GLOBULES BLANCS

Forme sphérique.

Corps protoplasmique finement granuleux.

Noyau homogène ou à peine nuageux, remplissant presque complètement l'élément, se colorant d'une manière très intense par la rosaniline.

Corps protoplasmique dépourvu, en général, de granulations brillantes.

Élément se réduisant à l'état sec à une très mince pellicule tout à fait incolore, contenant un gros noyau homogène.

Éléments isolés dans les préparations.

HEMATOBLASTES.

Forme plus aplatie et plus allongée.

Corpuscule homogène.

Noyau nucléole relativement moins volumineux, contenant des granulations disposées d'une manière particulière ; se colorant par la rosaniline, moins fortement que celui des globules blancs.

Présence fréquente et constante chez certains animaux (Rana temporaria, par ex.) de granulations placées au niveau des pôles du noyau.

Corpuscule conservant à l'état sec sa forme et son volume, prenant un aspect vitreux et une teinte légèrement jaunâtre; noyau presque indistinct.

Éléments ayant la plus grande tendance à se grouper pour former des amas plus ou moins considérables.

Nous ajouterons comme dernière remarque que le globule blanc de la variété I n'est pas un élément particulier au sang de la grenouille et des autres ovipares. Il existe chez tous les vertébrés et possède, chez les animaux supérieurs, les mêmes caractères que chez les ovipares les plus infimes ; sa présence n'est donc pas liée à l'existence des hématoblastes, et il n'a pas de rapports plus étroits avec ces éléments chez les animaux à globules nucléés que chez les animaux supérieurs.

E. Formes intermédiaires entre les hématoblastes et les globules rouges. — Les hématoblastes sont donc, dès leur apparition dans le sang, distincts des globules blancs. En se développant, ils se rapprochent de plus en plus des hématies. On peut en avoir des preuves dans le sang" normal.

Quand on examine le sang de la grenouille à l'aide du sérum iodé ou des liquides A et B, il est impossible de ne pas remarquer que ces éléments sont en voie de développement.

Constitués comme les globules rouges par un disque en général elliptique et un noyau central, ils prennent progressivement en se développant la taille des hématies. Pendant ce temps, leur noyau subit également une véritable évolution : il devient de

plus en plus volumineux, de sorte que les plus grands hématoblastes sont aussi ceux qui possèdent le plus gros noyau. Déjà ces éléments sont manifestement colorés par une petite quantité d'hémoglobine, et il leur suffirait d'en acquérir une proportion plus grande pour ressembler complètement à un globule rouge proprement dit.

Que si maintenant on fixe son attention sur les hématies, on remarquera que ces éléments colorés sont loin d'être tous absolument semblables entre eux. De même que chez les animaux à globules non nucléés, on distingue des globules petits, des moyens

Fig. 53 — Divers aspects des globules rouges dans le sang d'une grenouille anémique.

a, a, éléments jeunes très rares dans le sang normal, ayant encore la forme allongée des hématoblastes; 6, à, éléments plus âgés, ayant presque tous encore une pointe rappelant celle des hématoblastes.

et des grands. Le noyau n'a pas, non plus, des dimensions uniformes et, dans quelques hématies, il est presque aussi grand que celui des grands hématoblastes. Ce ne sont pas toujours les plus grands globules qui contiennent le plus gros noyau, on observe souvent l'inverse. D'autre part, la forme du disque est variable, la plupart des éléments sont, à la vérité, régulièrement elliptiques et ont un grand diamètre qui dépasse le petit, mais parfois cette différence est à peine sensible ou bien même nulle, et le disque est par suite arrondi. Enfin, un certain nombre d'hématies sont déformées et présentent à l'un des pôles, soit une sorte de queue triangulaire, soit une sorte d'éperon plus ou moins long (fig. 53).

Ajoutons encore que le contenu en hémoglobine n'est pas toujours égal et qu'à côté d'un élément normalement coloré s'en voient d'autres plus ou moins pâles.

Ces particularités nous paraissent indiquer que le globule rouge lui-même est en voie d'évolution continue, c'est-à-dire que le sang

le plus normal renferme à la fois des éléments jeunes, arrivés récemment à l'état parfait, des éléments adultes ayant atteint leur plus haut degré de développement, et probablement aussi des hématies en voie de régression, sur le point de disparaître.

Les éléments jeunes sont ceux qui ressemblent le plus aux hématoblastes. On les reconnaît soit au volume relativement grand du noyau, soit aux déformations du disque, qui a conservé comme celui des hématoblastes la propriété de se laisser étirer en pointe.

Nous serons moins affirmatifs sur les caractères de la caducité. Nous dirons simplement que les plus vieux éléments sont vraisemblablement ceux dont le noyau est le plus petit, cette partie de l'élément paraissant atteindre son plus grand développement au moment du passage de l'hématoblaste à l'état de globule rouge pour subir ultérieurement une sorte d'atrophie.

Cela posé, quand on examine du sang pur dans la chambre humide, on voit que cette sorte de chaîne constituée par les différents types de globules rouges et d'hématoblastes, et qui paraît continue lorsque les éléments sont fixés par un réactif, est en réalité complètement brisée à cause des propriétés spéciales des hématoblastes. En effet, le sang des ovipares se comporte comme celui des animaux supérieurs; les globules rouges y forment deux groupes bien distincts : 1° les globules rouges proprement dits, qui persistent et ne paraissent subir aucune modification importante, du moins pendant les premières heures de l'examen; 2° les hématoblastes ou globules rouges vulnérables, qui subissent les modifications que nous avons décrites pour participer à la coagulation du sang.

La chaîne est donc rompue, et lorsqu'on cherche avec soin quels sont les types intermédiaires qui en rattachent les deux tronçons, le plus souvent on n'en trouve aucun. On reconnaît uniquement quelques globules rouges un peu différents des autres, arrondis, à queue ou à noyau relativement volumineux. Cependant, dans quelques cas, et particulièrement chez des individus qui ne sont pas en parfait état (à la suite d'un long jeûne par exemple), ou à certaines époques de l'année (été, automne), on aperçoit çà et là des éléments particuliers qui ne sont ni les hématoblastes vulnérables que nous avons décrits, ni les hématies adultes, et qui peuvent être considérés comme des types de passage.

Ces formes rares à l'état normal, lorsque la rénovation du sang

se fait lentement et par une transformation probablement assez brusque des hématoblastes en hématies, deviennent très abondantes pendant la réparation du sang- qui suit une perte sanguine. Ce fait intéressant sera décrit plus tard dans le chapitre consacré spécialement à l'étude de l'entretien et de la rénovation du sang.

F. Sang de divers ovipares. — La description des bematoblastcs et des globules blancs de la grenouille a une portée générale; elle peut s'appliquer à tous les animaux dont les hématies ont un noyau. Pour compléter, cependant, cette étude d'anatomie comparée, je rapporterai encore quelques-unes des observations que j'ai faites sur le sang de divers ovipares.

1° Oiseaux. — Les oiseaux dont la nutrition est si active ont une richesse globulaire considérable; sous ce rapport, ils ne le cèdent souvent en rien aux animaux supérieurs.

C'est dans le cours d'études entreprises en 1876 sur ces animaux que j'ai reconnu pour la première fois les caractères particuliers des hématoblastes.

Mon attention fut attirée par la présence dans les préparations du sang pur de grands agrégats formés par des éléments qui me parurent immédiatement très différents des globules blancs.

En effet, les hématoblastes des oiseaux sont très vulnérables et, dans le sang pur, non étalé en couche très mince, ils forment des amas considérables, renfermant parfois plusieurs centaines d'éléments. Ces amas se présentent sous l'apparence de grandes plaques granuleuses, à noyaux multiples, dans lesquelles les élé-menls ne restent distincts les uns des autres que peu de minutes. A côté des noyaux et à leurs pôles on remarque souvent, comme chez la grenouille, des granulations brillantes, réfractant fortement la lumière. Dans le sang pur les hématoblastes paraissent incolores, et cependant, lorsqu'on les étudie sur des préparations faites par dessiccation, ils sont parfois plus nettement colorés que ceux des animaux à sang froid. Dans ces conditions, ils se déforment facilement pour devenir plus allongés, fusiformes ou piriformes, c'est-à-dire étirés en pointe au moins à un pôle.

Ces pointes et cet allongement sont le résultat d'une altération. Aussi, dans une préparation de sang sec faite avec soin, les hématoblastes sont-ils d'une forme ovalaire presque aussi régulière que celle des globules adultes; cependant le plus souvent ils sont

ovoïdes tandis que les hématies sont presque toutes régulièrement elliptiques (fig. 54).

Les granulations brillantes précédemment signalées sont rendues très apparentes par le fait de la dessiccation, elles sont souvent

très volumineuses et forment par-

^^^ /T"\ fois autour du noyau une sorte de

, -Wiïh h vÔy ~<x/ chapelet incomplet dont les grains

n les plus volumineux ont assez sou-

^"^ (O) vent une forme anguleuse (fig. 55, c).

y skJ r~ ^T Comme il est difficile de faire agir

h - -Av^\ ^iL3 les réactifs sur les hématoblastes

làhjJ sans les altérer profondément, je

c!§^ n'ai pu encore déterminer avec cer-

titude la nature de ces grains bril- Fig. 54. - Eléments du sang du ]ants • permettent de distinguer

dindon (préparation sèche). . x

facilement les hématoblastes des

«, a, globules rouges; b, b, globules 0.1 U 1 hlnnPS ( A\ blancs; c,c, hématoblastes. glUDUlt3b DldllLb [L).

Les liquides qui servent à fixer les éléments du sang, et particulièrement les liquides A et B, conservent parfaitement la forme caractéristique des hématoblastes et permettent de voir combien ces éléments ressemblent aux globules rouges adultes.

A cet égard je recommande particulièrement le sang du canard, qui n'étant pas très coagulable se prête bien à ces diverses sortes de préparations.

Les globules blancs des oiseaux offrent des caractères intéressants et un peu particuliers. Les plus volumineux ont souvent une forme légèrement ovalaire. Mais ce qui mérite surtout d'être remarqué, c'est qu'en général ils sont plus riches en hémoglobine que ceux des ovipares à sang froid. Ainsi ceux de la variété I dont j'ai fait une sous-variété sont, dans certaines espèces, notamment chez le canard, presque aussi colorés sur leur bord dans les préparations de sang desséché que le disque des hématies. Toutefois, dans le sang pur et humide, cette coloration hémoglobique diffusée dans toute la masse est à peine sensible.

Les éléments ainsi teintés par l'hémoglobine ne constituent pas

(1) Dans les préparations soumises à la double coloration de Cole, les granulations des hématoblastes restent incolores; elles agissent sur la lumière comme des corps fortement concaves et sont peut-être simplement des vacuoles.

une variété proprement dite, car on ne les retrouve pas dans toutes les espèces. Très nombreux et très colorés dans le sang du canard, ils font complètement défaut chez d'autres oiseaux, le dindon par exemple, dont les globules blancs de la variété I ont toujours un protoplasma pâle et incolore.

Les globules blancs de la variété II sont quelquefois aussi légèrement imprégnés d'hémoglobine. Mais ce sont ceux de la variété III qui ont les caractères les plus particuliers. Ils sont relativement très abondants et leurs granulations sont volumineuses, très brillantes au centre et très foncées à la périphérie.

Dansle sang pur ou traité par les divers sérums, ces granulations sont arrondies ou ovalaires; mais elles ont souvent la propriété de se transformer par la dessiccation en petits bâtonnets allongés ressemblant à de petits cristaux.

Ces bâtonnets sont presque toujours légèrement colorés en jaune, et comme ils fixent l'éosine, il est probable, ainsi que je l'ai déjà admis pour les éléments des autres vertébrés, que leur matière colorante n'est autre que de l'hémoglobine combinée avec une matière très réfringente d'une nature encore inconnue.

On voit qu'il serait plus difficile encore, chez les oiseaux que chez les ovipares à sang froid, de confondre les hématoblastes avec les globules blancs et je ne saurais trop insister sur l'intérêt qui s'attache à l'étude du sang de ces animaux.

2° Reptiles. — J'ai examiné d'une manière toute particulière le sang de la tortue [Testudo grœca) et j'y ai retrouvé la plupart des faits décrits précédemment chez la grenouille.

Dansle sang pur les hématoblastes se hérissent très rapidement de petites pointes courtes; les amas qu'ils forment sont en général peu volumineux et par suite les rosaces constituées par les globules rouges sont peu étendues et moins bien dessinées que dans le sang de la grenouille.

Le disque des hématoblastes s'étire en pointe avec une facilité étonnante, de sorte que, même dans les préparations très rapidement faites, soit avec le sérum iodé, soit avec les liquides A et D, on voit fréquemment des corpuscules allongés ayant pris la forme d'un fuseau, d'une raquette, d'un petit pendule, etc. Le noyau très volumineux laisse voir assez facilement le nucléole; dans les plus grands hématoblastes et sous l'influence des réactifs il présente souvent une sorte de pli ou de raie sombre longitudinale

G. Hayem. — Du Sang. 11

Ce sont les liquides A et D, avec ou sans addition depyrosine, qui en conservent le mieux la forme et les caractères anatomiques.

Presque toujours les hématoblastes, même les plus petits, s'y montrent hérissés de pointes courtes et nombreuses, donnant à l'élément l'apparence d'une petite brosse; les plus développés sont plus résistants et conservent une surface lisse. Les globules blancs sont, au contraire, sphériques ou hérissés de petites pointes sarcodiques qui diffèrent assez nettement des petites épines des hématoblastes. Il est donc habituellement facile de distinguer les hématoblastes des globules blancs, mais on observe souvent des particularités d'une interprétation plus douteuse à cause de la présence fréquente d'éléments relativement petits, à peine entourés de protoplasma, ou même de noyaux libres, en général grossièrement granuleux, autour desquels on aperçoit quelques débris protoplasmiques. Ce sont là des éléments altérés par les agents extérieurs. On en rencontre de semblables dans le sang de tous les animaux dont les globules sont très vulnérables, ainsi que dans les préparations faites sans un soin suffisant.

Les noyaux libres proviennent en général d'hématoblastes ou d'hématies altérés ; tandis que les corpuscules sphériques à noyau granuleux, autour desquels on voit un mince cercle de protoplasma, sont, en général, de petits globules blancs.

Les préparations faites par dessiccation mettent parfaitement en évidence la vulnérabilité extrême des hématoblastes, elles sont difficiles à réussir et contiennent assez souvent quelques corpuscules altérés, d'une détermination embarrassante.

Dans un grand nombre d'entre elles les éléments perdent leur hémoglobine.

Cette matière colorante prend une forme cristalline et l'on voit se produire, au lieu et place d'un certain nombre de globules rouges et d'hématoblastes, de petites arborisations élégantes, composées de cristaux mal définis, ou plutôt de petites masses anguleuses cubiques à aspect cristallin, formant de petites branches plus ou moins divisées et étendues.

Les hématies du sang de la tortue sont donc moins faciles à fixer que celles des autres animaux; mais j'ai retrouvé la même particularité chez les grenouilles et les tritons épuisés par un long jeûne ou rendus anémiques par l'effet d'une hémorrhagie abondante.

Il est possible que les tortues dont nous disposons à Paris pour nos expériences soient dans un état peu physiologique et que cette vulnérabilité des globules rouges et des hématoblastes soit, chez ces animaux comme chez les autres ovipares, le résultat d'une anémie plus ou moins prononcée. Le nombre des éléments qui se transforment ainsi en une arborisation cristalline est d'ailleurs plus grand chez les animaux faibles et fatigués que chez ceux qui vivent depuis quelque temps en liberté, dans de bonnes conditions hygiéniques.

3° Batraciens. — Chez les batraciens j'ai étudié, outre le sang: des grenouilles, lequel m'a servi de type pour la description

hh

Fig\ 55. — Éléments du sang du triton (préparation sèche'

a. a, globules rouges: b, h, hématoblastes; c. c, divers globules blancs.

précédente, celui du crapaud, et tout particulièrement celui du triton.

Chez un crapaud (Bu/o vu/garis) en très bon état, mais à jeun depuis une douzaine de jours, un mélange de sang fait avec le liquide A contenait des hématoblastes presque tous allongés et faciles à distinguer des globules blancs. Ceux-ci étaient d'ailleurs très peu nombreux, probablement à cause du jeûne.

Le sang du triton ( J, marmoratiis) est d'une étude en général facile et tout aussi intéressante que celle du sang de la grenouille (fig. 55).

Dans le sang pur les hématoblastes deviennent très rapidement méconnaissables et se comportent à peu près comme ceux de la grenouille; mais si l'on a soin de. faire l'examen à une basse ternit*

pérature, on peut, sans le secours d'aucun réactif, distinguer facilement les hématoblastes des globules blancs.

Les liquides A et D donnent d'excellents résultats, surtout pendant les premières heures de leur action ; plus tard les éléments s'y rétractent.

Lorsqu'on ajoute à ces liquides une petite quantité d'eau, les disques des hématoblastes deviennent plus clairs, les noyaux se gonflent et prennent en général un aspect plus grossièrement granuleux. La même réaction se produit dans les hématies adultes. Les globules blancs, au contraire, ont un protoplasma trouble, granuleux, comme émulsionné, et des noyaux clairs, presque homogènes. Quand la quantité d'eau ajoutée aux liquides A et D est un peu forte, les noyaux des hématoblastes sont gonflés, et ceux des plus grands éléments portent des incisures plus ou moins profondes ou des plis montrant que ces noyaux proviennent de la fusion en une masse commune d'un certain nombre de lobules.

Semblables apparences déjà signalées à propos du sang de la grenouille s'observent également lorsqu'on traite le sang par une solution d'acide osmique et en général par un réactif faisant gonfler par imbibition les noyaux des hématoblastes, tandis que le disque de ces éléments reste dur ou rétracté.

Cette réaction ne fait jamais apparaître, même dans les plus grands hématoblastes, de noyaux multiples ou fortement incisés comme ceux des globules blancs.

Ces études d'anatomie comparée permettent de poser les conclusions suivantes :

Le sang des vertébrés à globules nucléés contient constamment un grand nombre d'éléments particuliers qui se modifient profondément, dès qu'ils sont sortis des vaisseaux pour concourir à la formation du réticulum fibrineux.

Ces éléments possèdent donc des propriétés tout à fait différentes de celles des globules blancs qui restent toujours indépendants du réticulum, propriétés qui correspondent à des caractères histologiques et histochimiques spéciaux.

Entre les plus petits et les plus grands de ces éléments, on trouve toujours plusieurs intermédiaires, ce qui établit nettement qu'il s'agit d'un seul et même élément en voie d'évolution.

En se développant, ces éléments perdent les propriétés qui les

distinguent pendant la première phase de leur évolution et acquièrent un disque fixe, ne se modifiant plus spontanément hors des vaisseaux et ayant les caractères principaux du disque des hématies.

Enfin, en se colorant de plus en plus et en prenant une forme moins allongée, plus aplatie et plus régulière, ils deviennent des hématies parfaites.

Les éléments en question représentent donc déjeunes hématies; ce sont des hématoblastes correspondant aux corpuscules que nous avons décrits, sous ce même nom, dans le sang des animaux supérieurs.

Dans certaines conditions physiologiques et pathologiques, qui seront indiquées plus tard, les formes intermédiaires entre les hématoblastes et les hématies adultes deviennent très abondantes, et l'on peut alors étudier facilement l'évolution complète des globules rouges. On peut faire naître à volonté ces conditions favorables en faisant subir aux animaux une perte de sang plus ou moins considérable, à laquelle succède une phase de régénération du sang.

— J'ai insisté sur ces détails d'anatomie comparée afin de bien démontrer que le sang de tous les vertébrés renferme un troisième élément anatomique, distinct des globules rouges et des leucocytes. Gomme cet élément très altérable se transforme facilement chez les mammifères en corpuscule mal défini, il a été rangé, avant mes recherches, parmi les granulations. Il était donc très important de le retrouver avec des caractères généraux identiques dans le sang des ovipares. Ici, en effet, il a forme de cellule complète, indubitable, et il serait impossible de n'en pas faire un élément anatomique proprement dit. Je crois avoir démontré que cet élément n'est pas une variété de globules blancs et qu'il correspond parfaitement, malgré son apparence cellulaire, aux hématoblastes corpusculaires du sang des animaux à globules rouges non nucléés. Il présente comme eux une vulnérabilité excessive; comme eux aussi, il joue un rôle intéressant dans la coagulation du sang complet; enfin, chez tous les vertébrés, ce troisième corpuscule du sang ou hématoblaste a une constitution analogue à celle des globules rouges et doit être considéré comme une forme jeune et incomplètement développée de ce dernier (1).

(1) Cette démonstration fondée sur l'anatomie comparée a été faite complètement