LE SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQUE

il a fallu modifier encore les théories. Remak, Bidder et Ludwig avaient découvert des ganglions nerveux dans l’intérieur du myocarde. Certains expérimentateurs crurent pouvoir leur attribuer le rôle de centres moteurs du cœur. Ils conclurent qu’en physiologie et en clinique toute atteinte portant sur l'un d'eux déterminait des troubles du rythme, et en particulier le ralentissement du pouls. Cette Interprétation est encoré généralement admise en France : aussi la discuterons-nous longuement à côté de la théorie myogène, dernière venue que Gaskell, en Angleterre, Engelmann en Allemagne, Muskens et d’autres, ont proposée et, pour la plupart des auteurs étrangers, pleinement démontrée : théorie qui a profondément modifié notre façon d'interpréter les arythmies et en particulier le ralentissement du pouls. Elle attribue le fonctionnement du cœur à l’activité du myocarde lui-même, qui est pourvu de propriétés particulières. Il est indispensable d’exposer cette conception nouvelle qui a eu une influence si prépondérante sur le sujet qui nous occupe, quitte à voir ensuite ce que nous devons en retenir. L’hypothèse myogène s'appuie sur une série de faits extrêmement nombreux. Pour être plus clair, on peut les grouper dans les trois propositions suivantes, admises par ses promoteurs :

1° Le système nerveux extracardiaque est-il nécessaire à l'entretien du mouvement du cœur ?

20 Le système nerveux intracardiaque est-il nécessaire à l'entretien du mouvement du cœur ?

3 À quoi est dû le mouvement du cœur ?

Nous allons étudier brièvement ces trois propositions, c’est-à-dire l'ensemble de la théorie myogène dans le présent chapitre, réservant pour le suivant son application à l'étude de la bradycardie.

$ 4. — Le système nerveux extracardiaque (encéphale. bulbe, moelle et nerfs) n'est pas indispensable au mouvement du cœur.

Les embryologistes ont démontré ce fait d'une manière frappante.

Haller (1) savait déjà que le cœur de l'embryon de poulet commence à battre à une époque du développement où les autres tissus ne sont pas encore excitables. (e phénomène, longtemps oublié, fut constaté à nouveau par Preyer (2). Mais c’est surtout W. His junior qui, dans une série de publications remarquables (3), a établi le fait avec toutes ses conséquences chez des embryons de poulet, de mammifères, et d'homme, Non seulement le système nerveux extrinsèque mais aussi l’appareil ganglionnaire intrinsèque du cœur naissent par bourgeonnement de l’axe nerveux central pri-

mitif; ils descendent progressivement vers le cœur, qu'ils atteignent et pénètrent bien après que celui-ci a commencé à batire. Leur installation dans l’intérieur du cœur n’y produit d’ailleurs aucun phénomène nouveau.

Chez l'adulte, le cœur, séparé de l'organisme, est capable de bats

pendant longtemps, au moins celui des animaux à sang froid. Et les cœurs des mammifères, simplement plus fragiles, jouissent des mêmes propriétés, pourvu qu'ils soient placés dans des conditions favorables, analogues à celles où ils fonctionnent normalement : température de 37°, irrigation artificielle par l’aorte, soit avec du sang défibriné oxygéné (méthode de Langendorff), soit avec certaines solulions salines de composition déterminée (méthode de Ringer-Locke) (4).

(1) Elém. Physiol., Lausanne, 1757.

2) Physio. des Embryo., 1885.

(3) Arb. aus der med. Klin. zu Leipzig, 1893, n°S 1 et 2; Wiener med. Blälter, 1894 ; Kônigl. Sächs. Gesellsch. der Wissensch., Bd. XXI ; Congrès de Lausanne, 1896.

(4) Avant d'entrer plus avant dans la discussion, nous voulons écarter une objection qu'on ne manquerait pas de nous faire. Les expériences suivantes ont été pratiquées, tantôt sur des animaux à sang froid, tantôt sur des mammifères : elles démontrent que les cœurs de ces deux sortes d'animaux possèdent des propriétés identiques. Mais ces résultats sont-ils applicables au cœur de l'homme ? Oui, car Kuz1aBxo (Centralbl. f. Physiol., Bd, XVI, p. 331), Dexeke (Münch. med. Woch., 1905, p. 433, Pflüger’s Archiv, Bd, LXVI, p. 360), HeriNG {Verhand. des 22. Congress f. inn. Med., p. 206), Dexexe el Abam (Zeils. f. exp. Pathol. u. Ther., 1906, II) ont pu ranimer après la mort des cœurs de suppliciés, et constater sur eux toutes

les propriétés myogènes des cœurs de mammifères et d'animaux à sang froid.

LE SYSTÈME NERVEUX INTRACA RDIAQUE 11

On pourrait soutenir malgré cela que, dans les expériences précédentes, le cœur se trouve placé dans des conditions artificielles, si différentes de celles de la vie, qu’il est impossible de conclure par analogie de celles-ci à’ celles-là. Les travaux de Friedenthal réfutent pleinement cette objection (1). Cet auteur a pu, chez des mammifères adultes, sectionner à la fois les racines du pneumogastrique cardiaque à leur sortie du bulbe d’un côté ; de l’autre, le tronc du pneumogastrique au-dessous de la naissance du récurrent ; enlever enfin de chaque côté les ganglions cervical inférieur et thoracique supérieur du grand sympathique. Or les animaux ainsi opérés, dont le cœur est complètement isolé du système nerveux central, non seulement restent en vie, mais encore ne diffèrent en rien des animaux normaux. Ils sont seulement peu aptes à l'effort et leur régulation thermique est imparfaite.

Après de tels faits, il nous semble difficile de ne pas admettre que le système nerveux extracardiaque est pour le cœur seulement un appareil de luxe, de contrôle, destiné à répartir au mieux son

travail, selon les besoins de l'organisme (2).

$ 2. — Le système nerveux intracardiaque m'est pas indispensable à l'entretien des mouvements du

cœur.

Cette deuxième proposition est la partie capitale de la théorie myogène. Elle doit, comme la précédente, êlre démontrée par des

arguments d'ordre embryologique et physiologique. Et d’abord, toutes les recherches déjà’citées de His junior pèsent ci encore du même poids. Il y a plus : les expériences de Fano (3),

(4) Zeüschr. f. Physiol., 1902 ; et Archiv für Anat. und Physiol., 1902, p. 135.

(2) Aussi bien le plus fort de la discussion n'est-il pas là.Siles partisans de la théorie neurogène n'attribuent pas aux nerfs extracardiaques l’influence prépondérante sur l'activité du cœur, d’autre part les partisans de la théorie myogène ne nient nullement l’action de ces nerfs : ils font mieux en la précisant. Voy. plus loin.

(3) Archivio per le Sz. Med., vol. XIV, fase. I].

12 LES THÉORIES DE La CONTRACTION CARDIAQUE

pleinement confirmées par celles de His (1), montrent que le cœur de l'embryon de poulet, dépourvu encore de tout élément nerveux, possède déjà toutes les propriétés qu’on attribue aux éléments nerveux du cœur complètement développé.

À l’état adulte, le cœur de certains invertébrés ne possède pas de système nerveux (2). Certaines régions du cœur des vertébrés (pointe) n’en renferment pas davantage, et sont cependant capables de continuer à battre, si on les sépare du reste de l'organe.

Mais il est également légitime de soutenir que l'absence en ces points d'éléments nerveux est apparente. due à l'insuffisance de nos techniques ; et de fait, Bethe (3), examinant le cœur de grenouille à l’aide de la méthode au bleu de mélhylène, a conclu que tous les trabécules musculaires de toutes les régions de ce cœur sont enlacés par un riche réseau nerveux, semé de cellules ganglionnaires. Schwarz (4) a reconnu dans tout le myocarde humain la présence de chapelets de petites cellules nucléées, dépourvues d’enveloppe, qui suivent le trajet des vaisseaux. Il admet, sans le démontrer d’ailleurs, que ce sont des cellules nerveuses. De nouvelles recherches sont donc indispensables, el nous n’insisterons pas sur ce genre de preuves. Notons cependant qu'il serait étrange que la motricité du cœur fût due à ces ramuscules nerveux, alors que les gros troncs et ganglions nerveux intracardiaques sont dépourvus d’une telle propriété, comme nous l’allons voir.

Certaines expériences physiologiques sont d’ailleurs beaucoup plus probantes. La contraction d’un muscle du squelette produite par une excitation artificielle, suil en effet une direction et un tra- Jet invariables : il n’en est pas de même de la contraction du cœur, qui part d’un point quelconque du myocarde directement excité. Il est même possible de renverser complètement son trajet habituel, en la faisant partir du point où elle se termine, et se terminer à celui où elle commence (5). Un fragment de muscle découpé en

) Arb. aus der med. Klin. zu Leipzig, 1893, S IL. ) Straub. Pfl. Archiv, Bd. CI.

) Allg: Anat. u. Physiol. des Nervensystems, Leipzig, 1903, 4) Arch. für mikr. Anat., vol. LIL, p. 63.