ESTOMAC DANS LA SÉRIE ANIMALE

dans le tube digestif un liquide acide contenant de la pepsine, nous aurons le droit de dire que l'estomac est là, et non ailleurs. Si le liquide est alcalin, s'il ne contient pas de pepsine, ce ne sera plus, au point de vue physiologique, un véritable estomac; car, pour être définie ainsi, une dilatation quelconque du tube digestif doit sécréter du suc gastrique.

D'ailleurs, il importe de remarquer que la fonction et la structure sont corrélatives, sinon dans la disposition générale, du moins quant à la constitution fondamentale. Ainsi la forme extérieure de l'estomac, l'épaisseur relative de ses différentes couches, la structure même des tubes glandulaires, ont des variations considérables qu'il serait superflu de rapporter en détail (1). Mais ce qui reste invariable, c'est l'élément anatomique fondamental, la cellule peptique, qui donne naissance au suc gastrique. Même chez les Insectes, on a trouvé (2) des cellules peptiques analogues aux cellules peptiques de l'estomac des Vertébrés.

Chez la plupart des Vertébrés, la détermination du ventricule gastrique ne présente pas de difficultés ; et quoique nous ne puissions nous étendre sur ce sujet, il convient cependant d'en dire quelques mots.

Chez les Mammifères, l'estomac est unique, comme chez l'homme; il fait suite directement à l'œsophage, et son orifice inférieur débouche dans l'intestin. Il est pourvu d'une tunique musculaire contractile et d'une tunique muqueuse richement pourvue de glandes. Chez quelques Mammifères seulement, chez les Ruminants, on pourrait croire à un estomac multiple. En effet, il existe quatre poches annexées à l'appareil digestif. Toutefois il est facile de constater que c'est la caillette qui représente l'estomac glandulaire des autres animaux. En effet, le rumen, la panse, le feuillet sont tapissés d'un épithélium pavimenteux, analogue à celui de l'œsophage, de sorte qu'au point

(1) Voy. Sappey. Anal, descript. 2eédit., t. IV, p. 173 et suiv., fig. 767 et suiv. Milne Edwards. Leçons sur la phys., etc., t. VI, p. 2SG et suiv.

(2) Sirodot, Recherches sur les sécrétions chez les Insectes. Ann. des se. natur. 1848, t.X, p. 183.

de vue physiologique, ce sont des dilatations œsophagiennes, et non un estomac peptique, sécrétant le suc gastrique. Il importe en effet de faire remarquer que l'estomac, placé entre l'œsophage et l'intestin, doit être considéré, non comme un terminaison de l'œsophage, mais comme le début de l'intestin. Toutes les considérations embryogéniques, histologiques et physiologiques, viennent à l'appui de cette importante distinction. L'œsophage se développe aux dépens du feuillet externe, tandis que l'estomac naît du feuillet interne du blastoderme, comme l'intestin. L'œsophage est tapissé d'un épithélium pavimenteux, tandis que l'estomac possède un épithélium cylindrique, comme l'intestin. L'œsophage ne peut ni absorber ni sécréter, tandis que l'estomac et l'intestin absorbent avec la plus grande facilité, et ont des fonctions sécrétoires de la plus grande importance. Chez les Ruminants, la caillette seule sécrète le suc gastrique : le rumen, la panse et le feuillet ne sont que des dilatations œsophagiennes. Ces trois poches sont tapissées de papilles, tandis que la caillette est lisse. C'est un caractère assez important, parce que, dès le premier examen, on peut pressentir que les dilatations tapissées de papilles sont munies d'un épithélium pavimenteux, et par conséquent appartiennent physiologiquement à l'œsophage, non à l'estomac.

Chez quelques autres Mammifères, l'estomac est aussi multiloculaire (Cétacés, Pachydermes) ; il semble qu'il y ait encore plusieurs estomacs musculaires, et un seul estomac peptique : mais ce point d'anatomie physiologique exigerait peut-être des recherches nouvelles. Chez les singes semnopithèques, il est aussi divisé en trois poches. Chez certains Marsupiaux, il est garni de longs appendices en forme de caecums, qu'on retrouve aussi chez les Chéiroptères suceurs.

Chez les Rongeurs, ainsi que nous l'avons vu précédemment, l'estomac est divisé en deux régions : une région pylorique, muqueuse, et une région cardiaque, glandulaire. Cette disposition, manifeste chez les rats, se voit encore plus nettement chez le Hamster, chez l'Hélamys :chez le Kanguroo, on a noté une disposition analogue. En somme, cette division de l'estomac

ESTOMAC DES MAMMIFÈRES. Il

en deux régions est d'une assez grande importance. Elle nous démontre que l'estomac a deux fonctions : une fonction masticatrice, pour ainsi dire, à laquelle président des muscles et des papilles cornées ou épaisses; et une fonction chymifiante, pour laquelle des glandes gastriques sont nécessaires.

Cet appareil glandulaire, au lieu d'être disséminé, est quelquefois réuni en un point, de manière à constituer une glande plus ou moins lobuleuse. Cette disposition s'observe sur le Castor, sur le Phascolome, sur le Pangolin, sur le Dauphin et le Manatus Australis (1).

Ce que nous venons de dire des Mammifères s'appliquera peut-être encore mieux à l'appareil digestif des Oiseaux. En effet, on trouve chez les oiseaux une dilatation œsophagienne (jabot), une poche très-musculaire à papilles cornées et épaisses (gésier) , et un estomac pepsique (ventricule succenturié) . Chez certains Oiseaux, la localisation des glandes pepsiques, en un point déterminé de la muqueuse stomacale, est poussée trèsloin. Ainsi, chezTAutruche etleNandou, les glandes gastriques sont réunies en une région de la muqueuse qui est renflée en ce point, et criblée d'une multitude d'orifices. Souvent même le liquide sécrété vient déboucher dans un canal central, situé dans l'axe des glandes, et qui vient s'ouvrir dans l'estomac. Cette localisation de la fonction sécrétoire est intéressante : elle nous permet de comparer l'appareil glandulaire de l'estomac aux glandes salivaires, au pancréas, au foie, dont les produits de sécrétion débouchent par des canaux propres dans le tube digestif. D'après Jobert (2), le gésier de certains Oiseaux (Autruche, Flamant), n'est pas exclusivement un organe triturateur, il renferme des glandes qui sécrètent un liquide acide, lequel contribuerait à la digestion.

Chez les Reptiles et les Batraciens, la muqueuse stomacale n'offre rien de remarquable : elle a été étudiée avec soin par

(1) Pour plus de détails sur la morphologie de l'estomac, voir Milne Edwards, Leçonssur lap}iysiologie,e\.c, t. VI, p. 309 et suiv. — Gegenbaur. Anat. comparée, trad. franc,., p. 750 et suiv. — Leydip, Histol. comparée, trad. franc., p. 355.

(2) Comptes rendus de VAc. des sciences. Juillet 1873.

plusieurs auteurs, qui y ont bien vu une forme spéciale de cellules glandulaires qu'on appelle les cellules caliciformes. Chez les larves des Grenouilles et des Crapauds, la muqueuse stomacale est tapissée de cils vibratiles, et il est très-probable que les cellules caliciformes ne représentent qu'une forme spéciale de cellules épithéliales cylindriques et vibratiles (1). Chez le Protée (2), le tube digestif est rectiligne, et il n'y a pas de dilatation stomacale.

Chez les Poissons, l'estomac est en général peu distinct de l'œsophage, et ce fait contraste d'une manière assez singulière avec l'activité extrême des sucs stomacaux. Souvent on ne peut distinguer l'estomac de l'œsophage que par l'aspect de la muqueuse, qui se charge de glandes et se dépouille de l'épithélium lamelleux , pour prendre un épithélium cylindrique. Chez certains Poissons, des sortes de caecums ou d'appendices viennent déboucher près du pylore. On les a appelés appendices pyloriques. Ils semblent abondamment pourvus de glandes, et il ne faut guère les considérer autrement que comme des diverticules de l'estomac. Dans quelques espèces de Poissons cartilagineux, les glandes gastriques sont disposées par rangées, formant des stries longitudinales qui font saillie sur la tunique muqueuse non glandulaire de l'estomac (3). D'après Leydig (4), tous les poissons ne sont pas pourvus d'un appareil glandulaire stomacal. Certains Cyclos-

(1) Pouchet et Tourneux, Précis d'histologie, p. 185.

(2) Tout récemment, Swiecicki [Archives de Pflùger, t. XIII, p. 444. Uber die Bildung und Ausscheidung des Pepsins bei den Batrachiem) a fait quelques expériences, en très-petit nombre peut-être, desquelles il conclut que l'œsophage des grenouilles contient plus de pepsine que l'estomac; que, dans l'état déjeune, l'estomac et l'œsophage n'ont pas de pepsine, ou, du moins, très-peu de pepsi.ne; et que la sécrétion acide est due aux cellules bordantes (Belegzellen) de l'estomac.

(3) Chez le Cyprinus iinca et le Cyprinus carpio, Luchau a vu aussi (Centralbl. f. d.med Wiss. .1877, n° 28) que les voies biliaires arrivent au bas de l'œsophage, et que l'estomac proprement dit ne contient pas de glandes pepsiques. D'après Biedermann (Untersuchungen ueber das Magenepithel. Sitzb. der Wiener Ac. der Wissensch. 1875, p. 377), chez les Cyprins, il n'y aurait pas d'épithélium cylindrique proprement dit, mais une cuticule comme dans l'intestin, avec des cellules caliciformes disséminées au-dessous de cette cuticule.

(4) Histol. comp., trad. franc., p. 377.