GLANDES INTÉRIEURES PLURICELLULAIRES

L’étude de ces formations, d’un si grand intérêt pour la botanique médicale, va nous montrer le plus haut degré de perfection qui puisse se rencontrer dans les organes glandulaires des végétaux; il nous importe donc d’y suivre les différentes phases de leur développement et de leur fonctionnement, et c’est dans ce but que j’ai entrepris une longue suite d’observations (2) résumées ici et dont j’ai choisi les types parmi les plantes que la thérapeutique recherche en raison des substances actives dues au fonctionnement de leurs glandes.

(1) Id., p. 114 et suiv. — J. Châtia. De la localisation des principes oléorésineux dans les Valérianées. ( Comptes-rendus de la Société de Biologie , 1872.) — Sur les caractères anatomiques des Nards (Id.)

Aurantiacées (1).

Dans cette famille (Yoy. Pl.II), comme dans les suivantes, la glande, d’abord unicellulaire, ne tarde pas à acquérir un nombre variable de cellules dont la résorption ultérieure déterminera la formation d’un réservoir où s’amassera le produit de secrétion. Le développement et le fonctionnement de la glande comprend donc une série de phénomènes assez complexes, aussi est-il indispensable, si l’on veut en bien saisir la signification, de remonter au premier âge de l’organe sécréteur : étude qu’il est surtout aisé de poursuivre dans la feuille que je fchoisis pour ce motif, les autres parties du végétal offrant d’ailleurs les mêmes dispositions dans leurs glandes.

Sur une très-jeune feuille d’Oranger, feuille mesurant 5 millimètres en longueur, on constate qu’au point où se formera la glande, une cellule du mésophylle prend un développement spécial : d’abord sensiblement polyédrique, elle s’arrondit peu à peu et revêt une forme assez régulièrement ovoïde; en même temps, la chlorophylle en disparaît , et dès cette époque, qui appartient cependant encore aux premiers âges de l’organe, on peut très-nettement distinguer cette rudimentaire ébauche de la glande foliaire.

Peu après que se sont produits les phénomènes que je viens de décrire, on voit apparaître une cloison qui divise en deux utricules la cellule primordiale de la gdande; cette division se répète de façon à constituer un

(1) Guibourt et Planchon. Histoire naturelle des drogues simples , 7e éd. 1876, t. lit, p. 626. — H. Bâillon, De la Famille des Aurantiacées ( Thèses de la Faculté de médecine, 1855, p. 49.)

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ensemble de quatre cellules à parois minces, à contours sinueux, et que leur teinte pâle fait aisément distinguer des éléments voisins. La grande existe donc déjà, non plus représentée par une cellule unique, mais par un tissu propre, et cependant la feuille qui la porte mesure à peine 1 centimètre de longueur; ce détail suffit à montrer combien il est indispensable de remonter aux premiers âges si l’on veut se faire une idée suffisamment exacte de la structure et du développement de ces parties.

Souvent, dès cette époque, on voit apparaître, dans l’intérieur des cellules glandulaires, de petites gouttelettes oléagineuses et dans quelques cas, d’ailleurs fort rares chez le Citrus Aurantium , la glande s’arrête à cet état quadricellulaire. Mais, en général, la division se poursuit et l’on voit ainsi la glande comprendre successivement 8, 16, 32.... n cellules. L’organe est alors arrivé à son état parfait ; au point de vue anatomique, il a atteint son complet développement; au point de vue physiologique, ses éléments ont également fonctionné selon le rôle qui leur était assigné, et les gouttelettes d’huile essentielle qu’ils renferment, et qui présentent leurs réactions caractéristiques, montrent que le produit de sécrétion s’y est convenablement élaboré. Il ne reste donc plus qu’à mettre ce produit en liberté: une nouvelle série de phénomènes va assurer ce dernier acte de la vie de la glande.

Les cellules du centre de l’organe ne tardent pas à se rompre, leurs parois disparaissent, et, durant un certain temps, la glande n’est plus composée que de quelques assises de cellules périphériques riches en globules oléagineux et circonscrivant une cavité centrale

dans laquelle se rassemblent ceux de ces mêmes globules que la résorption cellulaire met successivement en liberté. Cette résorption s’étend d’ailleurs aux éléments périphériques, et bientôt la place où s’était formée la glande, où elle a vécu et fonctionné, n’est plus représentée que par ce réservoir rempli d’huile essentielle. La feuille mesure alors de 3 à 4 centimètres en longueur.

Telle est l’évolution d’une glande foliaire du Citrus Aurantium , considérée isolément et suivie dans les modifications subies par ses éléments propres. Si, se plaçant à un autre point de vue, on se propose d’étudier le développement comparé des différentes glandes portées sur une même feuille, on constatera quelques nouvelles particularités entre lesquelles je signalerai les suivantes. Les glandes du bord delà feuille se développent les premières et forment ainsi, à cet appendice, une sorte de cadre marginal facile à distinguer lorsqu’on regarde la feuille par transparence. Combinant cette observation avec les notions fournies précédemment, on peut aisément s’expliquer comment, sur une même feuille, les glandes de la périphérie auront déjà subi une résorption à peu près totale , tandis que les glandes situées vers le milieu de la feuille seront encore constituées par une masse cellulaire continue et dont les éléments seront plus ou moins riches en granules oléagineux. Sur une feuille observée à un état encore moins avancé, les premières pourront ainsi être constituées par huit cellules,, tandis que les glandes du centre seront à l’état unicellulaire, etc. Enfin, au point de vue des rapports qui peuvent exister entre la glande et les autres tissus de la feuille, signalons son

voisinage très-fréquent des faisceaux tibro-vasculaires ou de leurs divisions, disposition que nous retrouverons dans la généralité des glandesfoliaires et dont il y aura lieu de rechercher la signification fonctionnelle lorsqu’on cherchera à déterminer le rôle physiologique de ces organes.

Hypéricinées.

« L’huile essentielle de Millepertuis» est produite par des glandes qui présentent, dans leur structure et leur développement, les mêmes caractères généraux que les grandes [foliaires précédemment étudiées. C’est vers le milieu du mésophylle, à peu près à égale distance des deux épidermes, que se montre généralement la première cellule de la glande ; elle ne tarde pas à se diviser et bientôt on a sous les yeux une glande, composée de 4 cellules. Il convient de remarquer que l’oléorésine apparaît ici beaucoup plus tôt que dans certaines plantes précédemment étudiées et souvent, dès les premiers âges de l’organe, on en observe quelques goutteletfes. La glande necomprend d’ailleurs jamais un bien grand nombre de cellules et ces dernières ne tardant pas à se résorber du centre vers la périphérie, on voit ainsi se former de bonne heure le petit réservoir à huile essentielle. Chacun sait avec quelle abondance ces lacunes se rencontrent dans la feuille du Millepertuis, auquel elles ont valu son nom vulgaire ; rarement les gouttelettes oléorésineuses y demeurent séparées et presque toujours elles se rassemblent en globules assez volumineux et de teinte jaunâtre.

Rutacées.

On compte, dans le vaste groupe des Rutacées, un grand nombre de plantes employées en raison de leurs principes actifs, principes qui sont localisés dans des éléments en tout comparables aux précédents, ainsi qu’on va le voir par deux exemples empruntés aux types médicinaux Buta et Diosma.

Ruta. — Dans plusieurs espèces de ce g*enre, on trouve des grandes foliaires riches en huile essentielle de couleur jaune verdâtre ; mais les éléments sécréteurs ne sont pas limités à ces parties de la plante et Ton observe parfois, sur la tig*e et les rameaux, des productions qui par leur structure et leur développement méritent d’en être rapprochées ; le Ruta angustifolia est particulièrement remarquable à ce point de vue, et sa richesse en grandes foliaires, pétiolaires et caulinaires m’a déterminé à le prendre comme sujet des observations dont je vais résumer les conclusions principales.

1. Glandes foliaires. — Ces gdandes présentent dans leur développement les mêmes caractères généraux que nous à révélés l’examen des gdandes foliaires de rOrang*er (1), suivies aux différentes périodes de leur développement. D’abord unicellulaires, elles arrivent rapidement à constituer un ensemblecellulaire continu ; mais les choses demeurent peu dans cetétat : les cloisons des cellules centrales se déchirent, disparaissent et

(1) Il faut toutefois noter que la résorption cellulaire s’effectue plus promptement que chez le Citrus Aurantium.

bientôt il ne reste plus, à la place qu'elles occupaient, qu’un vide rempli de granules oléagineux.

Glandes des pétioles, des rameaux et des tiges. — Sur une jeune tige mesurant 2 à 3 millimètres de diamètre, on peut aisément constater, en s’aidant d’un faible grossissement (^) qu’en certains endroits sa surface se trouve comme soulevée de dedans en dehors ; si l’on pratique une coupe transversale passant par un de ces points et qu’on l’observe sous un grossissement de 300 à 500 diamètres, on constatera qu’il y existe une production interne qui par son développement et sa structure se rattache étroitement aux glandes qui viennent d’être décrites dans lafeuille.

D’abord à peine indiquée par une cellule qui a subi la différenciation indiquée plus haut, cette production se trouve bientôt représentée par une masse plus ou moins nombreuse d’éléments qui pressent les cellules épidermiques vers l’extérieur et déterminent ainsi la saillie qui vient d’être mentionnée.

. Peu après, les cellules médianes disparaissent, et, grâce aux progrès de cette résorption utriculaire, on voit bientôt le centre de la glande occupé par une cavité riche en essence.

11 convientde noter que sur les pétioleset les rameaux, comme sur les feuilles, les cellules glandulaires se trouvent à peu près constamment séparées des éléments épidermiques par une assise de cellules généralement chlorophylliennes.

Diosma. — Un certain nombre de Diosmées sont employées en thérapeutique en raison des nombreuses glandes oléifères dont sont parsemées leurs feuilles;

telles sont les Barosma crenata , crenulata , serratifolia et betulina dont les Hottentots se servaient sous le nom de « Bucco ou Buchu » et qui depuis un certain nombre d’années ont pris place dans notre matière médicale (1). Aussi ai-je pensé qu’il y aurait intérêt à ne pas laisser ce groupe en dehors des études qne je résume ici; les circonstances m’ont obligé malheureusement à limiter mes recherches au Diosma alba^ dont les gdande foliaires ont présenté les caractères suivants.

Bans les diverses espèces de Barosma que j’énumérais plus haut, les plus volumineuses des glandes foliaires se trouvent vers le bord de la feuille ; chez le Diosma alba , c’est au contraire sur les flancs de la nervure médiane que ces productions acquièrent leur plus grand développement; mais quant à leur évolution et à leur structure, elles sont entièrement comparables à ce que nous avons vu dans les types précédents.

En un point du parenchyme se différencie la cellule primordiale, puis des divisions successives amènent la glande à former un ensemble cellulaire de plus en plus complexe ; mais il convient de remarquer que cet ensemble est loin d’atteindre le degré de complication qui nous a été offert chez diverses plantes : bien souvent les glandes foliaires du Diosma ne dépassent pas le nombre de 8 cellules, parfois même elles s’arrêtent au chiffre de 4 cellules. Toutefois leur fin dernière est exactement comparable à ce qu’elle est dans la totalité des plantes étudiées ici et c’est toujours par une résorption cellulaire progressive, que l’huile essentielle se trouve mise en liberté.

(1) G. Planchon. Traité pratique de la détermination des drogues simples d'origine végétale , Paris, 1874, t. I, p. 161, fig. 77 et suiv.

Dans le Diosma alba , c’est encore presque constamment auprès des nervures qu’on rencontre les grandes foliaires, et les coupes pratiquées à travers la feuille, montrent ces productions dans le voisinage des faisceaux fibro-vasculaires.

Térébinthacées.

Comme type de Térébinthacées fournissant des substances actives, je décris ici le S chinas molle (Voy . PI. II), qui présente, auprès de glandes analogues à celles que nous venons de rencontrer dans les familles précédentes, des réservoirs oléifères se rattachant intimement à ces productions et devant être distingués des « canaux sécréteurs » dont j’aurai à retracer plus loin les caractères, et dont l’origine est fort différente.

Dans le Schinus molle , les feuilles présentent une complication remarquable dans le nombre et la nature de ces organes ; aux glandes proprement dites se trouvent annexés de véritables canaux oléifères et ces productions s’observant sur le pétiole aussi bien que dans le limbe, et se retrouvant également dans la tige, je crois devoir les étudier dans ces diverses parties.

1. Glandes foliaires. — Dans l’épaisseur du mésopliylle, généralement dans le parenchyme rameux ou arrondi, se forment des glandes qui se développent selon le mode indiqué précédemment ; même multiplication cellulaire suivie de la même résorption progressive. Mais ces glandes n’entrent que pour une faible part dans la’ production de l’huile essentielle que con-

tiennent ces feuilles et qui se forme principalement dans les canaux oléifères.

2. Canaux oléifères. — Ces canaux s’observant nonseulement sur les feuilles, mais encore dans les rameaux, les pétioles et les tig*es, il est préférable de les étudier, au point de vue histog’énique, dans ces dernières parties, où l’on peut mieux suivre les progrès de leur développement. Au point où se formera un de ces canaux, on voit s’opérer une multiplication cellulaire analogne à celle qui a été sigmalée dans les grandes foliaires ; les cellules ainsi différenciées augrnentent rapidement en nombre et en volume, de bonne heure les plus centrales se désagrègent formant ainsi une cavité intérieure dans laquelle se rassemblent des gouttelettes d’huile essentielle ; mais ces phénomènes ne restent pas limités à une faible épaisseur comme dans les grandes ordinaires, ils se sont, au contraire étendus dans des proportions telles que la coupe verticale montre un canal rempli d’huile essentielle (1), et limité par des cellules propres mesurant alors 0m,02 de diamètre.

A mesure que la tig*e grandit, la résorption des cellules propres s’effectue plus complètement et bientôt on ne trouve plus, sur la tig*e ou le pétiole, que des canaux remplis d’huile essentielle, et dont les cellules propres ont disparu plus ou moins complètement. On voit que selon qu’on étudiera ces canaux aux différentes périodes de leur développement, on pourra aisément constater l’existence de leurs cellules propres, ou au

(1) Ce produit de secrétion est employé par les médecins péruviens sous le nom de Résine du Mollé.

contraire ne plus trouver trace de ces éléments et admettre ainsi des hypothèses bien différentes pour expliquer leur origine et leur mode de formation.

Myrtacées.

Myrtus. — Les feuilles du Myrtus communis présentent des giandes intérieures assez nombreuses et dont l’étude histologique et histogénique révèle des particularités analogies à celles indiquées pour les plantes étudiées précédemment : une cellule, généralement située dans le parenchyme muriforme, marque de bonne heure le point où apparaîtra la glande, puis une multiplication par division s’opérant, on a bientôt sous les yeux une glande formée de 2, puis de 4 cellules; celles-ci augmentent encore en nombre, tandis que les globules oléagineux se montrent dans leur intérieur. La glande étant parvenue à son état de plein développement , les cellules centrales se désagrègent et disparaissent, les autres persistent encore durant quelque temps, puis se rompent, mettant en liberté le produit qu’elles renfermaient, et la glande n’est plus dès lors représentée que par une lacune plus ou moins grande, généralement arrondie et renfermant un certain nombre de globules d’huile essentielle.

Les glandes foliaires du Myrtus communis se développent presque constamment dans le voisinage des nervures, une assise de cellules chlorophylliennes les séparant généralement de l’épiderme. Au sujet des relations qui peuvent exister entre la glande et les éléments voisins, je ferai remarquer que dans les Myrtus comme dans diverses autres plantes, la formation de l’organe

sécréteur semble exercer une action modificatrice sur les cellules ambiantes ; souvent celles-ci offrent une apparence spéciale dans L’état de leurs parois ou de leur contenu, parfois aussi leur forme semble se modifier et delà sorte, elles paraissent former comme un revêtement propre à l’organe glandulaire.

Eucalyptus. — On sait que les feuilles des différentes espèces de ce genre Eucalyptus sont généralement riches en glandes produisant l’huile essentielle qui détermine les divers usages de ces plantes.

Ces organes sécréteurs ne sont d’ailleurs pas toujours limités aux feuilles et, dans certaines espèces, on retrouve sur les pétioles, les rameaux ou les tiges des productions analogues. L 'Eucalyptus Resdoni est singulièrement remarquable sous ce rapport, aussi ai-je cru devoir m’attacher tout spécialement à en étudier les diverses glandes.

1 . Glandes foliaires . — D’une cellule placée à quelque distance de l'épiderme, plus rarement en contiguïté avec ce dernier, procède par une différenciation semblable à celle qui a été signalée précédemment, une glande composée successivement del, 2, 4, n. cellules. Les gout-

telettes d’huile essentielle apparaissent bientôt, puis la résorption cellulaire s’opère, laissant une cavité dans laquelle se rassemblent ces gouttelettes. Le développement de la glande se présente donc ici avec les mêmes caractères que dans les plantes étudiées précédemment, mais je dois faire remarquer combien est prompte la formation de l’oléorésine: parfois la glande ne comprend encore que deux cellules lorsque s’y montrent les premiers de ces globules.

2. Glandes caulinaires . — A la surface de la tige et des rameaux de X Eucalyptus Resdoni, on voit des sortes d’excroissances verruqueuses roug*eâtres et mesurant d’un à plusieurs millimètres de diamètre, sur un individu haut de 1 m. 50, et le plus grand que j’aie pu observer. A première vue on serait tenté de les rapprocher des lenticellesou des autres productions analogues, tandis que ce sont en réalité de véritables glandes, comme le montre l’examen de leur structure et l’étude de leur développement.

Lorsqu’on pratique une coupe transversale passant par une de ces excroissances et qu’on l’examine sous un grossissement de 300 à 400 diamètres, on constate qu’elle consiste simplement en une cavité renfermant de nombreuses gouttelettes oléorésineuses. Sur cette section transversale, la lacune se présente comme arrondie et la coupe longitudinale montre qu’elle ne s’étend pas de façon à constituer un canal; le plus souvent ses dimensions sont sensiblement égales dans les deux directions, et sa forme semble correspondre assez bien à celle d’un ellipsoïde orienté presque toujours suivant la longueur de la tige. Gomment se constitue ce réservoir? Les détails suivants vont nous montrer les phases principales de son développement.

Lorsqu’on examineune très-jeune tige à son extrémité terminale, c’est-à-dire vers le point où l’on peut être assuré de trouver les tissus les plus jeunes et les moins différenciés, on voit une cellule grandir, se décolorer et revêtir tous les caractères que nous avons reconnus à la cellule primordiale des glandes foliaires; cette cellule se divise bientôt selon le mode habituel, et la tige est encore bien peu développée qu’on voit ces glandes mi-

nuscules soulever l’épiderme et déterminer ainsi des saillies extérieures fort appréciables. On constate que ces organes comprennent alors un nombre assez considérable de cellules propres et renferment déjà quelques granules oléorésineux. Puis les saillies s’accentuent encore davantag*e, à mesure que les cellules propres augmentent en nombre et en volume et que les globules oléorésineux grossissent rapidement.

La tige grandit encore et ses saillies glandulaires deviennent de plus en plus volumineuses; les cellules propres se sont en grande partie résorbées et l’huile essentielle se rassemble dans la cavité que nous signalions au début de cette description et que nous retrouvons avec les caractères indiqués plus haut, soit que nous considérions la coupe transversale ou bien au contraire la coupe longitudinale.

D’une façon générale, ces productions verrueoïdes de ME. Resdoni sont d’autant moins développées que le rameau est plus jeune; elles sont très-nombreuses sur les pétioles, particularité que l’on peut rapprocher de leur situation dans le limbe foliaire, où on les rencontre toujours dans le voisinage des nervures. On voit donc qu'ici, conformément aux observations de M. Trécul, le pétiole se montre formé par une portion de l’axe se déviant complètement non-seulement avec ses tissus essentiels, mais aussi avec ses productions secondaires.

Eucalyptus globulus. — Chez cette espèce, dont les feuilles sont si fréquemment employées dans la thérapeutique contemporaine en raison de l’abondance

du produit de leurs glandes, on voit ces organes présenter dans leur développement des caractères analogues à ceux que nous avons reconnus chez Y E. Resdoni.

Quant aux glandes caulinaires, j'ai pu les observer fréquemment sur de jeunes individus, hauts de 1 à 2 mètres; ces productions se constituaient de la même manière que dans l’espèce précédemment indiquée, mais leur volume était moindre et jamais je ne leur ai trouvé la coloration rougeâtre qui permet de les reçoit naître si aisément sur Y Eucalyptus Resdoni.

Eucalyptus coriacea. — Eucalyptus coccifera . — Ayant eu à ma disposition de très-jeunes individus de ces espèces, récemment donnés par le Muséum d'Histoire naturelle à l’Ecole supérieure de Pharmacie, j’ai pu constater chez tous la présence de glandes caulinaires entièrement comparables à celles des E. Resdoni et globulus et présentant avec la plus grande netteté la coloration rouge que j’ai signalée dans le premier de ces deux types.

Psidium montanum. — Le Psidium montanum , comme certaines espèces de Ruta , de Schinus et à' Eucalyptus, offre une grande abondance d’organes sécréteurs; en dehors des glandes foliaires, il existe, en effet, des productions réparties à la surface des rameaux et des tiges, productions que les observations histologiques et histogéniques conduisent à ranger parmi les organes glandulaires.

1. Glandes foliaires . — D’abord unicellulaires, elles ne iardent pas à comprendre quatre cellules, puis le nom-

bre de leurs éléments augmente rapidement et la glande arrive presque constamment au contact de l’épiderme ; la résorption cellulaire s’y produit du centre à la périphérie, selon le mode déjà indiqué, et bientôt l’on ne voit plus qu’une cavité renfermant des globules, généralement assez volumineux, d’huile essentielle.

2. Productions glandulaires de la tige et des rameaux . — Lorsqu’on examine une tige ou un rameau de Psidium montanum , on constate qu’en certains points l’épiderme semble comme repoussé de dedans en dehors, et une coupe pratiquée à travers l’une de ces productions verruqueuses la montre comme réduite à une cavité oléifère ; mais si l’on suit le développement de cette partie, on voit qu’il est entièrement comparable à celui d’une glande foliaire : même multiplication de cellules par division, même production d’huile essentielle dans l’intérieur de ces éléments, puis enfin même destruction de ces cellules rendant libres les gouttelettes oléagineuses et produisant ainsi l’apparence signalée plus haut.

E. Cellules contenant des matières grasses.

Les corps gras, très-répandus dans le règne végétal, sont généralement renfermés dans des éléments cellulaires.Parfois cependant ils existent non pas dans la cavité cellulaire, mais dans l’épaisseur de sa paroi; De Bary et Wiesner (t) ont récemment appelé l’attention des anatomistes sur ces dépôts cireux qui s’observent dans les couches cuticulaires des cellules épidermiques et qui tantôt y sont en particules trop ténues pour se

(1) De Bary, in Bot. Zeit ,, 1871. — Wiesner, id.

révéler à l'observation directe, tantôt au contraire parviennent à la surface de la cuticule et s’y étalent en plaques plus ou moins minces qui forment la « fleur de quelques fruits et atteignent parfois jusqu’à plusieurs millimètres d’épaisseur sur la tige de certains Palmiers connus, à raison de cette particularité, sous le nom « d’Arbres à cire » (Ceroxylon anclicola, etc.)

En dehors de ces cas particuliers, c’est dans l’intérieur des cellules que se trouvent les matières grasses qui vprésentent une grande variété; ne pouvant étudier en détail les divers végétaux qui nous les fournissent, je me borne à l’examen des types les plus importants au point de vue médicinal.

De toutes les familles qui nous fournissent des matières grasses employées utilement en thérapeutique, celle des Euphorbiacées est de beaucoup la plus importante, aussi crois-je devoir la prendre comme' type de cette étude, rendue facile par les nombreuses études dont le Groton et surtout le Ricin ont été l’objet.

La graine du Ricinus communis dont chacun connaît la forme et la coloration, présente, au-dessous d’enveloppes plus intéressantes au point de vue botanique qu’au point de vue médical, une amande dont le parenchyme est formé de cellules polyédriques ou arrondies, gorgées de gouttelettes d’huile et de granules que l’iode colore en jaune et que la présence de globoïdes ou de cristaux permet de reconnaître pour de Yaleurone. Celleci consiste en effet essentiellement en une masse albuminoïde pouvant renfermer, soit des cristaux d’oxalate de chaux, soit des grains non cristallisés de phosphate double de chaux et de magnésie (globoïdes).

Or, ces caractères fournis par l’examen de la graine

du Ricin, nous les retrouverions dans beaucoup de tissus analogues qui nous présenteraient de semblables cellules riches en grain d’aleurone entre lesquels se répartit la matière grasse (1).

C’est ainsi que la graine du Croton Tiglium nous offrirait une structure analogue, que T «huile d’œillette-» est contenue dans des cellules semblables (Papaver som niferum i).

L’huile d’Arachide ( Avachis hypogœa ), est renfermée dans les cellules du parenchyme cotylédonnaire. L’huile d’amandes douces (. Amygdalus communis) possède une semblable origine, et sur la coupe transversale on constate aisément la présence, dans les cellules polyédriques des cotylédons, de nombreuses gouttelettes oléeuses mêlées à de fins granules d’aleurone.

Je ne veux pas multiplier ces exemples et me borne à rappeler que les huiles d’olive ( Olea europæa) et de laurier (Laurus nobilis) sont contenues dans des éléments histologiques semblables à ceux qui viennent d’être décrits, mais appartenant, non pas au seul parenchyme de la graine, comme dans les types précédents, mais, cas exceptionnels, aussi et surtout au tissu du péricarpe.

F. Cellules contenant des substances minérales ou cristallines.

Au nombre des substances cristallisées ou minérales qui se rencontrent dans les cellules végétales, il en est qui ne peuvent être regardées comme réellement actives et qui doivent seulement être mentionnées ici pour mé-

(1) Sachs. Trad. van Tieghem, p. 75.

Chatin

moire ; telle est par exemple la silice qui se rencontre dans les tiges des Equisetum , des Bambnsa , etc.

On ne saurait indiquer aussi sommairement certains sels assez répandus dans le règne végétal et qui déterminent souvent, en raison de leur action spéciale, l’usage thérapeutique des plantes qui les renferment et méritent , sous ce rapport , une mention particulière.

Oxalate de chaux. — Ce sel, dont l’acide a des propriétés énergiques trop connues, est fort répandu dans les plantes où il se présente, au point de vue de sa localisation, dans deux stations, qu’il importe de distinguer en histologie. Tantôt, en effet, les cristaux d’oxalate de chaux s’observent à l’intérieur de la cellule ; tantôt, au contraire, ce composé est engagé dans l’épaisseur delà paroi limitante de celle-ci.

La première disposition n’est que très-imparfaitement connue chez les Cryptogames, mais elle a été, en revanche, parfaitement étudiée dans un grand nombre de Phanérogames. L’oxalate de chaux existe^ parfois à l’état de cristaux isolés et bien déterminés dans les Dicotylédones [Bégonia, Phaseolus ), plus généralement il s’y rencontre sous forme de macles déposées dans un noyau protoplasmique, de telle sorte que les cristaux constitutifs n’y sont nettement distincts que par leur extrémité iibre. Chez les Monocotylédones , au contraire, on le rencontre plus souvent en longues aiguilles ou raphides massées côte à côte et comme fasciculées. Les raphides sont contenues dans des cellules de forme oblongme;

Quant aux dépôts d’oxalate formés dans l’épaisseur de la membrane cellulaire, ils paraissent rares chez les

Angiospermes, bien que Solms Laubach (1) les ait signalés dans divers Mesambryanthemum (tigrinum , la cerum , Lemmani , siramineum et Sempervirens) , et que Ton puisse leur rattacher médiatement les cristaux décrits par Rosanoff (2) dans la moelle du Ricinus communis , du Kerria japonica et dans le tissu fondamental du pétiole de diverses Aroïdées, car si ces derniers cristaux se développent principalement dans la cavité cellulaire, il convient d’ajouter qu’ils sont toujours reliés à la paroi cellulaire et souvent même recouverts par un prolongement de celle-ci.

Dans les Pontederia cordata et crassipes , un ou deux cristaux sortent leurs extrémités de cellules, dans lesquelles iis restent engagés par leur portion moyenne (3).

Chez les Cryptogames c’est presque uniquement dans l’épaisseur de la paroi cellulaire que se forment ces cristaux. Le fait est fréquent dans les Lichens, les Champignons, etc. Brefeld a récemment établi la présence d’un semblable dépôt sur la face externe des membranes cellulaires du Mucor Mucedo (4). D’après les recherches de M. Van Tieghem, cette disposition serait presque générale dans le groupe des Mucorinées(5).

Sans pouvoir insister ici sur la valeur morphologique des dépôts d’oxalate de chaux (6), je crois cependant

(1) Solms Laubach. Bot. Zeitung , 1871.

(2) Rosanoff. Bot. Zeitung , 1867.

(3) A. Chatin. Bulletin de la Société botan. de France , III, p. 164. 2 :

(4) Brefeld. Botanische Untersuchungen uber Schimmelpilze , Leipzig,

(5) Van Tieghem. Trad. de Sachs, note de la page 90.

* (6) Je me borne à rappeler à ce sujet combien sont variées les formes sous lesquelles ce sel se dépose dans les cellules végétales, variété due principalement au dimorphisme qu’il présente selon qu’il est combiné à deux ou à trois équivalents d’eau.

devoir rappeler certaines relations qui existent entre ces dépôts et les cellules qui en sont le siège : 1° Si les cristaux n’ont que des dimensions minimes comparativement aux dimensions générales de la cellule qui les renferme, celle-ci conservera souvent ses caractères ordinaires, et pourra continuer à présenter un protoplasme actif, un noyau, des grains de chlorophylle et d’amidon, etc. ; 2° Si le cristal ou l’amas de cristaux (raphides, etc.) acquiert un volume tel que la cellule se trouve notablement remplie par cette formation, on y constate un arrêt complet dans toutes les manifestations fonctionnelles, la paroi s’amincit (1), l’élément cesse de s’accroître et l’ensemble de la cellule tend fréquemment vers une destruction rapide due à la formation cristalline.

Carbonate de chaux, — Il se dépose presque uniquement dans la membrane cellulaire, et là même où il semble complètement libre dans la cavité cellulaire, il est étroitement rattaché à la paroi et mérite alors d’être comparé aux cristaux d’oxalate que je citais précédemment, d’après Rosanoff, dans diverses Aroïdées.

Le plus souvent même, ce sel n’existe qu’à l’état de parcelles granuleuses perdues dans l’épaisseur de la membrane cellulaire et dont les réactifs ou Remploi de la I umière polarisée peuvent seuls révéler la nature. — Le tégument des graines du Celtis semble n’être qu’une carapace calcaire.

Mais dans certaines plantes et particulièrement dans

(1) Des observations personnelles me permettent de signaler la transformation mucilagineuse comme très-fréquente dans ces parois cellulaires.

diverses Morées et Urticées, on voit la membrane de certains éléments dessiner une saillie dans l’intérieur de ceux-ci, puis dans cette protubérance se déposent des cristaux de carbonate de chaux orientés autour d’un centre et constituant ainsi d’élégantes massescristallisées qui, de la paroi, pendent dans l’intérieur de la cellule àlamanière d’un lustre et sont désignés sous le nom de Cysiolithes .

Un certain nombre d’autres sels peuvent se rencontrer dans les cellules, soit à l’état cristallisé, soit à l’état de dissolution dans le suc cellulaire ; ne pouvant entrer ici dans leur histoire détaillée, je me borne à rappeler la présence du bioxalate de potasse dans les Oxalis , Rumex, Bégonia , et celle de l’azotate de potasse dans plusieurs plantes ( Borrago , Blitum , Parietaria , H er maria, Polilrychum ), qui lui doivent de compter utilement dans la médication diurétique (1).

Alcaloïdes. — En raison de l’intérêt qui s’attache à la connaissance du siège des substances actives, on ne doit pas s’étonner des nombreuses recherches entreprises dans le but de déterminer la localisation des alcaloïdes; deux voies permettaient d’espérer une solution satisfaisante : d’une part des séries d’analyses chimiques habilement coordonnées devaient circonscrire de mieux en mieux les parties du végétal renfermant ces principes; d’un autre côté, des observations histologiques convenablement multipliées pouvaient déceler les éléments où ils se formaient. Les résultats fournis par la première méthode ont été incomparablement les plus fruc-

(1) Ad. Chatin. Comptes-rendus de V Académie des sciences , LXXVII, 1873 et Comptes-rendus de la Société de Biologie , 1873.

tueux et seront mentionnés plus loin, lorsque je m’occuperai de la localisation organographique et taxanomique des substances, mais ne sauraient trouver place dans cette partie consacrée à la recherche histologique des éléments anatomiques qui les renferment.

A ce dernier point de vue, nous ne possédons de notions précises que sur un produit d’ailleurs très-important, sur le Quinquina, et pour cette substance même, la détermination histologique a été précédée et guidée par l’anaiyse chimique; celle-ci ayant révélé le Quinquina Calisaya comme le plus riche en quinine, et cette sorte commerciale étant réduite presque uniquement au liber par suite de Texfoliation des couches extérieures, M.Weddell en conclut que l’alcaloïde siégeait dans ce dernier et particulièrement « dans le tissu cellulaire interposé aux fibres du liber. »

Cette opinion était purement spéculative et ne se tondait pas sur des expériences directes dans lesquelles l’enveloppe cellulaire et le liber eussent été soigneusement séparés et analysés, dans lesquelles enfin des échantillons suffisamment jeunes eussent permis des observations microscopiques favorables. Ce fut dans ces dernières conditions que M. Howard entreprit plus récemment une série de recherches qui portèrent sur divers Quinquinas et le conduisirent à un résultat notablement opposé : les Quinquinas les plus riches, en somme totale d’alcaloïdes et particulièrement en quinine, se trouvant les moins riches en liber, le siège des substances actives devait se trouver dans le parenchyme des couches extérieures, et ce fut effectivement dans ces éléments queM. Howard découvrit des cristaux de quinine

(1) Weddell, Histoire naturelle des quinquinas , Paris, 1849, p. 24-25.

dont il. détermina les caractères , les réactions et qu’il distingua nettement des raphides et autres formations analogues (1).

On a signalé, pour d’autres alcaloïdes, des localisations histologiques fort contestées, aussi crois-je devoir me borner à l’exemple fourni parles récentes recherches de M. Howard.