OPINIONS DIVERSES SUR LE ROLE DE LA CHOROÏDE

Il y a deux siècles et demi, un grand point était acquis à l'histoire de la vision : Kepler d'abord (1), théoriquement, et, bientôt après, Scheiner (2), expérimentalement, démontraient que l'image des objets extérieurs va se peindre au fond de l'œil. Celui-ci fut, à juste titre, comparé à une chambre noire à lentille, et la rétine, expansion du nerf optique, considérée comme l'organe de la perception lumineuse. Il semblait que le dernier mot fût dit sur le mécanisme de la vision, et qu'on n'eût plus qu'à bien connaître la marche des rayons lumineux jusqu'à l'écran où ils vont former les images. La choroïde, avec son enduit noir, n'avait d'autre but que d'absorber la lumière pour l'empêcher de traverser une seconde fois la rétine.

Le rôle de chacune de ces deux membranes était ainsi bien établi et paraissait indiscutable, lorsque, en 1668, un expérimentateur célèbre, Mariotte, signala

(I) Kepler. Dioptrice, 1611.

(% .Scheiner, Oculus. 1610.

Bravais.

une découverte de nature a changer toutes les idées reçues. Il venait de reconnaître au fond de l'œil un endroit insensible à la lumière : c'était l'entrée du nerf optique. «Ce point où manque la vision, disait Mariotte, est précisément celui où la rétine est le plus épaisse, tandis que la choroïde y manque complètement. » La conclusion était fatale, et Mariotte soutint avec une apparence de raison que la choroïde était l'organe immédiat de la vue.

Si l'expérience de Mariotte eut le tort d'avancer une erreur, elle eut au moins l'avantage de provoquer de nombreuses recherches, et c'est au milieu de la longue discussion qu'elle a soulevée que nous trouverons pour la première fois, bien reconnue et étudiée, la réflexion de la lumière sur la choroïde. Nous nous bornerons à signaler ce qui a trait à cette partie de la vision, sans reproduire en son entier l'histoire du punctum cœcum (1).

La première observation de lumière réfléchie par le fond de l'œil est celle que Méry rapportait en 1704 à l'Académie des sciences. En étudiant les mouvements de la pupille sur un chat dont il maintenait la tête submergée, cet observateur avait été frappé de l'énorme dilatation pupillaire qui se produisait et persistait même sous l'influence des rayons solaires ; il avait, en outre, noté ce fait, qui tenait en germe toute la théorie de l'ophthalmoscope, c'est que Je fond de l'œil était vive-

(I) Pour l'historique du punctum cascum, voy. Haller, Elem. physiologiae, 1769, t, V, p. 470. — Helmholtz, optique physiol., p. 300.

ment éclairé et qu'on y voyait « très-distinctement l'extrémité du nerf optique et la choroïde avec toutes ses couleurs et ses vaisseaux (1). » Méry ne sut expliquer les conditions physiques de ce phénomène, mais il acquit au moins la certitude que la choroïde du chat, loin d'absorber la lumière, la renvoyait, au contraire, et ce fait lui sert à donner de la vision une théorie que nous croirions née d'hier, tant elle ressemble à celle que nous pouvons aujourd'hui accepter, grâce aux travaux récents sur la structure de la rétine.

On croirait d'abord que Méry partage l'opinion de Mariotte quand il fait remarquer « que c'est plutôt sur la surface de la choroïde que sur la rétine qui est transparente que va se peindre l'image des objets, » et qu'il en conclut : « la choroïde est la partie principale de l'œil (2). » Mais on est bien vite détrompé en lisant ce qui suit : « Lorsque la lumière vient directement du corps lumineux frapper la choroïde, ses rayons réfléchis par cette membrane contre la rétine ébrament les filets de celle-ci, et donnent aux esprits animaux dont ils sont remplis, une modification particulière qui produit dans l'âme le sentiment de lumière. » La seconde moitié de cette phrase s'accorde peu avec le langage moderne, mais les mots seuls ont changé et le sens est reste le même : les esprits animaux sont aujourd'hui les activités propres, et l'âme est appelée sensorium.

Ce mécanisme de l'impression rétinienne après réflexion de la lumière mr la choroïde, et que nous retrou*-

(1) Méry, Mém. de l'Acad. roy. des Sciences, 1704, p. 265.

(2) Méry, loc. cit., p. 269.

verons plus tard dans la théorie de M. Roug*et, Méry l'admettait donc pour le chat et les autres animaux à tapis, mais nous pouvons croire aussi qu'il l'appliquait à tous les yeux. Cinq années plus tard, en effet, de La Hire, pour combattre cette opinion, objectait la couleur noire de la choroïde, et ce ne pouvait être que notre œil qu'il avait alors en vue.

« La couleur noire de la choroïde, dit-il (1) est trèspropre pour être sensiblement ébranlée par tous les différents et les moindres mouvements de la lumière, car le mouvement des particules du corps qui transmet la lumière, ou la lumière elle-même, ag'it fortement entre les pointes hérissées des corps noirs où elle s'engag'e, au lieu qu'elle ne fait que se réfléchir sur les corps blancs qui ne sont composés que de parties fort polies comme de petits miroirs. La rétine ne sera donc pas ébranlée par une réflexion des rayons lumineux sur la choroïde qui est noire. »

De La Hire n'en regarde pas moins la rétine comme l'organe principal de la vision, et ce n'est que par le mode de production des impressions lumineuses qu'il s'éloig-ne de Méry. « Toute la différence, dit-il (2), qu'il y aura entre lui et moi ne sera que du nom du principal orgnne, à l'explication près qu'il met clans une réflexion des rayons lumineux sur la choroïde, et moi dans un ébranlement des parties de la choroïde pour se transmettre au nerf optique ou à la rétine. »

Depuis longtemps, de La Hire assignait ce rôle à la

(1) De La IIire,Mém. de l'Acad. roy. des Sciences, 1709, p. 101.

(2) De La Hire, loc. cit., p. 105.

choroïde. Forcé d'accorder à Mariotte que cette membrane «étant d'une couleur obscure, est plus propre à être ébranlée par les impressions de la lumière que la rétine qui est blanche et transparente (1), » il ne voyait en elle qu'un organe moyen destiné à recevoir les impressions lumineuses pour les communiquer à la rétine qui ne pouvait les recevoir directement. Mais lorsque ce savant physicien reprend les expériences de Méry et les critique, on est étonné de le voir admettre encore l'absorption complète de la lumière par la choroïde, et refuser à cette membrane son pouvoir réfléchissant, dans le même travail où il vient d'étudier longuement (2), sur le chat qui était le sujet de ses recherches, la marche des rayons lumineux qui, revenant du fond de Fœil, lui avaient permis d'en voir l'image. Sans doute, il ne songeait plus à l'œil à tapis, et il ne voulait parler que delà choroïde de notre œil, dont le pigment est noir. On regardait, en effet, à cette époque, la choroïde comme d'un noir absolu, et ce n'est qu'un certain nombre d'années plus tard que Petit fît remarquer que sa couleur variait avec les âges. «Si l'on examine bien celte membrane, dit-il (3), dans tous les yeux d'hommes, on trouvera que sous la rétine elle est tout-à-fait brune dans les enfants, qu'elle l'est un peu moins à l'âge de 20 ans, qu'elle commence à 30 ans à prendre une couleur de gris de lin foncé , et qu'à mesure que l'on avance en âge, cette couleur s'éclaircit si fort qu'à

li Le même. Accidents de la vue, 1694, in. Mém. avant 1700, t. IX, p. 618.

(2) Mém. de l'Acad., 1709, p. 97 à 103.

(3) Hist. de l'Acad. roy. des Se, 1726, p. 78 et 79 des Mémoires.

— u l'âge de 80 ans elle se trouve presque blanche. » Petit parlait alors d'un prochain travail où il étudierait le rôle de ces colorations diverses. Le rapporteur de son mémoire en comprenait toute l'importance lorsqu'il écrivait (2) : « Cette observation doit du moins modifier beaucoup les usages qu'on a tirés de la noirceur de cette membrane par rapport à la vision. » Mais les recherches annoncées par Petit n'ont pas été faites, et il faut arriver jusqu'à Haller pour voir quelques faits nouveaux sortir de la discussion soulevée par la découverte de Mariotte.

Haller, qui affirme que la rétine est l'organe sensible à la lumière, parce que c'est la seule membrane de l'œil, est le premier qui explique d'une manière satisfaisante l'expérience de la tache aveugle : la vision manque à l'entrée du nerf optique parce qu'il n'y a pas de rétine «en ce point : « in loco caeco, sive ingressu nervi opatici, nulla retina est; sed alba est, ut ante 20 annos «monui (Gomm, in Boerhaav, t. IV, p. 467), membrana «cellulosa et porosa : cujus ad visum in idonea natura «nihil retinae potest derogare (1). »

Non content de ce fait et voulant mieux préciser dans la rétine le lieu de formation des images, Haller distingue à cette membrane deux couches, l'une interne, formée de l'expansion des fibres du nerf optique, l'autre externe, pulpeuse, à laquelle il ne reconnaît pas de structure, ce qui l'empêche d'en faire le siège de la vision ; aussi est-ce dans la première couche fibreuse

(l)Id., p. 23.

(2) Haller, Elementa physiologiae, Lausanne, 1769, t. V, p. 474.

qu'il localise les impressions; il invoque pour raisons : que les rayons lumineux la touchent en premier lieu ; qu'autour du nerf optique les fibres sont très-abondantes ; enfin qu'une perception nette doit se faire plus facilement « dans une fibre que dans une pulpe molle, » (quod accurata distinctio in fibra facilior videatur, quam in pulpa molli (1). Il ne manquait à Haller que le secours du microscope pour voir précisément dans cette pulpe molle les organes si délicats de la perception lumineuse (2).

Quant à la choroïde, non-seulement sa structure inégale et grossière est un obstacle à la perception nette d'une imag'e, mais la réflexion qui se fait sur elle dans les yeux de certains animaux l'empêche d'être impressionnée par cette lumière qu'elle renvoie tout entière (3). Haller connaît donc bien la lumière que réfléchit le tapis, mais les effets de cette lumière sur les images rétiniennes sont mal interprétés par lui. Gomme il a loti) Haller, loc. cit., p. 475.

(2) Déjà cependant, à cette époque, la couche postérieure delà rétine était généralement regardée comme le siég*e des perceptions. Nous pouvons nous en convaincre en voyant dans une lettre de 1756, Ramspecic demander à Hailer comment les vaisseaux placés dans la couche interne de la rétine ne troublent pas les images qui vont se peindre sur sa couche externe, véritable organe de la vue. « Paradoxon quidem videtur, « ;(uod radii, transeuntes illam interiorem partem rttinae ex innumeris « vagis constantem antequam ad alteram medullosam verum visus orga- « num perveniant, visum non turbent ; hoc sane explicari nequit. » Nous apprenons par la même lettre qu'Albinus avait proposé ce paradoxe à Gravesand, et que ce dernier avait bien constaté le fait, mais n'avait pu en donner l'explication. (Epistol. ad Alb Hallerum, Berne, 1774, t. IV, p. 20 )

(3) « In plerisque etiam feris tapetum partem nervi opt;ci proximam « exteriorem, qua verevidet, undeque obtegit, quae radios utioue reflec- « lit, non absorbet. » (Haller, p. 475'.)

calisé la vision dans la couche antérieure de la rétine, il ne peut trouver dans la réflexion sur la choroïde qu'une cause de trouble pour les images, les mêmes rayons ne passant pas, à l'aller et au retour, par les mêmes points de l'écran sensible (1).

Cependant, comme les animaux chez lesquels s'observe cette réflexion n'en ont pas moins le sens de la vue très-développé , Haller pensait que chez eux l'ébranlement rétinien pouvait être plus fort, mais que la perception n'atteignait pas ce degré de netteté qui permet à l'homme de distinguer les objets d'une extrême petitesse (2).

Après tous ces faits, qui avaient assigné au tapetum des animaux nocturnes un rôle de réflecteur, on est étonné de voir, en 1810, Prévost (3) obligé de prouver, par des expériences, que le brillant des yeux du chat n'est point de la phosphorescence, mais bien de la lumière réfléchie au fond de l'œil. On peut, du reste, par le mémoire de Prévost, juger des opinions qui régnaient alors sur ce point. Pou.r Buffon, « les yeux du chat brillent dans les ténèbres à peu près comme les diamants, qui réfléchissent au dehors pendant la nuit la lumière dont ils se sont pour ainsi dire imprégnés le jour. »

(1) « lis in animalibus non possunt penitus purée imagines in retina « pingi, cum radii, qui in lucidam partem tapeti inciderunt, in alienam « retinse sedem secundum refractionem conjiciantur. » (Haller, p. 489).

(2) a Hornini null uni tapetum est, nihilque in oculo coioratum ; minus « eliam quam alia animalia noctu videt, et equus equitem melius ducii' « quam eques equum. Oportebat autem hominem minima accurate vi- « dere. » (Haller, p. 489.)

ft) Prévost, Considérations sur le brillant des yeux du chat, Bibliotb. ritann., 1810, t. XLV, p. 496.

Pour Spallanzani également, « les yeux des chats, des fouines et de plusieurs autres animaux brillent dans les ténèbres comme deux petits flambeaux, et cette lumière est phosphorique. «Dessaignes, dans son mémoire sur la phosphorescence, dit aussi que « les yeux de certains animaux ont la faculté de s'enflammer et de paraître comme un feu dans les ténèbres (1). » En se plaçant avec des chats dans une obscurité complète, Prévost put, à volonté, les caresser ou les irriter sans jamais voir briller leurs yeux, tandis que «avant ou après, les yeux de tous ces chats brillaient comme à l'ordinaire lorsqu'ils se trouvaient convenablement exposés à un certain degré de lumière (2). » Il nous apprend aussi que les yeux qui brillent pendant la vie conservent cette propriété « longtemps après la mort. » Ainsi, plus de phosphorescence, plus de lumière propre émanant de l'animal sous l'influence des passions, mais seulement de la lumière réfléchie sur le tapis, et manquant par conséquent dans une obscurité absolue, tel est le fait bien démontré par ces recherches.

Prévost se demande ensuite pourquoi le tapis ne se montre que chez les animaux nocturnes. Partant de ce fait, qu'une impression lumineuse pour être perçue la nuit exigée une rétine très-sensible, il ne voit dans le tapis qui chasse de l'œil la lumière aussitôt qu'elle y est entrée, qu'un moyen de ménager cette sensibilité. « La lumière, dit-il (3), n'ag-it point sur la rétine par impul-

(1) Cilés par Prévost, p. 197.

(2) Prévost, p. 202.

(3) Prévost, p. 209.

sion... Son action paraît être purement chimique; et la sensibilité de l'œil à la lumière étant à cause de cela susceptible d'une espèce de saturation, il a fallu, afin de lui ménager toute la délicatesse qu'elle doit avoir pour servir à l'animal dans une profonde obscurité, ou faire en sorte que l'œil ne reçût pendant le jour que fort peu de lumière, ou que cette lnmière, au moins celle qui était surabondante, fût aussitôt renvoyée par quelque réflecteur qui ne lui permît pas d'entrer en combinaison. »

Ce qui infirme l'explication de Prévost c'est que la réflexion sur la choroïde ne saurait être une cause d'affaiblissement des impressions rétiniennes pendant le jour sans l'être aussi pendant la nuit, les conditions physiques de cette réflexion étant les mêmes à tous les degrés de lumière. Comment expliquer alors la supériorité d'un œil à tapis pendant la nuit, si la réflexion choroïdienne affaiblit l'impression lumineuse? Attribuera-t-on aux animaux à choroïde brillante une sensibilité rétinienne excessive, incomparablement supérieure à celle de l'homme?

Il est au moins aussi rationnel de ne leur supposer qu'une rétine égale à la nôtre, mais de chercher dans la réflexion même qui se fait sur la choroïde la condition directement favorable au renforcement des impressions rétiniennes. Avec une même quantité de lumière la rétine sera plus ébranlée devant une choroïde réfléchis* santé que devant une choroïde noire, et l'œil à tapis sera impressionné par une lumière incapable d'ébranler notre rétine. Cet œil qui serait ébloui par la vive

clarté du jour, trouvera dans un resserrement pupillaire extrême une protection contre cet excès de lumière ; nous verrons bientôt que la forme de sa pupille favorise ce resserrement.

Le premier physiologiste qui ait donné une pareille interprétation de la disposition réfléchissante du tapis, est Desmoulins, qui a vu dans la réflexion au fond de l'œil une cause réelle de renforcement des impressions lumineuses. Ses remarquables recherches sur l'usage des couleurs de la choroïde, se trouvent consignées dans le Journal de physiologie de Magendie, de 1824.

Desmoulins fait d'abord remarquer la forme allongée de la pupille chez tous les animaux dont le fond de l'œil est brillant. « Tout le monde sait que dans les chats, l'ouverture de la pupille est susceptible de tous les degrés de dilatation, depuis un resserrement longitudinal presque linéaire jusqu'à une étendue circulaire qui égale presque celle de la cornée.

« Or les chats sont, de tous les animaux que j'ai examinés, ceux où la choroïde est le plus réfléchissante; ils sont aussi de tous les animaux ceux qui voient le mieux dans l'obscurité

« Parmi les mammifères, les chevaux et tous les ruminants ont, après les chats, les choroïdes les plus réfléchissantes. Leur pupille est également allongée, et, comme pour les chats, d'autant plus que la lumière est plus intense

(I) Desmoulins, Mémoire sur l'usage des couleurs de la choroïde, in Journal de Magendie, t. IV, 1824, p. 89.

o On voit donc qu'il y a une liaison assez constante entre le rétrécissement longitudinal de la pupille et les couleurs éclatantes de la choroïde.

« Au contraire, je ne connais pas d'animaux à choroïde noire ou brune dont la pupille se rétrécisse longitudinal ement. »

Il paraît ainsi bien établi que cette forme allongée de la pupille, permettant un resserrement plus complet et une dilatation plus grande, ne se rencontre chez les animaux à tapis que pour mieux protéger pendant le jour l'œil qui pendant la nuit sera largement ouvert.

Mais cet avantage n'est pas le plus important que présente l'œil de ces animaux, et Desmoulins cherche surtout dans l'éclat de leur choroïde la cause de la supériorité de leur vue. Il remarque d'abord que « l'étendue de la surface réfléchissante est réellement bien plus grande que la partie de l'œil où seulement se peignent les images, » que, par conséquent, «cette surface réfléchissante répond constamment à l'axe de la vision. »

Il dit ensuite, en parlant d'animaux dont le sens de la vue est peu développé, et qui ont cependant la choroïde noire, « l'obscurité de l'intérieur de leur œil ne le rend donc pas meilleur. »

Enfin, après avoir rappelé la force et la portée delà vue du cerf, du chevreuil, du chamois, du bouquetin, du cheval, Desmoulins devient tout à fait affirmatif au sujet du rôle de la choroïde : «Tous ces animaux, dit-il, ont au moins les deux tiers du fond de l'œil pourvus de couleurs réfléchissantes.

— 2t — «L'effet de ces couleurs n'est donc pas de troubler la

vision; l'excellence de la vue tient, au contraire,

justement à ces couleurs

«La supériorité d'un œil pourvu d'un miroir sur un œil d'ailleurs semblable, mais qui en est dépourvu, tient évidemment au mécanisme même de la réflexion qui fait repasser le rayon ou l'imagée par la rétine qui en a déjà été traversée, c'est-à-dire qui en a déjà ressenti deux impressions, une sur chacune de ses surfaces. Il y a donc clans le cas de réflexion, quatre contacts, pour deux qui ont lieu dans le cas d'extinction du rayon ou de r image sur une choroïde absorbant derrière la rétine. »

Nous ne pouvons aller plus loin sans faire remarquer combien cette explication des quatre contacts est défectueuse et ne peut s'accorder avec la netteté de la vision. Supposer que chaque rayon donne deux impressions dans les yeux à choroïde noire et quatre dans les yeux à tapis, sans qu'il en résulte de la confusion, c'est vouloir que l'ébranlement de plusieurs fibres de la rétine ne se traduise dans le cerveau que par une impression unique, ce qui est contraire aux notions reçues. Si, en effet, sur la face postérieure de la rétine, les deux contacts dont parle Desmoulins se confondent en un seul et n'impressionnent qu'un point de cette face, qui se trouve être l'angle même de réflexion du rayon, il n'en est pas de même à la face antérieure, où le rayon incident et le rayon réfléchi ne passent pas par le même point de la rétine II y aurait donc là, au moins, impres-

sion multiple et confusion, si cette face rétinienne était ébranlée par la lumière (1).

On a le droit de s'étonner que Desmoulins ait ainsi considéré la rétine comme sensible dans toute son épaisseur, quand cette épaisseur même avait été un argument de Mariotte pour refuser à cette membrane la perception des images, et quand, depuis longtemps (2), on avait reconnu la nécessité de limiter les impressions lumineuses à une coucbe presque sans épaisseur de la rétine, la netteté des perceptions ne pouvant exister que si les rayons partis d'un même point de l'objet éclairé ne touchent qu'un point unique de cette couche sensible.

Ne considérant ainsi, en quelque sorte, que la quantité de lumière réfléchie par le fond de l'œil, sans s'inquiéter du mode de cette réflexion, et recherchant, pour les perceptions rétiniennes, l'intensité plutôt que la netteté, Desmoulins est amené à comparer aux yeux à tapis et les yeux des albinos, et ceux des vieillards. Nous lisons, en effet, p. 102 :

«L'on sait que, dans notre espèce, les albinos manquent d'enduit noir dans leur œil, et qu'ils sont généralement nyctalopes. Et les chats, nyctalopes par excellence, ont la choroïde la plus réfléchissante que l'on connaisse. 11 est donc au moins douteux qu'aucun ani-

(1) Nous avons vu p. 16, comment Haller, pour avoir localisé les perceptions lumineuses dans la couche intérieure de la rétine, avait forcément conclu que les rayons réfléchis par la choroïde étaient une cause de trouble pour la vision.

(2) Voyez plus loin, p. 36, les idées de de La Hire sur la nécessité que les impressions lumineuses soient reçues bien isolées sur des éléments rétiniens distincts.

mal réellement nyclalope ait la choroïde noire. » Et plus loin, p. 107 :

«Tous les organes nerveux s'émoussent en vieillissant. La rétine devient donc alors moins sensible. Or, on voit que la formation progressive, derrière elle, d'une surface réfléchissante, au lieu d'une surface absorbante qui y existait auparavant, devient un moyen compensateur de cet affaiblissement sénile. »

Un pareil rapprochement entre les yeux à tapis, qui ont une vue excellente, et les yeux dépigrnentés des vieillards, et surtout des albinos, chez lesquels la vision se fait très-mal, n'était pas de nature à faire accepter les idées de Desmoulins. S'il est vrai, en effet, que les albinos se trouvent mieux d'une demi-obscurité que d'une grande lumière, ils n'en ont pas moins toujours une vision très-imparfaite, nullement comparable à celle des animaux à tapis (1). Quant à l'œil du vieillard, il était difficile de croire qu'une altération survenue dans cet org^ane par les progrès de l'âgée fût une condition favorable à son fonctionnement. Le défaut d'absorption dans de tels yeux paraissait donc bien plutôt nuisible qu'utile. Aussi, même après la théorie de Desmoulins, et malgré l'exemple des yeux à tapis, verrons-nous encore les physiologistes admettre comme nécessaire l'absorption de la lumière par la choroïde, et comprendre difficilement comment l'éclat de cette membrane ne mat pas à la vision (2).

M. Roug*et est le seul qui ait repris cette étude, et

(1) Nous nous étendrons plus longuement sur cette différence, p. 59.

(2) Magendie, Physîol., 1836, I. 1. p. 70.

non-seulement il reconnaît l'utilité de la réflexion sur la choroïde des animaux à tapis, mais il constate que cette réflexion se présente même dans les yeux à choroïde noire. «Les rayons, dit-il (1), qui arrivent sur la choroïde, ne sont pas absorbés, mais réfléchis dans la vision normale chez tous les vertébrés. En assimilant-la couche pigmentaire de la choroïde aux surfaces noircies des instruments d'optique, on oublie que ce n'est pas seulement à la couleur noire, mais surtout aux irrégularités, aux innombrables aspérités de sa surface, que cet enduit noir doit la propriété d'absorber les rayons lumineux. Une surface noire, parfaitement lisse et polie, une couche régulière de vernis noir jouit d'un pouvoir de réflexion très-marqué. Dans les expériences d'optique, on construit des miroirs très-exacts avec une lame de g-lace polie recouverte, sur l'une de ses faces, d'un enduit noir.

te Or ces conditions sont précisément celles que l'on observe dans le segment postérieur de l'œil, où le pigment choroïdien est étalé à la face postérieure de la rétine, lamelle transparente à surfaces courbes, parfaitement lisses et régulières. Au niveau du segment antérieur de la choroïde, le pigment, ôt\ine teinte généralement plus foncée, recouvre une surface très-irrégulière, les plis fins et nombreux de la région ciliaire et de la face postérieure de l'iris, et là il est réellement disposé de façon à empêcher une seconde réflexion des rayons réfléchis une première fois au fond de l'œil.

(4) Ch. Rouget, Journal de Brown-Séquard, -1861, p. 462 (Extrait de Notice sur les travaux de); et cité par Rigail, thèses de Montpellier, 1866, p. 94.

« Ainsi, chez les animaux pourvus d'un tapis, le fond de l'œil agit comme un miroir concave de glace étamée. Chez les animaux où le pigment noir de la choroïde occupe la place du tapis, le fond de l'œil représente un miroir de glace noircie sur une de ses faces. Dans l'un comme dans l'autre cas, les expériences directes prouvent que les rayons lumineux émanés des objets extérieurs sont réfléchis au fond de l'œil. »

Ayant ainsi montré que la réflexion sur la choroïde est un fait commun à tous les yeux, M. Rouget va chercher à expliquer la vision avec cette lumière refléchie. Pour résoudre le problème, il aura sur Desmoulins l'avantagée immense de mieux connaître la structure de la rétine. Les remarquables travaux de Kôlliker et de H. Mûller (1) ont appris que cette membrane n'est sensible à la lumière que par sa face postérieure, et que les organes de perception sont les cônes et les bâtonnets. Aussi M. Rouget ne parlera-t-il plus des quatre contacts donnant deux impressions à chaque face de la rétine, et, pour lui, les bâtonnets, terminaison des nerfs optiques, reçoivent seuls l'ébranlement des ondes lumineuses. Mais la question se présente sous la forme suivante : «Les éléments de la rétine sont-ils impressionnés par les rayons directs, comme on l'admet généralement, ou par les rayons réfléchis, ou bien à la fois par tous les deux?»

Après avoir fait remarquer que, « dans les yeux des invertébrés , les organes analogues aux bâtonnets on

(I) Comptes-rendus, sept. 18S3, p. 4S8-i92;ct Arch. méd.,48o3, t. II, p. 018.

Bravais. ;-5

leurs surfaces terminales dirigées vers l'extérieur , et reçoivent l'impression par leurs extrémités libres , » M. Rouget conclut : « Dans les yeux des vertébrés la surface libre des bâtonnets est tournée en sens inverse de la direction des rayons lumineux émanés des objets extérieurs. Les rayons directs qui traversent, sans les impressionner, les tubes nerveux superposés dans les couches internes de la rétine, arrivent jusqu'à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde; là, ils sont réfléchis, et le centre optique, coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets. Grâce à cette réflexion, les extrémités terminales des nerfs optiques chez les vertébrés reçoivent l'impression lumineuse par leur surface libre comme chez les invertébrés. »

Cette théorie, qui présente un grand intérêt par l'analogie qu'elle établit entre le mécanisme de la vision chez les différentes espèces animales, a le tort, suivant nous, de reposer entièrement sur un fait important, qu'elle ne prouve pas, à savoir que les rayons directs traversent les bâtonnets sans les impressionner. Mais nous trouvons surtout que M. Rouget va trop loin quand il veut expliquer, par la réflexion de la lumière au fond de l'œil, le phénomène si longtemps discuté de la vision droite avec des imag-es renversées. Cette opinion se trouve formulée de la manière suivante, à Ja fin de la thèse de M. Rig^ail :

« La réflexion de la lumière et des images étant aujourd'hui un fait prouvé, admis par tous les physiolo-

gistes et désormais acquis à la science, on doit en conclure, avec M. Rouget, si l'on veut être logique avec les faits, que:

«1° Si le mécanisme de la perception des images se fait chez l'homme et chez tous les vertébrés de la même manière que chez les invertébrés, au moyen de la réflexion par la couche pigmentaire de la choroïde; et. 2° si les invertébrés reçoivent l'impression des objets d'une manière directe , c'est-à-dire dans leur position normale et réelle , l'homme et les vertébrés ne peuvent pas voir les mêmes objets dans une position différente que les invertébrés, et par conséquent les voient droits (1). »

Malgré cette explication, nous ne comprenons pas comment la réflexion sur la choroïde peut redresser les perceptions, puisqu'elle ne redresse pas les images. Les rayons réfléchis traversent les mêmes portions de rétine que les rayons directs; rien n'est donc changé dans la position des différentes parties d'une image. Les bâtonnets de droite, par exemple, n'en continuent pas moins à être impressionnés uniquement par les objets lumineux placés à gauche , dans le champ de vision, et vice versa. La question de la vision droite des objets avec des images renversées n'a donc rien de commun avec le mécanisme de la réflexion sur la choroïde.

Mais la conséquence la plus étrange qui ressortirait de cette analogie exagérée, que M. Rigail veut établir entre les yeux des invertébrés et les nôtres , serait la

(1) Rigail, loc. cit., p. 96 et 97; Conclusion reproduite dans Physiologie de Long t.3me édit., 1869, t. IL p. 891.

suivante : si l'impression que les bâtonnets reçoivent du rayon réfléchi se traduisait, comme chez l'insecte, par une sensation visuelle reportée au-devant des extrémités nerveuses , et suivant la direction du rayon lumineux, comme nos bâtonnets regardent en arrière, et que le rayon qui les impressionne vient de la choroïde, nous devrions nous représenter les objets comme s'ils étaient derrière nous, sur le prolongement des rayons réfléchis, de même que nous croyons voir derrière un miroir les objets dont iJ nous renvoie l'image. Nous n'avons critiqué que l'interprétation du mécanisme de la vision par le seul rayon réfléchi, mais le fait établi par M. Rouget reste en son entier : la choroïde réfléchit de la lumière; et nous montrerons, plus loin, que cette lumière est utile aux perceptions visuelles, mais qu'elle n'est pas seule à les produire, et ne fait que joindre ses effets à ceux de la lumière directe.

Pour compléter notre revue des travaux relatifs au rôle de la choroïde, il nous reste à parcourir les principaux traités de physiologie : nous n'y trouverons que peu d'opinions personnelles, et la question y sera presque toujours résolue de la même manière : l'absorption de la lumière sera considérée comme nécessaire à une bonne vision. Nous devons cependant citer un physiologiste du siècle dernier, Hamberger, qui voit dans l'absorption de la lumière par la choroïde deux résultats utiles : non-seulement les rayons lumineux éteints ne peuvent troubler les impressions en allant se porter sur d'autres points de la rétine; mais la chaleur qu'ils pro-

(luisent ne fatigue pas cette membrane, parce qu'elle se fixe sur la choroïde, et ne peut s'y acnumuler à cause de la circulation active de la Ruyschienne (1).

Reportons-nous maintenant aux traités de physiologie postérieurs aux recherches de Desmoulins.

Adelon, pour montrer que le pigment est nécessaire à la vision, met en avant les albinos, dont la vue est toujours faible. Il se demande cependant quel est l'usage de la tache appelée tapis : «Il est probable, dit-il, que cette tache, en réfléchissant quelques rayons sur la rétine, influe sur le caractère de la vision, mais comment? (2).» Il donne enfin l'opinion de Desmoulins comme la plus vraisemblable.

Pour Richerand, la choroïde est «destinée à absorber les rayons lumineux, lorsqu'ils ont produit sur la rétine une impression suffisante (3); » s'ils étaient réfléchis, ces rayons «se croiseraient et ne pourraient produire que des sensations confuses. » Les travaux de Desmoulins paraissent établir que le tapis «favorise la vision,» en réfléchissant la lumière qui affecte doublement la rétine; mais les albinos sont encore là : la faiblesse extrême de leurs yeux prouve la nécessité de l'absorption (4). »

(1) « Cum igitur retina ex parte sit pellucida, hinc radii ad Ruyschia- « nam tunicam usque penetrare queant, adhaerebunt fluidis, intra vasa a Ruyschianse et choroideae tunicae sat celeriter motis, et una cum his « ex oculo secedunt, unde nec calor in retina, nec reflexio radiorum, « intra oculum, versus aliam retins partem fieri polest. Magnum igitur « distinctœ visionis impedimentum, ex radiorum reflexione oriundum, « sic removetur. » (Hamberger, Physiol. medica, Ienoe, 1751, cap. XI, sect. IV, § MXXI, p. 523 et 524.)

(S) Adelon, Physiologie, 1829, t. I, p. 448.

(3-4) Richerand, Nouv. élém. de physiol., 1833, t. II, p. 212 et 231.

Magendie regarde la matière noiïe qui imprègne la choroïde comme « nécessaire à l'exercice complet de la vision (1);» il trouve, en effet, que chez les hommes et les animaux albinos, la vue est toujours plus ou moins imparfaite. » II reconnaît que le fond de l'œil des animaux à tapis « est un miroir concave qui renvoie la lumière;» mais il avoue aussitôt que, «d'après la théorie actuelle de la vision, on comprend difficilement comment cet éclat de la choroïde ne nuit pas à la fonction. (2). » Ce qui paraît enfin confirmer Magendie dans l'idée que l'absorption de la lumière par la choroïde doit être complète, c'est la nécessité de noircir l'intérieur de nos instruments d'optique; c'est encore l'imperfection de la vision chez les sujets dépourvus de pigment.

Muller distingue avec raison le pigment de la face postérieure de l'iris et des parties antérieures de la choroïde, du pigment qui se trouve au fond de l'œil , derrière la rétine. Le rôle du premier est « d'absorber les rayons lumineux qui pourraient être réfléchis, et de les empêcher de parvenir une seconde fois au fond de l'œil (3),» où ils iraient «troubler la netteté de l'image. » Quant au pigment qui est au fond de l'œil, il s'oppose à ce que les rayons lumineux, qui ont déjà rencontré la rétine, soient «réfléchis et reportés sur d'autres points de cette membrane, ce qui non-seulement causerait l'éblouissement par excès de lumière, mais encore troublerait les images. » Muller met à l'appui de ces explications l'exemple des animaux à tapis chez lesquels man-

(1-2) Magendie, Précis de physiol., 4836, t. I, p. 67 et 76. (3) Muller, Manuel de physiol., 1845, t. II, p, 318.

que le pigment, et les hommes atteints d'albinisme, que la lumière du jour «éblouit aisément,» et qui «voient mieux dans l'obscurité. »

Pour MM. Béraud et Robin, « la lumière qui pénètre dans l'œil n'est perçue qu'autant que les rayons qui ont excité la rétine sont annulés. Si ces rayons, après avoir traversé la rétine qui est transparente, eussent rencontré une membrane qui les eût réfléchis, ils auraient de nouveau excité la rétine et auraient jeté une grande confusion dans les phénomènes de la vision (1). » Pour eux même, « le punctum caecum n'est pas complètement insensible » et sa sensibilité moindre ne tient qu'à Y absence de pigment et à la confusion qui résulte de la lumière réfléchie'.

M. Béclard, dans sa dernière édition, pense encore que les rayons lumineux ne produisent leur effet utile sur la rétine qu'ils ont traversée, qu'autant qu'ils sont annulés ou absorbés. S'ils étaient réfléchis, ces rayons, « en traversant la rétine d'arrière en avant et suivant des directions variées, auraient jeté la plus grande confusion dans les phénomènes de la vision (2). » Viennent alors à l'appui du fait, et l'exemple des albinos, «c'est à cette cause qu'est due chez eux l'imperfection de la vision, » et le punctum cœcum dont la sensibilité est obtuse parce que « la rétine n'étant point doublée en ce point par la choroïde et son pigment, la lumière n'est point annulée en même temps qu'elle produit son effet

(1) Béraud et Robin, Eléments de physiol., 1857, t. II, p. 483

(2) Béclard Physiol., 5e édit., 1866, p. 822.

utile, etc. (1). » Nous chercherons, plus loin (2), à établir l'insensibilité absolue du punctum caecum.

M. Béclard insiste cependant sur ce point important que le véritable écran sensible à la lumière, est, suivant l'expression de Draper, le plan même de séparation de la rétine et de la choroïde, plan sur lequel les rayons lumineux, absorbés et transformés en chaleur par la surface noire de la choroïde, impressionnent les extrémités des cônes et des bâtonnets, « véritables organes de tact par rapport à la couche choroïdienne qu'ils touchent; ils sentent, en quelque sorte, la lumière à mesure qu'elle est absorbée ou transformée (3). »

Quant aux effets du tapis, nous ne les trouvons pas très-bien expliqués : « il doit nuire à la netteté de la vision des objets; mais il donne sans doute aux animaux une sensibilité plus vive a la lumière, » leur permettant de « se guider mieux que l'homme dans une demiobscurité (4). »

M. Longet regarde comme nécessaire que le rayon lumineux « soit complètement annulé, dès que son action normale a eu lieu (5), afin qu'il ne puisse agir ultérieurement. Pour cela, M. Longet rappelle les parois noircies des instruments d'optique, la faiblesse de la vue des albinos, et enfin la dépigmentation de la choroïde chez le vieillard; car, avec raison, il considère cette altération sénile comme ne pouvant favoriser la vision. « En pré- Ci) Béclard, loc. cit., p. 842.

(2) Voyez plus loin, p. 44.

(8) Béclard, p. 844.

(4) Béclard, p. 880.

(5) Longet, Physiol., 3e édit., 1869, t. II, p. 850.

sence de pareils faits , dit-il , il semble impossible de méconnaître la nécessité de l'absorption de la lumière par l'enduit noir dont la choroïde se trouve recouverte. » Enfin M. Longet signale, mais sans en donner d'appréciation, les résultats des recherches de Gh. Rouget sur la réflexion choroïdienne (p. 891), et de Desmoulins sur le tapis (p. 941).

Nous pouvons encore, pour montrer toute l'incertitude qui règne dans l'étude des phénomènes de la vision, nous reportera l'article Albinisme du Dictionnaire des sciences médicales (1865, t. II, p. 407). « D'ailleurs, dit M. Trélat, si on connaît à merveille aujourd'hui la marche des rayons lumineux à travers l'appareil dioptrique de l'œil, on n'est pas aussi bien fixé sur le mode d'impressionnabilité de la rétine. Rien n'empêche de penser que la vision étant distincte, quand la rétine n'est traversée que par les rayons incidents ou directs, cette faculté pourra être troublée dès que la membrane nerveuse recevra à la fois des rayons directs et des rayons réfléchis. »

C'est que, en effet, la théorie de la vision est encore en présence de ces éternelles objections que nous venons de trouver reproduites dans tous les traités de physiologie depuis le commencement de ce siècle. C'est, d'un côté, la comparaison du pigment choroïdien à l'enduit noir qui revêt l'intérieur des instruments d'optique ; c'est, de l'autre, l'imperfection de la vue dans les yeux privés de pigment.

Nous allons chercher à résoudre ces deux difficultés en montrant d'abord que le tapis n'est nullement en dés-

accord avec les parois noircies des instruments d'optique; enfin, que les troubles visuels des albinos ne tiennent pas à la quantité de lumière que réfléchit le fond de leur œil, mais au mode défectueux de cette réflexion, qui ne rappelle en rien celle qui a lieu sur une choroïde normale. Pour bien comprendre les effets tout différents de ces deux sortes de réflexion, nous commencerons par examiner rapidement quelles sont les conditions premières d'une bonne perception visuelle.