CONDITIONS D'UNE BONNE VISION. — VERITABLE ROLE DE LA CHOROÏDE

§ I. La netteté des perceptions visuelles dépend de la netteté des images qui se forment à la face postérieure de la rétine [couche des cônes et des bâtonnets).

Pour avoir une simple sensation de lumière, permettant de distinguer le jour des ténèbres, comme nous percevons les impressions de chaleur, il suffît d'un organe nerveux simple, doué, il est vrai, d'une sensibilité spéciale, mais recevant d'une manière confuse les vibrations lumineuses, et de tels organes, nommés points oculaires (1), se rencontrent chez certains animaux des classes inférieures (étoiles de mer, méduses). Mais pour avoir par la vue la notion de la forme des corps extérieurs

(1) « D'après mes recherches, dit Miïller, sur la structure de ces organes dans les animaux de la classe des annélides, il est bien constant qu'ils ne renferment aucun appareil optique pour la séparation de la lumière, et qu'en conséquence ils ne sauraient rien distinguer de précis. Audedans de la choroïde, en forme de godet de l'espèce de nereis que j'ai examinée, il n'y a ni cristallin, ni aucune trace des organes isolateurs dont les insectes sont pourvus. Le corps embrassé par cette membrane n'est que le bulbe du nerf optique. Ainsi, même lorsqu'il ne s'agit que de distinguer le jour de la nuit, la nature a créé des organes pour cela ; telle paraît être la destination des points oculaires des planaires, des astéries, des rotifères et des infusoires. » (Physiologie, 1854. t. II, p. 279,)

et de leur position dans l'espace , il fallait des appareils spéciaux, dirigeant sur des éléments nerveux distincts les faisceaux lumineux, partis de points différents des objets éclairés.

Cette nécessité de l'isolement des impressions lumineuses pour qu'il y ait perception visuelle nette était déjà reconnue par Kepler, qui « indique comme condition de la vision distincte, que les rayons partis d'un point lumineux doivent se réunir en un même point de la rétine (1). » Nous voyons, plus tard, cette même condition admise, aussi bien par Mariotte, quand il avance que la rétine « est trop épaisse pour donner une image distincte (2), » que par ses adversaires quand ils refusent à la choroïde le rôle d'écran sensible, faute d'éléments nerveux, assez déliés et assez nombreux : « fl me semble, dit de La Hire, qu'il n'est pas aisé de concevoir comment l'âme peut avoir la sensation d'une très-grande quantité d'objets qu'on aperçoit tout à la fois, et dans l'ordre où ils sont sans imaginer une infinité de filets très-déliés qui composent le nerf optique, et qui sont disposés par ordre sur toute la surface de la rétine, ce que la seule membrane de la pie-mère ou de la choroïde ne pourrait pas faire sans une grande confusion quand même elle aurait des filets comme ceux du nerf optique (3). »

Aujourd'hui la structure de la rétine est parfaitement connue, les organes déliés dont parlait de La Hire, et

(1) Cité par Helmholtz, Optique physiologique, -1867, p. 116.

(2) Cité par Holmholtz, p. 301.

(3) De La Hire, Mém. de l'Acid. roy. des Se, 1709, p. 103.

qui reçoivent l'ébranlement de la lumière, ne sont autres que les cônes et les bâtonnets, disposés en mosaïque à la face externe ou postérieure de la rétine.

C'est en étudiant avec soin les images entoptiques produites par les vaisseaux rétiniens qu'on a pu démontrer que la couche sensible à la lumière était postérieure à ces vaisseaux, et située à une distance répondant précisément à la couche des cônes et des bâtonnets. Il n'est pas sans intérêt de rapporter ici comment ces calculs ont été faits, et comment aussi, dans les conditions ordinaires d'éclairage, l'ombre des vaisseaux rétiniens ne trouble pas la vision et passe tout à fait inaperçue (1). Nous suivrons, pour cette étude, Y Optique physiologique d'Helmholtz.

« Si la pupille entière est libre et l'œil tourné vers un ciel clair, chaque point du plan pupillaire laisse arriver des rayons de lumière au fond de l'œil, absolument comme si la pupille elle-même était la surface lumineuse. Sous Tinfluence de cet éclairage, les vaisseaux rétiniens doivent projeter, sur les parties de la rétine situées derrière eux, une ombre large et estompée, de manière que la longueur du cône d'ombre totale ne soit que de quatre ou cinq fois le diamètre du vaisseau. Comme, d'après E.-H. Weber, le diamètre du rameau le plus épais de la veine centrale mesure 0ram,038, et que, d'après Kolliker, l'épaisseur de la rétine au fond de l'œil est de 0lBU,,22, on peut admettre que le cône d'ombre totale des vaisseaux n'atteint pas la surface

(1) Voyez plus haut, p. 15, comment ce problème «irait été posé à Haller sans qu'il ait pu le résoudre.

postérieure de la rétine. Mais si nous amenons une ouverture étroite au-devant de la pupille, l'ombre des vaisseaux devient nécessairement plus étroite, plus nettement dessinée, et l'ombre totale devient plus longue, de sorte que les parties de la rétine qui sont générale^ ment dans la pénombre viennent se trouver, soit dans l'ombre complète, soit dans la partie complètement éclairée de la rétine. » (1)

Il suffît alors d'imprimer des mouvements à la carte percée placée devant l'œil pour rendre visibles (2) toutes ces ombres et faire apparaître l'arbre vasculaire dessiné en sombre sur le fond éclairé du ciel. Une autre manière d'apercevoir ses vaisseaux rétiniens consiste à promener au-dessous de l'œil la flamme d'une bougie pendant qu'on dirige le regard vers un fond, obscur.

Quelle que soit la méthode employée, le résultat est le même : on voit les ombres vasculaires se mouvoir lorsqu'on déplace la source lumineuse. Le seul fait de ce mouvement a permis de conclure que la couche qui perçoit l'ombre est située à une certaine distance en arrière des vaisseaux. Mais cette approximation n'a pas

(1) Helmholtz, Optique physiologique, 1867, p. 220.

(2) On sait que le mouvement des objets nous en facilite la perception, et qu'un corps peu éclairé qui, au repos, ne nous donne pas d'impression rétinienne, devient visible s'il change de place. Dans les expériences photométriques, lorsque les sources d'éclairage sont disposées de telle sorte que la lumière la pins intense fasse disparaître complètement l'ombre correspondant à la plus faible, « l'ombre alors insensible devient distincte quand on la fait mouvoir en déplaçant latéralement la lumière qui la produit. » (Daguin, Phys. 1862, t. IV, p. 34.) Arago, qui a signalé ce fait, l'avait également remarqué en observant son ombre, que la réverbération d'une muraille projetait devant lui, sur une surface directement éclairée parle soleil.,

suffi, et, par une observation attentive, on est arrivé à déterminer la position précise de cette couche sensible à la lumière.

« D'après les mensurations de Mûller, la distance qui sépare les vaisseaux de la surface qui perçoit leur ombre doit être de 0mm,17 à 0mm,36. D'après le même observateur, la distance des vaisseaux à la couche postérieure de la rétine, celle des bâtonnets et des cônes, est de 0mm,2 à 0ram,3, de sorte que la couche sensible doit être une des plus postérieures de la rétine, c'est-à-dire celle des cônes et des bâtonnets, ou celle granuleuse externe (1). »

Et maintenant nous serions entraînés trop loin et retenus trop longtemps hors de notre sujet, si nous voulions seulement énumérer les opinions diverses émises sur le rôle des cônes et des bâtonnets; la signification physiologique de ehacun de ces éléments « est encore très-problématique , » (2) et nous ne pouvons aborder tout ce qui se rattache à leur étude. La perception des couleurs, par exemple, que Max Schultze localise clans les cônes (3), et le mode d'action de la lumière sur la rétine , si diversement expliqué (4) , n'ont pas à nous occuper ici.

Que les cônes soient les organes les plus parfaits, le

(1) Helmholtz, loc. cit., p. 289.

(2) Helmholtz, p. 290.

(3) Toy les recherches de Max Schultze sur la tache jaune, dans le Journal de Robin, 1866, p. 446, et sur la structure intime des bâtonnets et des cônes, même journ., 1868, p. 114.

(4) Pour la nature de l'impression lumineuse sur la rétine, voy. l'Optique physiologique, p. 290 et 291.

fait est assez probable, puisque, chez l'homme, le point de la vision distincte, la macula lutea, ne renferme que de ces éléments. Mais on ne peut refuser aux bâtonnets la faculté de percevoir aussi la lumière : non-seulement on a démontré (1) leur communication directe avec les fibres du nerf optique, mais il existe des animaux qui ne possèdent que des bâtonnets (2), tandis que d'autres n'ont que des cônes.

Il est ainsi suffisamment établi que les deux sortes d'éléments nerveux, cônes et bâtonnets, sont impressionnables à la lumière,, et, quel que soit le rôle spécial que chacun d'eux peut avoir, il nous suffit de bien remarquer que ces éléments sensibles se trouvent à la face postérieure de la rétine. C'est, par conséquent, sur cette face que devront se peindre les imagées du monde extérieur pour exciter en nous les perceptions visuelles.

Si des images de l'extérieur vont se dessiner au fond de l'œil, c/est à cau-se des milieux réfringents que la lumière est obligée de traverser avant d'arriver jusqu'à la membrane nerveuse. Le rôle de ces milieux est de réunir en un point déterminé de la rétine les rayons

(I) A. Kolliker et H. Muller ont décrit les fibres radiaires qui. parties de l'extrémité interne des bâtonnets, vont s'insérera la membrane limitante de la rétine, (Comptes-Rendus, 1833, t. XXXVII, p. 488-92 ; et Arch. méd., 1833, t. II, p. 618.) — Hullce a démontré la continuité des fibres du nerf optique avec les cônes et les bâtonnets, sur la rétine du caméléon. (Journ. de Brown-Séquard, 1863, p. 704.)

(il H. Millier a signalé l'absence de cônes chez les plagioslomes, tandis qu'il n'y a que des cônes simples et pas de bâtonnets chez les cyclostomes. (Comptes-Rendus, 1836, t. XL11I, p. 744.) — Schultze a trouvé que les cônes manquent complètement chez les mammifères nocturnes, et il a même iiré de ce fait un de ses arguments pour établir que « les cônes sont les appareils destinés â la distinction visuelle des différentes couleurs » Journ. de Robin, 1868, p. 114.)

lumineux partis d'un point objectif, tout en éloignant la lumière qui est partie d'autres points de l'extérieur. Ces conditions de formation d'images sur l'écran rétinien ne diffèrent pas de celles qui se rencontrent dans la chambre noire. On peut les reproduire en recevant, au moyen d'une lentille, sur une feuille de papier par exemple, l'image d'un objet éclairé. « Ici encore toute la lumière venant d'un point unique se concentre en un

seul point du papier Chaque point est éclairé avec

l'intensité et la couleur qui lui conviennent, et ne reçoit rien de la lumière qu'émettent les points de l'objet auxquels il ne correspond pas (1) ».

La conséquence de pareilles propriétés des systèmes à lentilles est pour l'œil la suivante : « Quand il se forme une image optique nette sur la rétine, chaque cône rétinien reçoit exclusivement la lumière qui provient d'un élément superficiel relativement petit du champ de vision ; la fibre nerveuse de chaque cône n'est excitée que par la lumière de cet élément correspondant unique et n'en sent pas d'autre, tandis que la lumière des autres points du champ de vision excite d'autres fibres (2). »

Ainsi que nous l'avons déjà dit, c'est ce fait de distribution régulière des impressions lumineuses sur des éléments de perception distincts qui seul nous permet d'avoir conscience de la forme et de la position des corps. La condition première d'une bonne vision sera donc , dans tout œil analogue au nôtre , I: 'existence d'images

(t).Helmhollz, Revue des cours scient., 6 mars 1869, p. 21-1. {■1) Holmholtz, loc cic- p. lit,

Bravais. l"

nettes sur F écran sensible à la lumière^ la couche des cônes et des bâtonnets.

Pour que ces images rétiniennes aient toute leur netteté et tout leur éclat, et que la perception visuelle ait ainsi toute l'intensité et la perfection désirables, il ne suffît pas que les milieux transparents placés au-devant de la rétine aient le degré de réfringence voulu, et que les rayons se réunissent en foyers précis sur cette membrane, qu'il y ait, en un mot, formation des images; il est encore nécessaire que la lumière qui a impressionné un point de l'écran sensible n'aille pas toucher d'autres points de ce même écran ; en d'autres termes, il faut que les images, une fois formées, ne soient pas troublées par delà lumière étrangère.

La première partie de la question, la formation des images, appartient tout entière aux traités de physique; elle est depuis longtemps bien connue. Aujourd'hui surtout l'on sait qu'une disposition spéciale de l'appareil réfringent permet à l'écran sensible de recevoir des images toujours nettes quel que soit l'éloignement des objets, et il a été prouvé que cette accommodation de la vue aux diverses distances est due à des changements de courbure du cristallin. Nous laisserons complètement de côté cette étude de la marche des rayons lumineux de l'extérieur jusqu'à la rétine (1).

Nous ne voulons nous occuper que de la lumière qui

(1) Pour la formation des images dans les systèmes à lentilles, voyez les leçons de M. Gavarret sur les Images par réflexion et par réfraction, publiées dans Revue des Cours scientifiques, 4866, et séparément, Paris,

est renvoyée par le fond de l'œil, lumière qui dans les yeux à choroïde noire était autrefois considérée comme nulle, et qui, même depuis la découverte de i'opbthalmoscope, a été peu étudiée au point de vue de la vision.

On a construit de nombreux instruments pour recueillir cette lumière; l'exploration du fond de l'œil, ainsi rendue possible, a été d'une application utile à l'examen de l'org^ane sain ou malade; mais on a peu recherché si ces rayons de retour troublaient, ou non, les impressions visuelles. Malgré le fait constant, que le fond de l'œil renvoie de la lumière, fait prouvé tous les jours par l'examen ophthalmoscopique, nous avons vu combien presque tous les auteurs conservaient encore son rôle d'absorption à la choroïde, combien ils regardaient encore cette absorption comme nécessaire à la vision. C'est à prouver que la lumière qui revient du fond de l'œil ne trouble pas les imagées rétiniennes, que nous allons consacrer les pagres qui suivent.

§ II. La lumière que renvoie le fond de l'œil normal ne trouble pas les images rétiniennes.

Nous n'avons pas à nous occuper ici de toute la lu-* mière qui revient des parties profondes de l'œil ; il nous faut même laisser entièrement de côté la majeure partie de celle qui intéresse l'oculiste. En effet, les rayons qui nous donnent l'image des vaisseaux rétiniens, n'atteignant pas la couche impressionnable de la rétine, ne communiquent à cette membrane aucun ébranlement;

quant à ceux qui reviennent de la papille, ils n'ont également rien à faire avec la vision, puisqu'ils n'ont touché qu'un point du fond de l'œil complètement insensible à la lumière (1).

Il n'en est plus de même des rayons qui reviennent de parties situées au delà de la rétine. Traversant de nouveau la couche nerveuse, ils ne peuvent moins faire que de l'impressionner : ce sont ceux-là que nous allons maintenant étudier.

Ces rayons sont nombreux, car la lumière, après avoir formé les images rétiniennes, est loin d'être éteinte entièrement par la choroïde. Réfléchie presque tout entière par cette membrane chez les animaux à

(1) L'insensibilité absolue du punctum cœcum nous paraît parfaitement démontrée. On se l'explique, du reste sans peine, quand on songe qu'à l'entrée du nerf optique la couche des bâtonnets fait complètement défaut. Et cependant nous trouvons dans le traité de physiologie le plus récent, « que lepunctum cœcum n'est pas réellement aveugle, mais qu'il est doué seulement d'une sensibilité obtuse. » (Longet, 1869, t. II, p. 904.) Le doute est venu, pour M. Longet, de ce fait, signalé par Brewster, qu'en regardant une flamme de bougie, dans les conditions ordinaires de l'expérience de Mariotte, on perçoit encore une sensation ds lumière.

En répétant l'expérience avec soin, on peut se convaincre que la lueur rougeâtre qui persiste, et qui occupe presque tout le champ visuel, n'est qu'un phénomène d'irradiation, dû à la lumière diffusée par les milieux de l'œil, lumière qui se répand toujours sur une grande étendue de la rétine. Celte lueur qui apparaît, du reste, mais comme simple auréole autour de la bougie regardée directement, devient beaucoup plus manifeste et plus étendue lorsque l'image brillante, tombant sur la tache aveugle, ne donne plus de perception : en même temps que disparaît la flamme, tout le fond se montre éclairé.

Nous avions besoin de bien établir que lepunctum cœcum ne perçoit aucune impression, pour n'avoir pas à discuter l'opinion qui attribue sa sensibilité moindre k V absence de pigment et à la confusion qui résulte delà lumière réfléchie, (Béraud et Robin, 1857, t. II, p. .'i8i. — Béclard, 1866, p. 8<2.)

tapis t elle l'est aussi, bien qu'à un moindre degré, chez l'homme. « La choroïde, dit Follin en parlant de notre œil, n'est pas d'un noir absolu et ne peut absorber tous les rayons lumineux, aussi un certain nombre d'entre eux sont-ils réfléchis (1). »

Gomment ces rayons de retour, partis de la choroïde, vont-iJsagir sur la rétine? seront-ils favorables ou nuisibles à la vision ? Nous avons vu, dans le chapitre précédent, combien leurs effets avaient été diversement interprétés, et comment Desmoulins, qui était le premier à les considérer comme utiles à la vision, avait donné de leur action une explication ne pouvant s'accorder avec la netteté des images rétiniennes et que nous ne pouvons, par conséquent, accepter. Enfin, nous avons suivi M. Rouget, quand il veut que les rayons de retour soient les seuls efficaces dans la vision, les rayons directs ne donnant aucun ébranlement à la rétine. Outre que cette interprétation est tout-à-fait hypothétique, elle exigerait encore, pour une bonne vision, que la choroïde fût un miroir parfait, et l'ophtlialmoseope, en nous rendant visible cette membrane, nous montre qu'elle renvoie de la lumière diffuse (2).

Il est plus généralement admis que la rétine, comparée à un écran sensible, est impressionnée toutes les fois qu'elle est touchée par des rayons lumineux, de quelque côté que viennent ces rayons, et par cela seuls qu'ils sont réunis en quantité suffisante sur un ou plu-

(1) Exploration de l'œil, 1863, p. 33.

(u2) Jamais, en effet, un vrai miroir ne renvoie sa propre image, et les corps ne nous sont visibles que s'ils réfléchissent irrégulièrement, s'ils diffusent la lumière.

sieurs points de sa couche sensible, c'est-à-dire, se trouvent en contact avec les éléments rétiniens spéciaux qui reçoivent l'ébranlement de la lumière. Par conséquent, les rayons directs, aussi bien que ceux réfléchis par la choroïde, seront actifs dans la vision, et l'impression totale perçue par la rétine ne dépendra que de la quantité des rayons qui l'auront traversée. Avec une même lumière qui aura pénétré par la pupille, l'impression visuelle sera d'autant plus forte que la choroïde renverra plus de rayons, et' ce fait nous permet de comprendre pourquoi les animaux à choroïde réfléchissante voient mieux que l'homme pendant la nuit.

Mais pour que ce résultat utile de renforcement des impressions lumineuses existe, et que la netteté des perceptions visuelles soit conservée, il faut que les images, formées à l'aller par les rayons lumineux directs, ne soient pas dénaturées, troublées par les rayons de retour; il faut, en un mot, que les mêmes rayons, une fois réfléchis, passent par les mêmes points de l'écran sensible; en d'autres termes, qu'un rayon lumineux, à T aller et au retour, traverse le même bâtonnet.

Nous avons déjà fait remarquer que la choroïde, tout en réfléchissant une grande partie de la lumière régulièrement, à la manière d'un miroir, en diffuse aussi une certaine quantité, qui permet d'avoir son image ophthalmoscopique. Il faudra donc étudier ces deux sortes de lumière revenant du fond de l'œil : lumière réfléchie et lumière diffusée.

L'examen anatomique des rapports de la choroïde avec la rétine va nous montrer comment, dans un œil

bien constitué, normal, ces deux sortes de rayons réfléchis ne troublent pas les images rétiniennes. Et ici nous parlerons aussi bien de l'œil à choroïde noire de l'homme que de l'œil normalement dépigmenté, ou à tapis d'un grand nombre d'espèces animales. Dans l'un comme dans l'autre, les conditions de réflexion sur la choroïde sont favorables aux perceptions visuelles.

A cette étude de l'œil normal nous opposerons, dans le paragraphe suivant, l'étude de l'œil anormalement dépigmenté des albinos, dans lequel, avec une structure toute différente de la choroïde, nous trouverons un mécanisme de réflexion tout différent et de nature à troubler la vision.

La choroïde a des rôles multiples et très-divers, qui tous ne se rapportent pas au sujet que nous traitons en ce moment. Par les vaisseaux et les nerfs de sa couche moyenne elle sert à la nutrition de l'œil (1) ; par le pigment qui remplit cette couche vasculaire et la couche externe celluleuse, elle forme au globe oculaire, une paroi opaque empêchant la lumière diffusée à travers la sclérotique d'arriver jusqu'à la rétine (2).

Nous n'avons à nous occuper ici que de la troisième couche, interne ou pigment 'air 'e, la seule qui se trouve en rapport avec la lumière qui a pénétré par la pupille.

C'est cette couche pigmien taire interne de la choroïde qui a été depuis longtemps comparée à l'enduit noir dont on recouvre l'intérieur des instruments d'optique.

(1) Pour l'étude du système vasculaire de l'œil, voy. le travail de Th. Leber dans Journ. de Gh. Robin, 1866, p. 543.

(2) Voy. plus loin, p. 58, l'importance de ce pigment du parenchyme choroïdien,