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Fig. 44. — Modifications subies par un groupe d'hématoblastes dans le sang pur

«le la Rana viridis.

A. premières inimités de l'examen; B, même amas au bout d'un quart d'heure à une demi-heure : <!. même amas au bout d'une heure et demie: 1). même amas au bout de vingt-quatre heures.

Lorsqu'on poursuit pas à pas l'observation de ces faits, on voit que certains hématoblastes isolés disparaissent complètement, mais qu'en général les amas laissent des traces aussi longtemps que toute la préparation n'est pas en pleine décomposition.

Pendant la dernière phase de ces modifications, les héraato-

blastes continuent à produire des vésicules de divers aspects, des corpuscules réfringents de plus en plus nombreux, tandis que les granulations brillantes, d'aspect graisseux, devenues très abondantes, finissent par envahir toute la préparation. La masse hématoblastiquc est ainsi réduite à un petit groupe de stromas irréguliers, anguleux, et contenant, outre des noyaux plus ou moins nets, quelques granulations brillantes (fig. 44, D).

Dès les premières minutes de l'examen, le sang s'est coagulé et la gelée filamenteuse qui s'est produite affecte, comme chez les animaux supérieurs, des rapports intimes avec les hématoblastes. Toutefois, dans les conditions où nous nous sommes placé, on n'aperçoit que de rares filaments fibrineux. Pour faire apparaître le réticulum, il faut soumettre la préparation de sang coagulé à diverses manipulations.

Négligeons donc pour le moment tout ce qui se rapporte aux filaments de fibrine et complétons tout d'abord l'étude des phénomènes complexes dont les hématoblastes sont le siège. Dans ce but il est nécessaire de suivre pas à pas les modifications que présentent les amas d'hématoblastes dans le sang de la Rana temporaria.

Voici les principaux faits observés dans une étude faite le 20 février 1878 et dont on peut suivre les détails sur les dessins de la figure 4;j :

Au bout de quelques minutes, Je sang étant bien en équilibre dans la préparation, l'amas d'hématoblastes présente l'aspect suivant (fig. 45, A). Au centre : noyaux très apparents, nettement granuleux (granulations en virgules et régulièrement disposées;, 1res rapprochés les uns des autres, mais encore bien distincts et faciles à compter. Autour d'eux et les englobant, sorte de plaque très translucide, à bord festonné et présentant des prolongements mousses plus ou moins longs.

La partie la plus centrale de cette plaque est légèrement sombre, grisâtre; elle contient autour des noyaux des granulations brillantes.

Les globules rouges arrêtés autour de la plaque sont peu nombreux ; quelques-uns paraissent retenus à l'aide des prolongements parlant de cette masse translucide, et plusieurs sont déjà légèrement déformés comme s'ils étaient enlacés par des filaments invisibles.

SANG DES VERTEBRES A GLOBULES ROUGES NUCLEÉS.

Dix minutes plus tard, le même amas prend l'apparence représentée en B; les noyaux tendent à former une masse centrale,

Yvj. i:>. — .Modification- subies par un groupe d'héniatoblastes dans le sang de la

Rana temporaria.

A, premières minutes 'J'- l'examen; IJ. disposition au boni <\<; vingt minutes; C, disposition au bout d'une demi-heure; f>. disposition quoique-, minutes plus lard; K. disposition au bout d'auc heure: f . disposition au bout d'environ deus heures*

confuse, leurs granulations caractéristiques sont effacées et remplacées par un aspect trouble, grisâtre.

La plaque translucide a changé constamment de forme, quelques-uns des prolongements rentrant dans la masse principale, tandis que de nouveaux apparaissent. Pendant ces mouvements, quelques globules rouges éloignés de l'amas se sont rapprochés comme attirés par les appendices de la plaque; d'autres se sont éloignés.

Un quart d'heure plus tard, oh trouve la disposition représentée en C. Quelques globules rouges sont venus s'appliquer fortement contre les festons de la plaque translucide ; ils sont plissés, bridés par des filaments invisibles et sur le point de se fragmenter, c'est précisément ce qui arrive pour quelques-uns d'entre eux quelques minutes plus tard (D).

Pendant que les éléments du centre de la rosace sont ainsi étranglés, le nombre des globules rouges attirés contre l'amas augmente, et la rosace devient de plus en plus serrée et confluente.

Bientôt les extrémités étirées des globules rouges se rapprochent tellement que l'amas d'hématoblastes semble envahi, son bord festonné s'insinue entre les hématies et recouvre ceux-ci en partie. Cette disposition devient visible environ au bout d'une heure (E).

Pendant tout ce temps les noyaux dont l'aspect s'est constamment modifié ont pâli peu à peu, et quelques-uns sont devenus complètement indistincts.

La confluence des globules rouges est alors extrême, tandis que le centre, occupé par l'amas d'hématoblastes, est encore rétréci.

On pourrait exprimer assez bien l'ensemble des phénomènes qui se passent du côté des globules rouges en disant que ces éléments ont été enlacés par une sorte de filet rayonnant qui, parti de l'amas d'hématoblastes, s'est replié sur lui-même en enserrant dans ses mailles invisibles tous les globules rouges compris clans son territoire. Nous aurons bientôt la preuve de l'exactitude de cette comparaison.

Vingt-quatre heures plus tard, les altérations des hématoblastes ayant progressé lentement, l'amas est devenu très irrégulier (F).

Il forme, au centre de la rosace, un espace anguleux, toujours très translucide, beaucoup plus étroit qu'au début de l'observation, mais s'insinuant entre les globules rouges voisins.

Dans cet espace, on aperçoit à peine quelques taches grisâtres, vestiges des noyaux non encore détruits, et quelques granulations réfringentes plus disséminées que la veille.

Les globules rouges sont moins pressés, mais plus morcelés; ou dirait que les liens qui les retiennent se sont un peu relâchés.

Au bout de quaraute-liuil heures la rosace en question s'est encore appauvrie; son centre est occupé par deux corpuscules irréguliers à peine visibles d'où partent des filaments peu nombreux, difficiles à distinguer.

Les altérations curieuses que nous venons de décrire sont constantes, mais l'évolution en est variable suivant les conditions dans lesquelles on se place, et notamment suivant la température du milieu ambiant.

Pour en prendre une connaissance plus exacte, il est utile d'examiner encore ce qui se passe au niveau des hématoblastes isolés.

J'ai choisi, pour cette étude, le sang de la Rana tempomrm, et j'ai cherché, dans la préparation, un point où l'on apercevait dans le même champ plusieurs hématoblastes isolés, placés à une petite distance les uns des A

autres.

Dans ces conditions, on observe les faits sui- ^4

vants : W

Chacun de ces hématoblastes subit sur place des modifications profondes qui en changent incessamment l'aspect. En en suivant un pendant plusieurs heures, on voit que son disque, , d'abord simplement plissé, se déforme cons- Gvy g tamment en produisant des bourgeons et des

, . r ° Fig. 40. — Amas d'hé-

vesicules transparentes. Le noyau paraît être matoblastes de la comprimé par la partie centrale de cette masse; Rana lemporaria^a

. r, i , -i ii v • bout d'environ cinq

souvent comme étrangle, il semble se diviser .

° heures.

ou donner lieu à des formations vésiculeuses;

, . „ ri i r A, hématoblastes d'abord

ou bien encore il est retoulé à une des extremi- isolés, puis rapprochés

tés du corpuscule et semble ainsi complètement f^ éléments1; gfe!U autre

libre; mais ce n'est là qu'une apparence, et sou- jjj™11^ aX*°énTde?t0io-

veut au bout de quelques minutes il se retrouve ')ules rouses fléfoimés a*

1 x fragmentés.

de nouveau à l'intérieur de l'élément.

En même temps Fhématoblaste pâlit de plus en plus, il devient irrégulier, anguleux, indistinct; puis au moment où les altérations sont moins actives, soit au bout de deux heures et demie à trois heures, on assiste à la confluence progressive des hématoblastes primitivement isolés. A côté de celui qu'on examine on en voit

surgir un second, puis quelquefois un troisième, comme s'ils étaient attirés l'un vers l'autre par l'effet de filaments qui habituellement sont invisibles. Mais souvent, dès que les hématoblastes sont rapprochés, ces filaments condensés sous la forme de petits faisceaux apparaissent (fig. 46).

Tous les hématoblastes qui sont clans le champ de la préparation se comportent de même, de sorte qu'au lieu de cinq ou six éléments épars on voit au bout de quelques heures deux ou trois groupes d'hématoblastes; souvent des hématoblastes, d'abord hors du champ observé, se déplacent et viennent participer à la formation de ces groupes, tandis qu'inversement quelques hématoblastes s'éloignent et sortent du champ d'observation. Il ne s'agit pas là de phénomènes analogues à la reptation des globules blancs amœboïdes, mais bien d'un déplacement en quelque sorte mécanique des éléments, résultant de la rétraction des filaments qui les réunissent.

Pendant que se produit la confluence ou le groupement des hématoblastes isolés, les globules rouges voisins sont attirés également par des liens invisibles jusqu'au contact des hématoblastes, et ainsi se forment, dans l'intervalle des grandes rosaces que nous avons décrites, des rosaces plus petites au niveau desquelles les hématies subissent exactement les mêmes modifications qu'autour des grands amas d'hématoblastes (B).

Ces faits nous permettent déjà d'admettre l'existence d'un réseau dont les filaments principaux et rétractiles réunissent entre eux les hématoblastes, tandis que d'autres rayonnent autour de ces carrefours pour aller enlacer les globules rouges.

De fait il est souvent facile, au bout de quelques heures, d'apercevoir des faisceaux de filaments entre les groupes d'hématoblastes (fig. 46 et 47).

D'après les modifications successives que présente chaque hématoblaste isolé, on pourrait croire qu'il s'agit d'un corpuscule poreux qui reviendrait sur lui-même et ferait sortir, par exosmose, une sorte de produit muqueux, tandis que le noyau comprimé, étranglé, parfois fragmenté, serait mis en quelque sorte en liberté. Mais ces apparences peuvent être interprétées également dans le sens de déformations compliquées ayant pour siège le disque même de l'hématoblaste dont une partie s'étalerait en plaque mince, colloïde et festonnée.

Quoi qu'il en soit, on voit partir des bords de cette plaque des appendices qui vont quelquefois très loin à la recherche, je dirai presque à la pêche des globules rouges. Ces appendices sont terminés par une sorte de bouton, ou bien ils ressemblent à un petit faisceau, et ils produisent à la surface des globules rouges voisins des taches pâles caractéristiques, arrondies ou en stries.

Fig. 47. — Même préparation que la précédente vingt-quatre heures plus tard.

Grossissement plus considérable.

A, cet amas a attiré contre lui des globules rouges déformés, retenus par des filaments fibrillaires ; B, ce groupe relié au premier par des filaments ne retient plus autour de lui que des fragments de globules rouges.

Ces particularités étaient très apparentes, dans une préparation du sang de la Rana viridis ( j ).

— ■ Les déformations que subissent les globules rouges sous l'influence de ce processus sont très nombreuses. Nous avons représenté les principales dans les figures précédentes, et il est facile de voir qu'elles paraissent résulter de la manière dont les filaments sont placés à la surface et autour des globules. Fixés à une extrémité, ceux-ci transforment le globule rouge en une sorte de poire; enroulés transversalement autour de son disque, ils en font un bissac ou un corpuscule festonné ; disposés dans le sens du grand axe, ils lui donnent la forme d'un éventail plus ou moins fermé; enfin, en tirant sur ses deux extrémités, ils peuvent le replier sur lui-même à la façon d'une bourse (fig. 47). A une période avancée du processus, quand la rétraction des filaments

(1) J'ai représenté dans mon mémoire de 1878-79 (LIV, 2e partie) les figures relatives à ces modifications complexes des hématoblastes de la Rana viridis.

G. Hayrm. — Du Sang, 10

est extrême, un grand nombre d'éléments se fragmentent et chacun des fragments prend en général la forme d'un corps globuleux.

Lorsque, après avoir suivi ces modifications dans une préparation faite et conservée à l'abri de la dessiccation dans la chambre humide à rigole, on fait subir une sorte de traumatisme à la couche de sang coagulé en imprimant un léger mouvement de glissement ou de va-et-vient à la lamelle couvreobjet, on voit apparaître dans la préparation des faisceaux composés d'un nombre variable de fibrilles rectiligues, très fines, retenant quelques hématies, et un grand nombre d'hématoblastes

(fig- 48).

Ceux-ci se présentent alors presque tous sous l'apparence d'un corps fusiforme, étiré en pointe déliée à chaque pôle, pointe qui se continue souvent manifestement avec les fibrilles du faisceau. Ce corpuscule contient un noyau pâle, à peine granuleux, relativement volumineux, entouré de granulations très brillantes. Outre les hématoblastes, les filaments de fibrine entraînent encore avec eux, en se groupant ainsi en faisceaux, les diverses particules que nous avons décrites au niveau des plaques d'hématoblastes en voie d'altération. Il est évident que ce système compliqué d'éléments en plaques et de filaments, tout à l'heure étalé dans la couche sanguine, est maintenant replié sous la forme de mèches filamenteuses entre-croisées.

Pour achever notre comparaison, nous dirons que les filets tendus à travers la couche sanguine se sont tout à coup repliés sur eux-mêmes en entraînant les parties qui y adhéraient le plus fortement.

Il est probable que ce retrait est produit par la rupture de la plupart des filaments fixés aux globules rouges. Ceux-ci deviennent ainsi presque tous libres. Un certain nombre d'hématoblastes restent également isolés et sont tantôt fusiformes et analogues à ceux des faisceaux, tantôt irrégulièrement étoiles ou anguleux; enfin on observe également çà et là des noyaux libres analogues à ceux des corps fusiformes et entourés comme eux de granulations fortement réfringentes.

On peut conclure de ces dernières particularités que les plaques du centre des rosaces sont probablement le résultat de l'étalement du corps même des hématoblastes tiraillé en tous

sens et maintenu étalé par le réticulum fibrineux, et qu'au moment de la rupture des fibrilles la substance de l'hématoblaste rendue libre revient sur elle-même en se condensant sous la forme d'un fuseau autour du noyau altéré (fig\ 48, a, c).

Les corps fusiformes ainsi mis en liberté par un traumatisme apparaissent spontanément, dans une préparation abandonnée à elle-même, au moment où le sang" coagulé se redissout. Dans l'un et l'autre cas ce sont des éléments absolument inertes, ne changeant plus de forme ni de volume et ayant perdu complètement Jes propriétés des hématoblastes ; la phase de l'activité cellulaire s'éteint pour eux après la formation et la rétraction du caillot, tandis qu'à cette époque beaucoup de globules blancs conservent encore leurs mouvements amœboïdes. Plus tard ces hématoblastes modifiés et morts se décomposeront en même temps que les autres éléments du sang, mais auparavant ils s'imprègnent parfois d'une certaine partie de l'hémoglobine dissoute dans le liquide sanguin altéré et prennent par conséquent une teinte plus ou moins analogue à celle des globules rouges.

Tous ces détails sont indispensables à connaître si l'on veut porter un jugement sur la valeur des observations qui ont été faites sur le sang de grenouille, conservé hors de l'organisme pendant un certain temps (1).

Les corps fusiformes provenant des hématoblastes qui ont résisté au processus de coagulation sont toujours beaucoup moins nombreux que les hématoblastes vivants du sang frais, un certain nombre d'éléments étant détruits pendant la coagulation et transformés en corpuscules de nature encore indéterminée et en débris organiques divers. Parmi ces corpuscules, ceux qui sont fortement réfringents et à éclat métallique paraissent provenir de la transformation du noyau de quelques hématoblastes, et ils sont semblables à ceux auxquels donnent naissance les noyaux altérés des hématies adultes.

4° Réticulum fibrineux du sang de la grenouille. — Nous ne connaissons que bien imparfaitement encore le réticulum fibrineux du sang de la grenouille.

Jusqu'à présent nous n'avons suivi que les altérations subies par les éléments du sang pendant la coagulation ; la disposition anato-

(1) Voir 3<> partie de notre mémoire (XLIV), p. 60G et suiv.

mique du réseau nous a presque complètement échappé. Cela tient avant tout à ce que les fibrilles de ce réseau sont tellement déliées qu'il est absolument impossible de les voir au microscope ; les quelques filaments que nous avons déjà signalés entre les groupes

Fig. 48. — Faisceau fibrillaire et éléments isolés apparaissant à la suite d'un léger traumatisme dans une préparation de sang de grenouille coagulé.

A, le faisceau de fibrilles retient un grand nombre d'hématoblastes a, a, presque tous fusiformes et très poiDtus, des granulations brillantes, des corpuscules réfringents et des fragments de globules rouges b; c, c, hématoblastes altérés, isolés dans la préparation.

d'hématoblastes sont dus, en effet, à la réunion de plusieurs fibrilles en faisceaux.

On peut voir assez bien les véritables fibrilles dans le sang

Fig. 49. — Sang coagulé de grenouille en partie desséché.

et, hématoblastes reliés entre eux par des filaments fibrillaires et émettant des fibrilles extrêmement fines; b, centre de rosace constitué par un groupe d'hématoblastes d'où partent des faisceaux de fibrilles. Les noyaux des globules rouges déformés sont devenus visibles par le fait de la dessiccation.

coagulé légèrement desséché. Lorsque, suivant le conseil de M. Ranvier, on encadre une préparation de sang pur avec de la paraffine il arrive assez souvent qu'au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures la préparation est en partie desséchée. Dans ces conditions certains détails deviennent très apparents, et il n'est pas rare de voir, des hématoblastes isolés ou situés au centre

des rosaces, partir des filaments extrêmement fins, s'entre-croisant en divers sens (fig. 49).

Pour faire apparaître ces fibrilles délicates, on peut employer le procédé suivant : on fait passer à travers une préparation de sang de grenouille, faite la veille et conservée sous une cloche humide, un courant de sérum iodé. Un certain nombre de globules rouges sont ainsi entraînés, les rosaces se désagrègent, et quand il s'est produit un certain nombre d'espaces clairs, on remplace le sérum par une solution iodo-iodurée. Tous les éléments se colorent immédiatement en jaune, et l'on voit partir des hématoblastes, transformés en corpuscules anguleux et étoiles, de nombreux

Fig. 50. — Hématoblastes plus ou moins altérés avec leurs prolongements fibrillaires, tels qu'on les voit dans une préparation de sang de grenouille coagulé, lavé par le sérum iodé. Quelques-uns des filaments retiennent encore en a, a, des globules rouges déformés.

filaments qui se divisent et se subdivisent en fibrilles d'une ténuité extrême, ne devenant visibles que grâce à la coloration jaune produite par l'iode (fig. 50).

Plusieurs fois j'ai essayé de faire avec le sang de la grenouille des préparations analogues à celles du sang de l'homme. Mais l'eau détruit et entraîne presque tous les éléments figurés du sang, les filaments se brisent et, bien que la partie fibrineuse proprement dite résiste à ce lavage, il est impossible de se rendre compte de la disposition du réseau.

On peut encore mettre en évidence la finesse et l'abondance

des filaments fibrineux du caillot chez la grenouille en recueillant le coagrilum qui se forme dans du sang étendu préalablement de sérum iodé. En lavant ce caillot et en le colorant ensuite à l'aide d'eau iodo-iodurée, on obtient une membrane fibrillaire dont la trame se compose d'une quantité innombrable de fibrilles extrêmement fines, retenant toujours un grand nombre d'éléments figurés.

La coagulation du sang de la grenouille s'effectue donc, comme celle du sang des animaux à globules non nucléés, par la formation d'un réseau filamenteux qui envahit toute la couche de sang et qui paraît avoir pour point de départ les hématoblastes déformés.

5° Structure des liématoblastes. — Cette étude permet de se former une idée exacte de la constitution des hématoblastes.

Ces éléments présentent, comme les hématies, un noyau et un disque.

Le noyau est unique, presque toujours ovalaire, nucléole, assez fortement granuleux. Il ressemble absolument au noyau des globules rouges, tout en ayant par rapport à la taille des éléments des dimensions plus considérables.

Le disque est, au contraire, relativement petit ; il est légèrement aplati et d'une forme allongée, variable. Il est formé comme celui des globules rouges par deux parties distinctes, le stroma et une matière organisée particulière.

Le stroma est d'une délicatesse extrême et plus difficile à mettre en évidence que dans les hématies. Il paraît d'ailleurs se rétracter et se plisser plus facilement que celui de ces derniers éléments.

C'est la matière protéique et organisée imbibant ce stroma qui différencie surtout l'hématoblaste du globule rouge. Nous venons de voir que ses remarquables propriétés sont surtout mises en évidence pendant le processus de coagulation. Elle est incolore ou à peine colorée par une faible proportion d'hémoglobine qu'elle perd facilement; elle est surtout extrêmement diffusible et douée d'une sorte particulière de contractilité et de vulnérabilité.

C'est elle qui couvre de pointes et de prolongements l'hématoblaste à sa sortie des vaisseaux ; c'est elle qui se répand sous la forme d'un exsudât translucide s? étalant plus ou moins loin autour

des hématoblastes, poussant des prolongements jusque sur les globules voisins, et qui change presque incessamment de forme. C'est elle enfin qui, par suite des modifications chimiques qu'elle subit, entraîne en dernière analyse la confusion des hématoblastes avec le réticulum fibrineux. A l'égard du processus de coagulation, les hématoblastes des animaux à globules rouges nucléés présentent donc, malgré leur constitution cellulaire évidente, la plus grande analogie avec les hématoblastes de l'homme et des mammifères.

Ces faits importants n'ont pas assez frappé les observateurs qui, aujourd'hui encore, se refusent à considérer ces derniers corpuscules comme de véritables éléments anatomiques.

Ils nous ont servi à fournir une preuve convaincante de l'existence, dans le sang de tous les vertébrés, d'un élément particulier, distinct des globules rouges et des blancs, et ayant, chez tous les animaux de cette classe, les mêmes caractères fondamentaux et les mêmes propriétés générales. Il n'y a évidemment pas plus de différences entre les hématoblastes non nucléés des mammifères et les hématoblastes nucléés des ovipares qu'entre les globules rouges nucléés et non nucléés des divers types de vertébrés.

G. Globules blancs. — 1° Description générale. — Il est très remarquable de voir que, dans le sang des animaux à globules rouges nucléés, les globules blancs diffèrent à peine de ceux des mammifères. C'est là un point capital dont les observateurs qui ont fait dériver directement les globules rouges des leucocytes n'ont pas tenu un compte suffisant.

Ainsi, tandis que les gros globules rouges de la grenouille s'éloignent tant des hématies de l'homme par la forme, la taille et la présence d'un noyau facile à mettre en évidence, les globules blancs de cet animal ont la même forme et à peu près le même volume que ceux de l'homme. Nous n'aurons donc à nous occuper ici que de différences de détail.

J'ai distingué chez l'homme et les mammifères trois variétés de globules blancs. La plus petite (variété I), celle qui renferme un noyau unique et volumineux, comprend un type particulier dont les représentants sont rares chez les mammifères. Chez certains ovipares ce type acquiert parfois une importance numérique assez grande, de sorte que dans mon travail de 1878-79 j'ai été