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les cavités de l'arbre aérien que grâce aux poussières végétales ou minérales qui en sont les véhicules : ce sont ces poussières, même très ténues, qui provoquent le réflexe tussigène défensif’. Les bactéries seules peuvent même être la cause indirecte de ce réflexe; elles déterminent en effet, par leur contact avec les éléments épithéliaux, une hypersécrétion du mueus, et, comme nous le verrons plus loin, une diapédèse d'éléments leucocytiques : le corps étranger se trouve ainsiconstitué à là surface de la muqueuse, grâce à l'organisme luimême : le système nerveux, mis alors en éveil, intervient pour expulser par la toux mucus, cellules, microbes et toxines.

IL. — Réflexe naso-bronchique. — On sait que l'excitation du bout central d’un pneumogastrique sectionné au cou détermine, grâce à une action réflexe transmise par l’autre nerf, une constriction des bronches.

Un fait de même ordre et d’un très grand intérêt au point de vue de la défense de l'arbre aérien a été observé et étudié par M. Fr. Fraxcx (55); si on excite d’une façon quelconque la muqueuse nasale et que l’on observe par la méthode graphique la capacité des tubes bronchiques, on constate qu'à chaque excitation correspond un spasme des bronches d'une certaine durée. Ce réflexe constitue un acte protecteur d’une efficacité incontestable : lorsque les poussières de l'air sont en assez grande abondance pour irriter la muqueuse des fosses nasales, les bronches se ressèrent, et cette constriction, en rendant plus intime le contact du courant gazeux avec les parois humides de l'arbre aérien favorise l'épuration de l’air inspiré, empêche les poussières et les germes de pénétrer profondément jusque dans les régions vulnérables. Le nez constitue ainsi une « sentinelle respiratoire » dont le rôle doit être rapproché de celui de l’amygdale, la sentinelle des voies digestives : l’une donne l'alerte, l’autre fait usage de ses armes.

1. Nous avons pu vérifier, au cours de plusieurs de nos expériences, que les spores de lycopode, malgré leur ténuité extrême etleur forme arrondie, provoquaient le réflexe tussigène, lorsqu'on les faisait pénétrer ‘par inhalation dans la trachée et les bronches de chiens ou de lapins.

On conçoit immédiatement qu’une diminution ou une suppression de l’impressionnabilité de la muqueuse nasale puisse favoriser dans une certaine mesure l'infection de l'appareil bronchopulmonaire. Nous verrons en effet que cette infection se réalise souvent lorsque la sensibilité de la muqueuse nasale est affaiblie soit par une cause accidentelle (vapeurs anesthésiantes), soit par un trouble morbide local (catarrhe de la muqueuse, («rhume de cerveau » précédant souvent l’infection descendante, le « rhume de poitrine »).

Éternuement. — Ne devons-nous pas rapprocher des faits précédents le phénomène si banal, si communément observé et pourtant si peu connu dans ses rapports avec la pathologie : l’éternuement.

Nous ne voulons point parler ici de l’éternuement provoqué artificiellement ou accidentellement par l’irritation directe de la muqueuse pituitaire (contacts, chatouillement, poudres sternutatoires), mais de l’éternuement spontané qui précède si souvent ou annonce une détermination morbide au niveau de l’appareil naso-bronchopulmonaire. Le vieil adage : « Quiconque éternue s'enrhume », si profondément enraciné dans les croyances populaires, contient sa part de vrai et sa confirmation est d'observation journalière. Que se passe-t-il dans ce cas ?

L'éternuement, précurseur d’un coryza, d'un « rhume », d’une bronchite, en un mot d’une atteinte infectieuse de la muqueuse respiratoire, est le plus souvent provoqué par l’agent vulgaire auquel la logique du « post hoc ergo propter hoc » attribue tant de méfaits. On se trouve exposé à un refroidissement subit ou prolongé, souvent à un refroidissement partiel, portant sur un point du corps éloigné, le cuir chevelu, les mains, les genoux, les pieds; cette impression de froid déter-

mine par voie réflexe l’éternuement : on éternue une fois, plusieurs fois, et cela, sans ressentir le moindre malaise général, le moindre trouble local : tout au plus éprouve-t-on, à la suite des éternuements, la sensation d’un gonflement de la pitui- (aire, d’une hypersécrétion de la muqueuse et des glandes

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lacrymales. L'intection, à ce moment, est-elle déjà créée? Non, assurément, ou du moins, rien ne permet de le supposer : ce n'est que plusieurs heures après, si la détermination microbienne doit se déclarer, qu'apparaissent les signes évidents d'un processus morbide, du catarrhe nasal, des épistaxis, un malaise général; dans les cas plus sériéux, le frisson, des vomissements, de la fièvre.

Ainsi, à la période d’éternuement, l'infection n’est que menaçante : quelle est donc la signification de cet acte physiologique ?

Il semble appartenir, comme le réflexe tussigène et Le réflexe naso-bronchique, à l’arsenal de défense de l'arbre aérien; en tous cas, il témoigne lui aussi d’une participation importante du système nerveux dans l’acte de l'infection. Provoqué par des agents extérieurs qui sont eux-mêmes directement nocifs comme les poussières, ou indirectement comme le froid, l’éternuement détermine à son tour par voie réflexe divers phénomènes qui constituent des moyens de défense : c’est d’abord l'acte lui-même’ : une expiration éclatante, précédée d’une profonde inspiration et accompagnée d’une contraction convulsive de tous les muscles du corps et surtout des muscles abdominaux, à pour effet de balayer, d’expulser énergiquement le mucus des bronches, du larynx, des fosses nasales, et avec lui les poussières germifères qui le souillent; — c’est ensuite une congestion vaso-motrice de la muqueuse des fosses nasales, qui amène une hypersécrétion de mucus, nouveau facteur d’élimination, et sans doute aussi une abondante diapédèse interstitielle dans l'appareil lymphoïde de la muqueuse; — c'est enfin une mise en jeu du réflexe naso-bronchique, qui trouve iei la meilleure de ses causes déterminantes; la secousse sternutatoire n’amène pas seulement la constriction des bronches, elle provoque même le resserrement spasmodique des narines au niveau du sillon transversal de l’aile du nez.

1. WERTHEIMER et SURMONT (56) ont démontré expérimentalement que la voice centripète de l’éternuement est constituée exclusivement par le filet ethmoïdal du ramoçau nasal de la branche ophtalmique de Willis (Soc. biolog., 1888).

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En définitive, l’éternuement mérite une certaine place dans la série des actes défensifs opposés à l’infection de l'appareil bronchopulmonaire : provoqué habituellement par les agents mêmes de cette infection, il trahit par sa spontanéité et son énergie l'intervention immédiate et alarmée du système nerveux sensitivo-moteur.

IV. — Ciliation et résistance des épithéliums. — Les actes physiologiques que nous venons de décrire, réflexe tussigène, spasme naso-bronchique, éternuement, sont des défenses de première ligne destinées à repousser le gros des assaillants, à s'opposer à leur pénétration en masse. Mais il s’en: faut que ces moyens soient parfaits : un grand nombre de germes s’infiltrent, en dépit d’eux, dans les régions plus profondes de l'arbre aérien et sont déposés par le courant d'air qui les charrie sur les parois humides de la muqueuse.

Alors apparaît la seconde ligne de défense, dont les agents responsables sont les éléments cellulaires de la muqueuse : ici la lutte est silencieuse, difficile à observer sur place; elle n’en est pas moins acharnée et continuelle.

Une première protection est assurée par la ciliation de l’épithélium : depuis l’orifice supérieur du larynx jusqu'aux bronchioles, l’épithélium de l’arbre aérien est muni de cet appareil vibratile dont les mouvements incessants font cheminer dans une direction fixe le liquide qui baigne la surface muqueuse et le pousse peu à peu vers l'extérieur, lui el ses impuretés. Nous n'avons pas à analyser ici ce merveileux phénomène (peu connu du reste dané sou mécanisme), car il appartient en propre à la cellule et fait partte intégrante de son individualité physiologique, Nous n’aurons donc pes à invoquer, en ce qui le conncerne, l’influence du système nerveux, ou, du moins, uous ne verrons en celui-ci que le stimulateur général de la nutrition cellulaire, exerçant son action sur les éléments ciliés comme sur les autres.

1. On sait que la vibration des cils persiste sur des cellules complètement isolées, ousur des cellules d’un organisme mort, au moëns pendant un certain temps, pourvu que les conditions de température et d'humidité nécessaires à leur

vitalité soient canservées.

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Sous le revêtement vibratile se trouvent les couches superposées des cellules épithéliales : celles-ci, disposées, comme on le sait, en deux groupes, l’un superficiel, en état de parfait développement; l’autre profond, composé de cellules de remplacement, constituent la barrière principale opposée à l’infection. De nombreuses recherches ont été faites depuis quelques années sur la résistance et la perméabilité qu'offrent ces cellules épithéliales aux micro-organismes, et ces travaux ont abouti à des résultats intéressants. Pour FLuc&e (57) et Morse (58), l’épithélium broncho-alvéolaire serait imperméable aux microbes : ces auteurs, il est vrai, ne fondent une pareille affirmation que sur ce fait qu'ils n’ont pu obtenir d'infection générale par des injections de substances septiques dans les conduits bronchiques d'animaux sains. Or, ce résultat n'implique nullement une imperméabilité de l’épithélium ; nous verrons plus loin qu'il existe derrière celui-ci un autre système protecteur qui corrige les défaillances des éléments de surface. D'ailleurs les expériences de Fiuace et de Morse ont donné des résultats absolument opposés entre les mains d’autres observateurs : Muskarezura (59) reproduit le charbon en introduisant la bactéridie spécifique dans la trachée par des injections faites, soit directement à travers la peau et la couche musculaire, soit par la fistule cicatrisée d’une trachéotomie.

Bucuxer (50) a vu également qu’en faisant aspirer à des lapins ou à des souris de l’eau pulvérisée contenant soit des bacilles du choléra des poules et des spores charbonneuses, soit des spores charbonneuses seulement, on déterminait presque à coup sûr, tantôt une infection générale, tantôt des pneumonies.

D’autres auteurs ont même pu observer directement la pénétration des micro-organismes dansles cellules épithéliales : Frecr (60) décrit l'absorption du staphylococcus aureus par les cellules alvéolaires, Hiznesranr (61), BaumGarrex et Bozre (62), constatent le même fait pour le charbon, Temisrowrrex (63) pour le rouget du porc.

Il paraît donc bien démontré que l'obstacle épithélial est parfois inefficace, même lorsque la muqueuse est saine ; à plus

forte raison doit-il être insuffisant lorsque l’épithélium est atteint dans sa nutrition, dans sa vitalité, dans son activité de régénération. Or, ces propriétés sont dominées par l'influence nerveuse, ici comme partout : nous concevons donc qu'une perturbation nerveuse, qu'elle soit limitée au système propre du poumon ou qu'elle dérive de l’innervation générale, puisse faire fléchir ces protections épithéliales et favoriser l'infection. V.— Le dernier terme de la défense de la muqueuse est représenté par la réaction phagocytaire.

Nous n'avons pas à exposer ici le remarquable phénomène de la phagocytose, qui a si bien été observé, analysé, interprété par M. Mercanixorr (64). Nous emprunterons seulement aux auteurs quise sont spécialement occupés de la phagocytose pulmonaire quelques considérations applicables à notre sujet. Depuis longtemps on avait remarqué que certaines cellules trouvées dans le mucus alvéolaire etles sécrétions bronchiques renfermaient de nombreuses granulations pigmentaires et souvent des poussières ténues, du charbon par exemple. Ces cellules, Staubzellen des Allemands, macrophages actuels, sont douées des mêmes propriétés absorbantes vis-à-vis des microbes, et, de plus, après les avoir englobés, elles les détruisent. L'origine de ces cellules a été diversement appréciée : Vircuow, Kvaurr, Rurrerr, FLeiner (62) les considèrent comme des cellules épithéliales des cavités alvéolaires. Scuorrecits (62), Arnozp (65) etFLecx (60) leur reconnaissent une double origine épithéliale et leucocytique. Enfin Scavransky et surtout Tcuis- ToWITCH (63), dans un travail consciencieux, inspiré par M. Mercunxorr, établissent leur origine exclusivement leucocytique et analysent de près leurs propriétés phagocytaires. En définitive, la phagocytose de surface (quenous opposons à la phagocytose profonde, intramuqueuse, folliculaire et ganglionnaire) appartient à des éléments d’origine conjonctive, aux macrophages épithélioïdes; dérivés en grande partie, sinon en totalité des leucocytes mononucléés, attirés hors des vaisseaux par les attributs chimiotaxiques des micro-organismes, ces phagocytes émigrent du système circulatoire par diapédèse. IL en

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est de même pour les éléments destinés à la phagocytose profonde, pour les microphages, dérivés des leucocytes polynucléés. Ceux-ci, issus du courant sanguin capillaire par effraction diapédétique, s’infiltrent dans le tissu interstitiel de la couche folliculaire à la poursuite des microbes qui ont franchi la barrière épithéliale.

Macrophages et microphages entrent donc en scène par un mécanisme commun, la diapédèse, qui nécessite la complicité d'action des parois capillaires; en conséquence, toute condition, qui, agissant par l'intermédiaire de l’appareil circulatoire, favorisera la diapédèse, favorisera la phagocytose. Parmi ces conditions, l’une d’elles paraît agir d’une façon dominante, c’est la vaso-dilatation : l'expérience a démontré que la paralysie vaso-constrictive d’un territoire capillaire, quelle qu’en soit la cause, facilite la diapédèse des leucocytes sanguins. On conçoit donc qu'une irritation nerveuse centrale, ou périphérique, retentissant sur l’innervation vaso-motrice bronchopulmonaire, puisse déterminer des troubles dans les phénomènes de la diapédèse, et par là altérer le fonctionnement efficace de la phagocytose.

Enrésumé,nous voyons que l'appareil bronchopulmonaire possède un remarquable système de défense vis-à-vis de l'infection.

Mais nous voyons aussi que chacune de ses armes est plus ou moins directement sous la dépendance du système nerveux et que son efficacité peut être diminuée ou annihilée par une défaillance de celui-ci.

Cette subordination fonctionnelle est manifeste pour les réflexes protecteurs, le réflexe tussigène, le réflexe nasobronchique, l’éternuement; elle n’estguère contestable pour les phénomènes réactionnels qui dépendent de la vaso-motricité, sécrétions glandulaires, activité circulatoire des réseaux folliculaires, diapédèse, phagocytose ; — elle est enfin infiniment probable pour les actes plus intimes de la nutrition cellulaire, résistance des épithéliums, pouvoir proliférant des cellules, intégrité des propriétés bactéricides.