Y. — LAGUNES. CANAUX SÉCRÉTEURS

Dans tout tissu végétal, quelles que soient d’ailleurs les formes qui le constituent, il peut arriver que par diverses causes, mais surtout par dédoublement des cloisons cellulaires et par écartement ultérieur de leurs lamelles désormais distinctes, certaines cavités se creusent, cavités de formes et de dimensions variées mais qu’en raison de leur origine on pourra comprendre sous le nom d’« espaces lacunaires. » Si les cellules qui bordent ces lacunes sont le siège de sécrétions ou de transformations capables de produire des substances actives, celles-ci s’amasseront dans le réservoir intercellulaire dont l’étude vient dès lors s’imposer à notre attention. Tantôt les cellules « de bordure » présenteront seulement des modifications capables de fournir des gommes ou des mucilages et la lacune qui reçoit ces produits ne porte généralement pas de nom spécial,

(1) Georges Durand. Etude sur les Santalacées, p. 33 et suiv. ( Thèses de la Faculté de médecine de Paris , 1874). — G. Planchon. Loc. cit.r

t. II, p. 92.

(2) G. Durand. Loc. cit., p. 32.

tantôt au contraire ces éléments fonctionneront comme des utricules glandulaires et l’espace limité par elles recevra le nom fort impropre mais adopté par les anatomistes « de canal sécréteur. » Quelques exemples tirés des types les plus importants pour la matière médicale vont me permettre de décrire plus complètement ces diverses formations.

A. Lacunes.

Lacunes du Salep. — La thérapeutique emploie sous le nom de «salep » les bulbes de divers Orchis capables de donner une gelée plus ou moins analeptique, etlorsqu'on examine ce produit, tel qu’ilexiste dans les droguiers,on ne peut y trouver aucune disposition qui permette de se rendre compte de cette propriété, le produit ayant déjà subi l’action de la chaleur. Mais si l’on j étudie un de ces bulbes frais (1), on constate que le tissu fondamental y présente, mêlés à des cellules gorgées d’amidon, des espaces bordés de cellules plus petites et remplis de matière gommeuse ou plutôt mucilagineuse que ses propriétés chimiques permettent de regarder comme une « transformation de la matière amylacée. » (2).

Lacunes à gomme des Rosacées . — J’ai déjà eu l’occasion de rappeler les recherches de M. Prillieux montrant que, chez divers arbres fruitiers, la gomme se rencontre non-seulement dans les cellules et les vaisseaux, mais aussi dans des lacunes dépourvues de parois propres et entourées immédiatement par un

(1) G. Planchon. Loc. cit ., t. I, p. 647.

(2) Giraud. Loc. cit., p. 60.

tissu spécial dont la formation coïncide avec l’apparition de la gomme; ces lacunes prennent généralement naissance dans le parenchyme des rayons médullaires.

« Pendant que la gomme se produit, on observe dans les cellules qui bordent la cavité une activité extraordinaire, elles grandissent, se développent, se multiplient, s’épaississent et se remplissent de fécule (3); » il est infiniment probable que la gomme se forme à l’aide des matières contenues dans la cellule. Ces faits doivent donc prendre place parmi ceux que j’ai relatés précédemment ; ils établissent une fois encore combien est peu défendable l’opinion qui veut faire dériver exclusivement de la paroi cellulosique toutes les matières gommeuses et montrent combien en présence de l’activité propre des cellules de bordure, il est difficile de distinguer convenablement et sûrement les « lacunes » et les « canaux sécréteurs », distinction plus aisée à justifier au point de vue médicinal qu'au point de vue physiologique.

B. Canaux secréteurs

Je réunis dans ce chapitre des formations longtemps confondues avec les glandes dont elles diffèrent par un point essentiel, car chez celles-ci la matière sécrétée demeure dans les éléments qui l’ont formée ou se rassemble dans un réservoir dû à leur résorption ; ici, au contraire, c’est par une dissociation du tissu, par formation et agrandissement de méats intercellulaires, que se constituera une lacune plus ou moins allongée dans laquelle s’extravasera le produit des cellules voisines. Je

(1) Prillieux. Loc. cit., p. 194.

ne puis d’ailleurs mieux faire cjue citer la définition même de l’un des auteurs qui ont le plus fait progresser la science sur ce point : « Les canaux sécréteurs des plantes sont des tubes dépourvus de membrane propre, produits à l’origine comme de simples méats aérifères par décollement le long de l’arête de contact et par l’écartement des parois de trois ou quatre files cellulaires concentriques et s’élargissant plus tard à mesure que grandissent et se divisent les cellules entre lesquelles ils sont creusés. Si les cellules qui bordent le tube s’étendent peu, elles demeurent simples, et le canal, en forme de prisme triangulaire ou quadrangulaire, est fort étroit; mais souvent elles s’isolent de plus en plus et se divisent par des cloisons radiales, de manière à tapisser le tube progressivement élargi, d’un épithélium simple dont les petites cellules proéminent dans la cavité. Quelquefois il se forme en même temps des cloisons tangentiellesj et l’épithélium acquiert plusieurs assises superposées. » (1).

Quant au contenu de .ces cellules de bordure, il ne saurait différer sensiblement de celui du canal, puisque ce dernier n’est en définitive que le premier expulsé des cellules. Ce sera une gomme-résine dans les Ombellifères et les Araliacées, une huile essentielle dans les Composées, une résine dans les Conifères, etc.

Ces lacunes, ces canaux sécréteurs, ont été signalés dans un grand nombre de familles (2), et fournissent à

(1) Van Tieghem. Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes [Ann sc. nat t. XVI, p. 96.) — Voyez aussi : N. Muller. Jahrb. fur wiss. Bot., 1867, V, p. 387, et Thomas, id., IV, p. 48 et suiv.

(2) Particuliérement dans les térébinthacées, ombelliféres, araliacées, les composées, clusiacées, pittosporées, burséracés, aroidées, alismacées, butomées, et même dans certaines fougères et lycopodiacées. (HegeLmayer, Botanische Zeitung, 1872).

la pharmacologie plusieurs produits importants ; leur description complète ne saurait donc trouver place ici, et je me borne à résumer les caractères qu’ils présentent dans quelques groupes naturels et médicinaux.

Ombellifères.

Signalés parles anciens botanistes (Malpighi, Grew, Treviranus, Link), les canaux sécréteurs des Ombellifères, canaux qui renferment des substances si importantes, furent successivement décrits parMeyen(l), comme des canaux pourvus d’une membrane propre, puis comme de simples lacunes ; cet auteur les confondit d’ailleurs avec les laticifères.

Cette confusion cessa à la suite des travaux de Schultz (2), puis d’Unger (3), bientôt suivis des recherches de Mobl et Schlechtendal qui eurent le mérite de déterminer exactement l’origdne de ces canaux considérés par eux, non pas comme des cellules modifiées, mais bien comme des méats intercellulaires. Ces vues furent confirmées par MM. Tréeul(4), et Yan Tieghem(5), qui en étudièrent la formation et la structure dans les divers organes.

Dans la racine, c’est à la suite de la différenciation des faisceaux que les canaux se forment par l’apparition et l’agrandissement des méats intercellulaires,

(1) Meyen. Sécrétions-Organe.

(2) Schultz, Mémoire de 1833.

(3) Unger. Anat. und Phys,, 1855.

(4) Trécul. Des vaisseaux propres dans les Ombellifères (Comptes-rendus, 1866, t. LXIII, p. 154 et 201. — Ann. des sc. nat.7 5e série, t. V, p. 275.)

(5) Van Tieghem. Loc. cit.

c’est-à-dire selon le mode indiqué plus haut. Les premiers se montrent dans ce qui sera plus tard la couche subéreuse , puis d’autres se montrent dans le parenchyme cortical; le pivot, complètement formé, offrira donc deux zones de canaux oléorésineux ; d’après la plupart des observateurs, [il n’en existera jamais (?) dans le bois.

Dans la tige, les canaux se trouvent dans l’écorce et dans la moelle ; dans l’écorce, où ils ont été minutieusement décrits par M. Trécul, ils existent, soit sous les faisceaux du collenchyme, soit enclavés entre eux, ou compris dans l’espace parenchymateux qui sépare ces faisceaux de collenchyme des faisceaux fibro-vaseulaires, etc. (1). Ces canaux corticaux ne s’anastomosent i guère qu’au niveau des nœuds, sauf dans le genre Fe rula .

L’étude de ce dernier a permis à M. L. Colignon (2) de compléter l’histoire des canaux de la moelle et de montrer qne dans ce type ils se trouvaient en rapport avec des faisceaux fibro-vasculaires répartis dans le parenchyme médullaire comme ceux des Pipéritées.

Il existe également des lacunes oléifères dans la feuille < et le périanthe, où ils offrent toutefois peu d’intérêt au point de vue médical; plus importants sont pour nous les canaux des fruits, mais la plupart des détails qui s’y rattachent étant du domaine de l’organographie plutôt que de Phistologie, je décrirai sommairement ici leurs caractères généraux me réservant d’indiquer leurs prin-

(1) Trécul. Loc. cit.

(2) L. Colignon. Des canaux sécréteurs des Ombelliferes , p. 27 et suiv., fig. 2. ( Theses de V Ecole supérieure de pharmaçie de Paris , 1874.)

cipales particularités dans la seconde partie de cette Thèse.

Ramond étudia, le premier, ces canaux oléorésineux des Ombellifères, qui depuis ses travaux et ceux d'Hoffmann ont servi si souvent à distinguer les principaux types de la famille.

Le péricarpe offre la structure générale suivante : 1° un épicarpe, ou assise épidermique, recouvert d’une cuticule; 2o un mésocarpe, formé essentiellement de tissu fondamental, au milieu duquel cheminent des faisceaux fibro-vasculaires se dirigeant de la base du fruit vers le sommet; 3° un endocarpe, composé de cellules petites et souvent cubiques.

On devine quelle sera celle de ces parties qui contiendra les canaux : ce sera le parenchyme moyen, le mésocarpe. Ils y apparaissent au moment de la floraison; vers cette époque, des cellules du parenchyme se divisent en laissant des méats, puis les utricules environnantes augmentent en nombre, et la cavité grandit de son côté. Dès le début, ces cellules présentent un protoplasma abondant , mais sont privées de chlorophylle, tandis que cette matière abonde dans les éléments voisins. L’huile essentielle se forme de bonne heure dans les cellules de bordure, passe dans le méat, et, s’y oxydant, se transforme en résine (1).

Ces canaux ou bandelettes occupent dans le fruit des situations assez fixes; leur forme est tantôt cylindrique, tantôt sinueuse. Leur cavité est rarement continue; de distance en distance on y trouve des membranes qui semblent s’étendre d’un bout à l’autre, et résistent à l’action de l’acide sulfurique ; la signification originelle

(1) L. Colignon. Loc. cit., p. 40 et suiv.

de ces membranes appelle de nouvelles et probablement fructueuses études.

Ces canaux, si généralement répandus dans la famille, semblent manquer dans certains types et particulièrement dans une Ombellifère médicinale, la grande Ciguë (C onium maculatiim), dont le principe actif présente une localisation toute spéciale et parfaitement décrite par M. G. Planchon (1).

Dans ce fruit, le mésocarpe n’offre aucune trace de canaux propres, et c’est dans l’endocarpe que se forme la gomme-résine. Les cellules cubiques de cette assise interne fonctionnant comme les éléments de l’assise oléorésinifère des Valérianées, etc., c’est dans leur intérieur que se constitue et que s’amasse la substance active de la Ciguë sans qu’il paraisse y avoir formation d’aucun canal.

J’ai à peine besoin de rappeler les nombreux produits que la thérapeutique demande aux cellules et aux canaux des Ombellifères : l’Asa fœtida ( Scorodosma fœtidum ), le Sagapenum ( Ferula persica ?) la Gomme ammoniaque (. Dorema ammoniacum ), le Galbanum ( Ferula rubricaulis et F. gummosa), l’Opopanax ( Opopanax Clxironinmj etc.), le Thapsia ( Thapsia garganica ), etc.

Araliacées (1).

L’étroite affinité des Ombellifères et des Araliacées se manifeste de la manière la plus évidente dans la con-

(1) G. Planchon. Loc. cit t. I, p. 328 et suiv.

1) Trécul. Des vaisseaux propres dans les Araliacées ( Comptes rendus. 1866, t. LXIV, p. 886 et 990. — Annales des sciences naturelles , 5e série, t. VII, p. 54.)

N. Muller. Loc. cit., p. 412-418.

Van Tieghem. Loc. cit., p. 141.

G. Planchon. Loc. cit., t. Il, p, 144-170.

stitution et les caractères de leurs canaux sécréteurs. Si l’on cherche à suivre la formation de ceux-ci dans une jeune tige de Lierre ( Hedera Hélix) , on voit d’abord des groupes de quatre à cinq cellules se distinguer du tissu ambiant par leur forme et leur contenu granuleux, ces éléments s’écartant, laissent un méat qui est le premier état du canal; puis les cellules se multiplient en même temps que ce dernier s’étend rapidement, et bientôt on a sous les yeux un canal élargi et bordé d’éléments spéciaux dans lesquels se produit la substance active.

Ces formations se rencontrent particulièrement dans l’écorce, au voisinage des fibres du liber, entre cette couche et le cambium d’un côté et le parenchyme cortical de l’autre (G. Planchon).

C’est principalement dans la région méditerranéenne qu’on voit les vieux troncs donner, soit naturellement, soit par incision, une certaine quantité de ce produit de secrétion employé sous le nom de « gomme-résine de Lierre. »•

Composées.

Les canaux sécréteurs des Composées ont été étudiés principalement par MM. Sachs (1), Trécul (2), Muller (3) et Yan Tieghem (4). Ils existent dans les divers organes des plantes de cette famille, à l’exception de la plupart des Cbicoracées où ils semblent remplacés parles laticifères, quoique dans quelques formes de transition les

(1) J. Sachs. Botanische Zeitung , 1859, p. 177 et 185, pl. vm, fig, 17.

(2) Trécul. L'Institut, 6 août 1862.

(3) N. J. C. Millier, in Pringsheim’ s Jahr bûcher , 1866-67, V, p. 387.

(4) Van Tieghem. Loc. cit., p. 97 et suiv.

deux systèmes puissent coexister au moins dans certains organes (Van Tieghem).

Le canal, toujours fort étroit, est généralement entouré par quatre cellules sécrétant l’huile qui s’y déverse et différant des cellules voisines aussi bien par leur activité propre que par l’ensemble de leurs caractères. Dans la tige et la feuille, le canal est entouré de petites cellules détachées des cellules protectrices par des cloisons parallèles à l’axe du méat, tandis que dans la racine il est immédiatement limité par les grosses cellules de la couche protectrice (Van Tieghem). Enfin, on voit parfois certaines cellules du tissu fondamental se gorger d’huile essentielle.

Parmi les plus importants produits de ces canaux sécréteurs des Composées, je citerai les huiles essentielles de Camomille [Anthémis nobilis et Matricaria Cha momilla ), de Millefeuille [Achillea millefolium) et des divers ( Artemisia Artemisia Absinthium, A. Cina , A. Dra cunculus , etc.).

Conifères .

Dans le vaste et beau groupe des Conifères, qui fournit à la thérapeutique de nombreux produits, les canaux sécréteurs, les lacunes (1) ont depuis longtemps attiré l’attention des anatomistes, et leur histoire rappelle les noms des divers observateurs que j’ai précédemment cités (2) ; leur origine est d’ailleurs la même : « Pen-

(1) Glandes résinifères de quelques auteurs.

(2) Meyen, Sécrétion-Organe d. Pflanz ., Berlin, 1837.

Karsten. Végétation-Organe , etc., 1847, p. 208.

Schacht. Die Baume.

H. Mohl. Ueber d. Gen. d. Terpenthin [Bot. Zeit. ,1859).

Wigand. Ueber die Desorganisationd. Pflanzenzelle in Pringsheim's Jahrn 1861.

dant que se forment les faisceaux libéro-ligmeux, pendant que s’accomplissent les phénomènes qui ont pour résultat la formation de l’écorce crevassée (rhytidôme ), on voit se former des glandes résinifères dans le tissu fondamental, aussi bien que dans le suber herbacé que j'appellerai d’un nom très-caractéristique, la seconde écorce primaire . La membrane des cellules qui vont prendre part à la formation d’une grande s’épaissit un peu, puis s’amincit en même temps qu’elle se dédouble; les cellules s’écartent, se séparent et commencent en même temps à sécréter de la résine. La résine, dissoute dans l’essence de térébenthine, est combinée au protaplasma; ce n’est qu’à la mort de celui-ci que la résine devient libre, et que, filtrant alors à travers les membranes, elle tombe dans la lacune résultant de l'écartement des cellules glandulaires. » (3).

L’étude comparée de ces canaux résinifères fournit de précieux caractères anatomiques pour distinguer les divers genres de Conifères; car, à l’exception du parenchyme cortical de la racine, tous les autres tissus peuvent en présenter mais avec des dispositions qui varient selon les types que l’on examine. Ainsi, parmi les genres médicinaux étudiés dans leurs parties axiles, les P/m/s et Larixe n présentent dans le bois des faisceaux de la racine et de la tig*e ainsi que dans le parenchyme cortical de la tig*e ; les Abies et les Cedrus en possèdent dans cette

Dippel. Histologie der Coniferen Bot. Zeit , 1863.

Muller. Loc. cit. (Pringsheim's Jahr., Ped. V).

Van Tieghem. Loc. cit.

(1) C.-E. Bertrand. Anatomie comparée des tiges et des feuilles. chez le Gnétacées et les Conifères . p. 7. ( Thèses de la faculté des sciences de Paris, 1874.)

Chatin.

dernière région et ont également un canal central dans la racine. Chez les Cupressus et les Thuia, les canaux se trouvent dans le parenchyme cortical de la tige et dans le liber des faisceaux de la racine et de la tige. Enfin, dans les Taxus , ils font défaut dans l’une et l’autre de ces parties de Y axe (1).

Quant aux feuilles, elles renferment généralement des lacunes résinifères, mais avec des variations dont la taxonomie a tiré d’utiles enseignements et dans le détail desquelles je ne saurais entrer ici (2).

Parmi les nombreuses substances fournies par ces canaux sécréteurs des Conifères, les unes sont plus spécialement résineuses (Sandaraque, Colophane, Résine jaune, Poix noire, Dammar) (3), d’autres oléorésineuses (térébenthines de Venise , d’Alsace et de Bordeaux , Baume du Canada, Galipot, Poix de Bourgogne, Goudron); quelques-unes enfin doivent prendre place parmi les huiles essentielles (Essences de Genièvre, de Sabine, etc.).

(1) Van Tieghem. Loc. cit, p. 194.

(2) Voy. Bertrand. Loc . cit.

(3) C’est auprès de ces substances qu’il faut placer la résine fossile désignée sous le om de Succin.