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Par la description qui précède, nous pouvons voir que, si l'œil à choroïde noire et l'œil à tapis diffèrent énormément l'un de l'autre, et par leur structure etpar la quantité de lumière qu'ils réfléchissent, ils présentent cependant ceci de commun, que le plan qui arrête et réfléchit la lumière est situé en avant des vaisseaux de la choroïde, à la face antérieure de cette membrane. Ce plan, qui touche la rétine, se confond ainsi avec celui où se forment les images.

Le fait capital, qui en est la conséquence, et qu'on n'a jamais assez remarqué, c'est que les images rétiniennes se trouvent sur le plan même où se réfléchit la lumière, à l'angle que font entre eux les rayons incident et réfléchi. Chaque rayon de retour touche alors l'écran au même point que le rayon direct, à F angle même de réflexion, et l'image conserve sa netteté.

Remarquons, du reste, avant d'aller plus loin, que l'existence d'une surface réfléchissante derrière la rétine, n'est nullement en désaccord avec les parois noircies des instruments d'optique, dont l'exemple est toujours mis en avant lorsqu'on cherche à prouver que la vision ne peut être parfaite qu'avec absorption complète de la lumière par la choroïde. Nous allons même trouver, dans l'appareil qui ressemble le plus à l'œil, dans la chambre noire du photographe, ce même plan réflecteur placé derrière la couche sensible où se dessinent les images.

Que noircit-on, en effet, dans un instrument d'optique? Uniquement les parties latérales. C'est un tube dans toute sa longueur, ce sontles parois d'une chambre

noire; mais la partie où se forme l'imag'e n'est pas noircie : le tube d'une lunette se termine par la lentille de l'oculaire, et, dans la chambre noire, l'imagée est reçue, soit sur un verre dépoli où on le voit par transparence , soit sur un fond blanc, qui n'absorbe nullement la lumière et sur lequel on regarde l'imag'e.

Enfin, et c'est là seulement que la ressemblance avec l'œil est frappante, dans les appareils de photographie, où l'écran est couvert d'une substance décomposable à la lumière et qui conserve avec tant de netteté l'empreinte des images qui s'y dessinent, que voyons- nous derrière cette couche sensible, entièrement comparable à la rétine? La lumière qui la traverse est-elle absorbée aussitôt par une couche noire, comme on pense qu'elle l'est par le pigrnent choroïdien? Point du tout. La couche sensible est un papier blanc, aussi uni que possible, imprég'né sur une de ses faces d'une solution d'iodure ou de bromo-iodure d'argent. Dans la photographie sur métal, ou dag'uerréotypie, c'est de l'iodure d'arg*ent ou du bitume de Judée, étendu en couche très-mince sur une plaque argentée polie avec le pins grand soin.

Dans ce dernier cas, la pellicule transparente qui couvre le miroir métallique ne représente-t-elle pas tout à fait la rétine au-devant d'une choroïde réfléchissante ?

Là, comme dans l'œil, la couche sensible est traversée par les rayons directs et par les rayons réfléchis, et cependant les détails les plus fins de l'imag'e conservent toute leur netteté.

Si la réflexion qui se fait ici n'apporte clans le dessin aucune confusion, c'est parce que l'écran où se forment les images repose immédiatement sur le miroir, et aussi parce que sa minceur extrême le réduit, en quelque sorte, à un plan, qui se confond avec le plan réfléchissant. Dans ces conditions, les rayons incident et réfléchi ne touchent pas la couche sensible en deux points, mais bien en un seul, qui est le sommet de l'angle de réflexion.

On comprend dès lors comment la choroïde peut renvoyer de la lumière sans troubler les images qui se forment à la face postérieure de la rétine, puisque c'est au contact même de la surface réfléchissante que se forment ces imagées. Si elles ne sont pas troublées, les perceptions ne le sont pas non plus, et la netteté de la vision est conservée.

Cependant une objection se présente : pour avoir une exactitude mathématique dans la netteté de l'image, il faudrait que la couche sensible de la rétine fût réduite à un plan, et cette couche a cependant pour épaisseur toute la longueur des bâtonnets. Si Ton a, en effet, reconnu que les bâtonnets et les cônes étaient les seuls éléments impressionnables à la lumière, on n'a pas démontré que cette sensibilité fût localisée à leurs extrémités postérieures, qui constituent la surface rétinienne contiguë à la choroïde, et l'on est réduit à admettre que ces éléments nerveux, organes spéciaux des perceptions lumineuses, sont sensibles dans toute leur étendue.

Avec une pareille épaisseur de la couche des bâtonnets (0rnm,030). si l'on suppose que la lumière y chemine

comme dans un milieu homogène, il ne sera plus exact de dire que le rayon réfléchi touche, à sa sortie de cette couche, le même bâtonnet que le rayon incident. Un calcul très-simple montre que, même avec l'ouverture pupillaire la plus petite, c'est-à-dire avec des rayons le moins obliques possible, l'inlervalle compris entre les deux points de contact dépasserait le diamètre d'un élément sensible.

La distance de la pupille à la choroïde étant de 20 millimètres, si, avec une ouverture pupillaire égale à 2 millimètres, nous prenons pour rayon incident un de ceux qui ont rasé le bord de la pupille, le rayon réfléchi sortira par le point diamétralement opposé de ce bord, formant ainsi, avec le premier rayon et le diamètre de la pupille, un triangle isocèle dont on connaît la hauteur (20 millim.) et la base (diamètre pupillaire 2 millim., soit 1/10 de la hauteur).

L'écartement cherché entre ies points de contact des deux rayons au niveau de la face antérieure de la couche des bâtonnets, n'est autre crue la base du triangle semblable, dont la hauteur est donnée par la longueur des bâtonnets, 0mm,030; cette base ayant 1/10 de la hauteur, c'est-à-dire 0mm,003, sera supérieure au diamètre d'un bâtonnet, qui est 0mm,0018. A plus forte raison, avec une ouverture de la pupille égale à 4 millimètres et 6 millimètres, l'intervalle entre les deux contacts devenant 0mrn,006 et 0mm,009, les deux rayons toucheraient-ils des bâtonnets plus éloignés, et ne donneraient pas une impression unique. Les rayons de retour apporteraient donc de la confusion dans les perceptions en

impressionnant d'autres points de la rétine que les rayons directs (1).

Mais la lumière ne traverse pas la couche des bâtonnets comme un milieu homogène; une disposition spéciale de ces petits organes, signalée par Brûcke et rapportée par Helmholtz, empêche ce trouble de se produire dans les images. La réfringence des "bâtonnets, supérieure à celle de la substance intermédiaire, s'oppose à ce que la lumière passe d'un bâtonnet à l'autre; lorsque cette lumière, entrée obliquement dans un bâtonnet, atteint la paroi ou surface limitante du petit cylindre réfringent; elle y subit une réflexion totale qui la fait rester dans le même élément nerveux.

«Nous pouvons donc conclure, dit Helmholtz (2), que la lumière qui a une fois pénétré dans un bâtonnet

n'en sort ordinairement plus , ■• ,

Si la lumière est enfin parvenue à l'extrémité du bâtonnet, et que la choroïde en renvoie une partie par diffusion, cette* partie devra principalement revenir par le même bâtonnet. Toute partie de cette lumière qui forme un angle considérable avec l'axe du cylindre pourra assurément sortir du bâtonnet; mais ce n'est qu'après

(1) La difficulté que nous signalons ici pour les rayons de retour qui troubleraient les images rétiniennes existe également pour la formation de ces images par les rayons directs. Les mêmes chiffres nous montrent qu'un cône lumineux, ayant sa base à la pupille et son sommet à la choroïde, a pour section, au niveau de la face antérieure de la couche sensible, un cercle de diffusion dont le diamètre égale les écartements que nous venons de mesurer, et que ce cône, par conséquent, touche un grand nombre d'éléments sensibles, au lieu de n'en impressionner qu'un seul. Une même particularité optique de la couche des bâtonnets va nous donner la solution de ces deux difficultés.

(?) Helmholtz, Optique physiologique, 1887, p. 229 et 230.

-bode nombreuses réflexions sur les surfaces des bâtonnets voisins qu'elle pourra pénétrer jusque dans le corps vitré. La partie, au contraire, qui a été réfléchie presque parallèlement à l'axe du petit cylindre, n'éprouvera que des réflexions totales peu nombreuses, et n'aura ainsi perdu que peu de son intensité à sa sortie du corpuscule ; elle sera dirigée alors vers la pupille, par laquelle elle émergera. Cette fonction des bâtonnets paraît présenter de l'importance, particulièrement chez les animaux dans la choroïde desquels la couche de cellules pigmentaires noires est remplacée par une surface trèsréfléchissante {tapetum). D'une part, il peut arriver, par suite de la disposition qui nous occupe, que la lumière, à son retour, frappe et excite pour la seconde fois les éléments sensibles de la rétine qu'elle a impressionnés dans son premier trajet; d'autre part, en revenant, elle ne peut frapper les mêmes éléments de la rétine, ou, tout au plus, les éléments voisins, et elle ne peut éclairer d'une manière diffuse qu'une très-petite portion de l'œil, ce qui est nécessaire pour l'exactitude de ^a vision. »

Si une pareille disposition des bâtonnets est utile à la netteté des perceptions lorsqu'on n'a affaire qu'à la lumière réfléchie spéculairement sur la choroïde, elle acquiert une bien plus grande importance, lorsqu'il s'agit de la lumière diffusée. C'est cette dernière, en effet, qui apporterait le plus de trouble dans les images, et nous venons de voir, par la citation d'Helmholtz, que même la lumière diffusée revient principalement par le même bâtonnet, et que le cercle de diffusion qu'elle peut for-

mer est trop faible pour nuire à l'exactitude de la vision.

Cette particularité de réfringence des cônes (1) et des bâtonnets, réduisant ainsi, au point de vue optique, la partie sensible de la rétine à une couche sans épaisseur, la difficulté que cette épaisseur même avait soulevée se trouve résolue, et tout dépend alors de la bonne position du plan réfléchissant. Lorsque ce plan, comme il arrive dans l'œil normalement pigmenté, se trouve immédiatement derrière le plan sensible, on comprend que les rayons lumineux, réfléchis à l'extrémité même des bâtonnets, ne peuvent passer d'un bâtonnet à l'autre. Le même rayon traversant ainsi, à l'aller et au retour, le même élément sensible, il y aura, sur chaque partie d'une image, accumulation de la lumière qui lui correspond, sans mélange d'autre lumière, et, par conséquent, éclat plus grand de l'image, sans trouble apporté dans ses contours.

La perception visuelle, qui dépend toujours de l'image formée sur la rétine, sera donc, par le fait de la réflexion choroïdienne, rendue plus intense, sans avoir rien perdu de sa netteté.

Nous avons achevé l'étude de la lumière qui se réfléchit ou se diffuse sur la face antérieure de la choroïde, et il est bien établi que, ne troublant pas les images, elle ne trouble pas les perceptions. Mais tous les yeux ne possèdent pas une couche épithéliale pigmentaire assez noire pour arrêter sur ce plan antérieur tous les rayons lumineux; le plus souvent une faible partie de ces

(1) La substance des cônes est la même que celle des bâtonnets (Helrahollz, loc. cit., p. 27).

rayons pénètre plus avant dans la choroïde, et c'est ainsi qu'à un fort éclairage ophthalmoscopique, nous apercevons le réseau vasculaire de cette membrane.

Pour ce qui est des troubles apportés à la vision par cette lumière diffusée qui revient avec l'image des vaisseaux choroïdiens, et qui se rencontre surtout chez les sujets très-blonds, nous ferons remarquer d'abord que, dans l'œil normal, le défaut de pigmentation est, en général, trop peu accusé pour que cette lumière soit considérable : tout au plus entourera-t-elle rimage-rétinienne d'un cercle de diffusion excessivement pâle, et pourra-t-on la considérer comme une cause légère d'irradiation, s'ajoutant à celle qui existe dans tous les yeux et qui tient à l'incomplète transparence des milieux réfringents. Nous dirons enfin qu'à l'endroit de la vision distincte, dans la région de la macula lutca, la coloration de l'épithélium pigmentaire étant « toujours plus foncée » (1) que sur les autres points, cette cause de trouble est à peu près nulle.

Si la choroïde cependant est par trop dépourvue de pigment, les yeux présentent un lég-er degré d'albinisme et l'acuité de la vue est loin d'être parfaite. Mais nous sommes alors en pleine physiologie pathologique : l'œil de l'albinos n'est plus un œil normal, les causes qui troublent la vision y sont multiples : ce sont elle,? que nous allons maintenant examiner.

(1) Schweigger, Leçons d'ophthalmoscopie, 18(jo, p. 5.8. Nous n'entendons pas ici parler du pigment jaune-citron (Schultze, j, Robin, 1866, p. 440), qui siège dans les couches intérieures de la rétine' et que la lumière est obligée de traverser avant d'arriver aux cônes,.

Bravais. r,

III. La lumière que renvoie le fond d'un œil anormalement dêpiLjmentê trouble les images rétiniennes.

Dans l'étude que nous venons de faire, nous avons laissé complètement de côté le pigment des couches moyenne et externe de la choroïde, pigment du stroma choroïdien, qui, en donnant à l'œil une paroi opaque, fait de cet organe Une chambre obscure où la lumière ne peut pénétrer que par l'ouverture de la pupille. Ce pigment est, en effet, dans l'œil normal, toujours assez abondant pour remplir ce rôle d'absorption, ou tout au moins pour ne laisser passer qu'une quantité de lumière (1) incapable d'impressionner la rétine et de troubler la vision. C'est pour cela que nous n'avons eu à nous occuper que des rayons lumineux entrés par la pupille et que de la couche choroïdienne en rapport avec ces rayons, la couche piqmentaire interne.

Chez l'albinos, les conditions optiques du g-lobe oculaire sont totalement changées : l'excessive mineeisr de la sclérotique et l'absence du pigment choroïdien ren-

(|) Nous taisons cette restriction parce que la paroi du globe oculaire n'est pas rigoureusement opaque : lorsque la lumière qui tombe sur elle est d'une intensité excessive, les rayons qui pénètrent au travers de la couche pigmentaire jusqu'à la rétine suffisent pour donner une sensation lumineuse. C'est ainsi qu'un des moyens de faire apparaître l'image entoptique des vaisseaux rétiniens consiste à concentrer, au moyen d'une lentille, une vive lumière sur la sclérotique, pendant que l'œil, tourné vers un fond obscur, ne reçoit par la pupille aucun rayon lumineux. En dehors de ce cas exceptionnel et dans les conditions ordinaires d'éclairage, la lumière qui traverse la choroïde est assez faible pour être négligée.

dent les enveloppes translucides, la chambre notre cesse, pour ainsi dire , d'exister. Les images formées sur la rétine par les rayons qui ont franchi la pupille sont comme effacées par la lumière diffuse dont les parois de l'œil sont traversées. Il y a, non-seulement éblouissement et fatigue de la rétine à cause de cette abondance de lumière, que l'albinos ne peut modérer avec un iris transparent, mais les images, dessinées sur un fond éclairé, sont perçues très-faiblement et sans netteté.

Aussi l'albinos fuit-il le grand jour, et retrouve-t-il une vue meilleure après le coucher du soleil, ou dans les lieux obscurs. C'est parce que la lumière, lorsqu'elle est peu intense, ne traverse plus que les parties tout à fait transparentes, la cornée et la pupille, ou du moins ce qui passe alors à travers la sclérotique est, à côté de ce qui entre par la pupille, beaucoup trop faible pour agir sur la rétine. *

La nyetalopie qui en résulte a fait, à tort, comparer la vision des albinos à celle des yeux à tapis (1), qui est en effet très-bonne pendant la nuit. Mais les conditions physiques sont bien différentes dans les deux cas. L'animal, qui trouve dans son tapis une cause de renforcement des impressions lumineuses, a la vue également bonne pendant îe jour, parce que la lumière n'entre dans son œil que par une pupille très-rétrécie, et qu'il est ainsi à l'abri de léblouissement qui fatigue à un si haut degré l'œil dépourvu de pigment.

(I) Voyez plus haut, p. 22, l'opinion de Desmoulins.

— (30 - L'albinos, au contraire, est toujours dans de mauvaises conditions de vision. S'il est vrai que, pendant la nuit, sa vue est assez bonne, ce n'est toujours que relativement h l'état déplorable où elle se trouve à une grande lumière. C'est qu'en effet , chez lui, les images rétiniennes ne sont pas seulement troublées parce que la lumière pénètre de tout côté dans l'œil ; elles le sont encore par la lumière que renvoient les membranes profondes, même quand il n'est entré des rayons que par la pupille. L'absence de pigment, principale cause de l'imperfection de la vue, par la transparence de l'iris et des parties antérieures de la choroïde, est encore au fond de l'œil , également par la transparence des couches placées derrière la rétine, une circonstance défavorable à la vision. Tandis que, dans l'œil bien pigmenté et dans l'œil à tapis, la réflexion sur la choroïde procurait une perception visuelle plus intense, elle n'est plus ici qu'un empêchement à la netteté des images.

Cette différence dans les effets de la réflexion choroïdienne sur les images rétiniennes et la vision nous paraîtra toute naturelle , si nous remarquons que , dans l'œil dépigmenté de l'albinos, la lumière, après avoir traversé la rétine, ne suit pas du tout la même marche que dans l'œil normal. 11 nous suffît de nous reporter à ce qui a été dit au paragraphe précédent. Nous y avons tellement insisté sur l'importance de la position occupée parle plan réfléchissant, et tellement répété que ce plan ne pouvait renvoyer une lumière utile à la vision, que s'il était placé immédiatement derrière la rétine, qu'il nous sera maintenant facile de comprendre ce qui arrivera, si

la lumière, au lieu d'être arrêtée et réfléchie sur la face antérieure de la choroïde, ne l'est que plus loin, sur les différents plans de la couche vasculaire et sur la sclérotique. Le trouble qui en résultera pour les images ne tiendra pas à la quantité de lumière réfléchie, mais au mode défectueux de cette réflexion.

Que devient, en effet, dans l'œil de l'albinos, un rayon lumineux arrivé à l'extrémité d'un bâtonnet? Ne trouvant plus la couche pigrnentaire ou le tapis qui devait le renvoyer par le même bâtonnet, il continue sa marche et traverse plus ou moins complètement les vaisseaux choroïdiens, ou leurs interstices, jusqu'à la sclérotique. La lumière qui revient de ces différents plans, éclairant d'une manière diffuse une certaine étendue de la rétine, ne peut qu'affaiblir, par l'ébranlement des bâtonnets voisins, l'impression communiquée au premier. Nous avons parlé plus haut d'une faible irradiation ayant la même origine et pouvant se rencontrer dans tous les yeux qui ne sont pas très-pig*mentés ; c'est ici qu'elle se manifeste à son plus haut degré.

Cette transparence de la choroïde, derrière les imagées rétiniennes, est-elle chez l'albinos un obstacle bien gTand aux perceptions visuelles? Beaucoup moins assurément que la transparence des autres portions des parois , et l'albinos retrouve une vue assez bonne lorsque cette dernière cause de trouble est écartée, et qu'il n'entre de la lumière que par la pupille, comme cela arrive lorsque le jour est peu intense, ou, comme on peut encore l'obtenir, en plaçant devant son œil un écran opaque percé d'une ouverture ég^aie à la pupille. On sait aussi

que, dans certaines atrophies partielles de la choroïde, les troubles fonctionnels peuvent passer inaperçus, lorsque la rétine est restée saine (IV II n'en est pas moins bien certain que la diffusion qui se fait jusqii àla sclérotique ■ne peut jamais favoriser la vision, et qu'elle ne rappelle nullement ce qui se passe dans l'œil bien pigmenté et dans l'œil à tapis.

Nous tenions d'autant plus à bien faire ressortir cette différence, que c'est l'exemple de ce cas spécial de l'albinos, où l'on voit les fâcheuses conséquences de l'absence de pigment, qui fait encore admettre la nécessité de l'absorption de la lumière par la choroïde. Si nous avons été bien compris, on ne confondra plus, en étudiant la lumière qui revient du fond de l'œil, celle qui se réfléchit sur le tapis , ou sur une couche épithéliale bien pigmentée , avec celle que renvoie la sclérotique ; et, des mauvais effets de cette dernière, on ne conclura pas que la première trouble la vision ; nous avons montré, au contraire, qu'elle lui est favorable.

A côté de l'œil de l'albinos nous devons placer l'œil des vieillards, que l'on sait être toujours plus ou moins dépigmenté (2). Le point de physiologie qui se rattache à son étude présente un certain intérêt depuis l'opinion émise par Desmoulins , que cette dépigmentation servait à compenser (3) les altérations survenues dans les

(1) « Tout au plus, dit Schweigger, des troubles de la vision peuventils être l'effet de la diffusion de la lumière, si la sclérotique a été mise à nu dans une grande étendue. » (Leçons d'ophthalmoscopie, 1865, p. 86.)

(2) Voy. plus haut, p. 14, les recherches de Petit sur la choroïde aux différents âges.

(3) Voyez plus haut, p. 23, le travail de Desmoulins sur les yeux à tapis.

autres parties de l'œil. Desmoulins arrivait à cette conclusion après avoir constaté les effets utiles de la réflexion sur le tapis, et, faisant remarquer que la rétine s'émousse en vieillissant, il disait « que la formation progressive, derrière elle, d'une surface réfléchissante, au lieu d'une surface absorbante qui y existait auparavant, devient un moyen compensateur de cet affaiblissement sénile. » (1).

Le fait ainsi mis en avant devait paraître surprenant, et il a été généralement contesté, mais on ne lui a guère objecté que son manque de vraisemblance. Gomme il se déduisait de la comparaison établie entre la choroïde du vieillard et le tapis, l'exemple de cette choroïde brillante, mais normale , a toujours empêché de lui donner une réfutation complète. Si, en effet, il est difficile de considérer comme favorable au fonctionnement de l'œil une altération sénile survenue dans cet org^ane , il est cependant encore moins possible d'admettre que le tapis soit nuisible à la vision.

Après avoir établi , aussi longuement que nous l'avons fait, combien le mécanisme de la diffusion sur la sclérotique ressemblait peu à la réflexion sur le tapis, il nous suffira, pour ôter à l'opinion de Desmoulins toute sa raison d'être, de dire que la choroïde du vieillard, en perdant son pigment, ne se transforme nullement en surface réfléchissante pouvant se comparer au

(I) Desmoulins, Mém. sur l'usage des couleurs de la choroïde, journ. de Magendie, 1824, p. 107.

tapis, mais que l'atrophie qu'elle subit, et qui la rend transparente (1), ne fait que placer l'œil dans les mêmes conditions défavorables qui se rencontrent chez l'albinos.

(1) Ne sachant si la choroïde, en perdant son pigment, devenait « presque blanche » (Huschke, Splanchn., p. 72-4), parce qu'elle se chargeait d'exsudations pouvant former une surface réfléchissante plus ou moins comparable au tapis, nous nous sommes procuré un grand nombre d'yeux de sujets très-âgés '70 à 85 ans), et nous avons toujours trouvé la membrane vasculaire dépigmentée, pâle et transparente , laissant voir au travers de la sclérotique l'image renversée d'une flamme, comme Magendie l'observait sur des yeux de lapins albinos.