé notre milieu avec les vapeurs de l’anesthésique, quel qu’il fût : arriver à ce terme, c’est assurer la mort de l’organe mis en expérience.

En général aussi, un temps plus long (8 à 12 minutes au moins) d'exposition à l'air nous a été nécessaire pour que l'irritabilité revint dans l'organe atteint, et nous avons constaté que l’anesthésie était d'autant plus longue à se dissiper que l'expérience était plus fréquemment renouvelée. C’est probablement en tenant compile de ce dernier fait, que s'explique la divergence qui existe

+ ARR pee

entre nos observations el celles du savant Professeur de Paris.

C'est au moyen des anesthésiques, avons-nous dit, que nous avons pu reconnaître, parmi les verticilles floraux doués de mouvement, ceux qui soné vraiment doués d'irritabilité fonctionnelle ; voici à la suite de quelle expérience. — Le 24 juin 1873 (Temp. 28°C.), nousanesthésiâmes un rameau floral de Sparrmannia atte- . nant encore à l’arbuste, et cela en recouvrant la branche d’une petite cloche reposant sur un bourrelet deliége etremplie de vapeurs données par 5 gouttes de chloroforme. C'était au déclin du soleil: les étamines étaient encore irritables sur tout l’arbuste fleuri; mais déjà cependant nous constations, sur quelques fleurs en plein air, un mouvement de fermeture dans les enveloppes florales. L’anesthésie étant complétée par l’adjonction de 3 gouttes de chloroforme aux 5 premières : nous maintinmes notre rameau sous la cloche, et nous constatâmes que les étamines étant insensibilisées dans l’extension; le mouvement d’ascension du calice et de la corolle s'accentuait de plus en plus, si bien que l’ensemble des étamines se trouva bientôt enserré dans les enveloppes extérieures, comme si le phénomène s'était produit en plein air. Peu à peu ces organes reproducteurs furent complétement appliqués par force contre le pistil. Cette expérience, fort significative à notre sens !, prouve dans toute son évidence l'indépendance et la non-identité des deux sortes de mouvements répandus dans les diverses parties qui composent la fleur; elle nous à paru dès lors avoir une importance digne de la faire consigner ici. Nous verrons bientôt comment nous avons utilisé l’action

1 Pfeffer (Physiologische Untersuchungen, pag. 211) se demande si les mouvements des étamines (matin et soir) du Sparrmannia, tels que les décrit Morren, ne constituent pas un phénomène de nulation. Il suffit de constater, comme nous l'avons fait, qu'après le premier épanouissement les filets cessent de s'accroître absolument sur toutes leurs faces, pour qu'une pareille supposition doive être écartée.

2 Pfeffer (Physiologische Untersuchungen, pag. 154) exprime du doute sur Ja possibilité d'atteindre le mouvement provoqué au moyen des anesthésiques, sans toucher au mouvement spontané dans les organes de la nature de ceux que nous étudions ici. Prenant à partie les travaux de M. Bert*sur la Sensitive, il ne trouve pas que les recherches de cet auteur présentent assez de garantie pour qu'on

des anesthésiques pour l’étude des conditions anatomiques de ce mouvement.

ANATOMIE DES ORGANES MOBILES ET PHYSIOLOGIE DU MOUVEMENT. — Morren est le premier et le seul botaniste qui ait étudié la constiltution anatomique de ces organes; mais, ainsi que nous l'avons fait connaître", ce auteur, inspiré par des idées évidemment préconçues, a annoncé des faits qui ne nous ont point paru d'une exactitude irréprochable, ce qu’on peut attribuer en partie à l’imperfection des moyens d’observatien qu’il avait alors (1841) à sa disposition. Il a de plus, dans ses descriptions, employé une nomenclature inusitée qui ne nous paraît ni utile ni heureuse, et que nous renonçons à adopter. Nous avons à examiner séparément les parastémones et les étamines, dont la struclure offre quelques différences.

Les étamines fertiles ont leurs filets tantôt entièrement lisses, tantôt couverts sur toute leur étendue de crénelures de dimensions différentes, rangées dans un sens unique et ayant toutes leur sommet dirigé vers l'extérieur de la fleur. Les narastémones réduites à peu prés au filet sont pourvues de gibhbosités toruleuses que Morren considère comme offrant une structure spéciale, laquelle, différente de celle du filet ordinaire, serait adaptée en vue du mouvement. Voici ce que nous avons observé. — l'épiderme, dans tous ces organes, présente à considérer une manière d’être spéciale que nous avons reproduite dans la PI. IV, fig, 5 et 6. Dans toute son étendue, ce revêtement, privé de stomales et pourvu d’une cuticule très-peu développée, est strié longitudinalement dans les parties qui

puisse affirmer que les plantes éthérisées conservent leurs mouvements périodiques : uous aimons à penser que le savant allemand sera satisfait des résultats que nous venons de relater, et qui confirment de tout point ceux de M. P, Bert. Nous avons dit déjà (Chapitre Ier, pag. 15) que les mouvements de la Rue, précisément en raison de leur périodicité, comme ceux des Saxifrages et des Phytolacca, que nous avons étudiés spécialement, ne sont pas influencés par les anesthésiques.

! Dans une commuuication faite à l'Académie des sciences et insérée dans les Comptes-Rendus du 6 juillet 1874.

sont rectiliones et présente les mêmes stries obliques dans les parties toruleuses de l'organe; les anthères seules sont dépourvues de l’épiderme ainsi coustitué. Ges stries fines et rapprochées constituent comme tout autant de crêtes séparées les unes des autres par des dépressions légères. Cette structure est indiquée sur la coupe d’une torulosité (PI. IV, ig. 5) par des lignes rayonnantes bien visibles. Au-dessous de cet épiderme se trouve un tissu parenchymateux composé de cellules prismatiques, dans toute l'étendue des filets, lisses et ovoïdes (ovenchyme de Morren) dans les torulosités. Le botaniste belge affirme que ce tissu est traversé dans toute la longueur de l’organe par des canaux aérifères, auxquels il assigne un rôle important dans la fonction du mouvement et dont il donne la figure. C’est en vain que nous avons recherché la trace de ces canaux, qui ne nous auraient certes pas échappé si le dessin était la fidèle expression de la réalité : ce tissu est en continuité avec lui-même dans toute l’étendue du filet, et n’est mêlé qu'à un faisceau assez fin de trachées placé au centre même de l’organe filamenteux (PI. IV, fig. 7).

« Ces conduits, dit Morren, cessent près des anthères, ils commencent «1 bas de l’organe et se boursouflent à chaque torulosité, à chaque dentelure, de sorte que celles-ci en deviennent comme autant de vésicules aérifères. » Nous n'avons pas retrouvé non plus les canaux dilatés, ni dans les dentelures, ni dans les torulosités : ce qui nous a frappé dans ces organes, c'est un amas de cellules très-développées (PL. IV, fig. 5) et pourvues de granulations peu nombreuses, constituant un noyau fort apparent. Dans les dentelures, les cellules sont aussi dilatées, mais d’une manière moins sensible. Jamais nous n'avons constaté la présence de l'air dans les bosselures moniliformes, c’est-à-dire dans ces gibbosités qui, embrassant toute l’étamine, présentent cependant un développement plus considérable du côté qui regarde l'extérieur de la fleur (PI. IV, 7ig. Let 2? D.) Pour le constater, nous n'avons pas même négligé d'ouvrir sous l’eau, à plusieurs reprises, ces organes, sansquerien soit venu trahir la présence de ce gaz : l'observation microscopique ne nous a rien révélé non plus.

Quelles sont les dispositions principales qu'affectent les éléments anatomiques représentés dansla constitution de ces organes mobiles ? Quel est, entre ces divers tissus, celui qui joue le rôle principal dans le mouvement? Pour Morren, le doute n’est pas possible : «c’est le tissu cellulaire parenchymateux extérieur qui est moteur; le mouvement se produit par turgescence, par conséquent raccourcissement des cellules situées le long du côté qui devient concave dans l’incurvation», De plus, nous l’avons dit déjà, pour cet auteur l’incurvation est favorisée par la présence de deux canaux aérifères, situés de chaque côté de l'étamine. «Meyen a montré, dit Morren, quelle haute utiité avaient les canaux aérifères dans la motilité des plantes, en permettant aux tissus de s’incurver plus facilement et en leur présentant de la place pour le faire, en ne gênant pas leurs mouvements. Dans les étamines du Sparrmannia, cet effet se produira aussi, car le tissu mobile repose sur un coussin d'air qui doit ajouter de l’élasticilé à ses mouvements.»

Comme on le voit, cette théorie repose sur un fondement inexact qui suffit pour la faire répudier. Nous avons mis en pratique, pour les recherches des conditions anatomiques du mouvement, le même procédé qui nous a servi dans les cas déjà cités, c'est-à-dire que, ayant anesthésié une fleur à étamines manifestement irritables (Sparrmannia, Cistus, etc.), nous avons profité de ce sommeil pour observer la manière d'être de ces organes; puis au réveil, après 10 ou 11 minutes d'exposition à l'air, sous le microscope, nous avons porté l'excitation sur un faisceau de ces organes, en suivant le phénomène dansses manifestations intimes. Or, nous avons parfaitement vu, avec un grossissement de 100 diamètres seulement, que, dans ces conditions, le mouvement est déterminé par un plissement longitudinal de l’épiderme, plissement qui devient oblique quand il s'exerce sur les torulosités ou sur les dentelures qui portent les plis épidermiques sous forme d’arborisations obliques. Les lignes saillantes de ces plis tendent à se rapprocher, et naturellement tout l'organe en éprouve une tension qui se traduit par un mouvement.

Si on admet, ce qui est vrai, qu'après l'irritation ce plissement est rapide, tandis qu'il est lent au contraire lorsque le mouvement est sponiané, on comprendra la différence qui existe dans la manière d’être de l’un et de l’autre phénomène. Si d'autre part on se souvient que les torulosités et les dentelures sont disposées le plus souvent dans un sens unique, regardant vers l'extérieur, et que quand elles enveloppent le pourtour de l'organe leur plus grand développement en volume et en surface est accentué du côté des enveloppes florales, on concevra aisément que ces torulosités et ces dentelures forment la surface le plus considérable de l'organe. Dés lors, la contraction de l’épiderme se produira sur des plans inégaux et opposés, etilen résultera naturellement que le mouvement sera manifeste du côté qui présente à ce revêtement le plus d’étendue, Sitôt après la contraction, siles conditions cosmiques ne sont pas favorables au maintien de l’état contractif, l’épiderme se détend et l’étamine revient à sa position de repos assez rapidement, comme nous l’avons vu. Elle est sollicitée à ce retour, d’un côté par l’élasticité des cellules qui reprennent leur dimension après la compression, et sans doute par l’action du faisceau de trachées qui occupe le centre de l’organe et fait office de ressort. Cette action parait confirmée par l'expérience suivante : nous avons, immédiatement après une irritation, piqué la base de plusieurs étamines de part en part avec une fine aiguille à cataracte et détruit longitudinalement la partie centrale sur une petite étendue, en remontant verticalement le tranchant de l'instrument. Il n’en a pas fallu davantage, quoique l’épiderme restât à peu près absolument intact, pour que le mouvement de retour fût, dans le plus grand nombre des cas, considérablement ralenti. Tels sont les faits que nous avons constatés. Morren' a avancé que les torulosités et les dentelnres étaient absolument indispensables au

1 Cet auteur aurait pu voir déjà que ces organes ne sont pas indispensables, dans ce fait que le même mouvement existe, avec les mêmes apparences, dans les filets parfaitement nus d'autres Tiliacées et dans les étamines lisses de Cactus, Portulaca, Cistus, etc.

mouvement, et il leur a accordé le rôle prépondérant dans ce phénomène. S'il avait pensé à se débarrasser de ces organes en coupant toute la partie de l'étamine qui les porte, il eût vu comme nous que la motilité n’en persiste pas moins dans le troncon inférieur et lisse de l’organe mâle mutilé, soit que l’irritabilité ait été produite directement, soit qu'elle ait été transmise indirectement par l'excitation d’un organe voisin appartenant au même faisceau. Ce tronçon lisse est à peu près, mais non point parfaitement cylindrique. Sa coupe donne naissance non pas à une circonférence, mais à une ellipse irrégulière dont le grand axe regarde l'extérieur, ainsi que la plus grande surface qui lui correspond: c'est dans la direction de cette surface que le mouvement se produit. Pour confirmer le rôle que joue l’épiderme dans ce phénomene, nous l’avons enlevé dans les organes du Sparrmannia ainsi que sur les élamines lisses du Cistus ladaniferus, qui présentent une structure parfaitement analogue, et à partir de ce moment le mouvement a été suspendu de partet d'autre. Ilest bien probable que st, comme l’a avancé Morren, le tissu parenchymateux avait été doué de cette propriété, il l'eût conservée après l’ablation de son revêtement épithélal, comme nous avons vule fait se produire dans les Berberis. L’épiderme, contrairement encore à ce que voulait Morren*, est donc dans quelques cas l’organe visible et peut-être unique dumouvement,.

C’est àla même cause qu’il faut rapporter les mouvements bien connus dans les organes filamenteux lisses des Cactus, des Helianthemruwm, des Cistus et des Portulaca. Ces phénomènes se placent à côté de ceux des Sparrmannia, comme présentant la simullanéité, sinon d'action, du moins d'existence d’un état provoqué et d’un état spontané *. Nous avons particulièrement observé ceux

! Morren (loc. cit., pag. 104) s'exprime ainsi : «Par ces recherches a été annulée la théorie de reconnaître le derme ou la peau comme l'organe motile. Ces deux opinions, fausses dans leur base et contraires aux faits, avaient pourtant envahi la physiologie et dominaient toutela théorie du mouvement chez les plantes.»

? Hofmeister (Pflanzenzelle, pag. 310) rapporte ces phénomènes au mouvement typique des Synanthérées, mais ce rapprochement ne peut être maintenu quand

qui se produisent dans les derniers deces genres, et les faits que nous avons à signaler viennent donner appui à ceux que nous avons observés chez les Sparrmannia.

Dans toutes ces plantes, on le reconnait bien vite, l’irritation n’a pas des résultats aussi prompts, aussi accentués que chez les Sparrmannia, qui présentent, comme nous l'avons dit, le plus haut degré de ces manifestations vitales ; mais ce fait ne cause aucune surprise quand on constate, comme nous, quedans une même famille le phénomène peut se montrer avec des intensités bien différentes. Pour ne citer qu’un exempie, nous voyons le Tilleul présenter le mouvement spontané qui éloigne les étamines du gynécée, et cependant rester insensible à toute excitation. C’est là probablement le dernier terme dans lequel lirritabilité disparait, après s’être insensiblement dégradée dans d’autres individus de la même famille ‘. Quoi qu'il en soit de ces vues, il est certain que le mouvement provoqué, faible dans les Cistus et les Helianthemum, y conserve cependant un sens bien indiqué, qui permet aux organes mâles de s'éloigner manifestement, comme dans les Sparrmannia, des organes femelles, et ce phénomène s'y produit avec une amplitude d’action aussi grande que dans cette Tiliacée. Dans les Portulaca et les Cactus, ce mouvement à peine apparent, même après une forte irritation, devient tellement confus qu'il serait impossible de dire si le résultat est toujours le même. Tantôt, en effet, il se traduit par un écartement manifeste des étamines les unes des autres, et, partant, par un éloignement de l'organe central ; tantôtau contraire, à la suite d’une irritation, il se produit un rapprochement non moins apparent

on considère que, daus le; filets des Cynarées, rien ne permet d'affirmer l'existence d'un mouvement spontané, Cette considération et d'autres encore nous ont porté à traiter ces faits dans un paragraphe spécial

1 Nous avons constaté l'irritabilité, mais sans l’étudier, non pas dans les anthères, comme on le trouve dans ie J'railé général de botanique de Lemaout et Decaisne, pag. 340 (les anthères ne sont pas ici irritables), mais dans les filets de Grewia, Brownlowia et dans les Doubouzetia de la Nouvelle-Calédonie : cette propriété yest, du reste, très-peu accentuée.

de ces organes ‘. Le mouvement spontané au contraire, qui se produit dans ces mêmes organes sous l'influence des conditions extérieures déjà indiquées pour le Sparrmannia, a pour résultat constant d’éloigner les étamines. Tous ces faits doivent trouver leur explication dans cette considération que les conditions de ce mouvement sont identiques dans le Sparrmannia et dans tous les organes mâles mobiles ; que le phénomène influencé par les mêmes agents physiques et chimiques obéit au même déterminisme. Ces conclusions découlent d'observations multiples.

Assez anciennement connu dans l’Æelianthemum et le Cactus, le mouvement mixte y a été l'objet, sinon d’études, au moins d'observations assez suivies. Déjà S. Vaillant l'avait signalé en 1717 * dans le Cactus opuntia, le Cistus helianthemum ; en 1766, Kôülreuter le signale dans les Cistus apenninus et ledifolius. Nous avons déjà dit que Chicoyneau le fils, Directeur du Jardin des Plantes de Montpellier et élève de Vaillant, avait, en 1732, fait à la Société royale des Sciences de cette ville une communication dans laquelle il cherche, d’après les idées de son Maître sans doute, à expliquer ce phénomène dans l’Opuntia et dans l’Aelianthemum. Get auteur, qui sut bien différencier les deux mouvements, absolument différents dansleurs résultats, dont sont animées les étamines de ces deux plantes (les premières s’approchent après irritation du pistil, tandis que les secondes s’en éloignent), se laissa aller à l'entrainement d’une hypothèse séduisante pour expliquer ce phénomène, dont il avait, il faut le reconnaître, bien observé les détails. C’est par la disposition des tissus à l’exté-

1 Nous avons dit que dans le Sparrmannia africana, une étamine étant irritée, le mouvement se transmet dans toutes les voisines qui appartiennent au même faisceau : ici chaque étamine estirritable,mais pour elle seule, et ce phénomène de la transmissibilité n’est apparent, dans les Tisiacées douées de mouvements provoqués, que lorsque le groupement en faisceaux oppositisépales est établi. Il eût été utile de trouver les causes de cette propriété singulière et les moyens par lesquels elle se manifeste; nos recherches à cet égard ont été infructueuses, nous comptons les reprendre ; mais tout nous semble indiquer, d'après ce que nous avons observé déjà, que les trachées jouent un rôle important sinon unique dans ce phénomène.

2 Tables chronologiques de Medikus.

rieur ou à l'intérieur des étamines, par leur arrangement différent, par le mouvement du suc nourricier dans leurs cavilés, et enfin par un certain jeu alternatif entre la liqueur et les tuyaux, qu'il croit être conduit au nœud de la question ‘. Toutes ces

1 Nous extrayons du propre manuscrit de l'auteur, conservé dans les archives départementales de l'Hérault, le passage qui y a trait et dont nous devons la connaissance à nôtre excellent Maître, M. Planchon : « J'établis d'abord ces trois propositions : 1° Que les fibres des plantes ont du ressort ; 20 Que les sucs nourriciers coulent dans la cavité de quelques-unes de ces fibres comme dans autant de tuyaux ; 30 Que les sues étendent les parois de ces tuyaux et tiraillent les fibres dont ils sont composés. J'ai cru pouvoir me dispenser de démontrer ces propositions pour ne pas répéter ce qu'ont dit là-dessus les physiciens modernes. Il parait, par la troisième proposition, que les fibres des plantes sont tiraillées par le fluide qui parcourt et remplit les tuyaux de manière que, si la force du fluide se trouve supérieure, les fibres qui composent les parois des tuyaux demeureront écartées et étendues; mais si la force des fibres vient à prendre le dessus, comme elles sont élastiques, elles se resserreront, s'approcheront les unes des autres et chasseront ainsi hors de leurs cavités une partie considérable du fluide qui y étail renfermé. S'il arrive donc, dans quelque partie de la plante que ce soit, que le ressort des fibres soit presque égal à la force des fluides qui dilatent leurs parois, pour que le ressort de ces fibres soit mis en jeu, elles vaincront la résistance des fluides qu'elles renferment, elles se rétabliront, se raccourciront et changeront ainsi la figure de la partie de la plante où elles se trouvent. Ne peut-on pas supposer que dans certaines parties de la Sensitive, comme les feuilles ou les branches ; dans quelques parties de l'Opuntia et de l'Helianthemum, savoir : aux racines des étamines, il y a des paquets de tuyaux ?.... Qu'il nous soit permis d'établir aux racines des étamines de l'Opuntia et de l'Aelianthemum quelques paquets de petits tuyaux dont les fibres soient fort élastiques ; qu'on nous permette de supposer que la force du fluide contenu qui écarte les parois des tuyaux est de peu supérieure à celle du ressort de ces mêmes fibres, et on conviendra aisément que, pour peu que les plantes soient ébranlées, le mouvement se communiquera aux fibres élastiques dont je viens de parler, queleur ressort sera mis en jeu, qu'elles se débanderont, surmonterontla force du fluide qui les écartait, et enfin le chasseront avec violence hors de leurs cavités, ce qui produira le mouvement automatique qui oblige les étamines à s'approcher ou à s’écarter du pistil. Ainsi, ilest aisé de concevoir que si ces fibres élastiques se trouvent à la partie extérieure de la racine des étamines de l'Helianthemum, le moindre mouvement qui leur sera communiqué les obligera de s’abattre et de s’écarter du pistil; mais sielles se trouvent placées au contraire dans la partie intérieure des étamines, elles seront forcées de s'approcher de l'ovaire, ce qui arrive aux étamines de l'Opunlia, pour peu qu'elles soient ébranlées.» Nous avons tenu à rapporter ici cette ingénieuse explication pour montrer que, au point de vue théorique, les tuyaux, c’est-à-dire les trachées, avaient dès

vues de l'esprit ne pouvaient ètre que l’ingénieux fantôme de la vérité. Si l’on veut s'expliquer l’inconstance du mouvement dans ces étamines, il faut se rapporter au résultat que doit donner la contraction de l’épiderme sur des organes différents de forme ; il est bien évident que dans les filets à peu près parfaitement cylindriques, comme le sont ceux des Portulaca par exemple, à la suite de la contraction il n’y aura aucune raison pour que le déplacement s'opère plutôt daus un sens que dans l'autre, et dés lors il pourra se produire indistin:tement en dedans ou en dehors, suivant la position qu'occupera l'organe au moment où l'irritation vient à se produire. Dans l’Opuntia au contraire, la section du file! est une ellipse irrégulière dont le grand axe et la plus grande surface regardent en dedans, et le mouvement se dirige vers l'organe femelle. Enfin, dans les Cistus et les Helianthemum, c'est le contraire qui se produit, et le mouvement s'exerce vers l'extérieur. Nous n'avons pas l'intention de traiter du mouvement spontané, qui existe aussi dans ces derniers organes, où 1l y est du reste beaucoup moins sensible que dans les Sparrmannia, et nous dirons seulement qu'il a probablement pour résultat les mêmes manifestations que le mouvement provoqué, c’est-à-dire qu'il agit dans une direction bien ou mal déterminée suivant la forme des filets.

BUT DE CE MOUVEMENT. — Devons-nous maintenant nous demander, avec Morren, quelle est la finalité de l’acte complexe que nous venons d'analyser, et oserons-nous assurer avec cet auteur que, pour ce qui concerne le Sparrmannia, le résultat de ce mouvement est de favoriser la fécondation ? Dirons-nous qu’en éloi-

longtemps fixé l'attention des physiologistes par le rôle qu’ils pouvaient jouer dans ce phénomène du mouvement. Dans le cas actuel, nous avons peu étudié l’intervention de ces éléments anatomiques, et cependant il eût été important de connaitre, nous le répétons, s’ils ne jouent pas un rôle dans la transmission de l'irritabilité d'une étamine à l’autre dans le même faisceau. Nous aborderons ce côté intéressant du phénomène, en suivant la méthode déjà employée pour l'étude des lames stismatiques irritables.

gnant les étamines les unes des autres et permettant ainsi une plus grande liberté au pollen, qui dans l’état normal est trop tassé par le fait même de la réunion des étamines, ce but est atteint? Il nous semble qu'après ce que nous avons fait connaître sur le mouvement similaire dans les Cistées, les Cactées et les Portulacées, la déduction serait au moins hasardée, et nous nous permettrons d’être muet sur un point où toute réponse est vraiment embarrassante, quand on se trouve en face de deux manifestations de sens contraire qui devraient avoir cependant un but unique. Nous nous contenterons donc de dire que si les mouvements des organes reproducteurs paraissent en général être adaptés en vue de mieux assurer la fécondation, comme nous l'avons vu dans les cas précédemment étudiés, ici celte même finalité ne ressort pas avec la même évidence de l’examen auquel nous nous sommes livré. On ne voit pas bien en effet, malgré les raisons données par Morren, et que nous croyons inutile de reproduire ici, en quoi l'éloignement du pistil (c’est le résultat le plus fréquent de ce mouvement) peut rendre service à l’un des actes les plus importants de la vie végétale, qui s’accomplit d’ailleurs sans difficulté, dans les organes dépourvus de tout mouvement.