CHAPITRE L

Considérations générales sur le MOUVEMENT VÉGÉTAL.

Le mouvement végétal, avec ses formes variées et ses manifestations diverses, constitue en lui-même un phénomène saisissant qui a dû certainement frapper de bonne heure les premiers

{ Nous croyons bon d’avertir le iecteur que tes Considéralions générales qui vont suivre ne s'appliquent qu'aux phénomènes extérieurs et appréciables à l'œil nu, qui sont sans doute la résultante d'un travail interne, mais dont la manifestation tangible se traduit à nos sens par un déplacement d’organe (rameau ou appendice), sous l'influence de forces connues ou inconnues. Encore restreignonsnous le champ de notre action en éloignant complétement les Cryptogames de ces considérations, Du mouvement interne, de la gyration cellulaire, il n'en est pas question. Disons encore que, dans tout le cours de cette étude, nous avons employé indistinctement et en vue d'éviter les répétitions, les considérant comme tout à fait synonymes, les mots de sensibilité et d’irritabilité, mais nous reconnaissons qu'il conviendrait, comme l'indique M. Duchartre, de rejeter le premier et de conserver le second, qui s'applique évidemment beaucoup mieux à une propriété particulière aux végétaux.

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observateurs. Plus tard, au réveil de l'esprit d'investigation,

il devait d'autant plus s'imposer aux recherches des savants que

ceux-ci s'étaient mieux familiarisés avec l’idée philosophique

d’une séparation absolue entre les deux règnes organiques.

L’immobilité végétale étant une des bases les mieux établies de

cette distinction , ces phénomènes devenaient plus attachants

en raison mème de l'exception singulière et choquante qu'ils” venaient apporter à une série de faits en concordance parfaite

avec la théorie de la dualité vitale, et leur étude promettait d’être

féconde en résultats.

Depuis 1700 jusqu’à nos jours, on peut dire que la solution du problème complexe du mouvement végétal, envisagé de manières diverses, suivant l’élat des connaissances générales, n’a pas cessé d’être poursuivie. Chaque génération, satisfaite de ses efforts et convaincue d’avoir trouvé le mot de l'énigme, a laissé à celle qui l’a suivie un héritage qui n’a point satisfait les suecesseurs; et aujourd’hui, après bien des efforts, après deux siècles d'observations et d’expérimentations non interrompues, la question, pour êlre avancée, n’est sans doute pas résolue, si l’on en juge par la divergence profonde qui existe entre les diverses hypothèses régnantes.

Jetons un coup d’œil sur la marche progressive &es idées touchant ces phénomènes, depuis les temps connus, et nous trouverons, tant dans la variabilité des points de vue auxquels se sont placés les théoriciens que dans la mutabilité des bases sur lesquelles ils ont fait reposer leurs explications, un indice certain de la difficulté même du problème.

Disons tout d’abord que, dans leurs premières observations empiriques, les auteurs ne paraissent pas s'être préoccupés de connaître la cause intime des phénomènes qu'ils envisageaient dans leur ensemble, et qu’en outre ils se contentèrent d'étudier d’une manière toute superficielle. Tout mouvement visible était classé dans le grand fait de la Wotilité des plantes, el cette manière de voir trop large, en se perpéluant jusqu'à nos jours, n'a pas peu contribué à épaissir les ténèbres dans lesquelles la solu-

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tion de cette question est resté plongée. Les premiers observateurs, à l'exemple de Mairan (1720) et Dufay (1736), se contentèrent longtemps d'étudier l'influence des agents cosmiques sur ces phénomènes et ne tirérent de leurs observations aucune conséquence. Plus tard, les recherches devinrent plus profondes, plus pénétrantes, et avec Lyndsay (1790) et Comparetti (1791) commence la trop longue série des théories du mouvement végétal. En dehors de quelques rares bolanistes, au nombre desquels il faut compter, par ordre de date, Lamarek , Meyen et Morren *, qui expliquèrent à priori ce mouvement, en ne faisant intervenir que des conditions imaginaires, ne tenant aucun compte des données anatomiques et ne lui reconnaissant enfin qu’une cause purement mécanique, on voil tous les phvysiologistes poursuivre dans leurs recherches l’organe élémentaire appelé spécialement à l'exécution de la fonelion du mouvement. C'est ainsi que, les différents éléments anatomiques vrais ou supposés, à mesure qu'ils se présentaient à l’observation, furent successivement considérés, soit dans leur totalité, soit dans telle de leurs parties, comme possédant spécialement une contractilité qui assimilait, en somme, ces organes aux muscles des animaux. Telle est l’idée dominante qui inspire évidemment les recherches de Link 5%, de Comparetti et de beaucoup d’autres chercheurs qui localisèrent la force motile exclusivement dans les faisceaux fibro-vasculaires ; celles de Desfontaines, Treviranus, etc., qui élendirent la contractilité aux cellules parenchymateuses ; de Humboldt, qui émit l'espoir de voir découvrir plus tard les fibres musculaires dans les plantes ; de Leclerc, qui affirma malencontreusement la découverte d'organes spéciaux du mouvement, sous forme de filaments parallèles, entièrement semblables aux muscles des animaux ; enfin de Cohn, qui crut que les cellules

1 Encyclopédie méthodique (Botanique ; Art. Acacia, pag. 17, vol. I, 1783).

2 Recherches su: le mouvement et l'anatomie du Sparrmannia africana (Nouveaux Mémoires de l’Académie royale de Bruxelles, tom. XIV, 1847).

3 Element. philos. bolanic., 1824, pag. 422.

4 Prodromo di fisica vegetabile. Padova, 1791.

contractiles des filets des Cynarées pouvaient être comparées aux muscles lisses.

Une idée qui est assez puissante pour se développer à travers des siècles ne peut être stérile ; aussi, malgré la conviction que des généralisations prématurées, des rapprochements malheureux l'ont obscurcie et comme encroûtée d'erreurs regrettables qu'elle avait engendrées elle-même, nous avons pensé qu'elle conservait un germe de vérité qu'il fallait savoir dégager, par les ressources de l’expérimentation , de chaque plante en particulier, sans opinion préconçue.

À partir de Brücke (1848), un grand progrès était réalisé dans l’étude de ces phénomènes. Jusqu'à lui, on croyait que les mouvements répondant à une excitation n'étaient que la règle, et que tous les phénomènes de ce genre avaient en partage une phase spontanée et une phase provocable. Ce physiologiste reconnut le premier la différence qui existe entre les uns et les autres, et il sépara en deux grandes classes ces manifestations vitales : mowvement spontané el mouvement provoqué. Mais en même temps qu'il faisait cette judicieuse distinction, il en perdait tout le bénéfice en affirmant, pour la Sensitive, que la raison intime des mouvements provocables et périodiques est la même. À partir de ce moment, deux courants opposés allaient se produire : l’un entraînant, avec la plupart des physiologistes allemands, les chercheurs imbus de cette idée d’une cause unique; l’autre, au contraire, tous ceux auxquels la dissociation établie par Brücke paraissait devoir com porter des conséquences plus profondes. Pendant que les premiers, avec Hoffmeister, Sachs et Millardet, admettent sans partage l’influence des forces de tension des cellules et des tissus sur les mouvements, quels qu'ils soient, et ne font intervenir que celte cause dans les deux divisions établies par Brücke, les autres poursuivent leurs recherches avec plus ou moins de succès, s’etforcant de mieux différencier ces deux phénomènes et de séparer dans les organes doués de ces doubles mouvements ce qui appartient à chacune de ces manifestations différentes. C’est dans cet esprit que sont conduits les travaux de Nægeli et Schæwn-

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dener ‘, et ceux plus importants encore de P. Bert ?, qui le premier a mis en évidence, d’une façon irrécusable, les causes qui nécessitent cette séparalion et font de ces deux mauifestalions (mouvement provoqué et mouvement spontané) deux phénomènes d'essence toute différente, la première n'étant en aucune façon l’exagération de la seconde. Nos recherches nous ont jeté nousmême dans cette voie, et nous croyons fermement que c'est la seule vraie.

De cet antasonisme des théories, le premier résultat fut d’attirer plus particulièrement les esprits vers ces phénomènes (des auteurs allemands en ont fait depuis quelques années le but de leurs études), et de nouvelles recherches récemment venues au jour ont pu étayer une théorie nouvelle en apparence, mais qui n'est au fond que celle de Brücke généralisée.

Pfeffer * (c’est l’auteur le plus récent qui ait écrit sur ces phénomènes), après avoir admis comme Brücke la division en mouvements provoqués et spontanés, révoque en doute la réalité des causes de séparation indiquées par P. Bert, et suppose que les organes sensibles se contractent en perdant par irritation une partie de l’eau contenue dans les cellules parenchymateuses ; celles-ci, par la mêmeirritation, subiraient uneaugmentation de la perméabilité de leur membrane cellulaire ou de l’utricule protoplasmique. La tension qui existe dans les tissus voisins turgescents viendrait s'ajouter à cette action pour expulser le liquide qui passerait, soit dans les méats intercellulaires, soit dans les faisceaux fibro-vasculaires : telle est, en peu de mots, la théorie en vigueur qui semble vouloir rallier un grand nombre d’adhérents. Comme on le voit, cette manière d'apprécier * les faits, qui peut

1 Microscop., 1867, pag. 377.

2? Mémoires sur les mouvements de la Sensitive. 1867 et 1872.

3 Pfeffer;, Physiologische Untersuchungen. Leipzig, 1873.

4 Il est à remarquer que l'auteur l’a établie en portant seulement ses études sua le Mimosa pudica et sur les étamines des Synanthérées, qu'il considère comme deux types auxquels doivent être rattachés (ous les autres mouvements provoqués (Phystolog. Unters., pag. 3), quand on se place au point de vue des causes de ce phénomène. Nous espérons bien mettre en évidence. par cette étude, ce que cette

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s'appliquer aussi aux mouvements périodiques, reconnait cependant aux cellules sensibles une propriété particulière permettant aux membranes cellulaires d’expulser leur contenu dans un laps de temps très-court après une action irritante ; l’auteur accorde donc à ces cellules une sensibilité spéciale localisée dans les parois et non dans le protoplasma'. Certaines causes extérieures peuvent détruire oususpendre cette propriété et déterminer ce que les physiologistes allemands, appellent avec Sachs, d’une manière trop générale, l’état de rigidité transitoire. Ges causes sont nombreuses : entre autres Pfeffer énumère l'excitation fréquemment répétée et l’action du chloroforme. Nous touchons ici à un point important sur lequel nous devons insister, dans le but d’accentuer les raisons qui militent en faveur de la théorie que nous soutenons et aussi pour meltre en évidence les erreurs d'appréciation (celles de fait seront signalées dans le corps même du travail) sur lesquelles la théorie adverse est édifiée.

P. Bert * a découvert deux faits importants dans sa remarquable Étude sur la Sensitive. En insensibilisant cette plante au moyen du chloroforme et de l’éther, ila suspendu le mouvement provoqué sans loucher ax mouvement spontané, et il a oblenu les mêmes résultats par l'exposition de la plante à l'obscurité absolue. En éclairant d’une façon continue la même plante, il a augmenté l'irritabilité et fait disparaitre les mouvements spontanés. Voilà donc autant de criterium certains indiqués pour la recon-

généralisation a de trop hâté. Puisque l'auteur a eu l'habileté de choisir, comme il le dit bien, deux plantesirritables propices à ses vues, « Diese beiden Objecte, welche ich für meine Untersuchungen wähllte einmahlweil sie sich faclisch von dem zugänglichen reizbarenPflanzen am bestem für meine Zwecke eignelen..», il aurait dû aussi rechercher, de bonne foi, si aucune exception ne venait détruire le fondement de sa généralisation, et, alors seulement, ses conclusions seraient devenues absolument acceptables. Pfeffer, du reste, n’a peut-être pas été servi par les mêmes circonstances qui ont placé de nombreuses exceptions dans nos mains. Nous espérons qu'il voudra bien constater, après nous, les faits que nous lui signalerons comme contraires à sa théorie.

lLac.cit., page 128:

2? Recherches sur les mouvements de la Sensitive (Journal d'analoiie de Ch. Robin, n° 5, 1867, pag. 549).

MS — naissance tout extérieure de ce phénomene , qui se trouve ainsi séparé nettement d’avec celui qui l’accompagne dans le même végétal. Ces faits très-exacts ont été constatés par nous-même, et quoi qu'en ait pu dire M. Pfeffer, dont les doutes intéressés ! resteront très-suspects à ceux qui connaissent sa théorie, ils formeront un obstacle sérieux à l’admission de toute hypothèse qui ne leur fait pas la part qui leur convient.

Pour ce qui nous concerne, nous en avons vérifié la réalité dans tous les organes où ces deux mouvements existent séparément, sans rencontrer une seule exception. C’est ainsi que, comme nous le dirons bientôt avec détail, les mouvements ont été arrêtés dans les étamines des Mahonia, des Berberis et des Synanthérées, au moyen de tous les anesthésiques connus ; tandis que, dans le mème temps et dans le même milieu, les organes périodiquement mobiles des Auta et des Saæifrages ont continué leur évolution comme dans les conditions ordinaires. Il y a là, à notre sens, un fait très-significatif. Certains auteurs ont voulu voir dans les anesthésiques, non pas des agents capables de suspendre une fonction primordiale, mais de simples causes déterminant un état de rigidité transitoire, à l’égal de l'obscurité, du froid, de la dessiccation, du vide, etc... Nos expériences ne nous permettent pas d'envisager les faits d’une manière aussi générale. Si l’état de rigidité transitoire paraît, dans certaines conditions, s'appliquer également aux organes irritables et aux organes doués de mouve- .ment spontané, il n’en reste pas moins acquis que les anesthésiques éteignent l’irritabilité sans toucher aux mouvements périodiques spontanés, et que, lorsque les derniers sont complétement arrêtés par ces agents chimiques, c’est toujours à la suite de l’emploi d'une dose plus élevée, et généralement le fait survient presque en même temps qu'un arrêt complet de la vie dans ces organes ?.

L Loc. cit., pag. 153 et 154.

? C'est en effet ce qui résulte, pour nous, de la mise en expérience de tous les anesthésiques sur le Mimosa pudica. Le mouvement provoqué était rapidement suspendu pendant que les oscillations diurnes et nocturnes, si bien décrites par M Bert, étaient absolument respectées. En forçant les doses de ces substances,

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Il n'est pas possible, dans ces condilions, de confondre les anesthésiques avec les substances de l’ordre chimique bien

nous arrivions à suspendre tous les mouvements, mais il se produisait dès-lors des altérations assez profondes pour que le retour de l'irritabilité en fût très retardé (de deux jours quelquefois). Enfin, à un dernier degré d'action (après trois heures de contact des vapeurs anesthésiques) tout mouvement était suspendu sans retour. Les mêmes faits se sont présentés à notre observation quand nous avons étudié l'action comparée des mêmes anesthésiques simultanément sur les étamines irritables des Berbéridées et sur les étamines douées de mouvements périodiques des Ruta et des Saxifraga. En juin 1873, par 25° C., le mouvement était dans ces derniers organes à son intensité maximum. Nous avons placé sous une même cloche deux rameaux fleuris de Mahonia et de Rula que nous avons soumis à l'action du chloroforme. Cet agent chimique pur était choisi en vue d'une économie de temps, son action étant identique à celle des autres anesthésiques connus, mais beaucoup plus rapide, ainsi qu'il résulte de nos recherches. L'expérimentation a débuté par l'emploi des doses minimes. La cloche avait une capacité de deux litres, elle renfermait les rameaux baignés dans l’eau et présentait une tubulure par laquelle le liquide anesthésique était versé goutte à goutte sur un verre de montre placé immédiatement au-dessous et à côté des rameaux floraux. Toutes les trois minutes, le chloroforme tombait dans la cloche et la tubulure était bouchée lorsque l'état d'irritabilité des étamines de Mahonia avait été constaté par piqûre avec un fil de fer passant dans la tubulure. La sensibilité avait disparu à la douzième goutte (poids = 08",88) pour les étamines de Mahonia, sans que les mouvements de la Rue fussent en rien atteints; ces derniers organes continuèrent à se mouvoir avec la régularité décrite par M. Carlet. Ce fait acquis, nous ajoutâmes 5 gouttes de chloroforme de cinq en cinq minutes, et nous arrivàämes ainsi sans constater ni la mort des Mahonias ni l'arrêt des Rues jusqu'à la dose de 85 gouttes. A 90 gouttes (poids 18, 665), tout mouvement disparut, et il fut impossible de le rappeler dans aucun des deux organes. Jusque-là, des fleurs détachées de Mahonia avaient récupéré leur irritabilité par l'exposition en plein air. Cette suspension de mouvement avait été | accompagnée d'un changement de couleur (noircissement) des tissus. Mêmes résultats ont été obtenus avec l'ammoniaque, qui excite les mouvements des Berbéridées sans toucher à ceux des Rueset des Saxifrages. À une certaine dose (0gr, 90), l'excitation ne se produit plus dans les premières, et les secondes sont arrêtées dans leur ascension périodique. La mort est survenue de part et d'autre simultanément. On voit bien nettement, par ces deux cas tout à fait opposés, que les mêmes agents qui ont action excitante ou atténuante sur le mouvement provoqué ne peuvent éteindre le mouvement spontané qu'en déterminant la mort des tissus, ou bien l'éteignent peu avant la mort. Il y a donc un élément vital qui est atteint quand le mouvement spontané a succombé, et le mouvement provoqué, indépendant par luimême, est atteint bien antérieurement par les anesthésiques.