TISSU PROPREMENT DIT
A. I. lé mont s anatomique* fondu mentaux du tissu conjonctif.
Un mot d’abord sur les principaux moyens cVétucle que nous avons à notre disposition.
La dissociation simple est le plus souvent insuffisante : c’est elle dont Henle s’était servi, aussi ne voyait-il dans le tissu conjonctif que des faisceaux entourés de fibres annulaires ou spirales. Il faut avoir recours de toute nécessité à I’histochimie, pour bien se rendre compte, et de la flore, et des cellules.
Gerlach emploie la dessiccation du tissu, sa section, sa coloration par le carmin, dont il a découvert l’action pour distinguer les noyaux des cellules, et fait usage de Y acide acétique. Ce dernier acide est, en effet, le plus employé dans l’étude du tissu qui nous occupe, mais il sert surtout à rendre plus apparents les éléments accessoires qui le composent, car il ramollit les fibres, les convertit en une masse transparente où la fibrillation disparaît peu à peu. L’eau ammoniacale, en neutralisant cet acide, peut faire réapparaître les fibres.
On se sert encore fréquemment, pour cette étude
histologique, de la glycérine , de son mélange avec Gillette. 2
l'acide formique (1 p. 100), de V acide picrique, du picro-carminate d’ ammoniaque . L'acide picrique (Ranvier) fait prendre au tissu de la consistance, tandis qu’il ramollit complètement les os, ce qui facilite alors les coupes que l’on fait avec le rasoir.
L 'acide azotique ou chlorhydrique étendu, rend encore service pour isoler les fibrilles.
L’action de Veau de chaux ou de baryte, suivie de celle de Vcicide acétique, rendrait, selon Rollett, la disposition fibrillaire extrêmement apparente. Il en est de même du mélange du chlorate de potasse et de V acide azotique, enfin de la solution très-étendue d’acide sulfurique et de celle de potasse.
Ranvier a donné dans ses additions à l’ouvrage de Frey, de précieux renseignements sur la manière (surtout pour l’étude du tissu conjonctif sous-cutané) d’éviter les inconvénients auxquels expose la dissociation simple. Cet histologiste a recours à la méthode de F œdème artificiel, qui consiste à injecter au-dessous de la peau, à l’aide de la seringue de Pravaz, de la gélatine à 37°, une solution cl'azotate cl’aryent au 1/1000, ou du sérum. Ce procédé est très-favorable pour voir bien nettement les cellules.
Reckinghausen, à l’aide de l’imprégnation du tissu par une solution étendue de nitrate d'argent au 600e ou au 800°, a rendu les cellules très visibles et a cherché à renverser par une théorie toute nouvelle les idées que nous nous étions faites sur la structure intime du tissu conjonctif : nous y reviendrons plus loin.
Je rappelle ici brièvement toutes les grandes précautions que l'on doit prendre afin d’éviter, soit par
la dilacération, soit par la réaction de ces différentes substances, de changer la configuration véritable de tous ces éléments.
Les éléments essentiels ou fondamentaux de ce tissu sont de deux espèces :
a. La fibre.
b. La cellule.
a. Fibre du tissu conjonctif. — ( Fibre lamineuse cle Robin; — fibrille de la substance fondamentale ou intercellulaire de Virchow; — fibrille du tissu conjonctif de Kœlliker ; — fibre clu tissu cellulaire de Gerber, de Wagner; — fibre connective de Bouchard; — fibre primitive du tissu cellulaire de Jourdan, de Krause ; — fibre ligamenteuse de Treviranus ; — fibre laminaire, fibre albuginée linéaire de Chaussier; — filaments du tissu cellulaire de Fontana ; — fila subtilissima de Muys.)
Nous adopterons la dénomination de fibre primitive du tissu conjonctif.
D’après YEcole Française, à la tête de laquelle se place le professeur d’histologie de cette Faculté, la fibre conjonctive, connective ou lamineuse constitue l’élément prédominant du tissu conjonctif.
J usqu’à ce que l’embryon humain ait atteint 10 à 12 millim., il n’est absolument composé que d’éléments embryoplastiques. C’est à partir de cette époque que les premières fibres lumineuses apparaissent chez lui et aux dépens de ces noyaux; mais n’anticipons pas sur le mode de développement de cette fibre qui passe, selon Robin, par plusieurs phases avant d’arriver à son état complet de fibre lamineuse proprement dite.
Pour l 'Ecole Allemande (Virchow, Kœlliker, etc.), la fibre conjonctive n’est pas constituée par un élément anatomique distinct et ne doit être considérée que comme partie secondaire. Le tissu lamineux n’est qu’une masse fibrillaire ou plutôt une gangue, une substance homogène ( substance de soutien), où se remarquent des stries très-fines légèrement ondulées, masquant les autres éléments, et dont il faut chercher à se débarrasser par l’histochimie pour voir l’éZément conjonctif par excellence : la cellule.
Bientôt nous verrons (paragr. du Développement) quelles sont les différences que Robin assigne à cette fibre dans son ordre d’évolution successive ; bornons-nous à l’étudier pour le moment dans son état de complet développement chez l’adulte.
Tantôt on observe les fibres lammeuses primitives isolées et entre-croisées, tantôt elles se juxtaposent en petits faisceaux aplatis ou cylindriques qui varient entre 0mm,004 (4 p) et 0rara,l (100 |*).
Chacune d’elles (1) se présente sous l’aspect d’un élément filiforme ou linéament un peu aplati , réfractant faiblement la lumière, à bords parallèles, nets, quoique pales, lisse, mince, incolore, transparent, hyalin, d’une longueur indéterminée, d’aspect homogène et sans strie. Selon Bœckel, son diamètre est à peine de 0inm,0006. J. Béclard dit qu’il varie entre Qram, 0005 et 0mm,0015; Robin leur donne une largeur de 0mm,001 (1 (*).
(1) La fibre lamineuse primitive ne peut être étudiée d’une manière complète qu’avec un grossissement de 350 à 700 diamètres (Robin, Du microscope et des injections dans leurs applications à l’anatomie et à la pathologie, 1849). Cependant un grossissement moyen de 200 à 250 diamètres suffit déjà pour en donner une idée
Peu extensible, elle résiste à la traction et revient en partie sur elle-même malgré son peu d’élasticité ; tantôt elle est rectiligne, tantôt onduleuse, décrivant des sinuosités variables suivant les tissus où on l’examine, avec ou sans ramifications ; Frey n’en n’admet pas de ramifiées. Ces fibres peuvent s’anastomoser comme dans le cordon ombilical et l’émail.
Robin distingue la variété ordinaire et la variété tendineuse et scléroticcile, d’un diamètre beaucoup plus étroit. Dans les séreuses, la dure-mère, elle atteint, au contraire, jusqu’à 0“'ra,002 (2 p.).
La fibre lamineuse , en présence des agents chimiques, subit certaines modifications. L'eau la gonfle ; Y alcool rend ses bords un peu plus nets; la glycérine, les cdcalis, mais surtout l’acide acétique lui font prendre un aspect gélatineux. Selon Robin , ce dernier acide n’agirait pas par dissolution, mais en faisant gonfler, puis souder les fibres de façon qu’elles se changent en une masse homogène
Rollett ( Wienier Sitzungsberichtc , xxx, p. 37), en isolant les fibrilles par l’eau de chaux et la baryte, croit pouvoir en distinguer deux formes : la première, appartenant à ce qu'on appelait autrefois les dérivés du tissu cellulaire (tendons, aponévroses, etc.) ; la seconde, relative au tissu sous-dermique, sous-muqueux et aux vaisseaux.
Ces fibres sont toujours mêlées en proportion variable à la cellule que je vais maintenant décrire.
b. Cellule du tissu conjonctif. — ( Eléments cm bryo-plctstiques (■ noyaux libres et cellules ) ; — corps
fibro-plastiques étoilés de Robin ; — corpuscules de la substance conjonctive de Virchow ; — cellules plasmatiques de Kœllikercf de Virchow; — noyaux et cellules fibro-plastiques de Lebert; - noyaux et cellules proprement dits du tissu cellulaire de Henle; — cellules élémentaires ci noyaux du tissu cellulaire de Schwann; — globules de la masse muqueuse de V embryon deBurdach.)
Comme second élément histologique du tissu conjonctif, le microscope démontre la présence de cellules; et ici pour admettre leur existence les deux Ecoles sont parfaitement d’accord, mais à cela seulement se borne leur bonne intelligence.
1° Pour Ch. Robin, la présence de ces corps se rattache d’une façon intime au mode d’évolution de la fibre lamineuse.
L’élément embryo-plastique est prédominant dans la masse de l'embryon, où il apparaît après la disparition des cellules embryonnaires. Donnant naissance à la fibre lamineuse (Voyez Développement) , il devient, par conséquent, accessoire à mesure que se forment les autres éléments du corps , mais toutefois peut persister au sein de plusieurs d’entre eux et en particulier du tissu lamineux : on a alors des noyaux ernbry o-plcistiques restés libres , conservant leur individualité anatomique et physiologique. D’autre part, la fibre lamineuse, au lieu de parvenir à son entier développement, peut rester stationnaire et persister à l’état de corps fibro-plastiques, soit fusiformes, soit étoilés, qui seraient les représentants des corpuscules du tissu conjonctif de Virchow.
Ces corps fusiformes, qui, par suite de bifurcations, mènent d’une façon insensible à l’autre forme élémen-
taire ctoilce , se rencontrent avec cette dernière, mais sont toujours plus nombreux; ils offrent l’aspect d’un petit fuseau étiré ayant de 0mm,3 à 0mra,5 (30 à 50 p.) de longueur et une largeur représentée par 1 à 2 millièmes de millimètre; leur partie la plus large, qui est au milieu, a de 4 à 6 millièmes de millimètre. Ils sont aplatis et donnent lieu naturellement aux mêmes réactions que la fibre lamineuse elle-même.
2o L’élément cellule , que V Ecole Allemande place en première ligne dans l’histologie du tissu conjonctif, est la cellule cle substance conjonctive, corpuscule du tissu conjonctif ou cellule plasmatique de Virchow. Tantôt elle se présente avec des caractères presque identiques à ceux que Robin a assignés aux corps fibroplastiques fusiformes; tantôt etplus souvent elle figure un élément ramifié en divers sens et comme étoilé.
Ce corps fibro-plastique étoilé , ou corpuscule du tissu conjonctif, que nous regardons comme des équivalents histologiques, joue, depuis Virchow, un très-grand rôle dans l’histoire des tissus dits conjonctifs (1), et c’est là une opinion tout à fait en désaccord avec celle qu’a toujours soutenue et que soutient, je crois encore, actuellement le professeur Robin. Virchow voit dans la forme étoilée une cellule véritable, dans le corpuscule un noyau, et il admet dans le tissu conjonctif, comme dans les os, par exemple, un système de canaux ayant pour fonction de charrier le plasma pour le mettre en contact avec les diverses parties du tissu, de là le nom de cellule plasmatique qu’il donne à l’élément que nous décrivons.
(1) Que nous n’avons pas à étudier ici.
Quelle que soit la dénomination que l’on choisisse, ces corps sont composés d’une membrane, d’un noyau central ou latéral, pourvu rarement de nucléole, et semblable aux noyaux embryo-plastiques. Kühne (Recherches sur le tissu conjonctif intermusculaire de la grenouille) n’admet pas de membrane propre, pour lui ces cellules ne sont pas comprises dans les canaux plasmatiques, elles sont libres.
Schultze , Leydig, nient aussi la présence d’une membrane et pour eux, le noyau intra-cellulaire est simplement plongé au milieu d’une substance spéciale protoplasma ou sarcode de Dujardin.
Ces corps à contours assez nets, sont munis de pro longements fibrillaires (canaux de Recklinghausen), tantôt rectilignes, tantôt flexueux, simples ou subdivisés. On les rencontre plus spécialement dans le tissu des tendons. (Pour Ranvier, les corpuscules que les auteurs ont décrits dans les tendons ne seraient qu’une illusion et résulteraient de la section plus ou moins oblique des tubes cellulaires dont nous dirons un mot plus loin.) On les trouve encore dans l’organe de l’émail, dans la cornée, etc., par cette raison, dit Robin, que dans ces organes les fibres lamineuses conservent cette conformation d’arrêt d’évolution pendant toute leur existence.
Dans la cornée, leur étude est facile, ils sont disposés régulièrement sur des lignes concentriques et parallèles aux surfaces de la membrane.
Pour trouver ces cellules et constater leurs connexions, il faut (Ranvier) ajouter du nitrate d’argent à la gélatine, suivant la méthode que Chrzonczewsky a préconisée pour l’étude des capillaires.
Elles se présentent sous des aspects bien variés : ou bien elles affectent la forme de prisme triangulaire de chaque angle duquel se détachent un ou deux filaments creux, suivant certains auteurs, ayant moins de 0ram,0001 ; ou bien elles offrent quatre ou cinq angles donnant émergence à -autant de prolongements qui, s’anastomosant avec ceux des corps étoilés voisins, produisent un tissu réticulé, dont les mailles à configuration polygonale fournissent un aspect fort élégant. C’est ce tissu qui a été nommé cytogcnc , ou tissu conjonctif réticulé par Kœlliker, substance adénoïde de His, substance spongieuse de Schultze, que Robin considère comme étant un résultat artificiel tenant à l’épaisseur de la préparation microscopique et aux vides régulièrement espacés qui sont la conséquence de l’enlèvement des éléments proprement dits.
Pour Bouchard ce tissu cytogène ne paraît être qu’une variélé élémentaire du tissu élastique.
Les corps étoilés ont un diamètre qui varie entre 12 et 20 millièmes de millimètre (12 à 20 (*). Ils sont pâles, grisâtres, nébuleux, irréguliers ; ils sont généralement disposés entre les faisceaux de fibrilles, de façon que leur plus grand diamètre est parallèle à ces faisceaux. Ils peuvent contenir des granulations pigmentaires (lamina fusca de la choroïde). Après la mort, ils sont souvent le siège d’une altération consistant dans la production de gouttes hyalines, dites sarcodiqucs , autour du noyau, ce qui fait prendre à l’élément la forme d’une vésicule sphérique.
Les cellules du tissu conjonctif varient d’aspect suivant qu’elles se présentent sous le champ du microscope de face ou de profil ; dans le premier cas, elles
sont plates (colles de la surface des faisceaux principalement), irrégulières, sans membrane bien définie, à noyau plat et ovalaire; leur disposition fusiforme , mentionnée plus haut, serait due, suivant quelquesuns, à ce qu’elles se présentent de profil. Quoi qu il en soit, elles son tantôt plates, tantôt globuleuses.
Après cet exposé succinct de découvertes qui ont nécessité tant d’heures de travail et de patience de la part de maîtres dont l’autorité fait grand poids dans la science, il semblerait que l’existence de cette cellule plasmatique ou de ce corps fibro-plastique étoilé dût être établie sur des bases inébranlables ; il n’en est rien cependant, et d'autres auteurs, non moins investigateurs, la contestent et veulent réduire à néant toutes ces belles recherches.
Henle (1) qui, en 1851, s’était déjà montré l’ennemi de la théorie de Virchow, a encore plus récemment (2) renouvelé une opinion tout à fait contraire à la précédente. Il pense que, pas plus dans le tissu conjonctif que dans les tendons, il n’y a de véritable cellule. Il n’existerait, selon lui, que des noyaux et leurs dérivés (fibres de noyaux, fibres annulaires, fibres spirales). Ces noyaux seraient logés dans des lacunes fusiformes réunies par des fentes et occupant la substance intermédiaire. Enfin, les travaux encore plus modernes de Recklinghausen ont tendance à démontrer que le corps étoilé n’est pas simplement une cellule ; selon lui, le tissu conjonctif contiendrait des canaux multiples ( canaux plasmatiques, ce sont les prolongements fibrillaires de la cellule) à l’intérieur desquels circule-
(1) Canstatt’s Jahresbericht, 1851, 1, p. 23 et 2i.
(2) Henle’s und Pfeuffer’s Zeitsshrift, 1858.
raient les cellules animées de mouvements amiboïdes et le plasma, et qui seraient ( canaux du suc , s ftkcinalchen ), l’origine réelle des lymphatiques. C’est par l’imprégnation des tissus, à l’aide du nitrate d’argent, et spécialement de la cornée, qu’il a vu apparaître des figures étoilées reliées par des prolongements canaliculés au milieu desquels elles cheminent, et qu’il a voulu construire une nouvelle théorie que nous devions mentionner, mais est-elle bien de nature à ébranler celles que nous venons de passer enrevûe?
M. Texture et histologie du tissu conjonctif. (Voir planche F. 5) (I ).
Si on examine le tissu conjonctif même à un assez faible grossissement (60 à 100 diam.), on constate trèsbien sa disposition fibrillaire, mais il faut employer un grossissement qui dépasse 350 diamètres pour distinguer d’une façon assez nette le mode d’union des ‘fibres ou fibrilles qui le composent. Tantôt cet assemblage se fait par juxtaposition immédiatedes éléments, tantôt par l’intermédiaire de matière amorphe (g rande quantité dans l’allantoïde et le cordon ombilical) : c’est cette réunion de fibres qui constitue les faisceaux conjonctifs ( faisceaux primitifs ) ; généralement cylindriques; ils ont de 1 à 6 centièmes de millimètre (1 à 6 [>.). Ces faisceaux s’appliquent parallèlement les uns aux autres, de façon à former des masses, des couches plus ou moins volumineuses ( faisceaux secondaires, tertiaires). Ou bien ils se présentent sous l’aspect de cordons plus ou moins arrondis et allongés,
(1) Les détails de cette figure ont été empruntés pour la plupart à l’atlas du traité d’histologie de Morel et Villemin.
un peu onduleux, dont l'épaisseur varie d un point à l’autre ; ou bien ils se constituent en lames.
Flexuosités, ondulations, entrecroisements, enchevêtrements, sont autant de manières d’être de ce tissu qui modifie sa forme et l’accommode à celle des organesavec lesquels il est en contact ( tissu conj. rétiforme; tissu d' apparence rubanée ou moirée; tissu en nappe, etc.)
Reichert a décrit un des premiers, sousla dénomination de tissu conjonctif homogène, une forme bien différente des précédentes où, même avec un très-fort grossissement, le microscope ne permet de distinguer ni faisceaux ni fibres ; c’est une masse granulée un peu striée, translucide, complètement homogène, disposée en couches quelquefois considérables. Doit-on voir dans ce tissu autre chose qu’une légère modification de la matière amorphe9.
Le tissu conjonctif résulte, au point de vue histologique, de l’union des éléments anatomiques que nous venons d’étudier et de certains autres dont il nous reste à dire un mot ; à savoir :
1° Fibres conjonctives ou lumineuses [élément fondamental de Ch. Robin) ;
2° Noyaux embry o-plastiques libres ;
3° Corps fusiformes ou étoilés, qui pour Robin ne sont que des fibres lamineuses non arrivées à leur parfait développement, et qui pour Virchow constituent l’ élément fondamental du tissu conjonctif;
4° Fibres élastiques ;
5° Cellules adipeuses ;
6° Substance amorphe très-finement granuleuse ;
7° Vaisseaux capillaires ;
Comme dernier élément accessoire, on peut y joindre la fibre-cellule.
I antôt l’abondance des noyauxcmbryo-plastiques(fœtus, ganglions lymphatiques, etc.) masque les fibres et leur entrecroisement, tantôt c’est le contraire qui a lieu.
La fibre élastique peut faire complètement défaut, quoique rarement, ou bien exister dans des proportions telles qu’elle semble alors constituer l’élément principal. Elle se distingue tout de suite au microscope par ses contours nets et foncés, son aspect rubané, sa direction tortueuse qui selon quelques-uns n’est que le résultat de l’action de l’acide acétique que l’on emploie généralement pour la préparation, par ses bifurcations et enfin par ses anastomoses ; la variété dite fibre dartoïque (la plus étroite, souvent 1 p. . , jamais plus de 4 à 5 f*.) s’y observe fréquemment.
Dans le tissu conjonctif général, elle manque souvent ; dans les tendons, les ligaments, etc., elle n’y forme que des réseaux de fibrilles élastiques trèsfines et à mailles très-larges. L’acide acétique rend cette fibre plus visible, en agissant directement sur le tissu conjonctif qui, en se gonflant, peut faire prendre à la masse un aspect étranglé par les fibres élastiques flexueuses moins attaquées par cet acide.
Je dois mentionner ici, sans porter aucun jugement sur la véracité du fait, une disposition moniliforme biensingulière que parfois prennent ceux desfaisceaux du tissu conjonctif qui sont, d’après certains histologistes entourés d’une membrane élastique.
Frey, en effet, admet la transformation des faisceaux conjonctifs les pl us superficiels en substance élastique : en étudiant ceux qui vont de l’arachnoïde aux gros vaisseaux de la base du crâne, ou bien ceux du tissu ous-séreux, etc., et en traitant par l’eau et l’aoide
acétique, cet anatomiste a vu ces faisceaux, enveloppés de leur membrane élastique se gonfler et présenter des renflements fusiformes de distance en distance, qui sont séparés par des sillons ayant l’aspect spiroïde. Henle avait pris ces éléments pour de grosses fibres élastiques enroulées autour du tissu conjonctif. Ces fibres annulaires ou spiroïdes ne seraient pas de nature élastique (Ranvier), car elles se colorent par le carmin.
La vésicule adipeuse varie aussi en proportion et a une distribution spéciale aux régions où on la trouve; nous n’avons pas à faire ici son étude histologique, qui ne présente du reste aucune difficulté.
Vascularité du tissu conjonctif. — Elle est considérable; mais tous ces vaisseaux sanguins , pour la plupart, n’appartiennent pas en propre au tissu et ne sont pas là pour servir directement à ses phénomènes dénutrition : ce tissu forme encore ici une membrane de soutien, dans laquelle les vaisseaux rampent et se disposent commodément pour aller se distribuer plus loin aux différents organes de l’économie (muqueuse intestinale, etc.); tantôt les capillaires suivent la direction des faisceaux et sont comme eux onduleux; tantôt ils sont plus rectilignes , mais toujours ils circonscrivent par leurs anastomoses des mailles allongées à angles aigus, quadrilatères, dont le diamètre égale près de 5 à 6 fois celui des capillaires limitants (derme, couche sous-muqueuse, etc.).
Dans le tissu lamineux sous-synovial, inter-tendineux, ligamenteux, aponévrotique, etc., le diamètre des mailles est de 1 à 10 fois celui des capillaires limi-
tants ; les angles sont arrondis, par suite des anastomoses des vaisseaux par arcade.
Enfin, ils font complètement défaut dans certaines parties du tissu conjonctif (org. de l’émail, cordon ombilical).
Les mailles formées par les réseaux des lymphatiques sont encore plus serrées que les précédentes; elles peuvent acquérir plus de 8 à 10 fois la largeur des capillaires qui les limitent, comme on le voit, sous la peau de la verge, des doigts, etc. Les plus grands lymphatiques , d’après Robin , auraient de 1 à 2 dixièmes de millimètre, les plus petits 0mul05.
Breschet (1) disait : «Le tissu cellulaire est à mes }reux le point principal d’où les vaisseaux lymphatiques surgissent : c’est le sol dans lequel leurs racines s’implantent et dans la profondeur duquel elles se ramifient avec des caractères et des formes particulières.»
Depuis quelques années, cette idée a pris un nouvel essor et comme le dit Beaunis, dans sa thèse, on peut suivre dans les publications allemandes une tendance marquée à rattacher l’origine du système lymphatique au tissu conjonctif, tendance qui vientde trouver dans un mémoire de V. Recklinghausen (Zur Feltresorption. Arch. Für path. Anat. 1862), son expression la plus hardie. Nous avons vu, en effet, que cette opinion relative à l’abouchement des vaisseaux lymphatiques avec les canalicules plasmatiques des cellules connectives, n’existe guère encore dans la science qu’à l’état d’hypothèse.
D’après Robin et Sappey, le tissu conjonctif n’a pas de nerfs qui lui appartiennent en propre. Ils ne font que le traverser pour se rendre aux organes.
(1) Syst. Lymphatique, th. Conc. profess. p. 21, 1830.
§ 4. — Développement du tissu conjonctif.
Le développement de ce tissu vient immédiatement après l’histologie, car ces deux études se contrôlent, se fondent pour ainsi dire en une seule, ou au moins marchent parallèlement.
Le mode d’évolution doit être envisagé dans la fibre lumineuse , la fibre élastique et la cellule adipeuse .
1° Fibre lumineuse. — L’embryon n’est constitué, comme on sait, que par la juxtaposition des cellules dites embryonnaires qui, par suite de la segmentation vitelline, se réunissent pour concourir à la formation du blastoderme; ce sont ces cellules qui, pour les uns, vont être le point de départ des éléments fondamentaux du tissu connectif ; qui, pour les autres, vont disparaître et laisser se former à leur place de nouveaux corps représentant le centre de génération de ces mêmes éléments.
Nous sommes ici en face de trois doctrines, trois théories principales qui sont : la théorie de l'allongement cellulaire ou de Schwann, la théorie de la striation ou de la fibrillation (Ecole allemande), la théorie du développement anatomique (Ecole française). Voyons quel est le propre de chacune d’elles :
A. Théorie de V allongement de la cellule. — Schwann, en 1839 (Mikroskopisiche Untersuchungen, p.l33)avait pensé que dans un cytoblastème (substance gélatiniforme) se constituaient tout d’abord des cellules dont il distinguait trois espèces. L’une d’elles ^cellule proprement dite du tissu cellulaire), qui ne s’offrait tout
d’abord que sous forme de globule grenu, présentait bientôt un noyau avec un ou deux nucléoles. Cet anatomiste dit que, selon toute probabilité, ces cellules se sont constituées au tour du noyau préexistant; car, en effet, on ne constate que peu de cellules sans noyaux, tandis qu’il est facile de voir beaucoup de noyaux sans cellules. Ces cellules s’allongent en pointe dans deux directions opposées ( élément fusiforme) rarement d'un plus grand nombre de côtés à la fois et se prolongent en fibres pâles à grain fin, dont le trajet est généralement droit ; c’est la fibre de tissu cellulaire. Schwann avoue qu’on ne saitpas exactement si cette fibre, que l’on voit donner des branches de bifurcation, et qui se termine par des filaments grêles en pinceau délié, est d’abord creusée d’une cavité : cependant il croit la chose vraisemblable. Cette fibre enfin se fend par ses deux extrémités, mais il ignore si, après cette scission, l’élément croit encore en longueur.
Cette théorie, qui a longtemps régné dans la science et qui, il faut l’avouer, est une des plus simples, a peut-être été rejetée d’une façon trop exclusive par leshistologistes modernes; car, en lisant sa description dont nous ne venons de donner qu’un bien faible résumé, nous n’avons pu nous défendre d’y trouver quelques points de ressemblance avec d’autres doctrines plus modernes qui ont cours aujourd’hui. Kœlliker lui-même l’avait d’abord adoptée jusqu’en 1861 ; enfin, celle de Mueller (1) nous semble bien voisine : cet auteur prétend que le rudiment primitif du tissu cellulaire est un cytoblastème anhiste dans lequel naissent
(1) Manuel de physiologie, 1851, trad. de Jourdan el Littré.
Gillette. 3
des cellules rondes à noyau, qui se convertissent en fibres cylindriques, ayant dans leur intérieur un corpuscule arrondi, ovale. L’extrémité des fibres se diviserait successivement en rameaux, et eux-mêmes en très-petites fibrilles. Enfin, le développement ultérieur consisterait en ce que la scission des deux principales fibres empiète de plus en plus sur le corps de la cellule (faisceau de fibres), puis sur le noyau.
B. Théorie de la striation (Ecole allemande). — Les cellules embryonnaires donnent naissance directement aux corpuscules de tissu conjonctif qui se trouvent bientôt isolés par l’interposition d’une substance amorphe, homogène ( substance intermédiaire ou intercellulaire) ; mais elles ne sont pas directement le centre de génération de l’élément conjonctif : leur action, comme le dit J. Béclard dans son traité d’histologie, est indirecte, moins anatomique que physiologique, c’est-à-dire qu’elles façonnent cette substance intermédiaire en lui faisant subir certaines métamorphoses, et ia préparent à cette phase de développement. En un mot, les cellules du tissu conjonctif sont des organes modificateurs de la substance intermédiaire, mais c'est aux dépens de cette dernière substance dite conjonctive que se forment les fibres du tissu conjonctif. En effet, on voit cette matière intercellulaire changer d’aspect, devenir collagène et être le point de départ d’une striation ou fibrillation directe.
Dans cette théorie qui a été soutenue par Reichert, par Leydig, par Baur, par Virchow et à laquelle se rallient Schultze (Arch. de Reichert et de Du Bois-Reymond, 1861), et Beale dans sa structure des tissus simples,
ce que nous appelons fibre lumineuse ou conjonctive n existerait pas ; elle n’aurait pas un corps et ne serait qu’un résultat artificiellement produit par la préparation, ou celui d’une illusion d’optique (Virchow), qui ferait prendre pour des éléments distincts, ce qui n’est autre qu’une striation.
Malgré l’autorité des histologistes qui ont cherché à faire prévaloir cette théorie, nous n’osons nous en déclarer absolument partisan, car l’existence cle la fibre ou fibrille conjonctive , en tant qu’élément véritable et distinctement visible, nous semble un fait bien avéré aujourd’hui.
M. Sée, dans les Eléments d’histologie de Kœlliker (1868), dit à ce sujet : « Aux connaissances acquises depuis longtemps, notamment celle de la facilité avec laquelle les fibrilles se démontrent et deviennent visibles sur des coupes du tissu conjonctif compacte, sont venues s’ajouter nombre de circonstances découvertes par Henle , Rollett et Mueller. » Toutefois Kœlliker fait procéder la fibre conjonctive de la substance intercellulaire par la condensation et la décomposition de la substance fondamentale . Aussi, au lieu de suivre le plan que nous nous sommes tracé pour l’exposition de toutes ces doctrines, nous aurions pu partager les auteurs en ceux qui font naître la fibre conjonctive de de la substance intermédiaire , et ceux qui la font provenir des éléments cellulaires ou nucléiformes .
C, Théorie du développement des éléments anatomiques(i). — Henle, qui est allé un peu loin dans plusieurs de ses assertions, rejette l’existence des cellules du tissu conjonctif : ce sont les noyaux qui en sont le
[\) Voir les lig. 1, 2. 3 cle la planche.
point de départ et qui participent tout à fait, comme élément générateur, à la formation de la fibre lamineuse. Ces noyaux d’abord serrés et rangés dans le sens longitudinal, les uns à côté des autres au milieu d’un cytoblastème, s'allongent chacun à leurs deux extrémités, deviennent plus minces, s’écartent peu à peu et se divisent en fibrilles ( fibres de noyaux, fibres de cellules, fibres spirales interstitielles).
D'après Ch. Robin, la fibre lamineuse prend son origine autour du noyau embrvo-plastique, mais ne naît point par une transformation de ce noyau ; fidèle à ce principe admis par lui depuis longtemps, à savoir que les éléments anatomiques ne sont pas p>lus une modification successive d'un élément type que V innervation est une modification de la contractilité par exemple, ce professeur croit que le noyau embryo-plastique n’est seulement pour la fibre lamineuse qu'un centre de genèse. Voici ce qui se passe : ce noyau présente, soit à ses deux extrémités, soit sur deux ou trois points de sa périphérie, de petits amas de substance organisée en pointes qui concourent à constituer les corqis fusiformes ou corps fibr o- plastiques, dont le corps étoilé n’est en quelque sorte qu’une variété. Les prolongements de ces éléments se divisent et s’anastomosent, et, augmentant de volume, deviennent les filaments peu colorés, rectilignes ou onduleux, qui constitueront bientôt les fibres lamineuses par l’atrophie du noyau embryo-plastique ; ce dernier disparaît-il toujours entièrement? Robin dit qu'on peut le retrouver plus ou moins intact en traitant le tissu lamineux par l’acide acétique.
Quelquefois deux noyaux participent à la forma-
tion d’une même fibre, mais jamais le noyau ne devient lui-même cette fibre. Une chose importante à mentionner ici est que tout l’ensemble des corps embryo-pl astiques ne concourt pas à la production des fibres conjonctives : Au contraire, un assez grand nombre d’entre eux ne se modifie pas, persiste et sert probablement à la nutrition du tissu lamineux formé.
Nous citerons enfin deux modes de développement que Morel (Traité d’histologie, 1864, p. 48) mentionne à propos de deux tumeurs fibreuses . l’une de la duremère, l’autre de l’utérus; dans le premier mode, les cellules s’allongent et s’effilent, tandis que le corps, s’amincissant, fait disparaître le noyau. Ces cellules en contact parleurs extrémités se soudent, mais il n’y a pas de scission du contenu, de sorte que par cette soudure , il ne se forme qu'une fibre et non un faisceau de fibres.
Dans le second cas , le même histologiste a vu des noyaux s’allonger, serpenter dans la substance amorphe et se souder par leurs extrémités, mais sans au cune striation de la substance intermédiaire .
2° Développement de la fibre élastique. — L’histoire de ce développement , comme le dit Sée dans sa thèse d’agrégation, est intimement liée à celle du tissu conjonctif avec laquelle elle a beaucoup d’analogie, les deux tissus étant presque toujours mêlés : l’élastique apparaît chez l’embryon un peu plus tardivement que la fibre lamineuse. Quant à son mode précis deformation, autant d’auteurs, autant de théories. Les uns admettent le concours delà cellule, les autres la rejettent. Selon Henle, cette fibre serait l’équivalent
histologique de ce qu’il appelle fibre à noyau. Virchow et Donders croient à la transformation des cellules et des vaisseaux plasmatiques en fibre élastique. Robin pense qu’elles se développent aux dépens des corps fibro-plastiques ou plutôt que chacune d’elles a un noyau comme centre de genèse.
Kœlliker (édition de M. Sée, 1868) dit, au contraire, que les réseaux de corpuscules de tissu conjonctif ne se transforment jamais en substance élastique et se dissolvent toujours rapidement dans les alcalis aidés de la chaleur. Comme pour l’élément lumineux, cet auteur fait procéder la fibre élastique d’une transformation spéciale que subit la substance fondamentale.
3° Quant au mode de développement des vésicules adipeuses du tissu conjonctif il n’est pas parfaitement connu : elles seraient également, selon Robin , une transformation de corps fibro-plastiques qui se remplissent de granulations et de goutte? huileuses • Schwann avait émis du reste une théorie semblable en avançant que la seconde espèce de ses cellules formatrices devenait des cellules adipeuses.
S VI. — Régénération du tissu lamineux.
Cette question touche encore de bien près celle du développement, car nous pouvons dire que pour le tissu lamineux cette régénération reproduit en grande partie les phénomènes évolutifs que nous avons observés chez l’embryon. On peut s’en rendre compte en examinant les végétations fongueuses, les cicatrices, ou les adhérences en voie de formation, etc.
On y retrouve (Robin) en effet : 1° les noyaux embryo-
plastiques(1es plus petits sont dits cytoblcistions ); 2° les corps fibro-plastiques, dont la réunion constitue les bourgeons charnus ; 3° la matière amorphe ; 4° des vaisseaux en anse qui plus tard s’atrophient.
De tous les tissus du corps humain, en effet, sauf l’épiderme, il n’en est point qui ait une plus grande propension à se régénérer. Lorsque certaines portions d’organes viennent à être détruites, c'est encore ce tissu qui en prend la place ; en un mot, sa force organisatrice est aussi développée que possible, comme nous le verrons plus longuement en traitant de la physiologie pathologique.