CHAPITRE HI

L'HÉMATOZOAIRE QUE JAI DÉCRIT DANS LE SANG PALUSTRE EST UN SPOROZOAIRE. — DES HÉMATOZOAIRES ANALOGUES EXISTENT CHEZ DIFFÉRENTS ANIMAUX ET NOTAMMENT CHEZ LES OISEAUX.

La nature parasitaire des éléments décrits au chapitre premier n'est plus contestée aujourd’hui, je crois cependant devoir dire quelques mots des recherches de Mosso et de Maragliano, qui tendaient à démontrer que des hémaües altérées pouvaient prendre l'aspect de certains éléments parasilaires du sang palustre.

Mosso injectait du sang de chien dans la cavité périto-

néale d’un oiseau, et trois ou quatre Jours après l'injection il constatait des déformations des hémalies qu'il a voulu assimiler aux altérations du sang palustre.

Les observateurs qui ont entrepris de contrôler ces recherches, après avoir étudié les parasites du sang palustre, sont arrivés à des conclusions diamétralement opposées à celles de Mosso.

A. Caltaneo et Monti ont injecté dix-huit fois du sang de chien dans le péritoine des oiseaux {poulets et pigeons) d’après la méthode de Mosso et ils ont examiné le contenu du péritoine à des époques variant du premier au quinzième Jour après l'opération.

Le sang injecté se sépare dans les premiers jours en une partie Hiquide et un coagulum; à mesure qu'on s'éloigne du moment où l'injection à eu leu, la partie liquide diminue el le coagulum devient plus consistant.

On trouve dans la partie liquide et dans le coagulum des globules rouges (d'oiseau et de chien), plus ou moins altérés, des globules blancs normaux ou granuleux, des cellules globulifères ou pigmentifères analogues à celles qui ont été décrites par Bizzozero dans la moelle des os, qui paraissent dériver de l’endothélium péritonéal. Ces éléments du sang altéré ne sauraient être confondus avec les éléments parasitaires du sang palustre.

Des planches jointes au travail de Caltaneo et Monti reproduisent les différents aspects que prennent les globules rouges et blancs altérés de l'expérience de Mosso ; il suffit de jeter un coup d'œil sur ces figures pour se convaincre que les hématozoaires du paludisme n’ont rien à voir avec ces altérations du sang.

Marchiafava et Celli qui ont reproduit l'expérience de Mosso, sont arrivés aux mêmes conclusions que Caltaneo et Monti, ce qui mérite d'autant plus d'être noté qu’au début de leurs recherches, ces auteurs avaient prétendu, eux aussi, que mes parasites n'étaient autres que des éléments normaux du sang plus ou moins altérés.

Maragliano a étudié les altérations que subit le sang de l'homme sous l'influence de la dessiccation, de la chaleur, et de différents réactifs.

Dans une préparation de sang normal bordée à la paraffine, on peut observer, d'après Maragliano, des déformations des hématies qui rappellent de très près quelquesunes des allérations décrites dans le sang palustre, notamment les espaces clairs, non pigmentés, sur lesquels

Marchiafava et Celli ont particulièrement insisté. Des planches qui accompagnent le mémoire de Maragliano représentent les altérations des hématies observées par Jui. Il paraît évident, après examen de ces figures, que Maragliano n’a observé, ni les éléments sphériques pigmentés, ni les corps en croissant, ni les flagella du sang palustre ; aucun des éléments figurés par lui ne renferme de pigment; aucun ne rappelle, même de loin l'aspect des flagella. Le doute n'existe que pour les petits espaces clairs non pigmentés; 1l est certain que sous l'influence de la chaleur et de la dessiccation, des espaces clairs se forment souvent dans les hémalies et que la confusion avec les hématies auxquelles adhèrent de pelits éléments hyalins, sphériques, non encore pigmentés, est possible.

En examinant le sang frais à la température ordinaire, on évite cette cause d'erreur qui, d’ailleurs, ne saurait être invoquée pour les autres éléments parasitaires du sang palustre.

Cattaneo et Monti, qui ont répété les recherches de Maragliano, concluent que les altérations décrites par cet observateur n’ont aucun rapport avec celles du sang palustre.

Telle est aussi la conclusion du D° Témas Coronado qui, à la Havane, a étudié comparativement les altérations du sang normal et celles du sang palustre.

Pour ma part, je me suis bien souvent placé pour l’examen du sang dans les conditions indiquées par Maragliano et jamais, lorsqu'il s'agissait d’un imdividu indemne de paludisme, je n'ai vu se produire aucun des éléments que je considère comme caractéristiques du paludisme.

Dans une discussion récente au congrès de la Société italienne de médecine interne, Maragliano à reconnu

l'existence de l'hémalozoaire du paludisme, tout en maintenant que les plasmodies (c’est-à-dire les corps sphériques dépourvus de pigment) pouvaient êlre confondues avec les altérations globulaires (Semaine médicale, 1890, p. 394). Réduite à ces termes, la critique de Maragliano me paraît assez Juste.

Les allérations que produit la chaleur sur les globules rouges du sang doivent être également mises hors de cause.

On sait que lorsqu'on chauffe une préparation de sang normal à 57° C. on voit se produire des allérations profondes des hématies. Sur leurs bords apparaissent des prolongements ou de pelites boules sarcodiques qui sont animées d’un mouvement brownien.

Talamon à appelé de nouveau l'attention, l’an dernier sur ces altérations des hématies et en particulier sur ce qu'il a nommé les déformations flagellaires (Société médicale des hôpitaux, 26 février 1890 et journal /a Médecine moderne, 6 mars 1890).

Talamon produit ces allérations en plaçant la préparation desang frais à 8 ou 10 centimètres d’un feu de coke très ardent; dix à douze secondes suffisent pour produire les déformations; la lamelle porte-objet appliquée sur le dos de la main donne à ce moment une sensation de brülure assez marquée.

Ce procédé expérimental est mauvais pour deux motifs : en premier lieu, si on chauffe trop la préparation tous les globules du sang sont détruits; en second lieu, on ne sait pas à quelle température se produisent les déformations. En se servant de la platine chauffante il est facile de constater qu'il faut une température de 56° à 57° au minimum pour que les altérations des hématies se produisent. Dès que la température atteint ce degré, de petites boules

sarcodiques se forment à la circonférence des hématies; ces boules sarcodiques se transforment souvent en prolongements de longueur variable qui sont animés d’un mouvement plus ou moins vif, mais peu varié; les boules sarcodiques qui se détachent des hématies sont agitées d'un mouvement brownien.

Ces faits ont été très bien étudiés et décrits par M. Schultze el par Ranvier; Talamon a fait ses observations à un grossissement très fort (objectif 12 à immersion de Verick); aussi le phénomène a-t:1l été décrit par lui avec des couleurs beaucoup plus vives, qu'il ne l'avait élé par M. Schultze et Ranvier; l'amplification des images se retrouve dans sa description d'un phénomène qui est banal ou qui, du moins, peut être reproduit à volonté.

Les différences qui existent entre les flagella du paludisme et les prolongements sarcodiques des hématies normales soumises à l’action de la chaleur sont nombreuses :

1° Les flagella des hématozoaires du paludisme s’observent à la température ordinaire du laboratoire, je les ai observés souvent à une température qui ne dépassait pas 15°. Les prolongements sarcodiques des hématies ne se développent que quand on chauffe le sang de 56° à 57 degrés.

2° Les flagella des hématozoaires n’ont jamais été rencontrés que chez des malades atteints de paludisme ; dans le sang de ces malades ils sont toujours associés à d’autres éléments parasitaires, aux corps sphériques pigmentés d’où 1is paraissent sorlir; jamais les flagella n'émanent des hématies comme font toujours les prolongements sarcodiques dont on détermine la formation en chauffant fortement le sang.

3° Les flagella du paludisme diffèrent des prolongements

sarcodiques par leur forme et leurs dimensions qui sont beaucoup plus régulières que celles de ces prolongements, par la vivacité et la variété de leurs mouvements. Aucun des observateurs qui ont vu les flagella se mouvoir dans tous les sens, s’enrouler sur eux-mêmes, puis se dérouler en imprimant les mouvements les plus variés aux hémalies voisines, que par instants ils semblent vouloir percer, n'admetlira qu'on puisse confondre ces mouvements avec ceux des prolongements sarcodiques produits par la chaleur. Les flagella s’agitent parfois si vivement qu'ils impriment un mouvement de translation au corps sphérique sur lequel ils s'insèrent. Devenus hbres, ils conservent la même vivacité, la même variété de mouvements.

Hayem (De la contractilité des globules rouges et des pseudo-parasites du sang dans l'anémie extrême. Soc. méd. des hôpitaux, 21 février 1890) a appelé l'attention sur certaines déformations des hématies qui s'observent dans les anémies profondes; ces déformations ont été ratlachées par lui aux quatre {ypes suivants :

Premier type. — Certains globules rouges parfois très volumineux ont la propriété de changer de forme sur place (contractilité amiboïde).

Deuxième type. — Certains globules rouges montrent des prolongementsen doigt de gantimmobiles ou mobiles; les mouvements de ces prolongements sont le plus souvent de simples oscillations; quelquefois 11 se produit un prolongement tentaculaire très délié.

Troisième type. — Mouvement oscillatoire des globules nains qui restent en suspension dans le plasma. Quatrième type. — Eléments se déplaçant dans la pré-

paralion (pseudo-parasites). Le plus souvent ces derniers

éléments se présentent sous l'apparence de bâtonnets noueux, étroits, d'une longueur très variable.

« Ces pseudo-parasites sont animés d’un mouvement d'oscillation continue autour de leur axe vertical et de plus, de mouvements d'inflexion suivant leurs faces. Il résulte de ce double mouvement et de l'irrégularité de leur contour que chacun d'eux considéré individuellement change constamment de forme, parlicularité qui à elle seule suffirait pour distinguer ces corps mobiles des parasites avec lesquels on pourrait les confondre.

« Tel élément qui, à certain moment, a l'apparence d’un bâtonnel, prend tout à coup celle d’une petite masse arrondie portant une sorte de flagellum. D’autres fois, le bâtonnet simulant une bactérie s’incurve pour prendre la forme d'un V ou d’un petit triangle. Dans d'autres cas encore l'élément prend l'aspect d’un diplocoque.

« Quelle que soit leur forme tous ces pelits corps se déplacent activement dans la préparation » (Bullelin de la Soc. méd. des hôpitaux, 1890, p. 119).

Les caractères différentiels de ces pseudo-parasites du sang et des flagella du sang palustre sont faciles à tracer : Les flagella ne se développent pas sur les bords des hématies comme les pseudo-parasites de Hayem, ils ne ressemblent pas à ces prolongements noueux de longueur très inégale qui ont l'aspect de bactéries ou de diplocoques. Enfin les mouvements si compliqués des flagella ne sauraient être assimilés à ceux de ces débris de globules rouges qui, soumis au mouvement brownien, sont de plus entraînés par les courants qui se produisent toujours dans le plasma d’une préparation de sang frais, courants dus à l’évaporation qui se fait sur les bords et aux différences de température.

Les mouvements des globules rouges décrits par Hayem, à l’exceplion de ceux du premier lype, ne paraissent pas être d'ordre vital. Ils persistent pendant plusieurs jours dans des préparations faites asepliquement et on peut les provoquer à volonté en élevant brusquement la tempéralure du sang, ce qui altère évidemment la vitalité des hématies (Browicz, Neuvième congrès de médecine interne, Vienne, 1890).

A. Edington (feport the morphology and development of the blood, in Brit. Med. Journ., 31 mai 1890) à signalé l'existence dans le sang normal d'éléments auxquels 1l donne le nom d’albocytes. Ce sont des corpuscules incolores, sphériques, ayant à peu près le tiers du diamètre d'un globule rouge qui se formeraient dans l’intérieur d’un globule blanc spécial ou matricyte. Les albocytes d’abord incolores grandissent peu à peu, se chargent d’hémoglobine, deviennent biconcaves et arrivent ainsi à l’état de globules rouges adultes.

Talamon estime que les albocytes d'Edington ne sont autres que les hématoblastes de Hayem (Médecine moderne, 1890, p. 728).

Au Congrès de Berlin (1890), Kollmann (de Leipzig) a appelé de nouveau l'attention sur les pseudo-microbes du sang humain normal. Lorsqu'on examine du sang humain normal recueilli avee les précautions antiseptiques, on constate, dit Kollmann, une quantité de petits corps qui ressemblent à des microcoques ou à des bacilles, ces corpuscules dont les plus gros mesurent 0,5 de diamètre sont animés de mouvements très vifs. L'examen par les réactifs colorants confirme qu'il s’agit de produits arlificiels dérivés des hémalies ou des leucocytes; les cultures sur gélaline sont stériles.

Ces pseudo-microbes du sang ont été confondus plus d'une fois, comme l’a dit Kollmann, avec de véritables microbes.

La confusion avec des hématozoaires de ces éléments, ou des hématies ayant subi des allérations, ne serait possible en tous cas que pour la première phase de l'évolution de ces parasites, lorsqu'ils se présentent sous l'aspect de pelits éléments non pigmentés, formant des taches claires dans les hématies. Certaines hématies altérées ont, 1l faut le reconnaître, dans le sang desséché surtoul, une grande analogie avec des hématies envahies par les hématozoaires au premier degré de leur développement.

Celli et Guarnieri ont reconnu que les vacuoles formées artificiellement sur les hématies desséchées avaient été décrites plus d’une fois comme des éléments parasitaires ; la confusion s'explique d'autant mieux que, sur les préparations colorées, la matière colorante, le bleu de méthylène par exemple, peut s’accumuler dans ces vacuoles comme s'il se fixait sur un élément parasitaire.

E. Antolisei note que le sang qui provient d'individus non entachés de paludisme présente quelquefois des altérations qui rappellent de très près les premières phases de développement des hématozoaires du paludisme (Grazzetta degh Ospitali, 1889, n° 77). Lorsqu'on ne rencontre dans le sang d'un malade que ces formes non pigmentées, il ne faut donc pas se trop presser de diagnostiquer le paludisme.

Plusieurs observateurs, trompés par ces ressemblances, ont cru avoir retrouvé dans le sang de malades atteints d’affections étrangères au paludisme des allérations 1dentiques à celles qui cäractérisent le paludisme. Cette con-

fusion, je le répèle, n’est possible que pour la première phase de développement des hématozoares et elle est difficile à faire lorsqu'on examine du sang frais qui n’a été soumis ni à l’action de la chaleur, ni à celle de réactifs capables de déformer les hématies; c’est pour éviter ces causes d'erreur que, dans mes premières recherches, j'ai toujours examiné le sang frais et pur, sans addition d’aucun réactif.

Kônig (de Berlin) indique le moyen suivant pour distinguer les corps amiboïdes des pseudo-vacuoles : on enlève subitement le diaphragme du microscope en laissant en place l'éclairage, les corps amiboïdes disparaissent, tandis que les vacuoles restent et deviennent encore plus nettes (Tito Gualdi, Congrès de Berlin. Semaine médicale, 1890, p. 305).

Quelle est la nature du parasite du sang palustre? Quelle place faut-il lui assigner dans l'échelle des êtres?

Ce parasite polymorphe appartient évidemment à une autre espèce que les schizophytes qui jusqu'ici avaient fourni tous les microbes pathogènes connus; la plupart des auteurs admettent qu'il doit être classé parmi les sporozoaires, mais cette opinion a trouvé quelques contradicteurs.

D'après Feletti et Grassi, les hématozoaires du paludisme devraient être rangés parmi les rhizopodes (/e1forma medica, mars 1890), etils appartiendraient à deux espèces dislinctes.

1° Hæmameba avec trois variétés :

a. À. præcox qui produit la fièvre quotidienne avec accès tendant à se rapprocher;

b. Æ. vivar (Uerce simple et double) ;

c. 1. malariæ {quarte simple, double ou triple).

2° Laverania (1) produisant les fièvres irrégulières qui en peu de jours changent de caractère : continues, subcontinues, quotidiennes, tierces, etc.

Antolisei a essayé de démontrer que l’hématozoaire du paludisme se rapprochait des monadines de Cienkowski ou protéomirètes de Lankester (//orma medica, avril 1890).

On connaît aujourd'hui un certain nombre de sporozoaires qui appartiennent évidemment à des espèces voisines de l'hématozoaire du paludisme.

Balbiani à divisé les sporozoaires en : 1° grégarines; 2° psorospermies oviformes ou coccidies; 3° psorospermies tubuliformes ou sarcosporidies; 4° myxosporidies, etb°microsporidies(Lecons sur les sporozoaires. Paris, 1884).

Le polymorphisme des coccidies, leur état de parasiüsme dans des cellules vivantes, les phénomènes compliqués qui président à leur développement se retrouvent dans l’histoire des parasites du paludisme.

C'est, en effet, parmi les coccidies qu'il faudrait ranger l’hématozoaire du paludisme d’après Metchnikoff dont l'autorité est si grande en pareille matière.

D’après Kruse, l'hématozoaire du paludisme devrait être considéré comme une hémogrégarine el non comme une coccidie.

En dehors des coccidies, Giard a cité parmi les sporozoaires ayant de l’affinité avec les parasites du paludisme : la mncrosporidie du ver à soie et le Z#hocystis Schneideri, parasite constant de la cavité générale d'un oursin; ce dernier parasite a une forme plasmodiale et des kystes

(1) J'ai décrit le premier les hémamibes comme les corps en croissant, je ne vois donc pas pourquoi on donnerait mon nom à une de ces espèces plutôt qu’à l’autre.

polysporés ; des corps en croissant se forment en nombre variable dans chaque spore et produisent les amibes qui se transforment en flagellates.

Eimer à découvert en 1870 dans l'intestin de la souris une coccidie que Schneider a étudiée après lui et à laquelle il a proposé de donner le nom d’£imeria falciforme. D'après Eimer, ce parasite se présente sous plusieurs aspects : 1° forme kystique à l’état d’inclusion dans les cellules épithéliales de l'intestin; 2° corpuscules falciformes inclus dans les cellules épithéliales ou libres de l'intestin; ces derniers sont animés d’un mouvement assez énergique, la courbure du croissant s’exagère et il se produit ensuite un redressement brusque du croissant; 3° corps amiboïdes qui, après avoir rampé pendant quelque temps à la surface de l'intestin, pénétreraient dans les cellules épithéliales et reviendraient ainsi à la phase primitive.

On trouve dans l'intestin de la salamandre une coccidie qui à une grande analogie avec l’£tmeria falciforme de la souris. Cette coccidie se développe dans le noyau des cellules épithéliales de l'intestin sous l'aspect d’un corps arrondi, granuleux, qui se segmente et qui donne naissance à des corps en croissant disposés en faisceaux. Ces derniers éléments devenus libres sont animés de mouvements identiques à ceux de lÆ£imeria falciforme; la courbure s'exagère, puis le croissant se redresse brusquement. Au mois de mai 1889, j'ai conslaté la présence de ces parasites dans l'intestin de plusieurs salamandres dans le laboratoire de M. Metchnikoff à l’Institut Pasteur. D’après Metchnikoff ces parasites présentent la forme flagellée à une certaine phase de leur développement. J. Steinhaus à donné une bonne description de ces coccidies sous le nom de X«ryophaqus Salamandræ (Archives de Virchow, 1889, t. CXV).

Il n’est pas beaucoup plus surprenant de voir des parasites se développer dans ou sur les globules du sang que dans les cellules épithéliales de l'intestin, comme cela à lieu pour l'£imeria falciforme. Néanmoins ce rapprochement aurait paru sans doute un peu forcé si on n'avait pas découvert dans le sang de différents animaux des parasites qui rappellent de plus près encore ceux du paludisme.

Dès 1843 Gruby signalait dans le sang de la grenouille la présence d’un organisme muni de flagella auquel :l donnait le nom de Trypanosoma sanguinis.

Griffith Evans a fait connaître en 1880 une maladie qui sévit aux Indes sur les chevaux, les mulets et les chameaux, el qui est désignée sous le nom de Swrra. Celte maladie, qui à les caractères d’une fièvre rémittente, est occasionnée par des hématozoaires qui ont été décrits d’abord sous le nom de spirilles (Evans) puis sous le nom de Sperochæta Evansu par Steel. Steel et Evans ont réussi à transmettre cette maladie aux chiens, aux chevaux et aux mulets.

Lewis a observé chez les rats de l'Inde des hématozoaires qu'il croit être identiques à ceux de la maladie Suwrra. Crookshank a retrouvé ces parasites 25 fois sur 100 dans le sang du rat d'Europe. Il s’agit d’un organisme polymorphe qui se présente tantôt sous la forme globuleuse, tantôt sous la forme d'un organisme muni de flagella, tantôt enfin sous la forme de corps en croissant.

Gaule a décrit sous le nom de cylozoon un hématozoaire dela Rana esculenta (Arch. f. Physiol., 1880-1881 et Revue d'hygiène, 1885, p. 686). Ce cytozoon se rencontre dans les hémalies sous la forme d'un corps allongé à clé du noyau, ou bien à l'état libre dans le plasma ; il est alors animé de mouvements très vifs. Le corps du cytozoon est vermiforme, effilé à ses deux extrémités, la longueur du

parasite égale en moyenne la moitié du grand axe d’un globule rouge. Des cytozoa de plus grande dimension ont été rencontrés dans le sang du triton.

Ces parasites du sang de Ja grenouille ont été décrits par Ray Lankester, Wallerstein, Grassi, sous le nom de Drepanidium ranarum, et par Kruse sous celui d'Hémogrégarine des grenouilles.

On trouve souvent dans le sang de la grenouille en même temps quele drepanidium, des corps amiboïdes inclus dans les hématies qui ne paraissent être qu'une phase de développement du drepanidium; ces corps amiboïdes renferment parfois des espèces de bacilles qui s’y mulliplient et qui ne se rencontrent pas à l'état de liberté dans le sérum. La véritable signification de ces derniers parasites du sang de la grenouille est encore assez obscure (Gabritchewsky, Annales de l'Institut Pasteur, 1890, p. 440).

L'existence d’hématozoaires chez les poissons a été signalée pour la première fois en 1841 par Valentin.

Mitrophanow, en 1883, a décrit dans le sang de la carpe et de la loche des infusoires flagellés qui, à une phase de leur développement, se présentent à l’état de corps amiboïdes sans flagella.

Chalachnikow a observé lrès souvent des hémalozoaires chez les poissons provenant des gouvernements de Kherson et Kharkov, du Dniéper et des lacs près de Tobolsk; ces hémalozoaires ont une grande analogie avec le trypanosoma de la grenouille et du rat.

On observe fréquemment dans le sang des tortues (Emys lutaria) et de la grenouille (Rana esculenta) des organismes munis de flagella, qui se trouvent également dans la Iymphe, dans l'urine et même dans la bile.

Ces parasites qui correspondent aux Hexamitus de Dujardin sont munis de six flagella, quatre antérieurs et deux postérieurs; ils se fraient avec beaucoup de vigueur une route à travers les hématies en les repoussant ou les entraînant.

L'hexamitus vit aussi à l’état libre dans le canal intes- Hinal des tritons, des grenouilles, des lézards etdes tortues. Les altérations de structure de la paroi intestinale dans l'inanition favorisent l'entrée de ce parasite dans le sang; la muqueuse intestinale devient plus perméable pour les jeunes formes d'hexamitus qui se répandent ensuite dans tout le système vasculaire et Iymphatique.

En examinant le sang des lézards (Lacerta wridis, Lacerta agilis) pris à Kharkov et aux environs, Danilewsky et Chalachnikow ont constaté fréquemment qu'un grand nombre de corpuscules sanguins rouges étaient envahis par des éléments parasitaires. Ces hématozoaires sont presque toujours inclus dans les hématies; on peut cependant en rencontrer qui sont hbres et qui se meuvent lentement dans le sérum au milieu des hématies.

Ce parasite du sang du lézard ou hémocytozoon se présente le plus souvent sous l'aspect d’un vermicule dont les extrémités sont plus ou moins effilées, ses dimensions sont variables {de 10 à 15 # de long); chaque parasite contient un noyau. Les hématies envahies sont augmentées de volume et se décolorent.

L'hémocytozoon est animé parfois d’un mouvement rudimentaire consistant en une flexion dans le sens de la courbure suivie d’un redressement; l'élévation de la Lempérature (30 à 38° C.) augmente l'intensité de ce mouvement, le froid à une action inverse.

Les hémocytozoa libres ont l'aspect de vermicules doués

LAVERAN. fi

de mouvements analogues à ceux décrits ci-dessus; on distingue des étranglements peu marqués.

On observe aussi dans le sang des lézards de petits éléments protoplasmiques qui ont à peine le quart du volume d'un leucocyte et qui représentent probablement la première phase de développement de ces hématozoaires.

La fréquence des hémalozoaires varie beaucoup suivant la provenance des animaux : sur cinq lézards pris dans un jardin à Kharkov, en août et septembre, il y en avait au moins un dont le sang contenait ces parasites; chez les lézards pris à 15 kilomètres de la ville, les hématozoaires étaient beaucoup plus rares.

Les hémalozoaires du lézard s’introduisent probablement par les voies digestives, mais rien n’est démontré à cet égard.

Le sang de la lorlue des marais renferme fréquemment des parasites libres ou inclus dans les hématies, qui ont été observés pour la première fois par Danilewsky en 1884.

La planche IV (fig. A) reproduit d’après Danilewsky quelques-uns des aspects des hémalozoaires de la tortue.

Les parasites inclus dans les hématies ou cytozoa se présentent d'abord sous l'aspect de taches oblongues ou plus rarement arrondies, incolores, ce qui permet de les disünguer facilement de la substance des hématies ; le cytozoon est situé à côté du noyau, il renferme quelques granulations brillantes mais pas de pigment (1-5, fig. A, planche IV).

A un degré plus avancé de son développement, le cytozoon se montre à l’intérieur de l’hématie sous la forme d’un vermicule transparent, incolore, immobile (6, 7, 8, fig. À, planche IV).

Ce vermicule grandit, 1} prend une teinte grisâfre ef un

noyau apparaît vers la partie moyenne; l’une des extrémités se recourbe, si bien que le parasite replié sur luimême peut acquérir une longueur double du grand diamètre de l'hémalie qui le renferme.

La structure du vermicule est des plus simples; c'est un corps cylindrique un peu effilé à ses extrémités, représentant une seule cellule avec un noyau.

Le parasite arrivé à son état de développement complet devient mobile et s'échappe de l’hémalie qu'il traîne encore pendant quelque temps à sa suite (9-12, fig. A, pl. IV).

Les éléments 9, 10 et 11 sont intéressants au point de vue de linterprétation de la ligne très fine qui rejoint souvent dans les corps en croissant des palustres les deux extrémités du croissant; cette ligne représenterait le bord de l’hématie altérée et devenue très transparente; sur l’hématie de la tortue la présence du noyau est très caractéristique.

Le vermicule devenu libre se meut par larges ondulations circulaires hélicoïdes; plus tard on voit apparaître des étranglements transversaux qui se déplacent pendant les mouvements de progression et qui peuvent être assimilés à des contractions.

Danilewsky a trouvé dans la moelle osseuse des tortues des cylocystes grégariniques (15, 16, fig. A, pl. IV). Dans l'intérieur de globules rouges, pâles et distendus, on distingue des corps ovalaires à surface mamelonnée, müriformes, qui se segmentent bientôt plus complètement et qui donnent naissance à des embryons (17, 18, fig. A, planche IV).

D’après Danilewsky, Le parasite adulte s’enkyste dans un globule rouge et il se produit une métamorphose intracellulaire de la grégarine à l'instar de celle de Monosporea

(A. Schneider) en cytoplasma, le protoplasma se décompose ensuite en embryons mobiles.

Les cylocystes des hémalozoaires des fortues sont intéressants à comparer aux éléments segmentés ou en rosace du sang palustre.

Ces hématozoaires de la ortue ont une grande analogie avec ceux du lézard.

Plus encore que les précédents, les hémalozoaires des oiseaux se rapprochent de ceux du paludisme.

Danilewsky à trouvé dans le sang de plusieurs espèces d'oiseaux des hématozoaires qu'il a décrits sous les noms suivants : pseudovermicules, pseudovacuoles, polimitus sanquinis avium, pseudospirilles, trypanosona.

Les quatre premières de ces formes paraissent correspondre aux différentes phases d’un parasite polymorphe qui à une très grande analogie avec l'hématozoaire du paludisme.

Les pseudovacuoles où cytoz0a (1-4, pl. IV, fig. B) se présentent sous l'aspect de taches claires, de forme et de dimensions variables, dans l'intérieur des hématies: les plus petits de ces éléments mesurent de 2 à 4 w de diamètre, les plus grands atteignent le volume des hémalies. On trouve souvent plusieurs cylozoa dans une même hématie.

L'hémocytozoon des oiseaux contient des grains noirs de pigment en nombre variable qui paraissent être le produit d'une transformation de l'hémoglobine comme le pigment des parasites du paludisme.

Il est à noter que chez les animaux à sang froid {grenouilles, lézards, tortues), les hématozoaires ne donnent pas naissance, comme chez les animaux à sang chaud, à la formation de pigment (Danilewskv).

Les pseudovacuoles ou hémocytozoa paraissent être des formes jeunes, temporaires, des hémalozoaires des oiseaux.

Les grains de pigment renfermés dans les cylozoa sont animés parfois d'un mouvement (rès rapide, analogue à celui que J'ai décrit danscertains éléments du sang palustre.

Les pseudovermicules ont une forme allongée; ils mesurent de 14 à 17 w de long; la substance du parasite a une couleur grisâtre; au centre on (rouve toujours un noyau; le corps du vermicule est effilé à ses extrémités, l'une des extrémilés est d'ordinaire plus arrondie que l’autre. Ces éléments sont mobiles, les mouvements sont lents, la chaleur les active: le pseudovermicule avance d'ordinaire en suivant une ligne courbe ou une large spirale ; il se forme des étranglements transversaux pendant ces mouvements (5, fig. B, pl IV).

Le polimitus représente la forme la plus intéressante des hématozoaires des oiseaux; 11 a élé décrit en 188% par Danilewsky et retrouvé depuis par différents observateurs, notamment par Metchnikof.

Le polimitus se développe dans les hématies; sa forme est en général sphérique; à l’intérieur se meuvent des flagella qui impriment des mouvements au polimilus et qui le déforment; au bout d'un certain temps la capsule s'ouvre et les flagella s'échappent en présentant des mouvements énergiques.

Le polimitus excapsulé (sorti de l’hématie qui le renfermail) mesure en moyenne 6 y, parfois 12 et jusqu'à 15 de diamètre (8, 9, fig. B).

Les flagella, de longueur variable, sont indépendants les uns des autres au point de vue des mouvements; un d'eux s'arrête souvent tandis que les autres continuent à s’agiler.

L'extrémité libre des flagella est d'ordinaire un peu renflée; mais ce n’est pas là un caractère constant. Le polimitus excapsulé présente des oscillations sur place qui lui sont imprimées par les flagella. Il se segmente quelquefois.

Danilewsky a trouvé le polimitus dans le sang de la piegrièche, du geai, de la chouette; les animaux observés par lui avaient été pris récemment, ou bien ils étaient en captivité depuis un certain temps.

Le polimitus des oiseaux se développe toujours dans les hématies et c’est par exception qu'on le rencontre à l’état de liberté dans le sérum. On s’en assure en recueillant le sang dans une pipelte qui renferme une solution d'acide osmique, ou bien en desséchant rapidement le sang ; dans ces conditions on ne trouve dans les préparations aucun polimitus libre. Le refroidissement auquel le sang est soumis lorsqu'il est extrait des vaisseaux, favorise l’excapsulalion; en chauffant à 40° la préparation, on peut empêcher l'excapsulation de se produire; on n'observe pas alors de polimitus libres, tandis que dans la même préparation refroidie à 20° on en rencontre beaucoup (Danilewsky).

Le polimitus est composé d’une enveloppe et d’un contenu liquide dans lequel se trouvent des grains noirs (mélanine) animés souvent d’un mouvement très vif. Les flagella se meuvent d’abord à l’intérieur du polimitus, puis 1ls se dégagent, s’agitent pendant quelques instants avant de rompre leur adhérence au polimitus et enfin deviennent libres; 1ls constiluent alors les pseudospirilles.

Les pseudospirilles sont animés de mouvements très vifs qui peuvent persister pendant une heure et plus.

Il se forme quelquefois des renflements sur les pseudospirilles des oiseaux comme sur les flagella du sang palustre, ce qui s'explique par la nature protoplasmatique de ces éléments.

Danilewsky n’a pas réussi à cultiver les pseudospirilles du sang des oiseaux, il n’a pas observé leur division et il pense qu'ils ne peuvent pas se multiplier à l’état libre.

À côté des polimitus et des pseudospirilles, on rencontre quelquefois dans le sang des oiseaux, des organismes semblables aux parasites qui ont été observés dans le sang du rat el du hamster, el qui ont été décrits sous le nom d'Aerpetomonas Lewisu. Danilewsky a trouvé pour la première fois ces organismes dans le sang de plusieurs oiseaux (chouette, geai) en 1885, et il leur a donné le nom de érypanosoma sanquinis avium. En 1861, Eberth avait constaté l'existence d'un trypanosoma dans le tube digestif des oiseaux.

Le trypanosoma sanquinis avium a une forme cylindrique ; l'extrémité postérieure est plus effilée que l’antérieure ; le corps est grisâtre, demi-transparent, homogène, de consistance molle. L’extrémilé antérieure se prolonge en un flagellum plus où moins long, qui va en s’effilant de plus en plus. Une membrane ondulante forme une bordure hyaline. Les ondulations du flagellum et celles de la membrane ondulante correspondent entre elles pour la vitesse, l'étendue et la direction.

Le trypanosoma à une marche spiralliforme, le flagellum dirigé en avant.

Dans l'intérieur du trypanosoma, on dislingue un noyau grisâtre, homogène, avec un nucléus.

Le trypanosoma se reproduit par division longitudinale.

D'après Danilewsky, ces hématozoaires s’observent

chez les oiseaux qui après l’éclosion sont nourris par leurs parents, et non chez ceux qui trouvent eux-mêmes leur nourriture à leur sortie de l'œuf. IH paraît démontré, au moins pour le {rypanosoma, que ce parasite se développe dans le tube digestif et notamment dans le jabot, et que les petits sont infectés par leurs parents.

En général la présence des hématozoaires n’entraîne pas de troubles morbides chez les oiseaux. Sur plus de 300 oiseaux examinés par Danilewsky et porteurs d’hématozoaires, quatre ou cinq seulement furent pris d’accidents auxquels ils succombèrent; dans ces cas il existait une quantité extraordinaire de parasites dans le sang; le foie et la rale étaient tuméfiés et la mélanémie élait très marquée.

Danilewsky, pour expliquer l’innocuité habituelle des hématozoaires chez les oiseaux, propose ces deux hypothèses : peut-être y a-t-1l chez l’oiseau accommodation transmise par hérédité; peut-être aussi la température du sang de l'oiseau est-elle trop élevée pour que les éléments parasilaires soient mis en liberté?

Dans un récent travail (Annales de l'Institut Pasteur, n° de décembre 1890), Danilewsky annonce qu'il a trouvé dans lesang de certains oiseaux, des corps en rosace, analogues à ceux qu'on observe dans le sang palustre; ces corps provenant de la segmentation des parasites endoglobulaires donnent naissance à huit, dix et souvent vingt spores qui deviennent libres. Ces spores, alors même qu'elles ne sont pas séparées, présentent un noyau, elles se colorent facilement par le bleu de méthylène ou par la safranine.

Les spores libres se présentent sous l'aspect de corpuscules ovales, très pelits, à contours nels el épais, ayant

une grande ressemblance avec les spores des microsporidies.

Les oiseaux dans le sang desquels se rencontrent ces corps en rosace sont souvent malades ; la température s'élève de 1° à 1°,5, l'animal ne mange pluset perd de son poids, parfois il est pris de convulsions, et meurt; en général la maladie se termine par la guérison au bout de quatre à SiX Jours.

Ces faits fournissent à Danilewsky de nouveaux argumen{s pour soutenir, que ces parasites du sang des oiseaux sont les mêmes que les parasites du paludisme. Les différences qui existent entre les hématozoaires du sang palustre el ceux du sang des oiseaux pourraient s’expliquer d’après lui par la différence des milieux dans lesquels vivent ces parasites.

À côté des hémalozoaires décrils ci-dessus, Danilewsky a trouvé dans le sang de certains oiseaux {hibou) des leucocylozoaires, c'est-à-dire des parasites qui au lieu de pénétrer dans les hématies, pénètrent dans les leucocvtes et s’y développent. « Une parlie de ces germes succombe évidemment dans la lutte contre l’activité phagocvtaire des cellules, tandis que l’autre conserve ses aplitudes vitales el par suite son pouvoir de développement ultérieur. Il est très probable que la même lutte a lieu pendant l'infection malarique de l’homme, surtout dans la rate et dans la moelle des os. » (Annales de l'Institut Pasteur, 1890, p. 427.)

Les leucocytozoaires du hibou ont été rencontrés surtout dans la moelle des os, ils ne paraissent représenter qu'un des stades de développement du polimitus avium; Danilewsky a souvent observé au printemps l’excapsulation du polimitus et les mouvements énergiques des flagelles.

B. Grassi et Feletti ont retrouvé, en Sicile, dans le sang de plusieurs espèces d'oiseaux, et notamment dans le sang du moineau et du pigeon domestique, les parasites décrits par Danilewsky dans le sang du geai, de la pie, du hibou. Comme le font remarquer Grassi et Feletti (Communication à l’Académie des sciences naturelles de Catane, 23 mars 1890), il est intéressant d’avoir constaté la présence de ces hématozoaires chez des espèces aussi communes que le moineau et le pigeon. Les oiseaux dans le sang desquels Grassi et Feletti ont trouvé des hématozoair es provenaient de parties de la Sicile où le paludisme est endémique.

Jusqu'ici, j'ai recherché en vain ces hématozoaires dans le sang des moineaux ou des pigeons que J'ai pu me procurer à Paris. |

En dehors du trypanosoma, qui n’a rien à faire avec les parasites du paludisme, Grassi et Feletti ont observé dans le sang des oiseaux :

1° Une forme voisine des corps en croissant du sang palustre ;

2° Une forme d’amibe voisine des corps amiboïdes du sang palustre (mes corps sphériques), auxquels Grassi et Feletti ont proposé de donner le nom d’Aénamibes.

Ordinairement les amibes occupent les extrémités des hématies etles corps semi-lunaires les parties lalérales.

Les corps en croissant des oiseaux possèdent un noyau facile à voir; arrivés à une certaine phase de leur développement ils prennent la forme sphérique et émettent des flagella.

En février, el dans la première moilié de mars, les moineaux infectés de parasites étaient à Catane dans la proportion de 20 p. 100. Après cette époque, le nombre des oiseaux infectés alla en augmentant, et, à la fin d'avril, {ous

les oiseaux examinés étaient infectés. La plupart avaient seulement des corps semi-lunaires ; très peu présentaient en mêmetemps queles corps semi-lunaires deshémamibes. Dans de précédentes recherches, Grassi et Feletti avaient constaté, au contraire, que les amibes existaient toujours en même temps que les corps en croissant.

En mai el juin eut lieu la ponte. On ne trouva pas de parasites dans les embryons, ni chez les jeunes encore dépourvus de plumes; on en trouva quelquelois chez des jeunes qui élaient encore dans le nid, mais qui déjà étaient aptes à voler; bien plus souvent encore chez les jeunes qui avaient déjà abandonné le nid depuis plusieurs jours.

Grassi et Feletti pensent que la maladie n’est pas héréditaire et qu'elle n’est pas transmise par les parents qui nourrissent leurs petits.

L'infeclion se produirait par le milieu ambiant; elle commencerail toujours par les corps semi-lunaires, sans hémamibes. Grassi et Feletti font observer que la coexistence des hémamibes et des corps semi-lunaires ne prouve pas l'identité de ces parasites ; les corps semi-lunaires existent en effet chez presque tous les oiseaux et il n'est pas élonnant qu'ils s'associent à d’autres parasites. Grassi et Feletti ne croient pas que les hémamibes et les corps semi-lunaires représentent deux formes d'un parasite polymorphe, les raisons qu'ils donnent pour repousser cette opinion ne me paraissent pas convaincantes.

Les corps semi-lunaires se multiplient dans le sang de l'oiseau. Si l’on observe d’une facon suivie des oiseaux dont le sang renferme de nombreux corps semi-lunaires adultes, on constate au bout de huit jours l'existence de corps semi-lunaires très petits qui grandissent peu à peu et deviennent adultes; la mulliphication se ferait par divi-

sion, Faisons remarquer en passant que rien d'analogue ne s’observe dans Île sang palustre; les corps semilunaires ou en croissant ont toujours, à très peu près, les mêmes dimensions et rien n'indique qu'ils puissent se multiplier par division.

Kruse a observé ces hémalozoaires dans le sang de Ja corneille et du corbeau.

J'ai réussi, pendant l'été de 1889, à retrouver, à Paris, dans le sang du geai, les parasites décrits par Danilewskv. Voici le résumé des observations faites à plusieurs reprises pendant les mois de mai, juin et juillet 1889 sur un de ces OISEAUX.

Un grand nombre d'hématies sont allérées el renferment des éléments pigmentés, 1l y à souvent en même temps cinq ou six hémalies altérées dans le champ du microscope (oc. 1 et ob]. 9 de Verick).

Les hématies allérées présentent des espaces clairs de dimensions variables qui se distinguent facilement à leur transparence de la substance de l’hématie, laquelle a cependant, une teinte plus pâle que celle des hématies normales.

Les éléments hyalins, paraissant inclus dansles hémalies, ont une forme arrondie ou plus souvent allongée suivant le grand axe de l'hématie; quelques-uns se replient et font presque le tour complet du noyau.

Ces éléments sont, à peu d'exceptions près, pigmentés: dansles plus petits on ne distingue qu'un grain de pigment, dans les autres le nombre et la disposition des grains de pigment sont très variables.

Les grains de pigment inclus dans les éléments les plus gros sont animés parfois d’un mouvement très vif.

Les hémalies qui contiennent les parasites pâlissent de

plus en plus, si bien qu’il arrive un moment où l’on ne distingue plus à côté du parasite que le noyau del’hématie ; enfin le noyau lui-même disparait et le parasite se trouve libre dans le sang; les parasites devenus libres sont d’ailleurs une rare exception à côté des parasites inclus dans les hématies.

À plusieurs reprises j'ai vu des éléments pigmentés se rompre; il s’en échappait des pseudospirilles mobiles, courts, nombreux, difficiles à observer, el qui m'ont paru être très différents des flagella du sang palustre.

Les éléments sphériques renfermant des grains pigmentés mobiles sont parfois animés d’un mouvement oscillatoire rapide, semblable à celui que présentent les éléments similaires des palustres.

Le geai qui fait le sujet de cette observation n’a jamais présenté de troubles morbides apparents, alors même que les éléments parasilaires élatent en très grand nombre dans le sang ; il a guéri spontanément. L'examen du sang, fait à plusieurs reprises du mois d'août 1889 au mois d'avril 1890, ne révélail l'existence d'aucun des éléments parasilaires décrits ci-dessus.

Le 9 avril l'oiseau meurt par accident; l'examen du sang pris dans le cœur permet de constater l’existence de nématoïdes volumineux, mais on ne retrouve aucun parasile endoglobulaire. L'examen dela rate est également négatif.

La planche IT {figure B) représente quelques-uns des éléments parasilaires observés chez cet oiseau; le sang desséché a été lraité par l’éosine et le bleu de méthvylène.

Ces hématozoaires des oiseaux sont évidemment très voisins de ceux du paludisme, mais l'identité des deux espèces n'est pas démontrée. A côlé des analogies on relève des différences importantes : les pseudovermicules

mobiles et présentant des étranglements ne me paraissent pas assimilables aux corps en croissant du sang palustre. Les cylozoa pigmentés ont assurément une grande ressemblance avec les corps sphériques pigmentés du sang palustre qui adhèrent aux hématies, 1l est à noter cependant que dans le sang des oiseaux les cytozoa sont presque toujours inclus dans les hématies, tandis que les éléments sphériques sont souvent libres dans le sang palustre. Les mouvements amiboïdes de ces éléments sont plus marqués dans le sang palustre que dans le sang des oiseaux. Enfin les pseudospirilles qui s’échappent des cytozoa des oiseaux m'ont paru différer beaucoup des flagella du sang palustre.

Il était intéressant, en raison des analogies qui existent entre les hématozoaires des oiseaux et ceux des palustres, de savoir si on réussirait à inoculer ces derniers parasites à des oiseaux. Au mois de juin 1889 J'ai injecté dans les veines d’un jeune gear, dont le sang était normal, quelques gouttes de sang palustre riche en éléments parasitaires. À la suite de cette opération, je n'ai pas vu se produire d’altérations du sang chez ce gear; l'examen du sang fait à plusieurs reprises, pendant les mois de Juillet, d'août et d'octobre, a toujours été négatif. Au mois de décembre 1890 j'ai répété celte expérience; quelques gouttes de sang palustre renfermant des corps en croissant ont élé injectées sans résullat dans les veines d’un geai.

Avant de conclure, il faudra multiplier ces recherches et faire des expériences sur différentes espèces d'oiseaux ; il est possible que certains hématozoaires des oiseaux des régions palustres soient identiques à ceux du paludisme mais cela n’est pas encore démontré.

En résumé, nous voyons que les parasites du sang pa-

lustre ne sont plus aujourd'hui aussi isolés qu’ils semblaient l'être lorsque j'en donnai la première description; ils ont trouvé une famille dont l’importance s'accroît tous les jours. Peut-être y aurait-il lieu de créer dans la classe des sporozoaires une division spéciale à côté des coccidies pour l'hématozoaire du paludisme et pour les hématozoaires analogues qui ont été découverts chez différents animaux; je laisse aux naturalistes le soin de trancher la question.

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